全 文 ：基于响应面分析法土壤种子库植被恢复的因素优化*
贺梦璇1 摇 李洪远1**摇 莫训强2 摇 孟伟庆2 摇 杨佳楠1
( 1南开大学环境科学与工程学院, 天津 300071; 2天津师范大学城市与环境科学学院, 天津 300387)
摘摇 要摇 表土厚度、覆盖物厚度、引用乔木种子数是土壤种子库应用于植被恢复工程中应考
虑的重要因素.为了确定最优工程条件,利用 Box鄄Behnken中心组合设计进行 3 因素 3 水平试
验,用 Design鄄Expert进行响应面优化,以获取最优模型及各因素最优水平.结果表明: 本次响
应面优化应采用二次模型,模型具有较好的统计学意义(P<0. 0001),能够很好地反映全体自
变量和因变量的关系.响应模型的最优点为:表土厚度为 4. 3 cm,覆盖物厚度为 2 cm,引入乔
木种子数为 224 ind·m-2,种子库萌发个体总数可以高达 6222 株·m-2 .土壤种子库幼苗萌发
过程中,表土厚度与覆盖物厚度、表土厚度与引入乔木种子数交互作用显著,而覆盖物厚度与
引入乔木种子数的交互作用不显著.表土厚度的响应曲线陡峭,且回归方程的标准化系数最
大,是影响土壤种子库萌发物种个体总数的最重要因素.
关键词摇 土壤种子库摇 植被恢复工程摇 响应面优化法
文章编号摇 1001-9332(2014)08-2311-06摇 中图分类号摇 Q142. 3摇 文献标识码摇 A
Optimization of application parameters of soil seed bank in vegetation recovery via response
surface methodology. HE Meng鄄xuan1, LI Hong鄄yuan1, MO Xun鄄qiang2, MENG Wei鄄qing2,
YANG Jia鄄nan1 ( 1 College of Environmental Science and Engineering, Nankai University, Tianjin
300071, China; 2College of Urban and Environment Science, Tianjin Normal University, Tianjin
300387, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. , 2014, 25(8): 2311-2316.
Abstract: The thickness of surface soil, the covering thickness and the number of adding arbor
seeds are all important factors to be considered in the application of soil seed bank (SSB) for vege鄄
tation recovery. To determine the optimal conditions, the Box鄄Behnken central composite design
with three parameters and three levels was conducted and Design鄄Expert was used for response sur鄄
face optimization. Finally, the optimal model and optimal level of each parameter were selected.
The quadratic model was more suitable for response surface optimization (P<0. 0001), indicating
the model had good statistical significance which could express ideal relations between all the inde鄄
pendent variable and dependent variable. For the optimum condition, the thickness of surface soil
was 4. 3 cm, the covering thickness was 2 cm, and the number of adding arbor seeds was 224
ind·m-2, under which the number of germinated seedlings could be reached up to 6222 plants·
m-2 . During the process of seed germination, significant interactions between the thickness of sur鄄
face soil and the covering thickness, as well as the thickness of surface soil and the number of
adding arbor seeds were found, but the relationship between the covering thickness and the number
of adding arbor seeds was relatively unremarkable. Among all the parameters, the thickness of sur鄄
face soil was the most important one, which had the steepest curve and the largest standardized co鄄
efficient.
Key words: soil seed bank; vegetation recovery project; response surface methodology.
*国家自然科学基金项目(31370700)和国家自然科学青年基金项
目(41301096)资助.
**通讯作者. E鄄mail: eialee@ nankai. edu. cn
2013鄄11鄄15 收稿,2014鄄05鄄27 接受.
