全 文 ：文章编号:　1001-4675(2008)06-0797-05
温度 、盐分和储藏时间对多花柽柳种子萌发的影响＊
王　磊 1, 3 , 　严　成 2 , 　魏　岩3 , 　尹林克 2
(1.新疆农业大学 林学院 , 新疆 乌鲁木齐　830052;2.中国科学院 新疆生态与地理研究所 ,新疆 乌鲁木齐　830011;
3.新疆农业大学 草业与环境科学学院 ,新疆 乌鲁木齐　830052)
摘　要:通过研究储藏时间 、温度以及不同浓度 NaCl溶液对多花柽柳种子萌发的影响 ,结果表明:多花柽柳种子褐
色 , 棒状 ,长(0.368±0.005)mm,宽(0.172±0.004)mm,千粒重(20.518±2.500)mg;种子寿命约 240 d;在 5/15
℃, 5/25℃, 15/25 ℃和 25/35℃(光 /暗 =12/12 h)4个温变周期下 , 多花柽柳新成熟种子的萌发率均在 90%以上 ,
且彼此间差异不显著;盐分浓度小于 0.2 mol/L时不抑制种子萌发 , 大于 0.6 mol/L时萌发率随盐浓度的增高而降
低 , 直至为零 ,且复水后恢复萌发率低 ,表明 NaC1处理后的部分种子永久地失去萌发力。 最后探讨了多花柽柳种
子的萌发行为对荒漠环境的适应意义。
关键词:多花柽柳;种子寿命;温变周期;盐分;萌发率
中图分类号:Q948.13　　文献标识码:A
　　柽柳属植物起源古老 ,多为灌木或小乔木 ,全世
界有 90余种 ,中国产 18种(新疆 15种),主要分布
于新疆 、青海 、甘肃 、宁夏 、内蒙古等西北省区 ,具有
较强的抗盐 、耐旱和耐高温等特性 ,具有良好的防风
固沙效果〔1-3〕。柽柳作为干旱 、半干旱区沙荒地和
盐碱地上广泛分布的一类重要灌木 ,以其独特的生
物 、生态学特性和重要的生态 、社会经济作用己经引
起了人们的重视 ,是中亚生态系统中的关键种 〔4〕。
多花柽柳(TamarixhohenackeriLdb.)广泛分布于南
北疆 ,耐轻度和中度盐碱 ,是优良的荒漠地区防风固
沙造林树种 ,并具有良好的观赏价值 〔2〕。
每一种荒漠植物都具有复杂的生态适应机制 ,
以确保在特定的荒漠环境中生存和发展〔5〕。在植
物的生活周期中 ,种子阶段是最能够忍受不利环境
因素的阶段 ,种子对环境的适应能力 ,是植物对环境
适应性的最重要体现 〔6〕。而种子萌发阶段是盐生
植物生命周期的关键阶段 ,其萌发能力和耐盐能力
往往影响着植物种群的分布范围 。那么 ,作为新疆
荒漠区广布种的多花柽柳 ,其种子寿命如何 ? 温变
周期对多花柽柳种子的萌发有何影响 ?多花柽柳种
子对不同盐浓度的响应有何差异?本文通过对以上
问题的研究 ,旨在弄清多花柽柳种子的寿命及其萌
发行为 ,从而为揭示其生态适应机制提供科学依据 。
1　研究材料与方法
1.1　研究材料与研究区概况
成熟的多花柽柳种子于 2006年 5月底采自中
国科学院吐鲁番沙漠植物园人工种群内的不同植
株。该植物园地处吐鲁番盆地(89°11′E, 40°51′N,
海拔 -95 ～ -76 m)。年平均气温 13.9 ℃, 1月份
平均气温 -9.5℃, 7月份平均气温 32.7℃,极端最
高气温 47.6 ℃,极端最低气温 -28.0 ℃。年平均
降水量仅 16.4 mm,年蒸发量 2 837.8 mm,属暖温
带荒漠气候〔7〕。
1.2　研究方法
1.2.1　种子大小和重量测定　用肉眼挑选多花柽
柳饱满的种子 。种子重量的测定以 1 000粒为 1
组 ,用万分之一天平称重 ,重复 4次 ,计算平均值。
在 MoticB5型生物显微镜下测量 20粒种子的长度
和宽度。
1.2.2　种子在不同温度下的萌发　挑选成熟饱满
的新鲜种子 (不去种子毛), 50粒 1组 、3个重复。
将种子置于直径为 90 mm垫有 2层滤纸的培养皿
中 ,并保持滤纸湿润 ,直至萌发结束。
根据新疆气候特点 ,并参考柽柳属种子的萌发
特性〔8-10〕 , 实验设置 4 个温变周期:5/15 ℃,
第 25卷　第 6期
2008年 11月 　　　　　　　　　　　　　　　　
干 旱 区 研 究
ARID　ZONE　RESEARCH　　　　　　　　　　　　　　　　
Vol.25　No.6
Nov.　 2008
＊ 收稿日期:2007-08-27;　修订日期:2008-04-22
基金项目:国家自然科学基金(30770374);教育部新世纪优秀人才支持计划(2005);国家科技支撑计划课题(2007BAC17B03)和草业
科学国家重点学科资助
作者简介:王磊(1982-),安徽砀山人 ,硕士研究生 ,主要从事荒漠植物生态适应研究
通讯作者:魏岩.E-mail:weiyan1966@163.com
DOI :10.13866/j.azr.2008.06.021
