全 文 ：光照强度对不同养殖方式下刺参幼参
生长和消化酶活性的影响*
魏子仲摇 赵摇 文**
(大连海洋大学水产与生命学院 /辽宁省水生生物学重点实验室, 辽宁大连 116023)
摘摇 要摇 研究了光照强度(0、1000、2000 和 3000 lx)对两种养殖方式(添加复方中草药制剂饲
料和泼洒微生物制剂)下刺参幼参生长和消化酶活性的影响. 结果表明: 光照强度对刺参幼
参的相对体质量增长率(WGR)和特定生长率(SGR)影响显著(P<0. 05),其趋势为 2000 lx >
1000 lx > 3000 lx > 0 lx;相同光照强度下,复方中草药组刺参幼参 WGR 和 SGR 均显著高于
微生物制剂组.光照强度对刺参幼参消化酶活性也有显著影响,淀粉酶和脂肪酶活性均为
2000 lx > 1000 lx > 3000 lx > 0 lx,蛋白酶活性为 1000 lx > 2000 lx > 0 lx > 3000 lx; 相同光照
强度下,两种酶活性多为复方中草药组高于微生物制剂组.
关键词摇 幼参摇 光照强度摇 复方中草药摇 微生物制剂摇 生长摇 消化酶活性
文章编号摇 1001-9332(2014)01-0237-06摇 中图分类号摇 S966摇 文献标识码摇 A
Effect of light intensity on the growth and digestive enzyme activity of juvenile sea cucumber
Apostichopus japonicas under two kinds of culture methods. WEI Zi鄄zhong, ZHAO Wen
(Liaoning Province Key Laboratory of Hydrobiology / College of Fisheries and Life Science, Dalian
Ocean University, Dalian 116023, Liaoning, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. , 2014, 25(1): 237-242.
Abstract: The effects of light intensity(0, 1000, 2000 and 3000 lx) on the growth and digestive
enzyme activity of juvenile sea cucumber Apostichopus japonicus under two kinds of culture methods
(compound Chinese medicine preparation and microbial preparation) were studied. Results showed
that the relative mass gain rate (WGR) and the specific growth rate (SGR) of juvenile sea cucum鄄
ber were significantly affected by light intensity (P<0. 05), and the orders of WGR and SGR (form
high to low) of juvenile sea cucumber under different light intensities were 2000 lx > 1000 lx >
3000 lx > 0 lx. Under the same light intensity, the growth of juvenile sea cucumber under the two
kinds of culture methods were significantly different (P<0. 05), with the WGR and SGR of the
Chinese medicine treatment being greater than those of the microbial treatment. The light intensity
also significantly affected the digestive enzyme activity of juvenile sea cucumber. The order of amyl鄄
ase and lipase activity was 2000 lx > 1000 lx > 3000 lx > 0 lx, while that of protease activity was
1000 lx > 2000 lx > 0 lx > 3000 lx. Under the same light intensity, the digestive enzyme activities
of the Chinese medicine treatment were generally higher than those of the microbial treatment.
Key words: juvenile Apostichopus japonicus; light intensity; compound Chinese medicine prepara鄄
tion; microbial preparation; growth; digestive enzyme activity.
*国家海洋公益项目(200905020鄄05,201305005鄄02)资助.
**通讯作者. E鄄mail: zhaowen@ dlou. edu. cn
2013鄄03鄄12 收稿,2013鄄10鄄18 接受.
摇 摇 刺参含有丰富的蛋白质和黏多糖,营养和药用
价值较大.其中以黄、渤海的刺参品质最佳,经济价
值较高.近年来,随着养殖规模的急剧增长,养殖密
度过大及养殖容量超载等导致养殖过程中刺参病害
频发.抗生素的无节制滥用使病原菌产生耐药性,并
影响刺参品质和食品安全. 微生物制剂和复方中草
药作为绿色养殖方式,在水产养殖中广泛使用.研究
表明,微生物制剂不仅能改善动物体肠道微生态环
境和分泌消化酶,提高饲料转化率,促进生长,还可
以降低水中铵氮、亚硝酸盐和 H2 S 等含量,改善养
殖生态环境[1-2],增强动物免疫力,抑制病原微生物
的生长[3-6] .中草药添加剂的作用则大多通过调节
动物自身抗菌抗病机能、提高免疫能力实现,具有天
应 用 生 态 学 报摇 2014 年 1 月摇 第 25 卷摇 第 1 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Jan. 2014, 25(1): 237-242
然性、多功能性、无残留物、无抗药性、价格低、来源
丰富的特点[7] .
