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Characteristics of ‘salt island’ and ‘fertile island’ for Tamarix chinensis and soil carbon, nitrogen and phosphorus ecological stoichiometry in saline-alkali land.

盐碱地柽柳“盐岛”和“肥岛”效应及其碳氮磷生态化学计量学特征


为了探讨“盐岛”和“肥岛”效应影响下盐碱土的养分特征,对黄河三角洲盐碱地柽柳植株周围不同土层的pH值、电导率和碳氮磷含量及其生态化学计量学特征进行了研究.结果表明: 土壤pH和电导率均随土层的加深而升高,0~20 cm土层土壤电导率随离植株距离的增加而降低,全磷含量则升高.20~40 cm土层土壤有机碳、全氮、N/P和C/P随离柽柳植株距离的增加而降低,C/N则升高.随着土层的加深,有机碳和全氮均呈降低趋势,而全磷则先降低后升高.土壤pH与电导率呈显著正相关,且二者与土壤碳氮磷及其生态化学计量比之间均呈显著负相关.
 
 

To clarify the nutrient characteristics of ‘salt island’ and ‘fertile island’ effects in salinealkali soil, the native Tamarix chinensis of the Yellow River Delta (YRD) was selected to measure its soil pH, electrical conductivity (EC), organic carbon (SOC), total nitrogen (N), total phosphorus (P) and their stoichiometry characteristics at different soil depths. The results showed that soil pH and EC increased with the increasing soil depth. Soil EC and P in the 0-20 cm layer decreased and increased from canopied area to interspace, respectively. SOC, N, N/P and C/P in the 20-40 cm soil layer decreased, and C/N increased from the shrub center to interspace. SOC and N contents between island and interspace both decreased but P content decreased firstly and then increased with the increasing soil depth. Soil pH correlated positively with EC. In addition, pH and EC correlated negatively with C, N, P contents and their ecological stoichiometry.


全 文 :盐碱地柽柳“盐岛”和“肥岛”效应及其
碳氮磷生态化学计量学特征∗
张立华  陈小兵∗∗
(中国科学院烟台海岸带研究所 /中国科学院海岸带环境过程与生态修复重点实验室, 山东烟台 264003)
摘  要  为了探讨“盐岛”和“肥岛”效应影响下盐碱土的养分特征,对黄河三角洲盐碱地柽
柳植株周围不同土层的 pH值、电导率和碳氮磷含量及其生态化学计量学特征进行了研究.结
果表明: 土壤 pH 和电导率均随土层的加深而升高,0 ~ 20 cm 土层土壤电导率随离植株距离
的增加而降低,全磷含量则升高.20~40 cm土层土壤有机碳、全氮、N / P 和 C / P 随离柽柳植株
距离的增加而降低,C / N则升高.随着土层的加深,有机碳和全氮均呈降低趋势,而全磷则先
降低后升高.土壤 pH与电导率呈显著正相关,且二者与土壤碳氮磷及其生态化学计量比之间
均呈显著负相关.
关键词  柽柳; 肥岛; 碳; 氮; 磷; 盐碱地
文章编号  1001-9332(2015)03-0653-06  中图分类号  Q14  文献标识码  A
Characteristics of ‘salt island’ and ‘ fertile island’ for Tamarix chinensis and soil carbon,
nitrogen and phosphorus ecological stoichiometry in saline⁃alkali land. ZHANG Li⁃hua, CHEN
Xiao⁃bing (Key Laboratory of Coastal Environmental Processes and Ecological Remediation, Yantai
Institute of coastal Zone Research, Chinese Academy of Sciences, Yantai 264003, Shandong, Chi⁃
na) . ⁃Chin. J. Appl. Ecol., 2015, 26(3): 653-658.
Abstract: To clarify the nutrient characteristics of ‘salt island’ and ‘fertile island’ effects in sa⁃
line⁃alkali soil, the native Tamarix chinensis of the Yellow River Delta ( YRD) was selected to
measure its soil pH, electrical conductivity (EC), organic carbon (SOC), total nitrogen (N), to⁃
tal phosphorus ( P ) and their stoichiometry characteristics at different soil depths. The results
showed that soil pH and EC increased with the increasing soil depth. Soil EC and P in the 0-20 cm
layer decreased and increased from canopied area to interspace, respectively. SOC, N, N / P and
C / P in the 20-40 cm soil layer decreased, and C / N increased from the shrub center to interspace.
