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Population Characteristics and Formation Mechanism for Super-High- Yielding Hybrid Japonica Rice (13.5 t hm-2)

杂交粳稻13.5thm-2超高产群体动态特征及形成机制的探讨



全 文 :作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2010, 36(9): 1547−1558 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家“十一五”科技支撑计划重大项目(2006BAD02A03)和超级稻配套栽培技术开发与技术集成(农业部专项)资助。
第一作者联系方式: E-mail: hczhang@yzu.edu.cn, Tel: 0514-87979220
Received(收稿日期): 2010-02-01; Accepted(接受日期): 2010-04-20.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2010.01547
杂交粳稻 13.5 t hm−2超高产群体动态特征及形成机制的探讨
张洪程 1 吴桂成 1 李德剑 2 肖跃成 4 龚金龙 1 李 杰 1 戴其根 1
霍中洋 1 许 轲 1 高 辉 1 魏海燕 1 沙安勤 3 周有炎 3 王宝金 4
吴爱国 4
1扬州大学农业部长江流域稻作技术创新中心 / 江苏省作物遗传生理重点实验室, 江苏扬州 225009; 2兴化市丰源水稻研究所, 江苏兴
化 225700; 3兴化市作物栽培指导站, 江苏兴化 225700; 4姜堰市作物栽培指导站, 江苏姜堰 225500
摘 要: 选用杂交粳稻甬优 8号, 以国家粮食丰产工程兴化、姜堰实施基地 1.0 hm2连片与 6.67 hm2连片超高产攻关
方为依托, 研究了 13.5 t hm−2超高产群体特征, 并探讨了群体形成机制。结果表明, 较之 12.0 t hm−2左右群体, 13.5 t
hm−2群体的穗型大, 群体颖花量多(60 000×104 hm−2以上), 有效穗数、结实率和千粒重与之相当; 群体茎蘖于生育前
期稳步增长, 至有效分蘖临界叶龄期达适宜穗数, 高峰苗出现在拔节期, 数量少, 为预期穗数的 1.3 倍左右, 此后群
体平缓下降, 至抽穗期达适宜穗数, 成穗率高(>75%); 群体叶面积指数前期增长相对较缓慢, 最大值出现在孕穗期,
为 8.5左右, 此后下降缓慢, 成熟期仍保持在 4.0以上; 群体光合势生育前期较小, 中、后期较大, 总光合势为 675×104
m2 d hm−2以上, 抽穗至成熟期的光合势占总光合势的 45.0%以上; 群体拔节前干物质积累速度相对较缓、积累量略
低, 拔节后积累速度较快, 至抽穗期群体生物量为 13.5 t hm−2以上, 抽穗后积累量亦高, 一般为 9.75 t hm−2以上, 总
干物重高达 23.25 t hm−2以上。13.5 t hm−2超高产群体形成机制为, 依靠精苗, 发大蘖, 及时够苗, 提高够苗期群体质
量(有效分蘖临界叶龄期), 为中期高质量群体结构的培育奠定生物学基础; 依靠合理的群体动态及其规模, 培育适宜
数量的壮秆大穗, 于抽穗期形成具有强抗倒力和巨量安全库容的高光效群体; 依靠平稳消退的光合系统, 提高抽穗
后群体光合物质生产力, 增大群体库容的总充实量, 并维持较大的茎鞘强度, 增强群体的安全抗倒力。
关键词: 杂交粳稻; 超高产; 群体特征; 形成机制
Population Characteristics and Formation Mechanism for Super-High-Yielding
Hybrid Japonica Rice (13.5 t ha−1)
ZHANG Hong-Cheng1, WU Gui-Cheng1, LI De-Jian2, XIAO Yue-Cheng4, GONG Jin-Long1, LI Jie1, DAI
Qi-Gen1, HUO Zhong-Yang1, XU Ke1, GAO Hui1, WEI Hai-Yan1, SHA An-Qin3, ZHOU You-Yan3, WANG
Bao-Jin4, and WU Ai-Guo4
1 Innovation Center of Rice Cultivation Technology in Yangtze Valley, Ministry of Agriculture / Key Laboratory of Crop Genetic and Physiology of
Jiangsu Province, Yangzhou University, Yangzhou 225009, China; 2 Rice Research Institute of Xinghua, Fengyuan, Xinghua 22570, China; 3 Bureau
of Agriculture of Xinghua County, Xinghua 225700, China; 4 Bureau of Agriculture of Jiangyan County, Jiangyan 225500, China
Abstract: Population characteristics of super-high-yielding hybrid japonica rice (13.5 t ha−1) were studied and its formation
mechanism was explored using Yongyou 8 as material in Xinghua and Jiangyan. Results showed that population of 13.5 t ha–1 had
more spikelets per panicle and total spikelets than population of 12.0 t ha–1. There was no significant difference in panicles,
filled-grain percentage and 1000-grain weight between populations of 13.5 t ha–1 and 12.0 t ha–1. Population of 13.5 t ha–1 exhi-
bited fewer tillers at the early growth stage and achieved excepted number of stems and tillers at critical leaf-age for productive
tillers, whose max number of stems and tillers was at jointing stage and was about 1.3 times of excepted number. Then, the num-
ber of population stems and tillers began to decrease stably, which achieved expected number again. At last, ratio of productive
tillers to total tillers of 13.5 t ha–1 population was more than 75%, which was higher than that of population of 12.0 t ha–1.The leaf
area index of 13.5 t ha–1 population was lower than that of 12.0 t ha–1 population at the early growth stage, and the max leaf area
index was about 8.5 at booting, which decreased stably and was above 4.0 at maturity. The photosynthetic potential of population
1548 作 物 学 报 第 36卷

