全 文 ：塔里木沙漠公路防护林土壤微生物活性分异特征*
靳正忠**摇 雷加强摇 李生宇摇 徐新文
(中国科学院新疆生态与地理研究所, 乌鲁木齐 830011)
摘摇 要摇 利用 Biolog法、熏蒸提取和比色滴定的方法,测定了土壤碳源代谢强度、生物量和酶
活性,分析了塔里木沙漠公路防护林土壤微生物活性的分异特征. 结果表明: 随着防护林定
植年限增加,土壤微生物代谢活性(AWCD)和多样性指数明显增加,但不同土层间无明显差
异;不同年限林地间过氧化氢酶差异极显著,纤维素酶和蔗糖酶差异显著;随着防护林定植年
限增加,土壤微生物生物量增大,不同年限林地间微生物生物量碳和氮的差异极显著和显著,
而微生物生物量磷无显著差异;土壤微生物的 AWCD值与速效养分显著正相关,但与容重和
水分的相关性不大.在现有的管理制度和气候条件下,随定植年限增加,塔里木沙漠公路防护
林土壤代谢活性逐渐提高.
关键词摇 塔里木沙漠公路防护林摇 土壤微生物摇 土壤微生物代谢活性摇 微生物量摇 酶活性
文章编号摇 1001-9332(2013)09-2464-07摇 中图分类号摇 Q938. 1摇 文献标识码摇 A
Variation characteristics of soil microbial activities in the Tarim Desert Highway shelter for鄄
ests, Xinjiang of Northwest China. JIN Zheng鄄zhong, LEI Jia鄄qiang, LI Sheng鄄yu, XU Xin鄄wen
(Xinjiang Institute of Ecology and Geography, Chinese Academy of Sciences, Urumqi 830011, Chi鄄
na) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2013,24(9): 2464-2470.
Abstract: By the methods of Biolog, fumigation extraction, and colorimetric titration, this paper
determined the soil carbon sources metabolic intensities, microbial biomass, and enzyme activities
in the Tarim Desert Highway shelter鄄forests with different plantation times, and analyzed the varia鄄
tion characteristics of soil microbial activities in these shelter forests. With the increasing planting
years of the shelter forests, the soil microbial metabolic activities (AWCD) and microbial diversity
indices enhanced obviously, but the AWCD values in different soil layers had no significant differ鄄
ences. The soil catalase activity among the forests had no significant difference, but the soil cellu鄄
lase and sucrase activities varied significantly. The soil microbial biomass carbon and nitrogen in鄄
creased with the increasing planting years of the shelter forests, having a significant difference
among the forests, but the microbial biomass phosphorus had no significant difference. The AWCD
values had significant correlations with soil available nutrient contents, but less correlations with soil
bulk density and moisture content. It was suggested that under the present management patterns and
climate conditions, the soil metabolic activities in the Tarim Desert Highway shelter forests would be
improved continuously with the increasing planting years of the forests.
Key words: Tarim Desert Highway shelter forest; soil microbe; soil microbial metabolic activities;
microbial biomass; enzyme activity.
*国家自然科学基金项目(41030530,41101248)资助.
**通讯作者. E鄄mail: jinzz@ ms. xjb. ac. cn
2012鄄11鄄23 收稿,2013鄄07鄄12 接受.
摇 摇 土壤微生物生物量和活性是表征土壤微生物数
量和功能的常用指标[1] .土壤微生物生物量虽然仅
占有机质中的很小比例,却是在土壤碳氮循环中活
性最强、最为活跃的部分[2] . 因此,土壤微生物活性
直接反映了微生物对土壤碳氮分解的强度.目前,土
壤微生物生物量和活性分析已成为土壤碳氮动态研
究中的一项重要内容[3] .