SOC and N contents between island and interspace both decreased but P content decreased firstly
and then increased with the increasing soil depth. Soil pH correlated positively with EC. In addi⁃
tion, pH and EC correlated negatively with C, N, P contents and their ecological stoichiometry.
Key words: Tamarix chinensis; fertile island; carbon; nitrogen; phosphorus; saline⁃alkali land.
∗国家自然科学基金项目(41201293)和海洋公益性行业科研专项
(201105020)资助.
∗∗通讯作者. E⁃mail: xbchen@ yic.ac.cn
2014⁃07⁃10收稿,2014⁃12⁃22接受.
    在生物和非生物过程中土壤资源聚集于植物周
围,导致土壤养分含量由植株向外逐步降低,从而形
成“肥岛” [1] .“肥岛”是土壤小尺度空间异质性的表
现,但对生态系统大尺度植被格局具有重要影响[2] .
正是由于植物的“肥岛”效应促进了自身的扩张,抑
制了其他植物的生长,导致生态系统生物多样性降
低,这可能加速了北美干旱草原的荒漠化进程[3] .另
一方面,“肥岛”效应的存在是植物有效利用养分和
适应贫瘠环境的主要对策和重要机制[4-5] .在过去几
十年里,土壤“肥岛”效应已成为土壤学和生态学研
究的热点[4,6],但主要集中在北美[7] .近年来此现象
越来越引起我国科学家的关注[1,4,8-11] .
最早于 20世纪 50年代针对水生生态系统开展
的生态化学计量学研究经过系统化和逐步成熟后,
在 20 世纪 90 年代开始广泛应用到陆地生态系统,
成为生态学与生物化学和土壤化学研究的新方向,
为探究生物系统能量和元素平衡提供了新思
路[12-13] .作为生物体的重要组成元素,碳是其重要
应 用 生 态 学 报  2015年 3月  第 26卷  第 3期                                                         
Chinese Journal of Applied Ecology, Mar. 2015, 26(3): 653-658
的结构性物质,而氮和磷通常成为生物生长的限制
性因子[14-15] .与国外相比,我国对碳氮磷生态化学
计量学的研究起步较晚,且主要以植物为研究对
象[16-17],因为植物中的碳氮磷生态化学计量学特征
对预测有机质分解和养分限制性具有良好的指示作
用[18] .而对土壤开展该特征的研究,对于揭示土壤
中养分的有效性以及碳氮磷养分的循环和平衡机制
具有重要意义[19] .
柽柳(Tamarix chinensis)属柽柳科植物,多为灌
木,是典型的泌盐植物,具有很高的耐盐能力,喜光,
耐潮湿,耐瘠薄,能防风固沙、保持水土、调节气候,
维护陆海生态平衡,且能显著改良土壤理化性质.作
为关键的木本植物建群物种,柽柳在黄河三角洲滨
海沿岸盐碱地及内陆低洼盐渍区构成大面积天然林
带,形成了黄河三角洲最大的灌木群落和山东最大
的天然灌丛[20] .李君等[1]揭示了准噶尔盆地南缘柽
柳“肥岛”效应的存在,其“肥岛”现象主要表现在土
壤表层,与“岛”外土壤的差异随土壤深度增加而减
弱.柽柳较高的耐盐能力和“肥岛”效应对贫瘠生境
的改良可能是其成为黄河三角洲盐碱地建群种的重
要原因.为此,本文对黄河三角洲盐碱地柽柳“肥岛”
效应及生态化学计量学特征进行研究,旨在揭示柽
柳对贫瘠盐碱地生境的适应和改良机制,为黄河三
角洲盐碱地的植被恢复提供科学依据.
1  研究地区与研究方法
1􀆰 1  研究区概况
黄河三角洲位于渤海湾畔,土地总面积约
12000 km2,是我国三大河口三角洲之一,也是世界
上增长速度最快和尚未得到大规模开发的最大三角
洲之一[21] .黄河三角洲作为我国最年轻的河口湿
地,有中国暖温带最广阔、最完整的河口新生湿地生
态系统,具有原始的生态系统特征,是河口生态演替
研究的重要地点.该区自然资源丰富,但由于形成时
间较晚,是海陆交互作用形成的退海之地,土壤肥力
低,加之气候干旱,地下水矿化度高,极易引起土壤
盐渍化.该区域属于温带半湿润大陆性季风气候,年
均气温 11.7 ~ 12. 8 ℃,年蒸发量和降水量分别为
1900~2400 和 530 ~ 630 mm,70%的降水集中在夏
季[22] .土壤以滨海潮土和滨海盐土为主.该区域分布
的主要植物有:柽柳、芦苇(Phragmites australis)、翅碱
蓬(Suaeda salsa)、獐茅(Aeluropus littoralis var. sinen⁃
sis)、狗牙根(Cynodon dactylon)和香蒲(Typha angus⁃
tifolia)等[23] .研究样地设在中国科学院黄河三角洲滨
图 1  柽柳个体周围土壤采样点
Fig. 1   Sampling points around the individual of Tamarix
chinensis.