with 13.5 t ha–1 was small at early stage and larger at middle and late stages, as compared with population with 12.0 t ha–1. The
total photosynthetic potential was above 675×104 m2 d ha–1, of which most than 45.0% was from heading to maturity. The dry
matter accumulation was smaller compared with population with 12.0 t ha–1 before jointing, and the weight of it was above 60 kg
ha–1 at heading, which was significantly higher than that of population with 12.0 t ha–1. The total weight of dry matter was above
23.25 t ha–1, of which above 9.75 t ha–1 was accumulated from heading to maturity. Formation mechanism of super-high yielding
population (13.5 t ha–1) was that: population quality was enhanced at critical leaf-age for productive tillers through cultivating
strong seedlings, germinating low positiontillers and achieved expected number of stems and tillers in time, which formed the
biological foundation for high quality population at middle stage; in order to form high photosynthetic efficiency of population
structure with strong lodging-resistance and large population spikeletes at heading, suitable number of strong stems and large
panicles was cultivated through establishing suitable dynamic and size of population; in order to enlarge sink-filling and keep
strength of stems and sheaths, dry matter accumulation was enriched after heading through photosynthetic system smooth and
steady fade away.
Keywords: Hybrid japonica rice; Super-high yielding; Characteristics of population; Formation mechanism
最大限度地挖掘作物的产量潜力一直是农业生
产上研究的重点[1]。水稻是人类重要的粮食作物, 世
界上有 50%左右的人口及中国近 2/3 的人口以稻米
为主食[2-4]。因此, 水稻的超高产研究备受国内外关
注。20世纪 80年代初, 日本农林水产省开始实施“超
高产水稻开发及栽培技术的确立”的大型合作研究
项目[5]; 20 世纪 80 年代后期, 国际水稻研究所提出
了培育新株型超高产育种计划[6]; 1996年, 中国实施
了超级稻计划[7]。近年来, 人们围绕品种特性、超高
产形成规律、超高产途径与栽培技术等方面已进行
了大量研究, 并取得了颇为丰硕的成果[8-15]。全国范
围内的水稻超高产纪录不断刷新, 然而屡屡出现的
超高产实绩多是在小面积试验下获得的, 即使有部
分较大面积连片的丰产方, 其产量水平也仅在 12.0 t
hm−2左右[16-17]。在长江中下游地区, 6.67 hm2连片丰
产方上平均单产 13.5 t hm−2的超高产纪录则几乎未
见报道。本研究以江苏兴化、姜堰杂交粳稻甬优 8
号 6.67 hm2连片超高产攻关方(13.5 t hm−2左右)为对
象, 研究其产量及其结构、群体茎蘖动态、叶面积
动态、光合势动态、干物质积累与运转, 提出了杂
交粳稻超高产(13.5 t hm−2)群体特征, 并探讨了群体
形成机制, 为建立稳定超高产栽培技术提供参考。
1 材料与方法
1.1 材料与栽培概况
供试材料为晚粳杂交稻甬优 8 号, 主茎总叶片
数(N)为 19叶, 伸长节间数(n)为 7个, 全生育期 165
d左右。
2007—2009 年 , 于姜堰市沈高镇 (120°07′E,
32°33′N, 年均日照 2 205.9 h, 年均温 14.5℃)设置超
高产攻关试验方, 面积分别为连片 1.00、1.13、7.04
hm2。试验田前茬为小麦, 土壤类型为勤泥土, 含有
机质 23.4~26.8 g kg−1、速效氮 100~105 mg kg−1、速
效磷 33~40 mg kg−1、速效钾 214~263 mg kg−1。基础
地力(不施肥空白田块)下水稻实际产量为 5.87~6.72
t hm−2。5月 5~8日播种, 旱育秧, 6月 7日前后移栽,
行株距为 30 cm×15 cm, 每穴 1~2个种子苗。
2008—2009 年 , 于兴化市钓鱼镇 (119°57E,
33°05N, 年均日照 2 305.6 h, 年均温 15.0℃)同时进
行攻关试验, 面积分别为连片 7.02、6.89 hm2。试验
田前茬小麦 , 土壤类型为勤泥土 , 含有机质 25.9~
30.1 g kg−1、速效氮 108~110 g kg−1、速效磷 37~42 mg
kg−1、速效钾 229~281 mg kg−1。基础地力(不施肥空
白田块)下水稻实际产量为 6.08~6.95 t hm−2。5月 13
日前后播种, 旱育秧, 6月 16日前后移栽, 行株距为
30 cm×15 cm, 每穴 1~2个种子苗。
施纯氮 3.0~3.3 t hm−2, 其中 25%基肥, 25%分蘖
肥(栽后 5~7 d两次施用), 50%穗肥(倒四、倒三叶两
次施用); 过磷酸钙(P2O5含量 13%) 6.0 t hm−2作基肥
一次施用; 施KCl (K含量 52%) 2.4 t hm−2, 50%基肥,
50%于倒四叶期施用。在移栽至有效分蘖阶段, 田面
保持 3 cm水层; 群体 80%够苗, 自然断水搁田; 搁
田至土壤沉实后, 每次灌入 3 cm水层, 待田间丰产
沟(沟深 15 cm)不见水时复灌, 周而复始直至成熟前
1周。
2008—2009年, 在兴化 6.67 hm2连片超高产丰
产方内选择部分田块作为对照 , 对照田的土壤肥
力、栽培措施与上述一致。
1.2 测定内容与方法
1.2.1 茎蘖动态 选择代表性田块, 每块田选取
5 个观察点, 每点确定 10 穴定期调查。分别在移栽
期、有效分蘖临界叶龄期、拔节期、孕穗期、抽穗
期、乳熟期(抽穗后 20 d)和成熟期观察茎蘖消长动态。
1.2.2 干物质及叶面积指数 分别于移栽期、有
效分蘖临界叶龄期、拔节期、孕穗期、抽穗期、乳
熟期(抽穗后 20 d)、蜡熟期(抽穗后 35 d)和成熟期,
第 9期 张洪程等: 杂交粳稻 13.5 t hm−2超高产群体动态特征及形成机制的探讨 1549