摇 摇 土壤种子库是指存在于土壤上层凋落物和土壤
中全部活性种子的总和[1] .土壤种子库能够记忆植
被历史,具有潜在的植被恢复能力,很大程度上决定
植被恢复的进度与方向[2-3] .作为“潜种群阶段冶,它
对生态系统的恢复和重建具有重要的指导意义. 在
国外,土壤种子库应用于植被恢复的工程案例较多,
例如日本箕面国定公园大坝施工造成裸地的植被恢
复[4]、屋久岛林道坡面的植被恢复[5]、澳大利亚矿
山废弃地的植被恢复[6] . 但目前,国内土壤种子库
应 用 生 态 学 报摇 2014 年 8 月摇 第 25 卷摇 第 8 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Aug. 2014, 25(8): 2311-2316
的研究仍集中于基础研究,包括土壤种子库的密度、
组成、多样性指数和相似性指数等[7] . 土壤种子库
应用于植被恢复的工程实践很少,而关于土壤种子
库工程实践的影响因素研究处于空白,因此本研究
具有前瞻性意义.
响应面法利用二元回归方法将试验中各因素与
指标的相互关系用多项式进行拟合,通过分析回归
方程来寻求最优的条件参数[8] . 通过对响应面的分
析,可以了解各响应因子间的关系以及因子和响应
面的关系.作为一种解决多变量问题的统计方法,它
因操作简单、设计合理及结果准确度较高,在越来越
多的领域中得以应用.本文通过总结大量文献,选取
工程应用中重要的 3 个因素,进行响应面分析,以表
土厚度、覆盖物厚度、引入乔木种子数为响应因子,
以土壤种子库萌发物种的个体总数为响应值,采用
Box鄄Behnken中心组合设计建立响应曲面模型,来
优化土壤种子库应用于植被恢复的重要因素,以期
为今后土壤种子库的工程应用提供重要参考.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 试验材料
1)表土:基于前期对土壤种子库特征及储量研
究,试验选取天津市武清低碳公园(39毅24忆16义 N,
117毅01忆32义 E)作为表土采集样地.于 2012 年 4 月进
行土壤种子库的采样,在样地内随机选择 10 个典型
样方,在样方内,以样点为中心,在东、西、南、北侧间
隔 1 m处再设置 4 个采样点(共 5 个采样点)进行采
样.采样面积为1 m伊1 m,采集0 ~15 cm土层土壤.采
集的表土拣去杂质后,混合均匀带回试验大棚备用.
2)引入乔木种子:试验选取的乔木种子为绒毛
白蜡(Fraxinus velutina)种子,绒毛白蜡为天津市绿
地中常见的乔木树种,种子容易萌发. 2012 年 4 月,
在天津市南开区水上公园进行绒毛白蜡种子的人工
采集,按照 Box鄄Behnken 的中心组合设计的数量将
种子与表土充分混合.
3)覆盖物:覆盖物为园林草坪修剪物,即草坪
修剪下的草屑经过晒干后按照 Box鄄Behnken 的中心
组合设计的厚度进行覆盖,整个幼苗萌发过程中保
留干草屑.
1郾 2摇 萌发试验
试验于 2012 年 4 月 12 日—6 月 15 日进行,采
用萌发法[9],设置 4 m伊10 m 试验大棚,均匀铺设
5 cm经高温加热灭活的河沙,以保持较好的透气性
和透水性.定期记录土壤种子库植被的种类、萌发幼
苗的个体数、植株高度、盖度、木本植物数量等.响应
面优化试验的响应值(Y)以土壤种子库不再萌发新
幼苗时,已萌发幼苗个体总数作为最终的标准.
1郾 3摇 因素水平的选取和处理
进行响应面分析之前,需要确定每个因素的最
优范围.根据国内外有关土壤种子库用于植被恢复
试验的研究结果,引入乔木种子数量为 100 ~ 300
ind· m-2 最优[10],而表土厚度为 1 ~ 5 cm 最
优[11-15],覆盖物厚度为 1 ~ 5 cm 最优[16-17] . 利用
Box鄄Behnken的中心组合设计进行 3 因素 3 水平试
验(表 1),采用响应面分析法分析 3 个响应因子对
响应值(土壤种子库萌发物种的个体总数)的影响,
优化土壤种子库应用于植被恢复的因素. 采用 De鄄
sign鄄Expert和 SPSS软件进行数据统计分析.