海湿地生态试验站(37°45′50″ N,118°59′24″ E),样
地内以柽柳和芦苇为主.
1􀆰 2  样品采集
为确定盐碱地柽柳个体周围土壤养分和盐分的
空间分布,2013年 8月在样地内随机选取长势基本
一致的独立小乔木型柽柳 5株,基径、株高和冠幅分
别为 8 cm、2 m和 3 m×3 m左右.在柽柳主干周围半
径 3 m内,按东、南、西、北 4个方向用土钻在分别距
主干 0.5、1.0、1.5 和 2.0 m 4 个点位取样(图 1),每
个点位取 0 ~ 20、20 ~ 40、40 ~ 60、60 ~ 80 和 80 ~ 100
cm 5个土层,每株采集土壤样品 80 个.土样装入自
封袋带回实验室,经自然风干后去除植物残体和石
块,取部分风干土样过 100目孔筛,装袋备用.
1􀆰 3  测定项目及方法
土壤 pH值和电导率(EC)分别利用电位法和
电导法按土水比 1 ∶ 5测定;有机碳采用重铬酸钾外
加热法测定;全氮采用大进样量元素分析仪
(VARIO Macro,德国 Elementer 公司)测定;全磷采
用硫酸⁃高氯酸消煮⁃钼锑抗比色法测定.
1􀆰 4  数据处理
利用 Excel 2013软件计算平均值和标准偏差,
数据统计分析采用 SPSS 15.0 软件,相关分析采用
线性相关性分析;在单因素方差分析(one⁃way ANO⁃
VA)的基础上,利用多重比较的方法(S⁃N⁃K)对离
柽柳主干不同距离和不同土层的土壤 pH 值、电导
率、碳氮磷含量和碳氮磷含量比进行显著性检验
(α= 0􀆰 05).
2  结果与分析
2􀆰 1  土壤 pH值和电导率的变化
由图 2 可以看出,柽柳个体周围不同土层土
壤 pH和电导率分别为7􀆰 81 ~ 8􀆰 28和1􀆰 20 ~ 2􀆰 40
456 应  用  生  态  学  报                                      26卷
表 1  距离和土层对土壤 pH、电导率、养分含量和生态化学计量比影响的方差分析
Table 1  Analysis of variance for effects of distance and soil depth on pH, EC, nutrient content and the ecological stoichio⁃
metric ratios
pH 电导率
EC
有机碳
SOC
全氮
Total N
全磷
Total P
C / N C / P N / P
距离 Distance 0.887 0.001 0.199 0.000 0.965 0.001 0.189 0.000
土层 Soil depth 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000
距离×土层 Distance×soil depth 0.995 0.422 0.019 0.074 0.126 0.016 0.057 0.112
表中数据为 P值 Data in the table were P value.
mS·cm-1 .二者均随着土层的加深而升高;除了表层
土壤电导率随着离植株距离的增加而降低外,pH值
和其他土层的电导率随着距离的改变没有一致的变
化规律.方差分析表明,土层对 pH 值和电导率均具
有显著影响,距离仅对电导率有显著影响,而距离与
土层的交互效应对二者的影响均不显著(表 1).
2􀆰 2  土壤碳氮磷含量及其生态化学计量比
由图 3可以看出,土壤有机碳、全氮和全磷在土
壤中的含量分别为 0.68 ~ 7.34、0.31 ~ 0.97 和 0.54 ~
0.63 g·kg-1,与有机碳和全氮相比,全磷的波动范
围较小.有机碳和全氮含量在 20~40 cm土层中随着
离柽柳植株距离的增加而降低,表现出显著的“肥
岛”效应,而全磷在 0 ~ 20 cm 土层中随着离柽柳植
株距离的增加而升高.此外,三者在柽柳植株周围其
他土层中没有明显的变化趋势.随着土层的加深,有
机碳和全氮均呈降低趋势,而全磷先降低后升高,在
40~60 cm土层中含量最低.由表 1 可以看出,土层
对三者的影响显著,而距离及其与土层的交互效应
图 2  柽柳个体周围不同土层土壤 pH和电导率的变化
Fig.2  Changes in soil pH and EC at different depths around the
individual of Tamarix chinensis.