于不同生长水平群体田块取 5 穴为 1 个样本, 每样
本分叶、茎、鞘和穗(抽穗后)测定干物重。用长×宽
×0.75 测定叶面积, 抽穗期测定叶面积时, 将叶面积
分为总叶面积(所有茎蘖的叶面积)、有效叶面积(有
效茎蘖的叶面积)和高效叶面积(有效茎蘖顶三叶的
叶面积)。每次测定重复 3次。
1.2.3 株型 抽穗期, 于不同产量水平群体选取
生长一致的 50 穴, 选定主茎, 测定株高、基部节间
粗、单茎茎鞘重、剑叶、倒二叶、倒三叶的长、叶
基角(叶片基部与茎秆的夹角)、叶开角(叶尖与叶枕
连成的直线与茎秆之间的夹角)、披垂度(叶开角与叶
基角的差值)以及 3叶的平均厚度。
1.2.4 根干重和伤流液 于拔节期、抽穗期和成
熟期, 不同水平群体以 5 穴为 1 个样本, 重复 3 次,
剪去地上部, 挖取根土(长 30 cm、宽 10 cm、深 20 cm),
于 40目的尼龙网袋中, 用流水将根系洗净后烘干称
重。分别在抽穗期、乳熟期(抽穗后 20 d)和蜡熟期(抽
穗后 35 d)不同水平群体以 5 穴为 1 个样本, 重复 3
次, 于下午 6:00在各茎离地面约 12 cm处(在取样前
排干田间水)剪去地上部分植株, 将预先称重的脱脂
棉放于留在田里茎的剪口处, 包上塑料薄膜, 于第 2
天早上 8:00 取回带有伤流液的脱脂棉并称重, 计算
伤流量。
1.2.5 产量的测定 在收获前不同产量水平群体
田块 5点取样 50穴测定单位面积穗数; 并将全部稻
穗装进塑料窗纱口袋内, 风干后, 脱粒、去杂质(不
去空瘪粒), 求出 50穴的总粒数, 进而求得每穗粒数;
用水漂法去除空瘪粒, 求取结实率; 以 1 000实粒样
本(干种子)称重, 重复 3 次(误差不超过 0.05 g)求取
千粒重。成熟期各田块割方测实产, 每块田 5 点割
方, 每方 20 m2。于 1.00、1.13 hm2连片攻关方各选
一块代表性田块; 6.67 hm2连片丰产方分别选 3块代
表性田块由专家组进行实产验收。
1.2.6 计算与统计方法 光合势 (×104 m2 d
hm−2)= 1/2(L1+L2)(t2 − t1), 式中 L1和 L2为前后两次测
定的叶面积(m2 hm−2), t1和 t2为前后测定的时间(d);
有效叶面积率(%)=有效 LAI/最大 LAI×100;
高效叶面积率(%)=高效 LAI/最大 LAI×100;
颖花/叶(cm2)=总颖花数/孕穗期叶面积;
实粒 /叶(cm2)=总实粒数 /孕穗期叶面积 ; 粒重(mg)/
叶(cm2)=籽粒产量/孕穗期叶面积;
叶面积衰减率(LAI d−1)=(LAI2−LAI1)/(t2−t1), 式中
LAI1和 LAI2为前后两次测定的叶面积指数(m2 hm−2),
t1和 t2为前后测定的时间(d);
净同化率(g m−2 d−1)=[ln(LAI2)−ln(LAI1)]/(LAI2−LAI1)×
(W2−W1)/(t2−t1), 式中 LAI1和 LAI2为前后两次测定
的叶面积指数(m2 hm−2), t1和 t2为前后测定的时间(d);
表观输出率(%)=(抽穗期单茎茎鞘重−成熟期单茎
茎鞘重)/抽穗期单茎茎鞘重×100;
最大输出率(%)=(抽穗期单茎茎鞘重−齐穗后 15 d
单茎茎鞘重)/抽穗期单茎茎鞘重×100;
群体库充实量(kg hm−2)=群体颖花量×实际结实率×
实际千粒糙米重/10000;
颖花(或实粒或粒重)根流量(mg m−2 h−1)=颖花数(或
实粒数或粒重)/茎秆伤流量(抽穗−蜡熟期的平均值);
运用 Microsoft Excel软件进行数据的录入、计
算与作图; 运用 DPS等软件进行统计分析。
2 结果与分析
2.1 群体动态特征
2.1.1 产量及其结构特征 不同超高产攻关方产
量及其结构见表 1, 2007—2009年, 姜堰试验方连续
3 年平均产量分别为 13.5、12.9 和 13.3 t hm−2;
2008—2009 年, 兴化试验方连续 2 年的平均产量分
别为 13.4、13.5 t hm−2。除 2008年姜堰超高产方外(秧
苗素质弱, 未能达到叶蘖基本同伸的标准), 其余超
高产方平均实产均在 13.5 t hm−2左右, 其中 2009年
姜堰超高产方与 2008—2009 年兴化超高产方均为
6.67 hm−2连片。从产量构成因素来看, 无论是田块
间 , 还是年度间 , 结实率和千粒重均较稳定 , 产量
上的差异主要来源于群体颖花量; 从群体颖花量构
成的 2个因素来看, 无论是田块间, 还是年度间, 单
位面积穗数间的差异要小于每穗粒数间的差异, 群
体颖花量上的差异主要来源于每穗粒数。为了便于
分析, 本文将以兴化 2008—2009年的数据为主进行
说明。
2008—2009年, 兴化 6.67 hm2超高产丰产方对
照田块分别为 12.1、12.1 t hm−2, 相应的 6.67 hm2攻
关方的实际产量较之分别高 11.1%、11.4%; 6.67 hm2
攻关方的群体颖花量分别为 60 003×104 hm−2、
60 225×104 hm−2, 较对照多 13.4%、14.0%; 结实率
与千粒重 6.67 hm2攻关方与 CK 相当。在群体颖花
量构成的 2个因素中, 6.67 hm2攻关方与 CK的有效
穗数均在 217.5×104 hm−2左右; 6.67 hm2攻关方每穗
粒数在 280.0左右, 分别较CK (240.0左右)高 15.9%和
14.8%。

1550 作 物 学 报 第 36卷

表 1 不同超高产攻关方产量及其结构
Table 1 Grain yield and its components in different demonstration fields of super-high yielding rice
地点
Location
年份
Year

穗数
No.of panicles
(×104 hm−2)
每穗粒数
Spikelets per
panicle
总颖花量
Total spikelets
(×104 hm−2)
结实率
Filled-grain
percentage
(%)
千粒重
1000-grain
weight (g)
实产
Harvested
yield
(t hm−2)
平均M (n=8) 214.5 (211.5–219.0)
279.3
(272.3–288.3)
60003
(58895–61841)
84.6
(84.1–85.1)
27.2
(27.0–27.4)
13.4
(13.0–13.9)
标准差 S 0.2 5.8 68.6 0.4 0.1 21.7
变异系数 CV 1.3 2.1 1.7 0.4 0.5 2.4
CK M (n=3) 219.0 (214.5–226.5)
241.0
(230.0–249.9)
52908
(52218–53717)
85.1
(84.9–85.2)
27.2
(27.2–27.3)
12.1
(11.9–12.2)
标准差 S 0.4 12.2 81.6 0.2 0.1 12.6
2008
变异系数 CV 2.7 4.8 2.2 0.3 0.3 1.5
平均M (n=13) 217.5 (213.0–226.5)
277.4
(265.3–296.3)
60225
(58565–63201)
85.0
(84.1–86.6)
27.2
(26.9–27.5)
13.5
(13.1–14.0)
标准差 S 0.4 9.6 50.3 0.2 0.1 8.8
变异系数 CV 2.7 4 1.4 0.3 0.3 1.1
CK M (n=5) 219.0 (208.5–228.0)
241.7
(231.9–258.3)
52851
(51866–53862)
84.8
(84.3–85.1)
27.3
(27.1–27.4)
12.1
(12.0–12.2)
标准差 S 0.6 10.7 49.8 0.3 0.1 6.5
兴化
Xinghua
2009
变异系数 CV 3.8 4.4 1.4 0.4 0.5 0.8

