全 文 ：哈尔滨城区杂草群落多样性及其分类体系*
陈晓双1 摇 梁摇 红1,2 摇 宋摇 坤1 摇 达良俊1**
( 1华东师范大学环境科学系 /上海市城市化生态过程与生态恢复重点实验室 /浙江天童森林生态系统国家野外科学观测研究
站, 上海 200241; 2青岛农业大学园林与林学院, 山东青岛 266109)
摘摇 要摇 对哈尔滨城区杂草群落多样性进行研究,构建了杂草群落分类体系,分析异质化生
境下杂草群落类型多样性的形成原因及其适应对策.结果表明: 研究区共有杂草 38 科 128 属
175 种,城市生境异质化以及杂草时间尺度上的生态位分化导致杂草群落类型的多样化;高比
例的单优势种及一年生生活型是杂草群落对高强度人为干扰和不稳定的城市生境的响应;将
植物与生境相结合,建立四级分类系统,将 1763 个杂草群落划分为 2 个生活型类型、5 个休眠
型类型、22 个群落组、119 个优势种群落.
关键词摇 城市植被摇 形成机制摇 适应策略摇 植被分类
文章编号摇 1001-9332(2014)08-2221-08摇 中图分类号摇 Q948. 5摇 文献标识码摇 A
Diversity and classification system of weed community in Harbin City, China. CHEN Xiao鄄
shuang1, LIANG Hong1,2, SONG Kun1, DA Liang鄄jun1 ( 1Department of Environmental Science,
East China Normal University / Shanghai Key Laboratory for Ecology of Urbanization Process and
Eco鄄restoration / Tiantong National Station of Forest Ecosystem, Shanghai 200241, China; 2College
of Landscape Architecture and Forestry, Qingdao Agricultural University, Qingdao 266109, Shan鄄
dong, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. , 2014, 25(8): 2221-2228.
Abstract: To analyze the causes of weed community diversity and their strategies of adaption to the
high heterogeneity of urban habitats, weed communities in the central urban area of Harbin, China
were studied, and a classification system was established for the weed communities. There were 175
weed species, belonging to 128 genera and 38 families. The heterogeneous urban habitats and spe鄄
cies爷 temporal niche differentiation resulted in the highly diversified weed communities. The high
proportions of mono鄄species dominance and annual species dominance communities were their re鄄
sponse to the unstable urban habitats under human disturbances with high intensities and frequen鄄
cies. A four鄄level classification system was established in terms of plant species and habitat condi鄄
tions. Within this system, the identified 1763 weed communities could be categorized into two types
of life form, 5 types of dormancy form, 22 community groups, and 119 dominance communities.
Key words: urban vegetation; formation mechanism; adaptive strategy; vegetation classification.
*国家自然科学基金项目(40971041)资助.
**通讯作者. E鄄mail: ljda@ des. ecnu. edu. cn
2013鄄10鄄17 收稿,2014鄄05鄄04 接受.
摇 摇 群落多样性是生物多样性研究的基本内容,对
深入研究一个地区的生物多样性特征及景观多样性
具有重要意义[1-2] .近年来,快速的城市化进程大大
改变了城市植被赖以生存的环境条件,也深刻影响
了城市植被的物种多样性、群落结构与类型等[3-4] .
作为城市植被的三大组分之一,杂草是人工和半人
工生态系统中不受人的意识支配而广泛分布并能完
成其生活史的植物类群[5-7],是城市生物多样性的
重要组成部分,对城市化过程较为敏感,可通过改变
自身的形态、生理、行为等快速响应城市生境的异质
化[7-8] .另外,在群落水平上,杂草可通过改变物种
组成、群落结构和功能等特征以适应城市化进
程[9],可以很好地反映城市生态系统与城市化的互
馈[10] .