仅分别对全氮和有机碳的影响显著.
土壤 C / N(2.28 ~ 8.97)在 20 ~ 40 cm 土层中随
着离树体距离的增加而升高,C / P(1.46 ~ 12.19)和
N / P(0.54~1.63)在该土层中呈逐渐降低趋势,而在
其他土层中没有明显的变化趋势.但在离植株不同
距离的 4个点上,三者均随着土层深度的增加而降
低.经多因素方差分析,土层对三者的影响均达到显
著水平,距离对 C / N 和 N / P 的影响显著,而距离与
土层的交互效应仅对 C / N产生显著影响(表 1).
图 3  柽柳个体周围不同土层有机碳、全氮、全磷含量及碳
氮比、碳磷比和氮磷比的变化
Fig.3  Changes in soil organic carbon, total carbon, total phos⁃
phorus contents and C / N, C / P and N / P at different depths
around the individual of Tamarix chinensis.
5563期                  张立华等: 盐碱地柽柳“盐岛”和“肥岛”效应及其碳氮磷生态化学计量学特征       
表 2  土壤 pH、电导率、养分含量与生态化学计量比之间的相关系数
Table 2  Correlation coefficients among soil pH, EC, nutrient content and the ecological stoichiometric ratio
EC C N P C / N C / P N / P
pH 0.682∗∗ -0.778∗∗ -0.756∗∗ -0.145 -0.670∗∗ -0.773∗∗ -0.753∗∗
EC -0.722∗∗ -0.720∗∗ -0.359∗∗ -0.556∗∗ -0.690∗∗ -0.681∗∗
C 0.941∗∗ 0.199 0.877∗∗ 0.994∗∗ 0.936∗∗
N 0.264∗ 0.682∗∗ 0.929∗∗ 0.989∗∗
P -0.038 0.106 0.129
C / N 0.892∗∗ 0.701∗∗
C / P 0.939∗∗
∗P<0.05; ∗∗P<0.01.
2􀆰 3  土壤 pH、电导率及碳氮磷生态化学计量比的
相关性
土壤 pH 与电导率之间呈显著的正相关关系
(表 2),除 pH 值与土壤全磷之间的相关性不显著
外,pH值和电导率与土壤碳氮磷及其生态化学计量
比之间均呈显著负相关.有机碳与全氮之间和全氮
与全磷之间的相关性均达到显著水平,而有机碳与
全磷之间的相关性不显著.除全磷与 C / N、C / P 和
N / P 之间没有显著相关性外,有机碳和全氮与三者
均呈显著相关.而碳氮磷生态化学计量比之间也呈
显著正相关.
3  讨    论
由于生物积盐的作用,盐生灌木可以在其植丛
下形成“盐岛” [24-25] .尹传华等[26]对塔里木盆地北
缘盐化草甸生境和灌丛生境盐生灌木的研究表明,
多枝柽柳 ( Tamarix ramosissima)、盐穗木 (Halosta⁃
chys caspica)和盐节木(Halocnemum strobilaceum)均
有不同程度的“盐岛”效应,且三者产生的盐岛效应
增强了土壤表层的积盐速率.此外,多枝柽柳、盐穗
木和盐节木均能显著增加表层土壤 pH,增强土壤的
碱性.有研究显示,树冠下土壤 pH 和电导率高于树
冠边缘及外围空地[27];但也有相反的结论,即土壤
在树干中心形成了低 pH 值和低盐的环境[10] .Dong
等[28]认为,电导率和 pH 值存在不同的变化趋势,
即树冠下土壤电导率高于而 pH 值低于树冠外围土
壤.另外,也有树冠下土壤 pH 和电导率与树冠外围
土壤无差异的报道[6] .本研究中,柽柳树冠下土壤
pH与树冠边缘没有显著差异,但表层土壤(0 ~ 20
cm)电导率随着离树干中心距离的增加而降低.与
尹传华等[26]的研究结果不同,本研究中 pH 值和电
导率在表层土壤中最低,且随着土层的增加而升高.