平均M (n=6) 216.0 (204.0–226.5)
278.4
(255.4–288.5)
60006
(58043–62171)
84.6
(84.2–85.0)
27.2
(27.1–27.3)
13.5
(13.3–13.9)
标准差 S 0.5 12.1 144.8 0.3 0.1 16.4
2007
变异系数 CV 3.8 4.3 3.6 0.4 0.3 1.8
平均M (n=7) 214.5 (196.5–228.0)
264.4
(241.9–288.3)
56802
(53919–60117)
84.9
(84.3–86.3)
27.3
(27.1–27.4)
12.9
(12.4–13.3)
标准差 S 0.6 15.6 141.0 0.7 0.1 22.3
2008
变异系数 CV 4.4 5.9 3.7 0.8 0.4 2.6
平均M (n=10) 216.0 (204.0–228.0)
272.1
(247.9–198.3)
58470
(56069–60990)
84.6
(84.2–85.1)
27.3
(27.1–27.5)
13.3
(12.7–13.7)
标准差 S 0.6 16.9 100.4 0.3 0.2 18.7
姜堰
Jiangyan
2009
变异系数 CV 4.3 6.2 2.6 0.3 0.6 2.1
M: arithmetic mean; S: standard deviation; CV: coefficient of variation。

综合以上分析可知, 13.5 t hm−2超高产产量结构
特征为以足量大穗攻取巨量库容 (群体颖花量
60 000×104 hm−2以上), 并保持正常的结实率(85.0%
左右)与千粒重(27.0 g左右)。
2.1.2 群体茎蘖动态特征 不同产量水平群体主
要生育期茎蘖动态见图 1, 13.5 t hm−2和 12.0 t hm−2
的群体在生育前期增长速度均较为平缓, 至有效分
蘖临界叶龄期(N–n)达预期穗数, 数量相当; 两产量
水平群体均于拔节期达高峰苗, 13.5 t hm−2产量水平
的群体约为预期穗数的 1.30倍左右, 12.0 t hm−2的群
体则为 1.4 倍左右; 此后两群体均平缓消减(13.5 t
hm−2群体略缓于 12.0 t hm−2群体), 至抽穗期群体茎
蘖数基本能够保持稳定, 两者最终成穗数相当, 但
13.5 t hm−2群体的成穗率(>75%)高于 12.0 t hm−2群
体。两年规律一致。
2.1.3 群体叶面积与光合势动态特征 不同产量
水平群体叶面积指数动态与茎蘖动态趋势基本相似
(图 2)。与 12.0 t hm−2群体相比, 拔节前, 13.5 t hm−2
群体的叶面积增长较缓慢, 叶面积指数小; 两产量
水平的最大 LAI都出现在孕穗期, 其中 13.5 t hm−2
群体(8.5 左右)显著高于 12.0 t hm−2群体(8.0 左右);
此后, 两产量水平的群体叶面积均平缓消减(13.5 t
hm−2群体略缓于 12.0 t hm−2群体), 至成熟期 13.5 t
hm−2群体 LAI保持在 4.0以上。两年规律一致。
图 3 表明, 在生育前期的 2 个阶段(移栽—有效
分蘖临界叶龄期、有效分蘖临界叶龄期—拔节期),
13.5 t hm−2群体的光合势略小于 12.0 t hm−2群体; 在
生育中、后期的 4个阶段(拔节—抽穗期、抽穗—乳
熟期、乳熟—蜡熟期、蜡熟—成熟期), 13.5 t hm−2
群体的光合势均显著高于 12.0 t hm−2群体, 并随生
育阶段的推移差异逐渐增大。
全生育期的总光合势(×104 m2 d hm−2), 2008年
第 9期 张洪程等: 杂交粳稻 13.5 t hm−2超高产群体动态特征及形成机制的探讨 1551




图 1 群体茎蘖动态
Fig. 1 Dynamic changes of population stems and tillers
T: 移栽期; N−n: 有效分蘖临界叶龄期; J: 拔节期; H: 抽穗期; MK: 乳熟期; M: 成熟期。
T: transplanting stage; N−n: critical leaf-age for productive tillers; J: jointing; H: heading; MK: milky stage; M: maturity.



图 2 群体叶面积指数动态
Fig. 2 Dynamic changes of population leaf area index
T: 移栽期; N–n: 有效分蘖临界叶龄期; J: 拔节期; B: 孕穗期; H: 抽穗期; MK: 乳熟期; W: 蜡熟期; M: 成熟期。
T: transplanting stage; N–n: critical leaf-age for productive tillers; J: jointing; B: booting; H: heading; MK: milky stage; W: waxy stage; M: maturity.



图 3 群体光合势动态
Fig. 3 Dynamic changes of population photosynthetic potential
T–(N−n): 移栽期—有效分蘖临界叶龄期; (N−n)–J: 有效分蘖临界叶龄期—拔节期; J–H: 拔节期—抽穗期; H–MK: 抽穗—乳熟期;
MK–W: 乳熟期—蜡熟期; W−M: 蜡熟期—成熟期。
T–(N−n): from transplanting stage to critical leaf-age for productive tillers; (N−n)–J: from critical leaf-age for productive tillers to jointing; J–H: from
jointing to heading; H–MK: from heading to milky stage; MK–W: from milky stage to waxy stage; W–M: from waxy stage to maturity.