植被分类是植被生态学研究的复杂问题之一,
是对植被研究的总结[11],有一定的理论基础,也存
在不同的观点[12-13] .传统的分类方法中,以生态鄄外
貌分类、区系特征分类、优势度分类以及数量分类的
应 用 生 态 学 报摇 2014 年 8 月摇 第 25 卷摇 第 8 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Aug. 2014, 25(8): 2221-2228
应用最为广泛[14] .生态鄄外貌分类中,由于生活型是
决定植被外貌的重要因素[15],通常用生活型来进行
生态外貌的划分[7,11];区系特征分类则强调特征种
的作用,每个分类单位以某个种或种组为标志,具生
态含义,是国际上公认的最为标准化和系统化的正
规等级分类系统[11] .而植物的生态习性可从多个生
态因子进行判别,Ellenberg[16]曾将中欧西部 2000
多种维管束植物对 6 种环境因子的生态关系划分了
9 个等级,称为生态指示值 ( ecological indicator
value),为群落的划分及其在指示环境方面的应用
奠定了基础.相对于当前日益完善的自然植被分类
系统,我国城市杂草群落分类研究还处于初步探究
阶段.有研究根据杂草群落优势种的生活型与生长
型对杂草群落分类[7],但其研究尺度相对较大且忽
视了种的生态习性,只能体现植被对环境条件适应
途径的一致性,不能很好地指示生境. 因此,亟待建
立完善、可行的分类系统,使城市杂草群落分类能更
好地指示生境条件.
近 20 年来,哈尔滨经历了快速的城市化过程,
城市环境与杂草均发生了极大变化[10] .本文选择哈
尔滨典型的快速城市化区域———哈尔滨市外环线内
区域为研究区,通过全面的实地群落调查,深入分析
杂草种类组成、群落类型与结构特征,并构建杂草群
落分类体系,利用物种的生态习性揭示哈尔滨杂草
群落与环境的关系,并分析快速城市化进程中杂草
群落多样性特征及其成因. 本研究补充完善了哈尔
滨市植被研究,对进一步探讨城市化与城市植被互
馈机制有重要科学意义,对深入开展城市生态系统
保护与管理有重要的科学价值.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
哈尔滨市地处松嫩平原东南部 ( 44毅 04忆—
46毅40忆 N,125毅42忆—130毅10忆 E),气候属中温带大陆
性季风气候,年均温 5. 2 益,年均降水量 569. 1 mm,
土壤类型较多,以黑土为主,地带性植被为榆树森林
草原.随着城市化水平不断提高,哈尔滨市规模急剧
扩张,城市环境异质化显著,同北京、上海等大多数
城市一样,呈现出“内环鄄中环鄄外环冶的环型城市发
展模式.本研究以哈尔滨市外环线以内区域为研究
区域,面积约 591. 7 km2(图 1).
1郾 2摇 群落调查摇
在 2010 年全面踏查的基础上,以哈尔滨市红博
广场为零基点,沿城市化梯度(内环鄄中环鄄外环),呈
辐射状方向,设置米字型样带,共计 8 条. 基于土地
利用现状图,并结合实地踏查,以内环线、中环线、外
环线为界,将研究区域划分为 3 个不同的区域,Z1:
内环以内;Z2: 内环鄄中环;Z3: 中环鄄外环(图 1).将
杂草生境类型划分成缝隙、草坪、废弃地(砾石)、废
弃地(土壤)、农田、湿地、树池、灌草丛空隙和森林
空隙 9 种,基本覆盖了哈尔滨全部杂草生境类型.各
生境类型的生境特征,如光照条件、水湿条件、干扰
强度和干扰类型存在差异[7] . 在生境类型多样的区
域设置样区,共 26 个,每个调查样区均包括多个或
全部生境类型.分别在 8 条样带的 Z1、Z2、Z3段中设
置 1 个样区,考虑到样带 1 与样带 2 均分布有重要
的湿地生境类型,故各自增加了 1 个样区.于 2010、
2011 年 5 月上旬—6 月中旬(春季)、7 月中旬—9
月下旬(夏秋季)进行群落调查.采用法瑞学派群落
学调查方法[7],在 26 个样区出现的各生境类型中,
选取生境相似或一致的区域设为样点,每个样点随
机选择杂草样方进行调查,面积为 1 m伊1 m 的样
方,记录样方内物种的种名,测定每个物种的最大高
度及群落高度,估测物种盖度及群落盖度.参照田志
慧[7]对生境类型特征的划分,对样方光照条件、土
壤条件及人为干扰等环境因素进行等级判定.对样
图 1摇 研究区域图
Fig. 1摇 Map of the study area.