这可能是由于本次采样是在雨季之后的 8月下旬进
行的,土壤表层的盐碱经过雨水的淋洗向土壤深层
渗漏.因此,为了更全面地了解“盐岛”效应的存在规
律,有必要开展不同季节土壤“盐岛”效应的变化趋
势研究.
本研究中,土壤养分含量随着土壤深度的增加
而降低,尤其是有机碳和全氮,而全磷降低较少.这
与文献[29-30]的研究结果一致.这是由于表层土
壤易受外界环境因素的影响,加之凋落物分解后的
养分归还导致养分在土壤表层聚集,然后随着水分
或其他介质向土壤深层迁移扩散.由于土壤碳氮除
了受土壤母质的影响外,还受到枯落物分解及植物
吸收利用的影响,因而存在较大的空间异质性,而磷
主要受土壤风化的影响.由于土壤风化是一个漫长
的过程,且风化程度在一定的土壤层中差异不大,因
而变异性较小[31] .这可能也是造成土壤有机碳和全
氮表现出一定程度的“肥岛”效应,而全磷没有的原
因.在 0~ 60 cm 土层中,尤其是 20 ~ 40 cm 土层,有
机碳和全氮含量随着离植株距离的增加而降低,表
现出明显的“肥岛”效应.这是由于植物侧根将植株
周围土壤中的养分吸收之后,一部分供植物生长发
育的需要,一部分通过凋落物的形式聚集到冠层下
形成养分库[32] .因此,“肥岛”效应的大小不仅与冠
层大小有关,也与地下部分根系的分布范围有关.综
上,土壤磷含量主要受土壤风化的影响,而土壤风化
速率随着温度的升高而加快.由于冠层的遮阴作用,
冠层下土壤温度低于冠层外,导致冠层外的风化速
率高于冠层下,使得表层土壤全磷含量随着离植株
距离的增加而升高.
土壤 C / N / P 是有机质或其他成分中碳与氮和
磷总质量的比值,是表征土壤有机质组成和质量程
度的一个重要指标[14] .土壤 C / N / P 主要受区域水
热条件和成土作用特征的控制.由于气候、地貌、植
被、母岩、年代、土壤动物等土壤形成因子和人类活
动的影响,土壤 C、N、P 总量变化很大,使得土壤 C /
N / P 的空间变异性较大[14] .C / N 能够影响土壤中有
656 应  用  生  态  学  报                                      26卷
机碳和氮的循环,是土壤质量的敏感指标[33] .我国
土壤的 C / N平均值为 10 ~ 12[34] .本研究中,表层土
壤中 C / N最高,但也不超过 10,土壤有机层的 C / N
较低,表明有机质具有较快的矿化速率.一般 C / N
随着土壤深度的增加而降低[14],本研究也得出相似
的结果.在 20~40 cm 土层中,随着离植株距离的增
加全氮比有机碳降低的幅度大,使得 C / N随着离植
株距离的增加而降低.与土壤有机碳和全氮相比,土
壤 C / N在 0~60 cm土层中相对稳定.这与其他生态
系统土壤 C / N 相对稳定的结果一致[35],也符合化
学计量学的基本原则[36] .但由于深层有机碳的含量
骤减,60 cm以下土层中 C / N显著降低.由于全磷含
量相对稳定,而有机碳和全氮表现出“肥岛”效应,
所以 C / P 和 N / P 均随着离植株距离的增加而降低.
在垂直方向上,二者也均随着土层的加深而降低.在
本研究中,土壤全磷含量的平均值为 0􀆰 58 g·kg-1,
与我国土壤全磷含量的平均值(0. 56 g·kg-1)相
近[37],而 N / P(1.02)低于其他研究结果[32,38-39] .这
从另一方面验证了黄河三角洲地区盐碱土的氮缺
乏,因而在盐碱土的植被恢复过程中,除了降盐之
外,还要注重氮肥的适当添加.为了揭示黄河三角洲
地区盐碱土养分生态化学计量学特征,有必要深入
开展不同植被类型土壤养分生态化学计量学及其与
水分、温度和盐度等因素关系的研究,为该地区恢复
植被、提高生物多样性和改善生态环境提供科学
依据.
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作者简介  张立华,男,1980 年生,助理研究员.主要从事土
壤生态学研究. E⁃mail: lhzhang@ yic.ac.cn
责任编辑  孙  菊
856 应  用  生  态  学  报                                      26卷