光照是生物生长环境中不容忽视的生态因子,
直接或间接影响生物的生长和发育情况. 光照影响
水生动物的趋光、集群和昼夜活动节律[8-9] .国内外
关于海洋鱼类、虾类在光场中的反应已有较多研
究[10-13],但有关光照对于刺参生长影响的报道还很
少[9] .本试验在前期工作[7]的基础上,研究了光照
强度对两种常用养殖方式下刺参幼参生长、消化酶
活性和水环境质量的影响,以期比较两种养殖方式
的差异,为刺参健康养殖的模式优化提供科学依据.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 供试材料
1郾 1郾 1 刺参的来源和驯化摇 供试刺参购于大连金驼
水产食品有限公司,体质量(1. 47依0. 5) g,用塑料
袋充氧运输,于 400 L的 PVC 水槽中暂养 7 d,投喂
颗粒饲料,连续充氧,每天换水 1 / 3 ~ 1 / 2,光照采用
自然光,以刺参出现有规律摄食为驯化完成.
1郾 1郾 2 复方中草药的制备摇 以黄芪、大青叶、穿心莲
为主,包含陈皮、当归等 4 种中草药按一定比例混匀
打成粉末干燥后备用.
1郾 1郾 3 饲料的制备摇 以配合饲料为基础饲料(主要
成分为野生藻粉、动植物蛋白粉、矿物盐和微量元素
等,表 1)制成两种不同饲料,一种添加 2%复方中草
药后加水和匀,用饲料压制机制成条状,晾干保存.
另一种不添加复方中草药.
1郾 1郾 4 微生物制剂(EM) 摇 采用 EM80,主要成分有
乳酸杆菌、硝化菌、枯草杆菌、酵母菌、光合菌等几十
种菌体.
1郾 2摇 研究方法
设置 0、1000、2000、3000 lx 4 个光照强度,光照
周期为 14 h 颐 10 h(L 颐 D),每个光照强度下分别按
体质量的 5%过量投喂两种饲料. 投喂添加复方中
草药饲料者记为 Z 组,投喂基础配合饲料并泼洒
EM菌者记为 W组.不同光强下均设 3 个重复,每重
表 1摇 饲料的主要成分
Table 1摇 Main components of feed (%)
水分
Water
粗灰分
Crude
ash
粗蛋白
Crude
protein
粗脂肪
Crude
lipid
粗纤维
Crude
fiber
臆5. 0 臆22. 5 逸(20依5) 2. 0 ~ 4. 0 7. 0
粗蛋白、粗脂肪、粗纤维和粗灰分含量均基于饲料干质量 Contents of
crude protein, lipid, fiber and ash were shown with their percentage in
dry diet.
复 25 头幼参,饲养于 24 个(35 cm伊30 cm伊25 cm)
PVC水槽中,试验周期为 8 周,即 56 d.期间连续充
气,每天换水 1 / 3 ~ 1 / 2,水温保持在(18依2) 益 .
1郾 3摇 测定方法
1郾 3郾 1 生长指标摇 分别在试验开始和结束后对刺参
进行称量. 分别计算各组的相对体质量增长率
(WGR,% )和特定生长率(SGR,% ):
WGR=(W2- W1) / W1伊100%
SGR=(lnW2- lnW1) / t 伊100%
式中: W1和 W2分别为刺参的初始体质量和期末体
质量(湿质量);t为试验天数.
1郾 3郾 2 消化酶活力 摇 试验结束时,分别于每个水槽
中随机抽取 4 头刺参,将其置于冰盘上解剖,取其肠
0. 2 g,加入 2 mL 生理盐水后在冰盘上用玻璃匀浆
器匀浆,在 4 益 5000 r·min-1冷冻离心 15 min,取
上清液测定 3 种消化酶活力.