塔里木沙漠公路南北贯通塔克拉玛干沙漠,是
世界上穿越流动沙漠最长的等级公路,在塔里木盆
地油气资源勘探开发、南疆社会和经济发展、边疆稳
定和国防建设中占据着重要的战略地位. 为确保塔
里木沙漠公路长久安全运行,沿塔里木沙漠公路两
侧建立了防护林生态工程.然而,塔里木沙漠公路沿
应 用 生 态 学 报摇 2013 年 9 月摇 第 24 卷摇 第 9 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Sep. 2013,24(9): 2464-2470
线严酷的自然环境对塔里木沙漠公路防护林生态工
程构成巨大威胁,随着防护林定植年限的增加,防护
林地土壤质量的演变及沙漠公路防护林的可持续性
等备受关注.
前人有关塔里木沙漠公路防护林生态工程可持
续性方面的研究,主要集中于土壤水盐运移[4]、植
物生长[5]、土壤水分动态[6]和风沙危害[7]等方面,
对土壤微生物活性的变化以及与土壤理化因子的关
系研究较少[8] .
本研究从土壤微生物代谢活性、微生物生物量
和酶活性出发,研究不同定植年限下防护林土壤微
生物活性的变异规律及其与土壤环境因子的关系,
旨在评价防护林对风沙土的改良作用,为塔里木沙
漠公路防护林的稳定性建设和科学管理提供理论
指导.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
塔克拉玛干沙漠腹地的自然环境极为严酷,气
候极端干燥、地表水资源匮乏、地下水矿化度高、风
沙活动强烈、土壤贫瘠. 根据前期研究及监测资料,
沙漠公路沿线降水量不足 50 mm,潜在蒸散量达
3800 mm,极端最高气温 43. 2 益,极端最低气温
-19. 3 益,最大风速 24 m·s-1,逸6. 0 m·s-1的起沙
风总时数为每年 550 ~ 800 h;沙漠公路沿线沙丘形
态多样,既有高度在 50 m 以上的纵向复合沙垄,也
有高度不足 1 m的新月形沙丘,次级沙丘覆盖率在
60%以上,分布于高大复合沙垄垄间的小沙丘年移
动量在 15 m以上;沙漠公路沿线土壤以形成过程极
为微弱的风沙土为主,自然植被贫乏,盖度极
低[9-10] .
塔里木沙漠公路防护林位于塔克拉玛干沙漠腹
地,2005 年建成,全长 446 km,林带宽度 72 ~ 78 m,
总面积 312835 hm2,主栽树种有:梭梭 (Haloxylon
ammodendron)、沙拐枣(Calligonum mongolicum)和
柽柳(Tamarix chinensis),株行距 1 m伊1 m,不同地
段树种的配置以混交林为主,局部地段有纯林分布.
本研究选择的样地为不同种植年限的柽柳纯林地.
1郾 2摇 试验设计及采样
在塔里木沙漠公路防护林区,选择地貌类型、配
置方式、滴灌水质、灌水周期等条件基本一致,不同
定植时间的 5 种柽柳纯林样地,并以野生柽柳生长
地为对照(CK) (表 1). 按 0 ~ 10 cm、10 ~ 20 cm、
20 ~ 30 cm 和 30 ~ 50 cm 4 个深度采集林地土壤
样品.
同一样地随机设置 5 个平行采样点(重复 5
次),采样时紧贴柽柳的根部[11] .将各样点的同层土
样弃去植物残体,过 2 mm筛后混和均匀,装入对应
编号的无菌样品袋,迅速放入-4 益车载冰箱内运回
实验室.一部分样品风干后,用于理化性质、生物量
和酶活性测定;一部分样品在-20 益冰箱内保存,用
于风沙土微生物多样性分析.
1郾 3摇 分析方法
土壤微生物代谢活性测定采用 Biolog 法[12] .土
壤理化性质(包括有机质、速效氮、磷、钾、盐分及含水
量等)采用常规分析方法[13] .土壤微生物生物量测定
采用熏蒸浸提方法,其中微生物生物量碳采用熏蒸提
取鄄容量分析法,微生物生物量氮采用熏蒸提取鄄茚三
酮比色法,微生物生物量磷采用熏蒸提取鄄全磷测定
法[14] .土壤酶活性测定用常规化学分析方法,其中蛋
白酶、纤维素酶、蔗糖酶、磷酸酶、脲酶和过氧化氢酶
采用比色法,过氧化氢酶采用滴定法[15] .