1552 作 物 学 报 第 36卷

13.5 t hm−2群体为 694.5, 较 12.0 t hm−2群体(672.0)
高 3.3%, 差异显著; 抽穗—成熟期的光合势, 13.5 t
hm−2群体为 312.0, 占总光合势的 44.9%, 显著高于
12.0 t hm−2群体(285.0, 占 42.5%)。两年规律一致。
2.1.4 群体干物质积累动态特征 图 4 表明, 拔
节前, 13.5 t hm−2和 12.0 t hm−2群体干物质量积累速
度较平缓, 积累量相当(后者略高); 拔节后, 13.5 t
hm−2 群体干物质积累速度较快, 至抽穗期显著高于
12.0 t hm−2群体; 抽穗后, 两群体干物质均较大量积
累, 13.5 t hm−2群体的积累量显著高于 12.0 t hm−2群
体; 最终至成熟期, 13.5 t hm−2群体总生物量显著高
于 12.0 t hm−2群体。两年的规律相似。
2.2 群体形成机制
2.2.1 依靠精苗,发大蘖、及时够苗, 提高够苗期
(有效分蘖临界叶龄期)群体质量, 为中期高质量群
体结构的培育奠定生物学基础 2009 年, 于兴化
6.67 hm2 超高产攻关方调查有效分蘖临界叶龄期不
同茎蘖苗数的田块 13块, 并追踪实产, 结果发现(图
5), 有效分蘖临界叶龄期群体茎蘖苗数与产量呈二
次曲线关系, 即够苗期群体茎蘖苗存在一个最适宜
值, 为 217.5×104 hm−2。据此最适宜值, 将这 13块田
分成不足、适宜、偏大 3类群体, 对各自产量及其结
构进行分析表明(表 2), 适宜群体最终产量最高, 为
13.3 t hm−2, 显著高于另两群体。从其产量结构看, 3
类群体结实率与千粒重相当, 主要差异在群体颖花
量上 , 适宜群体穗数足 , 穗型大并整齐 , 群体颖花
量高; 不足群体穗数少, 穗型不大, 群体颖花量少;
偏大群体穗数多, 但穗型小, 群体颖花量仍不及适
宜群体。可见, 有效分蘖临界叶龄期群体茎蘖达适
宜穗数, 依靠尽量多的大分蘖成穗, 不仅能够保证
较高的成穗率, 而且能够保证穗型大而整齐; 若此
时苗数不足, 则还要依靠此后发生的分蘖成穗, 虽
然成穗率也高 , 但穗型不大 , 亦不整齐 ; 若此时苗
数偏多 , 则群体高峰苗难以控制 , 影响成穗率 , 也
难以形成壮秆大穗, 易倒伏。因此, 在进行超高产栽
培时 , 群体必须于有效分蘖临界叶龄期准时够苗 ,
并以足量大分蘖提高够苗期群体质量。而要实现这
一目标, 则须以叶蘖(基本)同伸壮秧、合理群体起点
等为基础 , 关于这些方面前人已有大量研究 [18-19],
在此不再赘述。
综上所述 , 培育叶蘖(基本)同伸壮秧 , 设计合
理群体起点, 促分蘖早生快发, 以尽量多的低位大
分蘖使群体于有效分蘖临界叶龄期达适宜穗数值 ,
并提高够苗期的群体质量, 为中期高质量群体结构
的培育奠定生物学基础。
2.2.2 依靠合理的群体动态及其规模, 育壮秆、攻
大穗, 于抽穗期形成具有强抗倒力和巨量安全库容
的高光效群体 2009年, 在兴化 6.67 hm2超高产
攻关方上, 调查群体颖花量 60 000×104 hm−2左右的
12块田表明(图 6), 每穗粒数, 抽穗期单茎茎鞘重与
群体高峰苗均呈直线负相关 , 相关系数分别为
0.9677**和 0.9640**。因此, 在以足量大分蘖于有效
分蘖临界叶龄期准时够苗的基础上, 应及早控制无
效分蘖 , 塑造合理群体动态及其规模 , 培育壮秆 ,
攻取大穗。
在控制群体高峰苗同时, 应着重通过长穗期高
效冠层的培育, 使抽穗期群体具有适宜的干物质积
累量。若抽穗期群体干物质积累量不足, 则不能形
成巨量库容, 还影响到抽穗后群体光合生产量的提
高; 而若干物质积累太多 , 又会造成群体郁蔽 , 易
倒伏或贪青, 则难以安全成熟。因此, 中期群体动态
的调控, 关键是既巩固适宜穗数, 又能够育壮秆、攻
大穗 , 从而至抽穗期具有良好的够大的群体规模 ,
并涵养着巨大的库容(颖花量 60 000×104 hm−2以上)。



图 4 群体干物质积累动态
Fig. 4 Dynamic changes of population dry matter accumulation
缩写同图 2。Abbreviations are the same as given in Fig. 2.
第 9期 张洪程等: 杂交粳稻 13.5 t hm−2超高产群体动态特征及形成机制的探讨 1553




图 5 有效分蘖临界叶龄期群体茎蘖数与产量的关系
Fig. 5 Relation between number of stems and tillers in critical
leaf-age for productive tillers and yield

2008—2009 年, 连续 2 年对不同产量水平群体
抽穗期干物重与叶面积指数进行比较, 结果表明(表
4), 随着产量水平的提高, 抽穗期干物重适量增加,
其群体叶面积指数亦然(如 2008年, 13.5 t hm−2左右
群体抽穗期干物重为 13.5 t hm−2, 叶面积指数为
7.97, 显著高于 12.0 t hm−2左右和 11.25 t hm−2左右
的群体)。这无疑增加了群体安全生产的压力, 加大
了群体倒伏的危险性 , 若过于控制抽穗期叶面积 ,
易导致群体干物质积累不足, 则群体巨量库容难以
形成 , 同时还会影响到抽穗后群体光合物质的合
成。因此, 要想追求更高产量水平, 必须在保持群体
有良好透光率的前提下合理增加抽穗期干物质积累
量与相应的叶面积指数。
上述生长量、规模扩大的抽穗期群体质量是以
良好的株型与优化的群体结构来支撑的。对不同产
量水平群体抽穗期株型特征分析表明(表 3), 较之
11.25 t hm−2左右与 12.0 t hm−2左右的群体, 13.5 t
hm−2 左右群体株高适中, 基部节间粗壮, 单茎茎鞘
重高; 上三叶均较长, 但叶片厚, 叶基角、叶开角与
披垂度均小, 株型更挺立。再对其抽穗期群体叶面
积组成与粒叶比进行分析 , 结果表明(表 4), 13.5
t hm−2 左右群体具有更高的群体质量, 其抽穗期有
效叶面积率、高效叶面积率以及粒叶比均显著高于
12.0 t hm−2左右和 11.25 t hm−2左右的群体(如 2008
年, 13.5 t hm−2左右群体的有效叶面积率和高效叶面
积率分别为 96.38%、75.08%, 其粒叶比的 3项指标
分别为 0.752、0.636、16.828, 均显著高于其他两群