淀粉酶(AMS)采用碘鄄淀粉比色法,组织中每毫
克蛋白在 37 益下与底物作用 30 min,水解 10 mg淀
粉定义为 1 个淀粉酶活力单位. 脂肪酶(LPS)采用
化学比浊法,在 37 益条件下,每克组织蛋白与底物
反应 1 min,每消耗 1 滋mol底物为 1 个酶活力单位.
蛋白酶采用福利鄄酚法,在 37 益下每分钟水解酪素
产生 1 滋g酪氨酸为 1 个酶活力单位[9] .蛋白质含量
采用考马斯亮蓝法测定[14] .
1郾 4摇 统计分析
采用 SPSS 17. 0 对数据进行双因素方差分析,
并进行 Duncan多重比较(琢=0. 05).
2摇 结果与分析
2郾 1摇 光照强度对两种养殖方式刺参幼参生长的影
响
由表 2 可见,光照强度对两种方式饲养的刺参
幼参相对体质量增长率 (WGR) 和特定生长率
(SGR)的影响表现一致.趋势由高到低为 2000 lx >
1000 lx > 3000 lx > 0 lx.在 2000 lx下幼参的相对体
质量增长率和特定生长率都达到最高,而且显著高
于其他组(P<0. 05).
摇 摇 在相同光照强度下,两种养殖方式下刺参幼参
的WGR和 SGR差异均显著(P<0. 05),且复方中草
药组都高于微生物制剂组. 但光照和养殖方式之间
无明显交互作用(P>0. 05).
2郾 2摇 光照强度对两种养殖方式刺参幼参消化酶活
性的影响
2郾 2郾 1 淀粉酶(AMS) 摇 由图1可见,在相同养殖方
832 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
表 2摇 光照强度对两种养殖方式下幼参生长的影响
Table 2 摇 Effects of light intensity on growth of juvenile
Apostichopus japonicus under two culture methods (mean依
SD)
处理
Treat鄄
ment
光照组
Light
treatment
(lx)
初始体质量
Initial body
mass
(g)
终末体质量
Final body
mass
(g)
相对体质量
增长率
WGR
(%)
特定生长率
SGR
(%·d-1)
W 0 34. 04依0. 75 39. 18依0. 78 15. 1依2. 28a 0. 25依0. 04a
1000 34. 04依0. 75 42. 86依2. 00 25. 9依5. 87b 0. 41依0. 08b
2000 34. 04依0. 75 53. 57依1. 56 57. 4依4. 57c 0. 81依0. 05c
3000 34. 04依0. 75 42. 56依2. 49 25. 0依7. 30ab 0. 40依0. 10b
Z 0 34. 04依0. 75 43. 71依2. 19 28. 4依6. 42a 0. 44依0. 09a
1000 34. 04依0. 75 48. 44依0. 85 42. 3依2. 49b 0. 63依0. 03b
2000 34. 04依0. 75 56. 93依2. 99 67. 2依8. 78c 0. 92依0. 09c
3000 34. 04依0. 75 48. 01依1. 45 41. 0依4. 26b 0. 61依0. 05b
Z: 复方中草药处理 Compound Chinese medicine preparation treatment;
W: 微生物处理 Microbial preparation treatment. 不同字母表示同组不
同光照强度下差异显著(P<0. 05) Different letters in the same row
showed significant difference among different light intensities under the
same treatment at 0. 05 level.
式下 4 个光强组的 AMS 变化相似,为 2000 lx >
1000 lx > 3000 lx > 0 lx.在微生物制剂组中,2000 lx
光照强度下淀粉酶活性最强,显著高于 3000 和 0 lx
(P<0. 05),但是与 1000 lx 条件下的淀粉酶活性差
异不显著(P>0. 05).在复方中草药组中,2000 lx 光
照强度下的淀粉活性也是最高,并都显著高于其他
3 组(P<0. 05),1000 lx 居中,3000 和 0 lx 最低且差
异不显著(P>0. 05).
在相同光强下两种养殖方式对刺参幼参淀粉酶
活性的影响差异显著(P<0. 05),均为复方中草药组
显著高于微生物制剂组(P<0. 05).