表 1摇 防护林样地的基本概况
Table 1摇 General situation of the shelter鄄forest lands
样地编号
Plot number
定植时间
Planting time
采样地点
Sample site
地理坐标
Geographic coordination
5 2006 肉苁蓉二期防护林地 Shelter forest land of the secondary place
Cistanche salsa
38毅56忆 N, 83毅45忆 E
7 2004 肉苁蓉一期防护林地 Shelter forest land of the first place Cistanche
salsa
38毅56忆 N, 83毅44忆 E
12 1999 距塔中丁字路口 2 km 防护林地 Shelter forest land 2 km away for
T鄄shaped Road Junction in Tazhong
39毅08忆 N, 83毅40忆 E
13 1998 塔中植物园外围防护林地 Shelter forest land surrounding Tazhong
Botanical Garden
38毅56忆 N, 83毅39忆 E
16 1995 塔中中三点三角防护林地 Shelter forest land at Zhongsandian of
Tazhong
39毅08忆 N, 83毅39忆 E
CK 沙漠公路外围流沙地 Drift sand outside of the Desert Highway 40毅24忆 N, 84毅19忆 E
CK:野生柽柳林地 Wild Tamarix forest land.
56429 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 靳正忠等: 塔里木沙漠公路防护林土壤微生物活性分异特征摇 摇 摇 摇 摇 摇
摇 摇 Biolog代谢中,孔的平均颜色变化率为:
AWCD =移(C - R) / n
式中:C为每个有培养基孔的光密度值;R 为对照孔
的光密度值;n为培养基个数,这里取值为 31[12] .
采用 Shannon多样性指数(H忆)计算土壤微生物
碳源代谢:
H忆 = - 移
S
i = 1
ni / N 伊 ln(ni / N)
式中:ni 为 i种培养基的光密度值; N为所有培养基
光密度值的总和.
1郾 4摇 数据处理
利用 DPS9. 5 统计软件,选择单因子方差分析
及其多重比较(LSD)以及 Pearson相关分析法,分析
不同林地土壤微生物多样性及其与土壤因子的关
系;两尾测验(2鄄tail test) .利用 Excel 2007 和 Origin
8. 5 软件作图.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 不同林地土壤微生物代谢活性的分异特征
AWCD值是 Biolog盘上所有碳源基质被微生物
利用后的整体反应指标,反映了微生物群落的总体
活性[16] . 由图 1 可以看出,随着防护林定植年限的
增加,土壤微生物代谢活性的平均颜色变化率
(AWCD)明显增大,且不同林地间的差异达到极显
图 1摇 不同样地土壤微生物代谢活性和多样性指数
Fig. 1摇 Metabolic activities of the soil microbes and diversity in鄄
dices in different sampling plots.
图 2摇 土壤微生物代谢活性的垂直分布
Fig. 2 摇 Vertical distribution of metabolic activities of the soil
microbes.
著水平(F=13郾 87).随着防护林定植年限的增加,土
壤微生物碳源代谢的多样性指数明显增加(F =
23郾 19),除定植5年的防护林地H忆值与对照地相差不
大外,其余 4种防护林地的 H忆值明显大于对照地.
摇 摇 由图 2 可知,不同土层 AWCD值的垂直分布差
异不明显(F=0. 163),0 ~ 10 cm 和 10 ~ 20 cm土层
略大于 20 ~ 35 cm和 35 ~ 50 cm土层.
2郾 2摇 不同林地土壤酶活性的变化
由表 2 可以看出,不同样地土壤过氧化氢酶活
性的差异达到极显著水平(F = 8. 46),纤维素酶和
蔗糖酶活性达到显著水平,而蛋白酶、磷酸酶和脲酶
活性的差异不显著.随着防护林定植年限的增加,土
壤过氧化氢酶、纤维素酶、蛋白酶和脲酶的活性有增
大趋势,而蔗糖酶和磷酸酶活性的变化无明显规律
性.与对照相比,不同定植年限防护林土壤的过氧化
氢酶活性明显较低,纤维素酶活性则明显较高,而其
余 4 种酶活性的差异不大.