2222 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
表 1摇 生态指示值等级划分
Table 1摇 Classification of ecological indicator values
环境因子
Environmental factor
等级 Level
1 2 3 4 5
光照
Light
阴生
Shade
半阴生
Hemi鄄shade
介于 2 ~ 4
Between 2-4
半阳生
Hemi鄄sun
阳生
Sun
水分
Water
旱生
Xeric
介于 2 ~ 3
Between 2-3
中生
Mesic
介于 3 ~ 5
Between 3-5
湿生
Hygrophytic
干扰强度
Disturbance intensity
高强度
High intensity
介于 2 ~ 3
Between 2-3
中等强度
Mid鄄intensity
介于 3 ~ 5
Between 3-5
低强度
Low intensity
土壤肥力
Soil fertility
贫土
Poor soil
介于 2 ~ 3
Between 2-3
中肥土
Mid鄄fertile soil
介于 3 ~ 5
Between 3-5
肥土
Fertile soil
方外出现的其他物种进行补充记录.
1郾 3摇 杂草数据处理
物种最大高度与盖度的乘积表征优势度[17] .采
用优势度分析法确定杂草群落的优势种[6-7] . 基于
1763 个样方内物种的相对优势度值,在 PC鄄ORD
5. 0软件平台上采用 Euclidean (Pythagorean)距离系
数和组平均法(group average)对杂草群落进行聚类
分析[18],并划分群落类型.参考《中国植被》 [19]、《植
被生态学》 [20]及《中国杂草原色图鉴》 [21]中杂草物
种的生活型划分标准,将杂草分为一年生与多年生
两种生活型,其中,一年生又分为冬季一年生[秋冬
季发芽,翌年春季或早夏开花结果的植物,如葶苈
(Draba nermorosa)]与夏季一年生[春季发芽,夏秋
季开花结果的植物,如辣子草 (Galinsoga parviflo鄄
ra)]2 种休眠型;多年生分为地上芽[更新芽接近地
表不超过 20 ~ 30 cm 的植物,如蛇莓(Duchesnea in鄄
dica)]、地面芽[更新芽位于近地面土层内的植物,
如羊蹄(Rumex japonicus)]、地下芽[更新芽位于地
表以下的植物,如龙牙草(Agrimonia pilosa)] 3 种休
眠型.根据《黑龙江植物志》 [22]、《中国植物志》 [23]
以及成熟期对杂草的生活型与休眠型进行界定.
1郾 4摇 生态指示值划分
选择光照、水分、干扰强度、土壤肥力 4 项环境
指标.参考 Ellenberg[16]分级方法,每个因子分为 5
个等级(表 1). 参考文献[19,21-23],确立每个群
落优势种的相对生态等级值.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 物种多样性
研究区 1763 个样方中,共有杂草 175 种,隶属
于 38 科 128 属. 多年生杂草为 74 种,占总种数的
42. 3% ;一年生杂草为 101 种,占总种数的 57. 7% .
其中,夏季一年生杂草 84 种,占总种数的 49. 1% .
可见,哈尔滨杂草生活型以一年生为主,其中,夏季
一年生杂草比例最高.除世界广布外,热带性地理成
分比例为 26. 0% ,而温带性地理成分比例占
74郾 1% ,明显高于热带性杂草.
群落物种丰富度最小值为 1,最大值为 14. 其
中,物种数为 1 ~ 5 个的样方出现频度最高,占样方
总数的 75. 3% (图 2),物种数最多的样方含杂草 14
种,为土壤型废弃地中出现的水杨梅群落 (Geum
aleppicum comm. ),伴生有山莴苣(Lactuca indica)、
辣子草 ( Galinsoga parviflora)、大蓟 ( Cephalonoplos
setosum)、藜 (Chenopodium album)、还阳参 ( Crepis
crocea)、羊蹄 (Rumex japonicus)、小飞蓬 ( Erigeron
acer)、苣荬菜(Sonchus brachyotus)、平车前(Planta鄄
go depressa)、鼠掌老鹳草(Geranium sibiricum)、毛白
杨(Populus tomentosa)、旱柳(Salix matsudana)和榆
树(Ulmus pumila).
2郾 2摇 群落类型分类
根据群落优势种的生活型将杂草群落划分为 2
种生活型,即一年生和多年生;其次,将其划分为 5
种休眠型,即夏季一年生、冬季一年生、地上芽多年
生、地面芽多年生、地下芽多年生;而后根据优势种
的生态习性(光照、水分、干扰和土壤肥力),将优势
种生态指示值处于同等级的杂草群落划为一组,划
分出 22 个群落组,并选取群落组中出现频次较高的
物种作为标志种命名该群落组[15,24] ;最后,根据样
图 2摇 杂草群落物种丰富度出现频率
Fig. 2 摇 Occurrence frequency of species richness in the weed
communities.