2郾 2郾 2 脂肪酶(LPS) 摇 相同养殖方式下光强对脂肪
酶活性的影响趋势与淀粉酶一致,均为 2000 lx >
1000 lx > 3000 lx > 0 lx(图 1).在微生物制剂组中,
1000 lx和 3000 lx差异不显著(P>0. 05), 都显著低
于 2000 lx 组 ( P < 0. 05),但显著高于对照 ( P <
0郾 05).在复方中草药处理组中,4 个光照强度下的
脂肪酶活性均存在显著差异(P<0. 05).
在相同光照强度下两种养殖方式对刺参幼参脂
肪酶活性的影响差异显著(P<0. 05).除了 0 lx下的
脂肪酶活性是微生物制剂组大于复方中草药组外,
其余 3 个光强下均为复方中草药组显著高于微生物
制剂组.
2郾 2郾 3 蛋白酶摇 相同养殖方式下不同光照强度对刺
参幼参蛋白酶活性的影响呈现出一致性,为
1000 lx > 2000 lx > 0 lx > 3000 lx(图 1).在微生物
制剂组中,4 个光照强度下的蛋白酶活性之间差异
显著(P<0. 05) . 在复方中草药组中,1000 lx的蛋
图 1摇 光照强度对两种养殖方式刺参幼参淀粉酶、脂肪酶、
蛋白酶活性的影响
Fig. 1摇 Effects of light intensity on the amylase, lipase, prote鄄
ase activities of juvenile Apostichopus japonicus under two kinds
of culture methods (mean依SD).
Z: 复方中草药处理 Compound Chinese medicine preparation treatment;
W: 微生物处理 Microbial preparation treatment.不同小写字母表示相
同养殖方式下不同光照强度处理组差异显著(P<0. 05),不同大写字
母表示相同光照强度下不同养殖方式处理组差异显著(P<0. 05)
Different small letters under the same culture method meant significant
difference among different light intensities, and different capital letters at
the same light intensity meant significant difference among different cul鄄
ture methods at 0. 05 level. .下同 The same below.
白酶活性显著高于其他组(P<0. 05),2000 lx 下其
次,0 和 3000 lx下最低,两者差异不显著,均显著低
于 2000 lx组.
在 4 个光照强度下,蛋白酶活性均为复方中草
药组明显高于微生物制剂组.
2郾 3摇 光照强度对两种养殖方式水体化学需氧量、铵
氮、硝酸氮和亚硝酸氮的影响
由图 2可见,两种养殖方式下光照强度对水中化
学需 氧 量 的 影 响 趋 势 基 本 相 同, 为 0 lx >
3000 lx > 1000 lx > 2000 lx.相同光照强度下,2000 lx
时复方中草药组显著高于微生物制剂组,其他光强
9321 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 魏子仲等: 光照强度对不同养殖方式下刺参幼参生长和消化酶活性的影响摇 摇 摇 摇 摇
图 2摇 光照强度对两种养殖方式下水体化学需氧量、铵氮、
硝酸氮和亚硝酸氮的影响
Fig. 2摇 Effects of light intensity on the water chemical oxygen
demand, ammonium nitrogen, nitrate nitrogen and nitrite nitro鄄
gen under two kinds of culture methods (mean依SD).
组之间均无显著差异(P>0. 05).
两种养殖方式下光照强度对水中铵氮、亚硝酸
氮含量的影响趋势一致,为 0 lx > 3000 lx >
1000 lx > 2000 lx.相同光照强度下,微生物制剂组
和复方中草药均无显著差异(P>0. 05).
两种养殖方式下光照强度对水中硝酸氮含量影
响趋势相同,为 2000 lx > 1000 lx > 3000 lx > 0 lx.
相同光照强度下,2000 lx时复方中草药组显著高于
微生物制剂组(P<0. 05),其他光强组两者之间均无
显著差异(P>0. 05).