表 1摇 响应面 3 因素 3 水平试验设计
Table 1摇 Experimental design of 3 parameters and 3 levels
of response surface methodology
因素
Parameter
水平 Level
-1 0 1
A
B
C
1
1
100
3
3
200
5
5
300
A: 表土厚度 Thickness of surface soil; B: 覆盖物厚度 Covering thick鄄
ness; C: 引入乔木种子数 Number of adding arbor seeds. 下同 The
same below.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 响应面分析方案及响应结果
由表2可以看出,所有的试验因素都采用代码
表 2摇 响应面分析方案及试验结果
Table 2摇 Experimental results and scheme of response sur鄄
face methodology
序号 Number A B C Y
1 -1 -1 0 357
2 1 -1 0 599
3 -1 1 0 400
4 1 1 0 546
5 -1 0 -1 346
6 1 0 -1 500
7 -1 0 1 359
8 1 0 1 576
9 0 -1 -1 512
10 0 1 -1 481
11 0 -1 1 534
12 0 1 1 498
13 0 0 0 591
14 0 0 0 580
15 0 0 0 593
16 0 0 0 593
17 0 0 0 581
Y: 土壤种子库萌发物种的个体总数 Total number of germinated seed鄄
lings of soil seed bank.
2132 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
值,试验 1 ~ 12 为析因试验,13 ~ 17 为中心试验. 17
个试验点分为析因点和零点,析因点是表土厚度、覆
盖物厚度、引入乔木种子数所构成的三维空间的顶
点,而零点为区域的中心点,进行 3 次中心试验估计
试验的误差.
摇 摇 对数据进行回归分析,发现二次模型的 P <
0郾 0001,表明二次模型能够很好地解释响应面[18],
因此,需要考虑的响应因子为 A(表土厚度)、B(覆盖
物厚度)、C (引入乔木种子数)、AB、AC、BC、A2、
B2、C2 .二次响应面回归模型:Y = -58. 2+179. 5125A+
52郾 7625B + 2郾 1745C - 6郾 0000AB + 0郾 07875AC -
0郾 00625BC-21郾 6375A2-6郾 3875B2-0郾 00558C2 .该模
型的 ANOVA分析结果见表 3.
摇 摇 二次模型的因变量和全体自变量之间的关系显
著,该模型具有很好的统计学意义,因此,回归方程
可以很好地描述各因素与响应值的关系,也说明试
验方法是合理有效的.自变量一次项 A、B、C 和二次
项 AB、AC、A2、B2、C2的 P<0. 05,表明这些响应作用
显著.方程的失拟项表示模型和试验的拟合程度,即
二者的差异程度[19] . 本研究中, 失拟项 P 为
0. 06>0. 05,这表明失拟因素不显著,因此失拟项很
小,回归方程可以代替试验真实点对试验结果进行
分析.而且模型的校正决定系数 R2 = 0. 98,说明试
验值和预测值非常接近,变异系数为 2. 26% ,说明
该模型的拟合优度较好.
残差图是检验回归方程适宜性的一种指标或方
法,即“残差冶(预测值与实际值的差)应该呈现杂乱
无章的状态(无明显的规律性) [20] . 反之,如果残差
呈现出一定的规律,如大致呈上升、下降、S型,这说
表 3摇 响应面的 ANOVA分析
Table 3摇 ANOVA analysis of response surface
来源
Resource
平方和
SS
自由度
DF
均方
MS
F P
A 72010. 13 1 72010. 13 544. 38 <0. 0001
B 741. 13 1 741. 13 5. 60 0. 0498
C 2048. 00 1 2048. 00 15. 48 0. 0056
AB 2304. 00 1 2304. 00 17. 42 0. 0042
AC 992. 25 1 992. 25 7. 50 0. 0290
BC 6. 25 1 6. 25 0. 05 0. 8341
A2 31540. 64 1 31540. 64 238. 44 <0. 0001
B2 2748. 64 1 2748. 64 20. 80 0. 0026
C2 13110. 06 1 13110. 06 99. 11 <0. 0001
模型 Model 129764. 17 9 14418. 24 108. 99 <0. 0001
残差 Residual 925. 95 7 132. 28
纯误差 Pure error 171. 02 4 42. 80
总离差 Cor total 130690. 12 16
失拟项 Lack of fit 251. 58 3 754. 75 5. 88 0. 0600
图 1摇 17 个试验的残差图
Fig. 1摇 Residual graph of 17 tests.