32228 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 陈晓双等: 哈尔滨城区杂草群落多样性及其分类体系摇 摇 摇 摇 摇
表 2摇 哈尔滨杂草群落划分
Table 2摇 Division of weed communities in Harbin City
群落划分
Community division
生活型
Life
form
休眠型
Dormancy
form
与环境因子关系
Relationship with
environmental factors
L W D N
指示的生境条件
Indicated
habitat condition
一年生杂草群落
Annual weed
community
夏季一年生
杂草群落
Summer annual
weed community
藜群落组
Chenopodium album
comm. group
藜群落 Chenopodium album comm. 、龙葵群落 Solanum nig鄄
rum comm. 、小藜群落 Chenopodium serotinum comm. 、铁苋
菜群落 Acalypha australis comm. 、稗群落 Echinochloa fru鄄
mentacea comm. 、菱叶藜群落 Chenopodium bryoniaefolium
comm. 、黄蒿群落 Artemisia scoparia comm. 、大籽蒿群落
Artemisia sieversiana comm. 、杂配藜群落 Chenopodium hy鄄
bridum comm.
A S 3 - 5 - 光照 强 度 中
等、人为干扰
强度弱的生境
辣子草群落组
Galinsoga parviflora
comm. group
辣子草群落 Galinsoga parviflora comm. 、繁缕群落 Stellaria
media comm. 、鸭跖草群落 Commelina communis comm. 、轴
藜群落 Axyris amaranthoides comm. 、透茎冷水花群落 Pilea
mongolica comm. 、 桃 叶 蓼 群 落 Polygonum persicaria
comm. 、疏花蓼群落 Fallopia pauciflorum comm. 、香薷群落
Elsholtzia ciliata comm. 、细叶蓼群落 Polygonum takuetii
comm.
A S 1 5 5 - 光照弱、土壤
湿润、干扰强
度弱的生境
伏委陵菜群落组
Potentilla paradoxa
comm. group
伏委陵菜群落 Potentilla paradoxa comm. 、东方蓼群落 Po鄄
lygonum orientale comm. 、苦苣菜群落 Sonchus oleraceus
comm. 、酸膜叶蓼群落 Polygonuml lapathiflolium comm. 、
山莴苣群落 Lactuca indica comm. 、本氏蓼群落 Polygonum
bungeanum comm. 、小花鬼针草群落 Bidens parviflora
comm. 、苦荬菜群落 Ixeris denticulata comm.
A S 3 - 4 3 光照 强 度 中
等、干扰较弱、
土壤肥力中等
的生境
反枝苋群落组
Amaranthus retroflexus
comm. group
反枝苋群落 Amaranthus retroflexus comm. 、凹头苋群落
Amaranthus lividus comm. 、毛酸浆群落 Physalis pubescens
comm. 、旱稗群落 Echinochloa hispidula comm. 、挂金灯酸
浆群落 Physalis alkekengi var. francheti comm. 、白苏群落
Perilla frutescens comm. 、紫苏群落 Perilla ocymoides comm.
A S 4 - 5 - 光照较强、干
扰弱的生境
狗尾草群落组
Setaria viridis comm.
group
狗尾草群落 Setaria viridis comm. 、小飞蓬群落 Erigeron
acer comm. 、马唐群落 Digitaria sanguinalis comm. 、金色狗
尾草群落 Setaria glauca comm. 、虎尾草群落 Chloris virga鄄
ta comm. 、牛筋草群落 Eleusine indica comm. 、画眉草群落
Eragrostis pilosa comm.
A S 5 2 2 - 光照强、土壤
水湿条件差、
干扰相对较强
的生境
苘麻群落组
Abutilon theophrasti
comm. group
苘麻群落 Abutilon theophrasti comm. 、灰绿藜群落 Chenopo鄄
dium glaucum comm. 、 向日葵群 落 Helianthus annuus
comm. 、线麻群落 Cannabis sativa comm. 、苍耳群落 Xanth鄄
ium sibiricum comm. 、猪毛菜群落 Salsola collina comm.
A S 5 - 4 - 光照强、干扰
相对较弱的生
境
萹蓄群落组
Polygonum aviculare
comm. group
萹蓄群落 Polygonum aviculare comm. 、地肤群落 Kochia
Scoparia comm. 、马齿苋群落 Portulaca oleracea comm. 、平
车前群落 Plantago depressa comm. 、地锦群落 Euphorbia
humifusa comm.