表 2 有效分蘖临界叶龄期不同群体类型产量及其结构(兴化)
Table 2 Grain yield and its components in different population types at critical leaf-age for productive tillers (Xinghua)
群体类型
Population
type
田块
No. of
plots
茎蘖数
No. of stems
and tillers
(×104 hm−2)
穗数
Panicles
(×104 hm−2)
每穗粒数
Spikelets per
panicle
总颖花量
Total
spikelets
(×104 hm−2)
结实率
Filled-grain
percentage
(%)
千粒重
1000-grain
weight (g)
实产
Harvested
yield
(t hm−2)
成穗率
Ratio of pro-
ductive tillers
to total tillers
(%)
不足 Less 4 165.0 Cc 184.5 Cc 247.4 Bb 45274.5 Cc 85.8 Aa 27.4 Aa 10.4 Bb 81.1 Aa
适宜Normal 5 217.5 Bb 220.0 Bb 273.3 Aa 60262.5 Aa 83.3 Aa 27.1 Aa 13.3 Aa 79.4 Aa
偏大More 4 270.0 Aa 265.5 Aa 207.9 Cc 55125.0 Bb 83.4 Aa 26.9 Aa 10.6 a) Bb 67.8 Bb
不同字母表示在 0.05和 0.01水平上差异显著。a) 部分田块倒伏。
Values within a column followed by different letters are significantly different at the 0.05 and 0.01 probability levels. a) Lodging.



图 6 每穗粒数、抽穗期单茎茎鞘重与群体高峰苗数的关系
Fig. 6 Relation between spikelets per panicle, weight of dry matter per stem and sheath in heading and max No. of stems and tillers
1554 作 物 学 报 第 36卷

表 3 不同产量水平群体抽穗期株型特征
Table 3 Characteristic of plant type at heading in populations with different yield levels
2008 2009 株型指标
Index of plant type 13.50 t hm
−2
±(n=8)
12.00 t hm−2
±(n=3)
11.25 t hm−2
±(n=5)
13.50 t hm−2
±(n=8)
12.00 t hm−2
±(n=3)
11.25 t hm−2
±(n=5)
株高 Plant height (cm) 125.5 123.4 122.6 124.8 123.3 122.4
基部节间粗Widtht of basal internodes (cm) 0.683 0.652 0.599 0.689 0.661 0.602
单茎茎鞘重Weigh per stem and sheath (g) 3.242 2.821 2.501 3.333 2.858 2.508
剑叶 长 Leaf length (cm) 48.3 46.1 43.4 49.5 47.2 44.5
Flag leaf 叶基角 Leaf base angle (°) 7.2 7.9 8.3 7.4 8.0 8.6
叶开角 Angle (°) between stem and leaf 10.4 12.1 13.9 10.5 12.3 13.8
披垂度 Drooping angle (°) 3.2 4.2 5.6 3.1 4.3 5.2
倒二叶 长 Leaf length (cm) 57.4 55.1 53.7 57.9 54.6 53.8
2nd leaf 叶基角 Leaf base angle (°) 8.3 9.1 9.8 8.5 9.6 10.3
叶开角 Angle (°) between stem and leaf 12.3 14.9 16.2 12.4 14.8 16.4
披垂度 Drooping angle (°) 4.0 5.8 6.4 3.9 5.2 6.1
倒三叶 长 Leaf length (cm) 49.5 47.6 46.3 50.1 48.5 46.9
3rd leaf 叶基角 Leaf base angle (°) 10.2 11.8 12.9 10.6 12.1 13.3
叶开角 Angle (°) between stem and leaf 16.5 18.9 20.5 16.8 18.9 20.8
披垂度 Drooping angle (°) 6.3 7.1 7.6 6.2 6.8 7.5
上三叶厚度
Weight of three leaves from flag to 3rd leaf (mg cm−2)
4.41 3.99 3.76 4.45 4.02 3.78

表 4 不同产量水平群体抽穗期干物质积累、叶面积组成与粒叶比
Table 4 Dry matter accumulation, components of population leaf area and grain-leaf ratio in heading
粒叶比 Grain-leaf ratio
产量
Yield
(t hm−2)
干物重
Weight of
dry matter
(t hm−2)
叶面积指数
Index of
leaf area
有效叶面积率
Ratio of leaf
area of produc-
tive tillers (%)
高效叶面积率
Ratio of leaf area from
flag leaf to 3rd leaf
from top of productive
tillers (%)
颖花/叶
Spikelets per
cm2 leaf area
(cm2)
实粒/叶
Filled grains
per cm2 leaf
area (cm2)
粒重(mg)/叶(cm2)
Grain Wt (mg) per
cm2 leaf area
2008
13.50±(n=8) 13.5 Aa 7.97 Aa 96.38 Aa 75.08 Aa 0.752 Aa 0.636 Aa 16.828 Aa
12.00±(n=3) 12.1 Bb 7.62 Bb 94.16 Aa 72.09 Aa 0.694 Bb 0.587 Bb 15.859 Bb
11.25±(n=5) 11.2 Cc 7.41 Bb 87.29 Bb 63.94 Bb 0.587 Cc 0.494 Cc 14.161 Cc
2009
13.50±(n=13) 13.6 Aa 8.21 Aa 96.53 Aa 74.91 Aa 0.733 Aa 0.620 Aa 16.417 Aa
12.00±(n=5) 12.2 Bb 7.81 Bb 93.27 Aa 71.83 Aa 0.676 Bb 0.572 Bb 15.485 Bb
11.25±(n=7) 11.3 Cc 7.65 Bb 85.68 Bb 60.18 Bb 0.575 Cc 0.478 Cc 13.766 Cc

体, 2009年与之一致)。可见, 13.5 t hm−2左右群体主
要依靠更大、更厚的冠层结构与更粗壮的茎秆来提
高群体抽穗期的生长量; 同时, 良好的株型(适宜的
株高、强壮的茎秆、较厚的冠层与挺拔的姿态)与优
化的群体结构(较高的有效叶面积率、高效叶面积
率、单茎茎鞘重与群体粒叶比)可大幅度提高群体的
承载能力, 有效缓解群体安全生长的压力。
综上所述, 在以足量大分蘖于有效分蘖临界叶
龄期准时够苗的基础上, 及早控制无效分蘖, 约束
高峰苗, 塑造合理群体动态及其规模, 育壮秆、攻大
穗, 以良好的株型与优化的群体结构, 使群体于抽
穗期积累足够数量的干物质, 从而形成同时具有强
抗倒力和巨量安全库容的高光效群体, 是杂交粳稻
超高产(13.5 t hm−2)群体形成机制之一。
2.2.3 以平稳消退的高效光合系统, 提高抽穗后群
体光合物质生产力, 增大群体库容的总充实量, 并
维持较大的茎鞘强度, 增强群体的安全抗倒力
重点通过前、中期调控, 以良好的株型与优化
的群体结构为支撑, 使群体具有足够数量的强壮茎
秆与较整齐的大穗, 达到安全扩库的目的。在此基
第 9期 张洪程等: 杂交粳稻 13.5 t hm−2超高产群体动态特征及形成机制的探讨 1555