3摇 讨摇 摇 论
光照对水生动物的生长发育有重要影响,但因
种而异,这是水生动物在长期的进化过程中对其栖
息环境的一种适应[8,12,15] . 例如中华鳖(Pelodiscus
sinensis)在 10 lx的弱光下生长最快,随着光照强度
的增加,生长速度变慢;大鳞大麻哈鱼(Oncorhynchus
tshawytscha)在强光下比在弱光下生长快;而北极红
点鲑(Salvelinus alpinus)幼体在 50 lx 生长最快,死
亡率较低,高于或低于此值都会使其生长速度减
慢[16] .光照强度可能是决定对虾潜底和浮现行为最
重要的单因子,自然环境中,大多数种类的对虾在白
天潜底,夜间浮现[17-19],这可能与光照强度影响对
虾的垂直移动及对虾的复眼结构适于低光照强度有
关[20],另外光照强度对对虾的产卵行为也有影响,
亮环境显示出抑制作用而暗环境则有助于产卵[21] .
刺参是生活在海底的底栖动物,较弱的光照强度更
符合其生存条件. 张硕等[22]认为,刺参比较适宜在
光照强度为 10 lx以下的光照环境中生活,而薛素艳
等[23]认为,刺参在强光照条件下(2700 ~ 11000 lx)
较暗光照条件(0. 77 ~ 5. 57 lx 和 650 ~ 2900 lx)具
有更快的生长. 武模戈[24]发现,光照强度在2000 lx
时刺参生长最快,达到 3000 lx 时较多的刺参处于
“摇头冶状态,这表明过强的光照强度对刺参不利.
本试验条件下,两种养殖方式下刺参的生长均以光
强 2000 lx时最佳,这与武模戈等[24]的结果相一致.
本试验结果表明,光照强度对刺参幼参的各项
消化酶活性影响显著. 无论是微生物制剂组还是复
方中草药组 2000 lx 时刺参幼参淀粉酶和脂肪酶活
性都显著高于其他光照组. 蛋白酶活性虽然与淀粉
酶和脂肪酶的趋势有所不同,但也是 1000 和2000 lx
时的活性显著高于 0 和 3000 lx下的活性.各消化酶
活性增高可以提高刺参对饵料中营养成分的吸收,
从而促进其生长.
光照可直接或间接影响刺参的摄食、生长、繁殖
等一系列生理活动[8,24] . 光照不仅可以通过影响生
物体的代谢活性和生活习性来影响其生长,还可以
通过改变生物生活的外界环境来影响其生长. 光照
强度对水中各种藻类和微生物的生长有着不可忽视
的作用.本试验发现,随着光照强度的提高,各种绿
藻和褐藻的生物量也随之增长. 较强的光照强度下
附着藻类生长良好,且种类多、数量大,理论上可以
促进刺参的生长,但具体对刺参生长的影响机制还
有待于进一步研究.
042 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
微生物制剂能促进机体吸收较多营养物质,提
高消化率,促进生长. 本试验选用的常用微生物制
剂,对于刺参生长和免疫的促进作用已被广泛认可.
而中草药制剂对水产动物生长也有促进作用. 郭文
婷等[25]将以黄芪为主药(占 30% ),配以党参、大
黄、黄芩、甘草、当归、金银花、板蓝根、麦芽等(比例
共占 70% )的中草药,混合煎煮而得到的浓缩液添
加到凡纳滨对虾(Penaeus vannamei)饲料中,结果表
明,添加 1% ~ 2%可以显著促进对虾的生长. 本试
验所用复方中草药已经试验验证,对刺参的生长和
免疫都有很好的促进作用(已申请发明专利).本实
验中,复方中草药添加剂的作用显著高于微生物制
剂,这可能是因为两种添加剂对刺参生长的影响机
制不同造成的.微生物制剂是在动物肠道内产生有
益菌群,与致病菌间就生存和繁殖的空间、时间、定
居部位以及营养素等展开竞争,有效抑制有害菌的
繁殖.中草药制剂则通过所含的有效成分促进刺参
体内的代谢和免疫功能,在养殖中可在饲料添加中
草药制剂.