A S 4 2 1 - 光照较强、土
壤水湿条件较
差、干扰强的
生境
葎草群落组
Humulus scandens
comm. group
葎草群落 Humulus scandens comm. 、短萼鸡眼草群落 Kum鄄
merowia stipulacea comm. 、天蓝苜蓿群落Medicago lupulina
comm. 、两型豆群落 Amphicarpaea edgeworthii comm. 、野大
豆群落 Glycine soa comm.
A S 4 - 4 4 光照较强、干
扰较弱、土壤
相对肥沃的生
境
冬季一年生杂草
群落 Winter an鄄
nual weed
community
荠菜群落组
Capsella bursa鄄pastoris
comm. group
荠菜群落 Capsella bursa鄄pastoris comm. 、家独行菜群落 Le鄄
pidium sativum comm. 、葶苈群落 Draba nermorosa comm. 、
风花菜群落 Rorippa islandica comm. 、碎米荠群落 Cardam鄄
ine hirsuta comm.
A W - 3 2 - 水湿 条 件 中
等、干扰较强
的生境
香蒿群落组
Artemisia carrifolia
comm. group
香蒿群落 Artemisia carrifolia comm. 、夏至草群落 Lagopsis
supina comm. 、月见草群落 Oenothera biennis comm. 、益母
草群落 Leonurus japonicus comm. 、毛连菜群落 Picris hiera鄄
cioides comm. 、草木犀群落 Melilotus suaveolens comm.
A W - - 4 4 干扰较弱、土
壤肥力较高的
生境
飞廉群落组
Carduus crispus
comm. group
飞廉群落 Carduus crispus comm. 、女娄菜群落 Melandrium
apricum comm. 、菵草群落 Beckmannia syzigachne comm.
A W 2 4 5 3 光照较弱、土壤
相对湿润、干扰
极弱且土壤肥
力中等的生境
多年生杂草群落
Perennial weed
community
地面芽多年生杂
草 群 落 Hemic鄄
ryptophyte鄄peren鄄
nial weed commu鄄
nity
羊蹄群落组
Rumex japonicus
comm. group
羊蹄群落 Rumex japonicus comm. 、北车前群落 Plantago
media comm. 、山苦菜群落 Lactuca indica comm. 、苣荬菜群
落 Sonchus brachyotus comm. 、还阳参群落 Crepis crocea
comm. 、蒲公英群落 Taraxacum asiaticum comm. 、车前群
落 Plantago asiatica comm. 、散穗早熟禾群落 Poa subfasti鄄
giata comm. 、大车前群落 Plautago major comm. 、叉叶萎
陵菜群落 Potentilla bifurca comm. 、垂盆草群落 Sedum sar鄄
mentosum comm.
P H 4 - 1 2 光照较强、干
扰强、土壤相
对贫瘠的生境
4222 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
续表 2摇
Table 2摇 Continued
群落划分
Community division
生活型
Life
form
休眠型
Dormancy
form
与环境因子关系
Relationship with
environmental factors
L W D N
指示的生境条件
Indicated
habitat condition
抱茎苦荬菜群落组
Ixeris sonchifolia
comm. group
抱茎苦荬菜群落 Ixeris sonchifolia comm. 、芦苇群落 Phrag鄄
mites australis comm. 、老芒麦群落 Elymus sibiricus comm. 、
细叶野豌豆群落 Vicia tenuifolia comm. 、拂子茅群落 Ca鄄
lamagrostis epigejos comm. 、鹅观草群落 Roegneria kamoji
comm. 、野火球群落 Trifolium lupinaster comm. 、紫苜蓿群
落 Medicago sativa comm.
P H 4 - 4 - 光照较强、干
扰相对较弱的
生境
蒙古蒿群落组
Artemisia mongolica
comm. group
蒙古蒿群落 Artemisia mongolica comm. 、大蓟群落 Cepha鄄
lonoplos setosum comm. 、小蓟群落 Cephalonoplos segetum
comm. 、全叶马兰群落 Kalimeris integrifolia comm. 、歧茎蒿
群落 Artemisia igniaria comm. 、万年蒿群落 Artemisia sacro鄄
rum comm.