明回归方程不合适,如没有考虑某个因素,或者自变
量之间具有共线性等.由图 1 可以看出,残差呈现出
杂乱无章的状态,再次证明回归模型具有合理性,可
以用来对土壤种子库用于植被恢复中的关键因素进
行初步分析和预测.
2郾 2摇 响应面与等高线
为了更加直观地反映各因素对响应面的影响,
根据回归函数,以每两个因素对土壤种子库萌发物
种的个体总数的影响画出响应面和等高线图,而另
一个因素,做“0冶水平处理,其中,“0冶水平处理的值
见表 2,处理结果见图 2.
摇 摇 等高线的形状反映交互作用的强弱,椭圆形表
示 2 个因素的交互作用明显,而圆形表示 2 个因素
的交互作用不明显[21] . 由图 2 可以看出,A 与 B 的
交互作用最强烈,等高线呈现明显的椭圆;而 B 与 C
的交互作用不明显,其等高线呈现明显的圆形.从响
应面图可以直观看出 A 与 B 作用时,曲面变化非常
大,呈现明显的坡度变化;而 B与 C作用时,曲面变化
很小,曲面几乎平缓. A、B、C都存在明显的极值点.
由表 3 和图 2 可以看出,表土厚度是 3 个因素
中最重要的因素,表土厚度的 P<0. 0001,表明其具
有显著影响,且图中曲线变化最陡峭.为了验证结论
的准确性,用回归方程的标准化系数进行判断[22],
发现在无截距的标准化系数中,表土厚度为正数且
绝对值最大,这表明表土厚度对响应值最有利.而覆
盖物厚度和引入乔木种子数这 2 个因素的曲线变化
相对平滑,这 2 个响应因子增加或者减少时,响应值
的变化不大.表土厚度之所以占据绝对优势,可能是
因为表土厚度直接决定土壤种子库的数量及构成,
从而直接影响萌发幼苗的种类和数量.
覆盖物厚度较低时,表土厚度对土壤种子库萌
发物种的个体总数影响较为明显,覆盖物厚度保持
31328 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 贺梦璇等: 基于响应面分析法土壤种子库植被恢复的因素优化摇 摇 摇 摇
图 2摇 表土厚度与覆盖物厚度、表土厚度与引入乔木种子数、覆盖物厚度与引入乔木种子数的交互作用
Fig. 2摇 Interactions between thickness of surface soil and covering thickness, between thickness of surface soil and number of adding
arbor seeds, and between covering thickness and number of adding arbor seeds.
A: 表土厚度 Thickness of surface soil; B: 覆盖物厚度 Covering thickness; C: 引入乔木种子数 Number of adding arbor seeds; Y: 土壤种子库萌发
物种的个体总数 Total number of germinated seedlings of soil seed bank.
一定时,随着表土厚度的增加,响应值先增加后基本
保持不变.在引入乔木种子数量为中间水平时,表土
厚度的变化对响应值影响最大,表土厚度与响应值
呈现明显的抛物线形状,表土厚度存在明显的最优
值.覆盖物厚度和引入乔木种子数这 2 个因素增大
或者减小时,响应值都没有明显的变化.
利用 Design鄄Expert对数学模型解逆矩阵可知,
3 个因素的最优点为:表土厚度为 4. 3 cm,覆盖物厚
度为 2 cm,引入乔木种子数为 224 ind·m-2,种子库
萌发物种的个体总数为 6222 株·m-2 .
3摇 讨摇 摇 论
表土厚度是土壤种子库应用于植被恢复工程中
非常重要的因素,表土厚度在一定程度上代表了土
壤种子库的容量,直接代表了活性种子的数量.但表
土厚度的增加也意味着工程造价的增高,而且随表
土深度增加,土壤种子库可萌发物种数量减少,较深
的土层不具有工程意义,因此选取合适的表土厚度
既决定工程成本也影响植被恢复的效果.