摇 摇 相关分析发现,土壤微生物碳源代谢活性与土
壤酶活性存在正相关关系,其相关系数大小为过氧
化氢酶>蔗糖酶>纤维素酶>蛋白酶>磷酸酶> 脲酶,
AWCD值与过氧化氢酶活性的相关系数达到 0. 91,
与纤维素酶和蔗糖酶的相关系数>0. 70,而与蛋白
酶、磷酸酶和脲酶的相关系数<0. 50.
2郾 3摇 不同林地土壤微生物生物量的分异特征
由表 3 可以看出,不同林地间土壤微生物生物
量碳的差异极显著,土壤微生物生物量氮差异显著,
而土壤微生物生物量磷的差异不显著.
与对照地相比,5 种防护林地的 MBC 值明显偏
小;除定植 16 年防护林地以外,其余 4 种定植年限
林地的 MBN值均小于对照;定植 5 年和 7 年防护林
地的 MBP值约为对照的 1 / 2,其余 3 种防护林地略
小于对照.
随着防护林定植年限的增加,MBC和MBN值
6642 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
表 2摇 不同林地土壤酶活性及其与微生物代谢活性的关系
Table 2摇 Variations of soil enzyme activities among different shelter鄄forest lands and their correlations with soil microbial
metabolic activities (mean依SE, n=20)
样地
Plot
过氧化氢酶
Catalase
(mL·g-1)
纤维素酶
Cellulose
(mg·g-1)
蔗糖酶
Sucrase
(mg·g-1)
蛋白酶
Protease
(mg·g-1)
磷酸酶
Phosphatase
(mg·kg-1)
脲酶
Urease
(mg·g-1)
5 0. 95依0. 06 0. 048依0. 012 0. 28依0. 01 0. 20依0. 08 0. 07依0. 01 0. 65依0. 04
7 1. 34依0. 20 0. 051依0. 016 0. 30依0. 01 0. 27依0. 07 0. 11依0. 02 0. 66依0. 03
12 1. 45依0. 03 0. 052依0. 014 0. 43依0. 08 0. 40依0. 08 0. 30依0. 05 0. 69依0. 08
13 1. 60依0. 42 0. 060依0. 017 0. 49依0. 12 0. 49依0. 05 0. 14依0. 02 0. 70依0. 04
16 2. 28依0. 30 0. 075依0. 018 0. 46依0. 09 0. 58依0. 06 0. 11依0. 02 0. 70依0. 05
CK 3. 06依0. 31 0. 020依0. 005 0. 29依0. 04 0. 39依0. 03 0. 27依0. 03 0. 69依0. 07
R 0. 91 0. 72 0. 76 0. 49 0. 41 0. 24
F 8. 46** 2. 80* 3. 69* 1. 57 1. 55 0. 16
* P < 0. 05; ** P < 0. 01.下同 The same below.
明显增大;16 年林地 MBC值约为 5 年林地的 6 倍,
而 MBN 值接近 5 年林地的 2 倍. MBP 在不同定植
年限防护林地间的差异较小.
土壤微生物生物量碳、氮、磷与土壤微生物代谢
活性 AWCD 值的相关系数分别为 0. 96、0. 92 和
0郾 71,可见,MBC 大小对 AWCD 值的影响最大,而
AWCD值受 MBP的影响较小.
2郾 4摇 土壤微生物代谢活性与土壤环境因子的关系
由图 3 可以看出,土壤微生物碳源代谢活性
AWCD值与容重呈负相关关系,随着土壤容重的增
大,AWCD值有不明显的减小趋势,R2 仅为 0. 23.随
着土壤水分含量的升高,土壤微生物利用碳源的能
力略有增强,R2 为 0. 10.随着土壤含盐量的增大,土
壤微生物利用碳源的能力显著增强,R2 达到 0. 92,
此时根据已知的土壤含盐量可以较准确地计算出土
壤微生物碳源代谢活性 AWCD值.