天然水体中无机氮元素的存在形式主要有硝酸
氮、亚硝酸氮和铵氮,一般认为硝酸氮是无毒的,铵
氮和亚硝酸氮则是有毒的. 过高的 NH3会损害水生
生物的重要器官,抑制其生长发育,甚至造成死亡;
亚硝酸盐对水生生物有较强的毒性,作用机理主要
是通过与正常的血红蛋白相结合氧化,使其失去运
氧能力,使水生动物因窒息而死.辽宁省水产研究所
在对刺参育苗过程的监测中发现,海水的铵氮含量
在 0. 043 ~ 0郾 07 mg·L-1时刺参幼体发育正常;山东
海水养殖研究所试验认为,铵氮超过 0. 5 mg·L-1时
对幼体发育会有不利的影响. 本试验两种养殖方式
下光照强度对亚硝酸氮和铵氮影响的变化趋势基本
与刺参幼参的生长相反,说明亚硝酸氮和铵氮的毒
性对刺参幼参的生长起到了抑制作用,化学需氧量
(COD)的变化趋势也基本与刺参生长的趋势相反,
说明 COD对刺参幼参的生长在一定范围内也起抑
制作用,但不明显. 在刺参养殖系统,两种养殖方式
的制剂作用机制不同,一般投喂中草药多为防病和
提高机体免疫力,而微生物制剂多为改善水质,而本
试验复方中草药组中硝酸氮、亚硝酸氮、铵氮和化学
需氧量(COD)与微生物制剂组相比都有增高趋势,
但对消化酶的影响恰好相反,这与上述作用机制相
吻合.
参考文献
[1]摇 Wang Z鄄M (王志敏), Zhang W鄄X (张文香), Zhang
W鄄G (张卫国), et al. Elimination of NH4 + 鄄N and
NO2 - 鄄N by probiotics in recycling aquaculture system.
Fisheries Science (水产科学), 2006, 25(4): 171-174
(in Chinese)
[2]摇 Luo Y鄄S (罗勇胜), Li Z鄄J (李卓佳), Yang Y鄄Y (杨
莺莺 ), et al. Synergism of photosynthetic bacteria
( PSB) and Bacillus sp. in purification of wastewater
from aquatic farm. Journal of Agroenvironment Science
(农业环境科学学报), 2006, 25( suppl. ): 206-210
(in Chinese)
[3]摇 Wang Y鄄B (王彦波), Zha L鄄Y (查龙应), Xu Z鄄R
(许梓荣). Effects of probiotics on Penaeus vannamei
pond sediments. Chinese Journal of Applied Ecology (应
用生态学报), 2006, 17 (9): 1765 - 1767 ( in Chi鄄
nese)
[4]摇 Bogut I, Milakovic Z, Bukvic Z, et al. Influence of pro鄄
biotic (Streptococcus faecium M74) on growth and con鄄
tent of intestinal microflora in carp (Cyprinus carpio).
Czech Journal of Animal Science, 1998, 43(5): 231-
235
[5]摇 Gatesoupe FJ. The effect of three strains of lactic bacte鄄
ria on the production rate of rotifers, Brachionus pliccati鄄
lis, and their dietary value for larval turbot, Scophthal鄄
mus maximus. Aquaculture, 1991, 96: 335-342
[6]摇 Noh SH, Han K, Won TH, et al. Effect of antibiotics,
enzyme, yeast culture and probitics on the growth per鄄
formance of Israeli carp. Korean Journal of Animal Sci鄄
ence, 1994, 36: 480-486
[7]摇 Liang Y (梁摇 毅). Effects of Compound Chinese Herb鄄
al Medicine on the Growth Performance, Immunity and
Disease Resistance of Sea Cucumber Apostichopus japoni鄄
cas. Master Thesis. Dalian: Dalian Ocean University,
2012 (in Chinese)
[8]摇 Zhao W (赵 摇 文). Aquatic Ecology for Aquaculture.
Beijing: China Agriculture Press, 2011 (in Chinese)
[9]摇 Zhao W (赵 摇 文). Aquaculture Ecology and Health
Culture Theory of Sea Cucumber (Apostichopus japonicas
Selenka) in Ponds. Beijing: Science Press, 2010 ( in
Chinese)
[10] 摇 Xu Y鄄G (徐永淦), Liu L鄄D (刘理东). Review on
phototactic physiology of fish and some marine inverte鄄
brate in China. Marine Science (海洋科学), 1984, 8
(6): 58-61 (in Chinese)
[11]摇 Wang F (王 摇 芳), Dong S鄄L (董双林), Dong S鄄G
(董少国), et al. Effects of photoperiod on the molting
and growth of juvenile Chinese shrimp Fenneropenaeus
chinensis. Journal of Fishery Science of China (中国水
产科学), 2004 , 11(4): 354-359 (in Chinese)
[12]摇 Sager DR. Preferred wavelengths of visible light for ju鄄
venile Atlantic menhaden. North American Journal of
Fisheries Management, 1985, 5: 72-77
[13]摇 Yang YR. Response of rock fish to the colored light.