础之上, 生育后期着重增加光合物质生产量, 有效
解决巨量库容的充实问题。
从不同产量水平群体抽穗—成熟期光合物质生
产情况来看(表 5), 以 2008年为例, 13.5 t hm−2左右
群体抽穗—成熟期的干物质净积累量为 9.8 t hm−2,
占产量的比重为 84.5%, 最终总充实量为 11.7 t hm−2
(含水 14.5%), 均显著高于 12.0 t hm−2左右和 11.25 t
hm−2左右的群体, 说明 13.5 t hm−2左右群体巨量库
容的充实主要来源于抽穗后群体光合物质的生产。
抽穗后群体光合产物的高生产力, 除依靠生育
前、中期群体结构的合理调控外, 最根本的是以抽
穗—成熟阶段平稳消退的高效光合系统为保障。从
表 5看, 13.5 t hm−2左右群体抽穗后的群体叶面积衰
减率、光合势和净同化率均显著高于 12.0 t hm−2左
右和 11.25 t hm−2左右产量水平的群体。而较强光合
能力的地上部还必须以地下部强大、仍具较强活力
的根系群为支撑。13.5 t hm−2左右群体成熟期根系干
重与根冠比要显著高于 12.0 t hm−2 左右和 11.25 t
hm−2 左右的群体; 其抽穗—蜡熟期的平均伤流量及
其对应的颖花根流量, 亦显著高于后两者(表 6), 表明
灌浆充实期仍保持较旺的根系活力。
另外, 从表 5可知, 13.5 t hm−2左右群体单茎茎
鞘最大输出率与最大输出物质的运转率均显著高于
12.0 t hm−2左右和 11.25 t hm−2左右的群体, 而其在
成熟期的茎鞘表观输出率则显著小于后两者。可见,
13.5 t hm−2左右群体抽穗前积累的茎鞘物质的运转
能力强, 其抽穗后群体光合能力更强。同时, 茎鞘物
质最大输出之后, 由于高效的光合系统使它们能有
较强的二次增重能力, 因此最终的表观输出率则较
低, 从而还能有效地维持后期群体较大的茎鞘强度。

表 5 不同产量水平群体抽穗后期光合物质生产
Table 5 Production of dry matter after heading in populations with different yield levels
抽穗—成熟期
Accumulation from H to M
单茎茎鞘输出率
Output ratio 产量
Yield
(t hm−2)
净积累量
Weight
(t hm−2)
占产量
Ratio (%)
总充
实量
Total
filling
(t hm−2)
叶面积衰
减率
Leaf area
decreasing
(LAI d−1)
光合势
Photosynthetic
potential
(×104 m2 d hm−2)
净同化率
NAR
(g m−2 d−1)
最大
H to MK
(%)
表观
H to M
(%)
茎鞘最大输出
物质转运率
Translocation
ratio of output
(%)
2008
13.50±(n=8) 9.76 Aa 84.5 Aa 11.75 Aa 0.070 Cc 312.0 Aa 1.989 Aa 34.3 Aa 16.4 Cc 15.7 Aa
12.00±(n=3) 8.37 Bb 80.5 Bb 10.37 Bb 0.075 Bb 292.5 Bb 1.935 Bb 32.0 Bb 17.7 Bb 14.3 Bb
11.25±(n=5) 7.21 Cc 79.8 Bb 9.12 Cc 0.083 Aa 259.5 Cc 1.797 Cc 28.3 Cc 19.8 Aa 12.7 Cc
2009
13.50±(n=13) 9.81 Aa 84.6 Aa 11.78 Aa 0.071 Cc 321.0 Aa 2.044 Aa 34.6 Aa 16.3 Cc 15.6 Aa
12.00±(n=5) 8.40 Bb 80.7 Bb 10.41 Bb 0.077 Bb 297.0 Bb 1.964 Bb 32.3 Bb 17.0 Bb 14.2 Bb
11.25±(n=7) 7.24 Cc 79.9 Bb 9.15 Cc 0.089 Aa 264.0 Cc 1.824 Cc 28.8 Cc 19.4 Aa 12.8 Cc
缩写同图 2。Abbreviations correspond with these given in Fig. 2.

表 6 不同产量水平群体抽穗后根系与伤流量
Table 6 Root and root exudates after heading in populations with different yield levels
成熟期 Maturity
产量
Yield
(t hm−2)
根系干重
Weight of dry matter
of root (g hill−1)
根冠比
Root-shoot
ratio
抽穗—蜡熟期
平均伤流量
Root exudates from
heading to waxy stage
(g m−2 h−1)
颖花根流量
Ratio of No. of
spikeletes to
root exudates
(mg m−2 h−1)
实粒根流量
Ratio of No. of
filled grains to
root exudates
(mg m−2 h−1)
粒重根流量
Ratio of weight
of grain yield
(g) to root
exudates
(mg m−2 h−1)
2008
13.50±(n=8) 15.01 Aa 0.162 Aa 4.85 Aa 1.736 Aa 2.053 Aa 17.831 Aa
12.00±(n=3) 13.52 Bb 0.141 Bb 3.88 Bb 1.610 Bb 1.892 Bb 14.265 Bb
11.25±(n=5) 9.24 Cc 0.099 Cc 3.07 Cc 1.580 Cc 1.740 Cc 11.328 Cc
2009
13.50±(n=13) 15.14 Aa 0.165 Aa 4.87 Aa 1.756 Aa 2.065 Aa 17.904 Aa
12.00±(n=5) 13.61 Bb 0.144 Bb 3.91 Bb 1.618 Bb 1.908 Bb 14.322 Bb
11.25±(n=7) 9.31 Cc 0.103 Cc 3.13 Cc 1.591 Cc 1.759 Cc 11.550 Cc
1556 作 物 学 报 第 36卷