摇 摇 土壤有机质含量是影响土壤微生物生物量的一
个重要因素[17] . 由图 4 可以看出,随着土壤有机质
和速效氮、磷、钾含量的增加,土壤微生物碳源代谢
表 3摇 土壤微生物生物量与微生物代谢活性的关系
Table 3摇 Variations of soil microbial biomass among differ鄄
ent shelter鄄forest lands and their correlations with soil mi鄄
crobial metabolic activities (mean依SE, n=20)
样地
Plot
微生物生物量碳
MBC
(mg·kg-1)
微生物生物量氮
MBN
(mg·kg-1)
微生物生物量磷
MBP
(mg·kg-1)
5 10. 32依0. 53 5. 23依0. 37 1. 32依0. 12
7 13. 56依1. 08 6. 08依0. 61 1. 29依0. 07
12 23. 62依1. 31 7. 59依0. 56 2. 45依0. 09
13 28. 14依1. 91 8. 48依0. 46 2. 33依0. 16
16 43. 07依3. 01 10. 47依0. 67 2. 49依0. 13
CK 58. 04依2. 57 10. 16依0. 83 2. 57依0. 17
R 0. 96 0. 92 0. 71
F 38. 52** 4. 41* 1. 83
活性明显升高,其中有机质含量和速效氮含量对
AWCD值的 R2 在 0. 90 以上,能够较好地预测
AWCD值的大小.
图 3摇 土壤微生物代谢活性与土壤容重、含水量和含盐量的
关系
Fig. 3 摇 Relationships between soil microbial metabolic activity
with soil bulk density, contents of soil water and salt of shelter
forest land.
76429 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 靳正忠等: 塔里木沙漠公路防护林土壤微生物活性分异特征摇 摇 摇 摇 摇 摇
图 4摇 土壤微生物代谢活性与有机质和速效养分含量含量的关系
Fig. 4摇 Relationships between microbial metabolic activity with soil organic matter, soil available nutrient contents.
3摇 讨摇 摇 论
森林土壤微生物在枯枝落叶分解、腐殖质合成、
土壤养分循环、物质和能量代谢过程中起着重要作
用,森林土壤微生物活性是土壤性质的重要组成部
分[18] .
在塔里木沙漠公路防护林地,随着定植年限的
增加,土壤微生物碳源代谢活性显著增强,多样性指
数明显增大;表征微生物代谢强度的 AWCD 值在培
养 216 h 后趋于稳定,且与土壤有机质和速效氮、
磷、钾的含量极显著正相关,与土壤含盐量极显著负
相关.这是因为土壤有机质能提供微生物生命活动
所需的营养和能量,改善土壤环境条件,提高土壤微
生物活性,加速土壤养分转化[19] .而土壤中速效氮、
磷、钾等养分的增加,促使微生物代谢活性增强[20] .
不同土层间 AWCD值的垂直差异不大,可能与塔里
木沙漠公路 0 ~ 50 cm 土层养分的空间异质性不明
显有关,值得进一步研究.