Bulletin of the Korean Fisheries Society, 1985, 18: 119-
123
[14]摇 Bradford M. A rapid and sensitive method for the quan鄄
titation of microgram quantities of protein utilizing the
principle of protein鄄dye binding. Analytical Biochemis鄄
1421 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 魏子仲等: 光照强度对不同养殖方式下刺参幼参生长和消化酶活性的影响摇 摇 摇 摇 摇
try, 1976, 72: 248-254
[15]摇 Zhou X鄄Q (周显青), Niu C鄄J (牛翠娟), Li Q鄄F (李
庆芬). Influence of light on behavior of aquatic animal.
Chinese Journal of Zoology (动物学杂志), 1999, 34
(2): 45-48 (in Chinese)
[16]摇 Minagawa M. Effects of photoperiod on survival, feeding
and development of larvae of the red frog crab, Ranina
ranina. Aquaculture, 1994, 120: 105-114
[17]摇 Bishop JM, Khan MH. Use of intertidal and adjacent
mudflats by juvenile shrimps during 24h tidal cycles.
Journal of Experimental Marine Biology and Ecology,
1999, 232: 39-60
[18]摇 Dall W, Hill BJ, Rothlisberg PC, et al. Biology of the
Penaeidae / / Blaxter JHS, Southward AJ, eds. Ad鄄
vances in Marine Biology. London: Academic Press,
1990, 27: 489
[19] 摇 Moller TH, Jones DA. Locomotory rhythms and burro鄄
wing habits of Penaeus semissulcatus (de Haan) and P.
monodon ( Fabricuus) (Crustacea: Penaeidae). Jour鄄
nal of Experimental Marine Biology and Ecology, 1975,
18: 61-77
[20]摇 Nilsson DE, Nilsson HL. Crustacean compound eye
adapted for low light intensity. Journal of Comparative
Physiology, 1981, 143: 503-510
[21]摇 Zhang P鄄D (张沛东), Zhang X鄄M (张秀梅), Li J
(李摇 建). Research advances in behavioral ecology of
penaeid shrimp. 域. Effects of environmental factors on
behavior of penaeid shrimps. Chinese Journal of Applied
Ecology (应用生态学报), 2006, 17(2): 340 -344
(in Chinese)
[22]摇 Zhang S (张摇 硕), Chen Y (陈摇 勇), Sun M鄄C (孙
满昌). Behavior characteristics of Apostichopus japonicus
and attractive effects of artificial reef models under dif鄄
ferent light intensities. Journal of Fishery Science of Chi鄄
na (中国水产科学), 2006, 13(1): 20-27 ( in Chi鄄
nese)
[23]摇 Xue S鄄Y (薛素燕), Fang J鄄G (方建光), Mao Y鄄Z
(毛玉泽), et al. The influence of different light inten鄄
sity on growth of juvenile sea cucumber Apostichopus ja鄄
ponicus. Marine Fisheries Research (海洋水产研究),
2007, 28(6): 13-18 (in Chinese)
[24]摇 Wu M鄄G (武模戈). Influence of illumination on Aquat鄄
ic. Journal of Henan Education Institute (Natural Sci鄄
ence) (河南教育学院学报·自然科学版),2001,10
(2): 38-39 (in Chinese)
[25]摇 Guo W鄄T (郭文婷), Li J (李摇 健). Effect of Chinese
herbal medicine on growth and immune factors of blood
lymph for Penaeus vannamei Boone. Fisheries Science
(水产科学), 2009, 29(6): 32-34 (in Chinese)
作者简介摇 魏子仲,男,1987 年生,硕士研究生.主要从事水
域生态学研究. E鄄mail: ceeteegirl@ 163. com
责任编辑摇 肖摇 红
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