P H - 4 4 - 土壤 相 对 湿
润、干扰较弱
的生境
鼠掌老鹳草群落组
Geranium sibiricum
comm. group
鼠掌老鹳草群落 Geranium sibiricum comm. 、白屈菜群落
Chelidonium majus comm. 、朝鲜附地菜群落 Trigonotis core鄄
ana comm. 、蔓委陵菜群落 Potentilla flagellaris comm.
P H 2 4 - 5 光照较弱、土
壤相对湿润且
肥沃的生境
菊芋群落组
Helianthus tuberosus
comm. group
菊芋群落 Helianthus tuberosus comm. 、宽叶荨麻群落 Urtica
laetevirens comm. 、褐毛铁线莲群落 Clematis fusca comm.
P H 1 - 5 5 光照弱、干扰
弱、土壤肥沃
的生境
早开堇菜群落组
Viola prionantha
comm. group
早开堇菜群落 Viola prionantha comm. 、连钱草群落 Gle鄄
choma hederacea comm. 、紫花地丁群落 Viola yedoensis
comm.
P H 2 - 2 3 光照较弱、干扰
较强、土壤中等
肥沃的生境
地下芽多年生杂
草群落 Geophyte鄄
perennial weed
community
中国旋花群落组
Convolvulus chinensis
comm. group
中国旋花群落 Convolvulus chinensis comm. 、萝藦群落
Metaplexis japonica comm. 、林生茜草群落 Rubia sylvatica
comm. 、蝙蝠葛群落 Menispermum dauricum comm.
P G 2 - 5 - 光照 相 对 较
弱、干扰弱的
生境
龙牙草群落组
Agrimonia pilosa
comm. group
龙牙草群落 Agrimonia pilosa comm. 、狭叶荨麻群落 Urtica
angustifolia comm. 、东北延胡索群落 Corydalis ambigua
comm.
P G 1 - 5 - 光照与干扰皆
弱的生境
欧亚旋覆花群落组
Inula britanica comm.
group
欧亚旋覆花群落 Inula britanica comm. 、广布野豌豆群落
Vicia cracca comm. 、水问荆群落 Equisetum fluviatile comm.
P G 5 2 5 4 光照强、土壤
相对干旱、干
扰弱且土壤相
对肥沃的生境
地上芽多年生杂
草群落 Chamae鄄
phyte鄄perennial
weed community
蛇莓群落组
Duchesnea indica
comm. group
蛇莓群落 Duchesnea indica comm. 、水杨梅群落 Geum alep鄄
picum comm.
P Ch 1 - 5 5 光照弱、干扰
弱且土壤肥沃
的生境
白三叶群落组 Trifoli鄄
um repens
comm. group
白三叶群落 Trifolium repens comm. 、酢浆草群落 Oxalis
corniculata comm.
P Ch 4 3 1 - 光照较强、水
湿条件中等、
干扰弱的生境
A: 一年生 Annual; P: 多年生 Perennial; S: 夏季一年生 Summer annual; W: 冬季一年生Winter annual; H: 地面芽 Hemicryptophyte; G: 地下芽
Geophyte; Ch: 地上芽 Chamaephyte. 下同 The same below. L:光 Light; W: 水分Water; D:干扰强度 Disturbance intensity; N:土壤肥力 Soil fer鄄
tility; -: 生态指示值不在同一等级 Ecological indicator value is in different level.
方内各物种的相对优势度进行聚类,在 60%的相似
度水平上,划分出 119 种优势种群落,分别以优势种
物种名对每个优势种群落进行命名,建立了四级分
类系统(表 2).
2郾 3摇 群落多样性
119 个优势种群落中,优势种一年生比例最高,
达 58. 8% ,其中,夏季一年生比例高达 47. 1% ;多年
生比例占 41. 2% ,其中,地面芽植物所占比例最大
(29. 4% ),地上芽与地下芽植物均<10% (表 3).此
外,出现频率较高(>2. 5% )的群落优势种全部为夏
季一年生,比例由高到低分别为藜群落、狗尾草群
落、萹蓄群落、龙葵群落、辣子草群落、地肤群落、葎
草群落、繁缕群落、反枝苋群落、马唐群落.与物种生
活型相似,杂草群落优势种生活型同样以夏季一年
生为主.