李洪远等[23]研究发现,将森林表土以>4 cm 厚
度进行喷播,能够有效实现绿化效果. Nakamura
等[24]研究发现,土壤种子库集中于土壤表层,随深
度增加种子数量逐渐减少,表土采集深度的加深意
味着工程费用的增加. 李洪远等[25]研究发现,3 cm
厚度对于植被恢复已经足够,厚度增加意味着高昂
的施工费用,但土层太薄,提供种子数量、保持土壤
水分、根系生长都较弱. Sekioka 等[26]研究发现,采
集 5 cm的土壤,不会对枯枝落叶层的植被产生负面
影响. 本研究中,响应面优化的表土覆盖厚度为
4. 3 cm,与日本大量工程实践中的表土厚度 3 ~
5 cm相差不大,表明该模型具有一定的科学性.
覆盖物厚度和乔木种子的引入尽管在本次优化
中,对响应面的影响较小,但也是工程中不可忽视的
重要因素.自然生境中,表土表面的枯枝落叶层能够
保持土壤含水量,而实际工程应用中,枯枝落叶层容
易破坏,因此需要人为添加覆盖物. Rotundo 和 Agu鄄
iar[27]研究发现,枯枝落叶层可延长土壤种子库的种
子寿命,增加出苗率,增加种子间的水平衡. 李洪远
等[23]通过稻草覆盖、活性炭混入等方法进行种子库
试验,发现无论木本还是草本植物,喷灌区的稻草覆
盖、活性炭混入试验效果明显. 因此,覆盖物对于维
持土壤种子库含水量、保持表土活性具有重要意义.
基于对植被恢复中需要构建乔、灌、草层级丰富的植
物群落的考虑[28],引入乔木种子对维持萌发后植被
群落的稳定性发挥重要作用. Lyaruu 和 Backeus[29]
对坦桑尼亚严重退化的丘陵坡地土壤种子库及植被
恢复潜力进行研究,发现土壤种子库没有木本植物
种子,因此需要引进相应的物种才能达到原有恢复
4132 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
效果. Kebrom 和 Tesfaye[30]在埃塞俄比亚南沃洛地
区退化山坡进行研究,发现土壤种子库密度总体上
较低,需要人工引进目标种来加速植被恢复过程.本
文研究引入的乔木种子为绒毛白蜡种子,是天津常
见的绿化树种,种子较易萌发,具有很强的生存能
力.覆盖物厚度和乔木种子 2 个因素的作用不明显
的原因可能是覆盖物厚度主要是通过影响水分、温
度等间接影响持久性种子的萌发,而引入种子数量
(相比于天津市种子库密度 105的数量级)虽然补给
了种子库但其发挥的作用较小,因而这 2 个因素都
构不成为主要因素.
4摇 结摇 摇 论
分析发现二次模型 P<0. 0001,表明该模型能够
很好地解释响应面.经回归分析,得到了二次响应面
回归模型: Y = - 58. 2 + 179. 5125A + 52. 7625B +
2郾 1745C - 6郾 0000AB + 0郾 07875AC - 0郾 00625BC -
21郾 6375A2-6郾 3875B2 -0郾 00558C2 . 3 个因素的最优
点为:表土厚度为 4. 3 cm,覆盖物厚度为 2 cm,引入
乔木种子数为 224 ind·m-2,种子库萌发物种的个
体总数可以高达 6222 株·m-2 .在土壤种子库幼苗
萌发过程中,表土厚度与覆盖物厚度、表土厚度与引
入乔木种子数交互作用显著,而覆盖物厚度与引入
乔木种子数的交互作用不显著. 表土厚度的响应曲
线陡峭,且回归方程的标准化系数最大,是影响土壤
种子库萌发物种个体总数的最重要因素. 本研究采
用的模型效果显著,可对土壤种子库萌发物种的数
量进行分析和预测,尽管优化条件可能与实际工程
有差异,但优化条件仍具有很大的参考价值.
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作者简介摇 贺梦璇,女,1989 年生,硕士研究生.主要从事环
境管理研究,发表论文 5 篇. E鄄mail: hemengxuannku@ 126.
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责任编辑摇 孙摇 菊
6132 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