综上所述, 在前、中期合理调控群体, 以良好的
株型结构与优化的群体结构使群体具有足够数量的
强壮茎秆与较整齐的大穗, 形成巨量库容的基础之
上, 抽穗后依靠强大的根系与较强的根系活力保障
群体光合系统的平稳消退, 以较厚的光合层、较大
的光合势与净同化率来提高后期群体物质生产力 ,
从而有效促进群体巨量库容的充实, 并维持较大的
茎鞘强度, 增强群体抗倒力, 使群体健康安全成熟。
3 讨论
3.1 关于杂交粳稻 13.5 t hm−2超高产群体特征与
指标
本研究表明, 与 12.0 t hm−2左右群体相比, 13.5
t hm−2 超高产群体特征可概括为, 在产量形成上表
现为“穗数足(适宜穗数), 穗型大(群体平均每穗粒
数多), 结实率和千粒重正常”; 在群体茎蘖动态方
面表现为, 有效分蘖期分蘖较快, 及时够苗后能迅
速转为平稳增长, 至拔节期高峰苗相对较小, 拔节
—抽穗期群体消亡相对平缓 , 抽穗期达预期穗数 ;
群体叶面积指数、光合势和干物质重方面表现为“前
小、中高、后强”, 即在拔节期前生长量较之略小, 中
期的生长量明显高, 抽穗至成熟期的物质生产能力
明显强(叶面积、光合势和干物重均高)。依据本研究
结果, 将杂交粳稻 13.5 t hm−2超高产群体指标列于
表 7, 以便水稻超高产栽培与育种参考。
3.2 关于杂交粳稻 13.5 t hm−2超高产群体形成机制
通过上述研究, 本文将杂交粳稻 13.5 t hm−2超
高产群体形成机制概括如下:
(1) 精前期, 发大蘖、争足穗。依靠叶蘖(基本)
同伸壮秧, 促低位大分蘖早生快发, 群体稳步增长,
于有效分蘖临界叶龄期准时够苗, 争取足穗, 即以
精良的苗质、精确的苗数提高够苗期的群体质量 ,
为中期高光效群体的形成奠定生物学基础。
(2) 优中期, 育壮秆、攻大穗。及早控制无效分
蘖, 塑造合理群体动态及其规模, 培育足够数量的
强壮茎秆, 攻取较整齐的大穗, 充分依靠每个有效
茎蘖干物重的增加来满足超高产群体抽穗前的物质
积累, 从而形成具有良好株型与优化群体结构的高
光效群体。
(3) 强后期, 抗倒伏、促充实。依靠优化的群体
结构与较大量的根系及较强的根系活力保障抽穗后
群体光合系统的平稳消退, 以较厚的光合层、较大
的光合势与净同化率来提高后期群体物质生产力 ,
始终能维持较大的茎鞘强度, 增强群体抗倒力, 确
保群体巨量库容的有效安全充实, 直至成熟。
笔者认为, 上述群体形成机制是水稻超高产群

表 7 杂交粳稻 13.5 t hm−2超高产群体指标
Table 7 Population growth and development quantitative indexes of super-high yielding-rice (13.5 t hm−2)
生育指标
Growth and development quantitative indexes
适宜数量
Optimum value
群体颖花量 Population spikelets (×104 hm−2) ≥60 000
结实率 Filled-grain percentage (%) 85.0±
千粒重 1000-grain weight (g) 27.0±
有效分蘖临界叶龄期 Critical leaf-age for productive tillers 群体茎蘖达预期穗数
Achieving expected number of panicles
拔节期 Jointing 高峰苗为预期穗数的 1.3倍左右
Max number of stems and tillers is about 1.3 times of
expected number of panicles
分蘖成穗率 Ratio of productive tillers to total tillers (%) >75.0
孕穗期 Booting 最大叶面积指数 The max leaf area index≥8.5
有效叶面积率 Ratio of leaf area of productive tillers (%) ≥95.0
高效叶面积率 Ratio of leaf area for top three leaves of productive tillers (%) ≥75.0
抽穗期单茎绿叶数 Number of green leaves per stem at heading 等于节间数 Equal to number of internodes
成熟期单茎绿叶数 Number of green leaves per stem at maturity ≥3.0
抽穗期干物重 Dry matter weight at heading (t hm−2) ≥13.5
抽穗—成熟期干物重 Dry matter weight from heading to maturity (t hm−2) ≥9.75
成熟期干物重 Dry matter weight at maturity (t hm−2) ≥2.33
抽穗—成熟期光合势 Leaf area duration from heading to maturity (×104 m2 d hm−2) >310

第 9期 张洪程等: 杂交粳稻 13.5 t hm−2超高产群体动态特征及形成机制的探讨 1557


体形成的普遍规律。无论是单季稻还是双季稻, 无
论是常规稻还是杂交稻, 无论是旱育稀植(或抛秧)
还是机插(或直播), 在进行超高产攻关时, 都要涉及
到这些规律性问题。因此, 特地列出供大家进一步
研究与探讨。
3.3 关于杂交粳稻 13.5 t hm−2超高产的关键栽培
技术
在进行 13.5 t hm−2超高产栽培时, 要达到上述
指标, 应围绕其群体形成机制, 采取综合栽培措施,
协调个体与群体、地上部与地下部、源与库在高水
平上得到统一。限于文章的篇幅, 具体栽培技术将
另文阐述, 在此仅强调以下几点: (1) 培育器官(叶
蘖)基本同伸壮秧, 精确本田群体起点; (2) 群体于
有效分蘖临界叶龄期准时够苗, 并及早搁田、及时
有效地准确控制无效分蘖数量; (3) 精确定量施肥,
穗肥提前至倒四、倒三叶期施用, 培育壮秆大穗; (4)
搁田后至成熟前一周始终保持干湿交替灌溉, 保根
护叶, 高度协调地上部与地下部的统一。
4 结论
与 12.0 t hm−2左右群体相比, 13.5 t hm−2超高产
群体产量形成特征为“穗数适宜、穗型大、结实率和
千粒重正常”; 群体茎蘖动态特征为“有效分蘖早生
快发、够苗后及时转入平缓增长, 高峰苗数量控小
后群体平缓下降, 至抽穗期具有适宜穗数”; 群体叶
面积指数、光合势和干物质积累特征为“前小、中高、
后强”。其群体相应的形成机制为精前期, 发大蘖、
争足穗; 优中期, 育壮秆、攻大穗; 强后期, 抗倒伏、
促充实。

致谢: 本研究得到凌启鸿教授指导, 值此表示谢忱。
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