表 3摇 群落优势种生活型组成
Table 3摇 Life form composition of dominant species in com鄄
munities
生活型
Life form
总数量
Total
number
总比例
Total
proportion
(% )
频率>2. 5%
Frequency >2. 5%
数量
Number
比例
Proportion (% )
A S 56 47. 1 10 100
W 14 11. 7 0 10
小计 Subtotal 70 58. 8 10 100
P H 35 29. 4 0 0
G 10 8. 4 0 0
Ch 4 3. 3 0 0
小计 Subtotal 49 41. 2 0 0
总计 Total 119 100 10 100
52228 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 陈晓双等: 哈尔滨城区杂草群落多样性及其分类体系摇 摇 摇 摇 摇
图 3摇 群落优势种数量频度分布
Fig. 3摇 Frequency of dominant species numbers.
摇 摇 群落优势种以低数量为主,平均优势种数量<2
的群落占群落总数的 88. 9% ,其中,单优势种的群
落比例最大,为 67. 0% (图 3).群落高度相对较低,
<50 cm 的群落占群落总数的 44. 4% ;仅有 15. 6%
的群落高度>100 cm,有芦苇群落、菊芋群落、山莴
苣群落、香蒿群落、蒙古蒿群落等,该类型群落多分
布于人为干扰相对较小的湿地或森林空隙等生境.
杂草群落平均盖度为 72. 6% ,66. 7%的杂草群落平
均盖度>70% .
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 哈尔滨杂草群落类型多样性及其成因
植物群落是植物与环境相互作用的产物[25],群
落多样性很大程度上受环境条件的影响[26] .快速城
市化过程中,剧烈的人类活动导致城市生境处于不
稳定状态,同时,杂草群落也会调整自身特征以应对
高强度、高频度人为干扰、异质化的城市生境[10] .
城市化进程中,大面积、不透水的城市建筑与硬
质化地面的急剧增加[27],使绝大部分天然植被已被
城市人工植被代替,城市木本植物多样性较低,群落
类型也较单一;与城市植被的整体变化趋势相比,哈
尔滨杂草却物种丰富(共出现杂草 175 种),群落类
型多样化,大多数杂草可形成以其为优势种的群落
类型,共计 119 个,究其原因发现,城市化进程中土
地利用 /土地覆盖不断变化,使得不同土地利用类型
受到的人为干扰频次与强度不同,导致城市生境出
现异质化,而生境异质化程度越高,小生境及小气候
条件越多,越能满足更多具有不同环境需求的物种,
从而实现多物种的共存[28],这就为杂草群落类型的
多样化提供了条件. 由于部分环境敏感物种只在某
些微生境下生存[29],部分杂草群落只能生长在特定
的生境类型中形成专一型群落,具有指示生境的作
用[30],还有部分杂草群落具有强可塑性,可以在不
同生境类型生长,通过其强表型可塑性适应异质化
生境,成为广适型群落[31] .本研究中,出现频率最高
的群落优势种藜(Chenopodium album)、狗尾草(Se鄄
taria viridis)、萹蓄(Polygonum aviculare)均为适应性
强、可塑性高的物种,可在不同的生境类型中通过改
变其形态来适应生境.因此,哈尔滨城市杂草群落类
型多样化是具有强适应性、高可塑性特征的杂草对
城市高强度、高频度人为干扰的异质化生境的响应,
这与上海市杂草的研究具有一致性[7] . 另外,与木
本植物不同,杂草存在明显的季节性差异[29],具有
时间尺度上的生态位分异[32-33],这主要是由于杂草
生活型中一年生包括冬季一年生和夏季一年生两
种,分别在春季和秋季占据优势,即不同物种对资源
的利用存在时间上的分化[34] .同一空间内春秋两季
交替出现不同群落类型,也是哈尔滨杂草群落类型
多样化形成的重要原因之一,这与蔡北溟等[33]对上
海杂草群落的研究结果相似.
3郾 2摇 哈尔滨杂草群落对异质化生境的适应策略
生物群落的种类组成是群落结构的基础,也是
群落的重要特征.哈尔滨杂草群落丰富度较低,单优
势种杂草群落比例高达 67. 0% ,是杂草对异质化生
境的适应.为应对城市化进程中人为干扰日益增强
的城市生境条件,杂草常以较高的竞争性及多样性
传播定植方式快速占据某种生境[3,30,35] . 杂草的繁
殖方式包括无性繁殖与有性繁殖两种,采用无性繁
殖的杂草通过根状茎繁殖传播,抗干扰能力及生长
竞争性高、利用资源能力强,除农田翻耕外,现有的
人为干扰(如刈割、践踏等方式)很难对其造成影
响[35],因此,可以保证其不断繁殖进而形成单优势
种群落.对有性繁殖的杂草来说,部分物种种子为颗
粒状,成熟后会因重力作用散落于母株周边,待周围
环境适宜时,在母株附近萌发形成单优势种群落,另
外,城市高楼群使得城市生境变得封闭,造成大部分
原本需要通过风力将种子传播出去的风媒物种很难
将种子传播到较远的地方,多在母株附近生长形成
群落[7],故高比例的单优势种是杂草群落对城市异
质化生境适应的结果.