5 /25℃, 15/25℃和 25 /35℃,萌发实验在光照强度
为 3 000 lx(暗 /光 =12/12 h)的 GXZ智能型光照培
养箱中进行 。
1.2.3　种子在不同浓度 NaCl溶液中的萌发　NaCl
的浓度分别设置 0.05, 0.1, 0.2, 0.4, 0.6, 0.8 mol/L
和 1.0mol/L7个梯度 ,并以蒸馏水为对照 。选择实
验得出的最适萌发温度 ,分别测定多花柽柳种子在
不同浓度 NaCl溶液中的萌发率 ,经过 8 d培养后 ,
将未萌发的种子转移至蒸馏水中继续培养 8d,观察
不同浓度 NaCl处理的种子的萌发恢复情况 ,计算种
子的萌发恢复率和最终萌发率。萌发恢复率 =[ (A
-B)/(C-B)] ×100%, 最终萌发率 =A/ C×
100%。其中 , A是全部时间的萌发种子数;B是盐
溶液中的萌发种子数;C是实验用的该处理的全部
种子数 。
1.2.4　种子寿命测定　种子凉干后 ,室温下储存于
牛皮纸信封中 ,每月做 1次萌发实验测定种子的萌
发率 ,直至萌发率低于 50%;每次连续观察 8 d。
1.3　数据统计和分析
萌发过程中第 1 d每 2 h检测 1次 ,之后每 24h
检测 1次 ,将已萌发的幼苗移走 ,记录初始萌发时间
及萌发率达到 50%时的萌发时间 (TG50)。使用
SPSS11.5通过单因子方差分析(One-WayANOVA)
在 95%水平上 ,对数据进行显著性检验。数据均以
平均值 ±标准误差表示。用 Sigmaplot9.0软件制图。
2　结果与分析
2.1　种子的大小和重量
多花柽柳果实为蒴果 ,内有多枚种子 ,果实成熟
后三裂;种子褐色 ,棒状 ,长为(0.368±0.005)mm,
宽为(0.172±0.004)mm,种子顶端具簇生毛 ,毛长
是种子的 4 ～ 5倍 ,种子依靠风力进行传播 。种子千
粒重为(20.518±2.500)mg。
2.2　不同温变周期对多花柽柳种子萌发的影响
由图 1和图 2 可知 , 在 5 /15 ℃, 5 /25 ℃,
15 /25 ℃和 25/35 ℃ 4个温变周期下 ,多花柽柳种
子的萌发率差异不显著(F=1.45, P=0.30),但在
5 /15℃下的初始萌发时间和 TG50分别为 18 h和
40 h,而在其他 3个温变周期下 2 ～ 4 h种子就开始
萌发 , 萌发率达到 50%(TG50 )仅需要 4 ～ 8 h
(TG50)。在设置的 4个温变周期中 ,光照条件下温
度越高 ,萌发速度越快 ,但在 25/35℃下种子萌发速
度太快(在 12 h内萌发结束),不利于实验观察和数
据记录 ,因此种子在 NaCl溶液中的萌发和种子寿命
的测定均在 15/25℃下进行。
2.3　盐分对多花柽柳种子萌发的影响
多花柽柳的种子在 NaCl溶液中萌发 8 d,结果
表明 ,随着 NaCl溶液浓度的增加 ,种子的萌发率差
异极显著(F=286.37, P=0.00)(表 1)。与蒸馏水
中萌发率相比 ,较低浓度 NaCl溶液(0.05 mol/L)能
够促进多花柽柳种子的萌发 ,但彼此间差异不显著;
浓度增加到 0.6 mol/L时 ,萌发率急剧下降 ,至 0.8
mol/L时 ,种子不能萌发(表 1)。随着盐分浓度的
增加 ,多花柽柳种子的初始萌发时间和 TG50推迟 ,
表明较高浓度的 NaCl降低了种子的萌发速度 ,抑制
种子的萌发。
在不同浓度的 NaCl溶液中培养 8 d后 ,将未萌
发的种子转移至蒸馏水中来研究种子被抑制后的萌
发恢复情况。结果表明 ,在 0.4, 0.6 mol/L和 0.8
mol/L盐溶液中处理的种子复水后又恢复萌发 ,但
恢复萌发率较低(<15%),高于 0.8 mol/L盐溶液
中处理的种子复水后不能萌发(表 1)。
798
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　干　旱　区　研　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　25卷
表 1　多花柽柳种子在不同浓度 NaCl溶液中的萌发率和萌发速度
Tab.1　ThegerminationpercentagesandgerminationspeedofT.hohenackeriseeds
inNaClsolutionwithdifferentconcentrations
盐浓度 /(mol· L-1) 萌发率 初始萌发时间 /h TG50 /h 萌发恢复率 最终萌发率
0 92.00±5.03ab 5.33±0.67 10.00±0 0a 92.00±5.03a
0.05 98.67±0.67a 6.00±1.15 10.00±0 0a 98.67±0.67a