土壤酶参与重要的土壤生物化学过程和物质循
环,促进植物和土壤微生物的生长繁殖[21] . 土壤酶
活性对土壤中有机物质转化及释放能被植物利用的
碳、氮、磷等有直接的作用.本研究发现,随着防护林
定植年限的增加,土壤酶活性的变化因酶种而异.其
中,过氧化氢酶活性增大最为显著,纤维素酶和蔗糖
酶活性也有较明显增加,而蛋白酶、磷酸酶和脲酶的
活性差异不大.过氧化氢酶是一种广泛存在于好氧
细菌和兼性细菌的胞内酶,植物残体中的纤维素必
须通过纤维素酶降解成糖类,才能被微生物利用;蔗
糖酶参与糖水化合物转化,是表征土壤碳素循环和
生物化学活性的重要酶;蛋白酶主要分解蛋白质、肽
类为氨基酸,参与调节生物的氮素代谢;磷酸酶是植
物根系与微生物的分泌产物,在低磷土壤中的活性
低[22-26] .脲酶将尿素分解为 NH3和 CO2,土壤中的
脲酶与植物根系分泌物相关[27],而风沙土上定植的
林木根系分泌物较少.在塔里木沙漠公路防护林地,
随着林龄的增大,土壤微生物数量显著增加[28],与
过氧化氢酶有关的细菌相应增多,过氧化氢酶活性
明显提高;同时,林龄增大,进入林地土体内的枯枝
落叶蓄积量增加[29],有机碳含量增大,纤维素酶和
蔗糖酶可利用的物质增多,使两种酶活性提高,然
而,塔里木沙漠公路防护林地土壤发育微弱,根系分
泌物少,蛋白含量不高[30],可能是造成林龄增大,蛋
白酶、磷酸酶和脲酶活性差异较小的直接因素.总体
而言,塔里木沙漠防护林土壤酶活性随定植年限的
变化,可能与土壤酶活性的相对稳定性有关[15] .
土壤微生物生物量碳是土壤有机质中活性较高
的部分[3],土壤微生物生物量氮和土壤潜在的可利
用氮显著正相关[31];土壤微生物生物量磷与速效磷
显著正相关,微生物利用转化是土壤磷转化的主要
途径[32] .本研究发现,土壤微生物生物量碳在林地
间差异极显著,并随定植年限增加而增大;微生物生
物量氮则差异显著,而土壤微生物生物量磷无明显
8642 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
差异.这是因为在塔里木沙漠公路防护林地,随着林
龄的增大,进入土体的枯枝落叶增多,有机碳含量增
大,同时,长期人工施入含氮量较高的尿素,微生物
可利用的碳源和氮源增多,分解转化的微生物生物
量碳、氮也相应增多;但防护林地缺乏磷素来源,土
壤磷含量低[33],所转化的微生物生物量磷亦不多.
土壤微生物受土壤水分、结构等物理性质影响,
与土壤类型、气候及人类活动等密切相关[34-35] . 土
壤水分变化对土壤微生物群落结构和生物量影响较
大[36] .容重较大的紧实土壤,其营养有效性降低的
直接原因之一就是土壤微生物数量及其活性的改
变[37] .相关分析发现,在塔里木沙漠公路防护林地,
土壤容重和水分与土壤微生物代谢活性间的相关性
不大.这是因为塔里木沙漠公路采用人工灌溉,绝大
多数情况下土壤水分相对充足.同时,流动沙漠腹地
沙尘暴频发,林地表层土壤受客沙影响大,客沙会随
灌水等人类活动进入土壤层,影响土壤的自然状态,
直接导致土壤微生物代谢活性在不同土层的垂直分
异不明显.
在野生柽柳地,土壤微生物代谢活性 AWCD
值、纤维素酶和蔗糖酶活性、微生物生物量碳和磷均
大于 5 种不同定植年限的防护林地. 这是由于野生
柽柳地依赖于埋深浅的地下水,长期有着稳定的水
源,土壤结构完整,不受人为因素扰动,为微生物活
动和养分蓄积提供了较好的土体条件. 但由于缺乏
氮肥施入,微生物生物量氮含量不及防护林地.这与
Behera等[38]认为人工林土壤微生物生物量和活性
低于天然林的结论相一致.
在塔里木沙漠公路防护林地,土壤有机质是土
壤细菌养分和某些酶活性的重要来源,有机质含量
越高,土壤对微生物的缓冲能力越强,土壤微生物生
物量碳越高.另外,土壤盐分是土壤微生物代谢活性
的重要限制因子.
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作者简介摇 靳正忠,男,1979 年生,博士.主要从事干旱区土
壤微生物学研究. E鄄mail: jinzz@ ms. xjb. ac. cn
责任编辑摇 李凤琴
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