哈尔滨杂草群落优势种生活型以一年生为主
(58. 8% ). 哈尔滨城市生境受到高强度、高频率的
人为干扰,除受特殊保护的部分湿地、森林外,大部
分城市生境处于极为不稳定的状态,限制了适应稳
定生境的、具有较大群落高度的多年生杂草群落的
分布,同时也为生活史更短、适应性更强的一年生杂
6222 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
草群落提供了机会.蔡北溟[31]对上海城区杂草的研
究发现,人为干扰较大更利于高适应性的一年生草
本植物生长. Aikens 等[36]也发现,部分一年生杂草
会在干扰较强区域消失,但能在相对较短的时间内
重新恢复优势.缝隙、废弃地是城市杂草生长的主要
空间[37],哈尔滨城区缝隙由于受到最为严重的人为
干扰,杂草群落很难从一年生演替到多年生阶段;而
大部分的废弃地为城市建设过程中出现的临时裸
地,短期内可出现临时性干扰空缺,一年生杂草会作
为先锋物种较早侵入并迅速发育.因此,在异质化生
境中,哈尔滨杂草群落优势种以高比例的一年生生
活型来规避人为活动的影响,这种一年生杂草群落
占优的现象与上海杂草的研究结果[7,33,38] 基本
一致.
3郾 3摇 哈尔滨杂草群落分类体系构建
高异质化的城市生境造成了哈尔滨城区杂草群
落类型多样,为深入了解研究区杂草群落及其生境
的特点,有必要构建杂草群落分类体系. 宋永昌[11]
提出,在植被分类中应贯彻中国植被“高级单位偏
重于生态鄄外貌,而中低级分类单位则侧重种类组成
和群落结构冶的分类原则.本研究基于上述原则,通
过对杂草样方以及生境因子的系统分析,确定了以
植物生活型、休眠型、标志种、优势种为依据的分类
原则,将研究区杂草群落划分了 2 个生活型类型、5
个休眠型类型、22 个群落组、119 个优势种群落,建
立了四级分类系统.杂草相同的生活型,体现了其形
态外貌的相似性,也反映了群落进化过程中该类杂
草群落对环境条件适应途径的一致性[7] . 构建的分
类系统是在对杂草生活型进行分类基础上进行休眠
型的划分,进一步剖析杂草生活型,以深入反映杂草
群落生存与繁殖过程中对环境的适应;最后选取群
落优势种生态指示值相同的群落联合为群落组,该
群落组对环境因子具有指示作用. 田志慧[7]根据生
活型与生长型对上海陆生草本群落进行分类,但尺
度上相对较大,只能体现植被对环境条件适应途径
的一致性,不能很好地指示生境.本研究在第三级单
位划分上,通过研判杂草群落优势种与环境因子的
关系划分群落组,选取出现频次最高的优势种作为
标志种,每个群落组代表了固有的生境条件,使得群
落分类能更好地指示生境条件.
目前,杂草群落分类体系尚处于初步探索中,未
对杂草群落分类体系的各单位予以命名;此外,本研
究给出的植物生态指示值,大多是基于笔者及相关
领域专家的野外调查经验并参考有关文献资料确定
的.杂草分布范围广,生存环境复杂,即使同一物种
在不同的环境条件下表现的生态适应也不同,而经
验往往具有局限性,因此,本研究确定的生态指示值
需要进一步研究,进一步精确、量化杂草群落环境因
子,使杂草群落分类体系研究从经验走向试验,从定
性走向定量,最终使植物生态指示值不断得以修订
和补充.
致谢摇 在论文写作过程中宋永昌教授、聂绍荃教授、李俊祥
教授给予了极大帮助,在此感谢!
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作者简介摇 陈晓双,女,1986 年生,博士研究生. 主要从事城
市生态学研究. E鄄mail: shuang19860301@ 163. com
责任编辑摇 孙摇 菊
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