0.10 94.67±2.67ab 8.00±0 12.00±0 0a 94.67±2.67a
0.20 92.67±1.33ab 8.00±0 14.00±0 0a 92.67±1.33a
0.40 88.00±1.15b 24.00±0 72.00±0 12.22±6.19b 89.33±1.76a
0.60 18.67±4.67c 120.00±0 - 10.22±3.40b 26.67±6.96b
0.80 0d - - 7.33±5.33ab 7.33±5.33c
1.00 0d - - 0a 0c
不同字母表示在 P=0.05水平上有显著性差异(LSD检验)
2.4　种子寿命
由图 3可知 ,多花柽柳新成熟的种子萌发率高
达 100%, 24h内即可完成萌发。储藏至 180d时萌
发率开始缓慢下降 ,随着储藏时间延长至 240 d,多
花柽柳种子的萌发率明显下降 (F=30.19,
P=0.00),最终萌发率 <50%。
　　随着储藏时间的延长 ,第一粒种子萌发时间延
迟 ,萌发高峰期推后(图 4)。新成熟的多花柽柳种
子的初始萌发时间和 TG50的时间分别为 4h和 9 h,
储藏 60d后 ,二者所需的时间快速增加 ,储藏 120 d
时 ,种子的初始萌发时间和 TG50分别为 21 h和
56 h,至 240d时初始萌发时间为 72 h,最终萌发率
低于 50%。
3　结论与讨论
温度作为影响种子萌发的关键生态因子之一 ,
对荒漠植物的影响尤为重要 ,不同的植物由于其生
存环境和遗传特性的不同 ,其种子萌发对温度的响
应也不同 〔11-13〕。多花柽柳种子具有 “机会主义”的
萌发策略 ,能够在 5/15℃, 5 /25℃, 15/25 ℃和 25/
35℃ 4个温变周期内快速萌发 ,萌发率达到 50%时
仅需 9 h。这种在较宽温度范围内快速萌发的能力
使多花柽柳从早春到秋天的季节中 ,利用任何可用
的降水迅速萌发出幼苗 ,这种利用有限降水而快速
萌发的现象在其他荒漠植物中也有发现 〔14〕。
盐胁迫对盐生植物和非盐生植物来说 ,都会造
成种子发芽率下降 、发芽时间推迟和延长 〔15〕。多花
柽柳种子萌发率随着盐溶液浓度的增加而降低 ,但
在 0.6 mol/L的 NaCl溶液中仍有一定数量的萌发 ,
说明其种子具有一定的耐盐萌发力 。而在 0.05,
0.1 mol/L的 NaCl溶液中种子萌发率要比在蒸馏水
中高 ,说明低浓度 NaCl溶液不抑制种子萌发 ,甚至
能够在一定程度上促进多花柽柳种子的萌发 ,而高
浓度 NaCl溶液则抑制其萌发 ,并且随着盐分浓度增
高其抑制程度增加 ,这与灰绿藜(Chenopodiumglau-
cum)〔16〕 、Medicagosativa〔17〕 、盐爪爪(Kalidiumfolia-
799
6期　　 　　　　　　　　　　王　磊等:温度 、盐分和储藏时间对多花柽柳种子萌发的影响　　　　　　　　　 　　
tum)和盐穗木(Halostachyscaspica)〔18〕等植物的相
关报道一致 。
盐生植物种子具有在高盐条件下长时间保持活
力的能力 ,且在盐分降低后能恢复萌发。但是 ,不同
的盐生植物对盐分胁迫后的恢复萌发力不同 〔19-20〕。
许多盐生植物的种子在较高浓度的盐溶液中不萌
发 ,但复水后却有较高的萌发恢复率 , 如梭梭
(Haloxylonammodendron)〔21〕 , Atriplexhalimus〔22〕等 ,
甚至将 Sporobolusrirginicus的种子储藏在 12%的
NaCl溶液中 7周 ,种子活性仍没有降低〔23〕。而多
花柽柳种子在高盐溶液中不萌发 ,复水后的恢复萌
发率低 ,说明其种子在 NaCl的离子作用下基本失去
活力 ,故复水后萌发率低 ,相似的现象也出现在其他
植物中 , 如 Medicagosativa〔17〕 , Pisum sativum〔24〕 ,
Sporobolusairoides〔25〕等 。
种子寿命一般指整个种子群体 (种子批)的生
命力已显著衰退 ,而其中半数已完全丧失发芽能力
所经历的时间〔26〕。种子的自然寿命随物种的不同
而不同 ,根据种子在适宜条件下的寿命 ,可把种子分
为 3大类:寿命 3年或更短的为短寿种子 ,寿命 3 ～
15年的为中寿种子 ,寿命 15年以上的为长寿种
子 〔27〕。据王仲礼〔8〕报道 ,中国柽柳的种子在室温下
存放 14 d基本失活 ,而刘铭庭认为 ,在新疆各种柽
柳的种子大都可以保持半年之久 〔2〕。实验结果表
明 ,室温下多花柽柳种子寿命为 240d左右 ,为短寿
种子。
多花柽柳种子的千粒重仅为(20.518±2.500)
mg,且种子顶端具毛 ,可飘浮至远处进行扩散 ,即可
使有限的资源分为更多的萌发单元 。同时 ,多花柽
柳种子萌发具有较宽的温度幅 ,并且低盐能够促进
多花柽柳种子的萌发 ,在一定程度上增大了它的萌
发范围 ,这些特性可能会在一定程度上补偿因种子
寿命短而造成的后代在适合度上的减小 ,能够使多
花柽柳种子尽可能快速萌发而成功定居。
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StudyontheEfectsofTemperature, SalinityandStoring
TimeontheGerminationofTamarixhohenackeriSeeds
WANGLei1, 3 , 　 YANCheng2 , 　 WEIYan3 , 　 YINLin-ke2
(1.ColegeofForestry, XinjiangAgriculturalUniversity, Urumqi830052, China;
2.XinjiangInstituteofEcologyandGeography, ChineseAcademyofSciences, Urumqi830011, China;
3.ColegeofPrataculturalandEnvironmentalSciences, XinjiangAgriculturalUniversity, Urumqi830052, China)
Abstract:　TamarixhohenackeriisadominantshrubbyperennialplantinhabitinginsalinedesertsofXinjiang,
China.Inthisstudy, anexperimentofthegerminationofT.hohenackeriseedsiscarriedoutsoastorevealthe
seedlongevityandtheefectsoftemperature, salinityandstoringtimeonseedgerminationandgerminationrecovery
fromtheefectsofsalineconditionswhenseedsaremovedtodistiledwater.AT.hohenackeriseedis(0.368 ±
0.005)mminlengthand(0.172±0.004)mminwidth;themassof1000seedsis(20.518±2.500)mg.The
resultsrevealthatthegerminationpercentageofseedsisdecreasedwhenseedsarestoredatnaturaly-fluctuating
temperaturesinlaboratory.Theseedviabilitylastsforonlyabout240days.Freshlyharvestedseedscangerminate
welatfourdiferentthermoperiods(5/15℃, 5/25℃, 15 /25℃ and25/35℃).Therearenosignificantdifer-
encesingerminationpercentagesatfourdiferentthermoperiods.Germinationofseedsisnotsignificantlyafected
byNaClsolutionwithconcentrationslowerthan0.2 mo1/L, butitissignificantlydecreasedinNaClsolutionwith
concentrationof0.6 mol/L, andtherearenoseedstogerminateinNaClsolutionwithconcentrationof0.8mol/L.
SeedscanincubateinNaClsolutionwithconcentrationsof0.05 ～ 1.00 mol/Lfor8 daysaftertheyaremovedto
distiledwaterforrecovering.However, seedgerminationinNaClsolutionislow, whichrevealsthatsomeNaCl-
treatedseedsmaylosetheirgerminationcapability.
Keywords:　Tamarixhohenackeri;seedlongevity;thermoperiod;salinity;germination.
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6期　　 　　　　　　　　　　王　磊等:温度 、盐分和储藏时间对多花柽柳种子萌发的影响