全 文 ：黄波罗细根碳 、氮的季节变化*
赵妍丽摇 许摇 旸摇 谷加存摇 王政权**
(东北林业大学林学院, 哈尔滨 150040)
摘摇 要摇 以 23 年生黄波罗人工林为研究对象,测定黄波罗 1 ~ 5 级根的全碳(C)、全氮(N)、
非结构性 C(TNC)和可溶性 N浓度的季节变化,研究全 C、全 N、TNC及可溶性 N浓度的相关
性.结果表明: 在黄波罗前 5 级根中,TNC 浓度占全 C 浓度的 49% ,可溶性 N 浓度占全 N 浓
度的 26% ;在生长季内,TNC浓度占全 C浓度比例从 1 级根的 42%增加到 5 级根的 52% ,而
可溶性 N占全 N的比例从 28%下降到 21% ;春季细根全 C 浓度最低而全 N 浓度最高,TNC
和可溶性 N浓度均是夏季最低.前 5 级根全 C浓度增加降低了 TNC和可溶性 N浓度,全 N浓
度增加显著降低了 TNC浓度,提高了可溶性 N浓度.随着根序升高,全 N 和全 C 浓度与 TNC
浓度的相关性增强,而与可溶性 N浓度相关性减弱.细根 TNC和可溶性 N浓度与全 C和全 N
浓度关系密切.
关键词摇 全碳摇 全氮摇 TNC摇 可溶性 N摇 黄波罗摇 细根
文章编号摇 1001-9332(2011)10-2546-07摇 中图分类号摇 S718. 5摇 文献标识码摇 A
Seasonal dynamics of carbon and nitrogen concentrations in Phellodendron amurense fine
roots. ZHAO Yan鄄li, XU Yang, GU Jia鄄cun, WANG Zheng鄄quan (School of Forestry, Northeast
Forestry University, Harbin 150040, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2011,22(10): 2546-2552.
Abstract: Taking a 23 years old Phellodendron amurense plantation as test object, the first five or鄄
der roots of P. amurense were sampled to study the seasonal dynamics of their total carbon (TC),
total nitrogen (TN), total non鄄structural carbohydrates (TNC), and soluble N concentrations, with
the correlations among these parameters analyzed. In the first five order roots, the TNC occupied
49% of TC, and the soluble N accounted for 26% of TN. Within the growth season, the rate of
TNC to TC increased from 42% in the first order roots to 52% in the fifth order roots, and the rate
of soluble N to TN decreased from 28% to 21% correspondingly. All the first five order roots had
the lowest concentration of TC but the highest concentration of TN in spring, and the lowest concen鄄
trations of TNC and soluble N in summer. The increase of the TC concentration in the roots de鄄
creased the concentrations of TNC and soluble N, whereas the increase of the TN concentration de鄄
creased the TNC concentration significantly and increased the concentration of soluble N. From the
first to the fifth order roots, the TC and TN had an increasing correlation with TNC but a decreasing
correlation with soluble N, suggesting the close correlations of TNC and soluble N with TC and TN
in P. amurense fine roots.
Key words: total carbon; total nitrogen; total non鄄structural carbohydrates; soluble nitrogen; Phel鄄
lodendron amurense; fine root.
*中央高校基本科研业务费专项(DL09BA07)和国家自然科学基金
重点项目(30130160)资助.
**通讯作者. E鄄mail: wzqsilv@ mail. nefu. edu. cn
2011鄄04鄄22 收稿,2011鄄07鄄12 接受.
摇 摇 植物的细根周转过程受到许多因素影响[1-2],
其中内部形态结构因素的影响往往超过外部环境因
素[3-4] .在内部因素中,细根形态和构型(如直径大
小和根序高低)影响其周转的快慢[4-6] . 除此之外,
根组织中碳(C)和氮(N)浓度水平可能也是重要因
素. 在树木根系分枝系统中,低级根(主要是吸收
根)C含量低、N含量高,而高级根(主要是运输和储
藏根)则相反[7-9],因此,低级根寿命短,高级根寿命
长. Xia 等[10]对水曲柳(Fraxinus mandshurica)前 5
级细根的研究发现,1 级根 N浓度 25郾 4 mg·g-1,寿
命为 1郾 4 年,5 级根 N 浓度 9郾 9 mg·g-1,寿命为 8
年;Withington 等[11]通过对温带 11 个树种低级根
(主要是前 2 级根)的研究发现,细根寿命与根系组
织的 N / C呈显著负相关.这说明根系组织中 C 和 N
在根系生理生态过程中发挥着重要作用[12-14] .
应 用 生 态 学 报摇 2011 年 10 月摇 第 22 卷摇 第 10 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Oct. 2011,22(10): 2546-2552
根系组织中的 C 和 N 包括结构性和非结构性
两类,其中非结构性 C( total non鄄structural carbohy鄄
drates, TNC)和非结构性 N(可溶性 N)可能起主要
作用. TNC一方面为新根生长和组织损失再生提供
C源,另一方面为养分吸收(如 N)提供能量;可溶性
N(80% ~90%为可溶性蛋白质)为根细胞膜构建及
生理代谢提供基础物质,同时为离子同化和运输提
供载体[15] . 由于根系 N 吸收过程需要消耗大量
TNC,因此,二者在维持根系(尤其是细根)生理功能
(如养分吸收和运输)和生态功能(如 C 和 N 循环)
方面有着密切联系[13] .已往的研究主要分析不同根
序组织中全 C和全 N的浓度或含量[7-9,16] .最近 Xia
等[10]研究发现,在水曲柳前 5 级根中,低级根(前 3
级根)全 N 浓度具有明显的季节格局,这意味着
TNC浓度也具有相应的季节变化. 到目前为止,有
关树木根系分枝系统各个根序中全 C 和全 N、TNC
和可溶性 N的季节变化,以及它们之间的关系尚未
见报道.为此,本研究以我国东北地区主要造林树种
黄波罗(Phellodendron amurense)人工林为对象,分
别按不同季节取黄波罗前 5 级根系样品,研究其根
形态、全 C和全 N浓度、TNC 和可溶性 N 浓度的季
节变化,及其相关性,旨在了解黄波罗细根 C 和 N
季节变化格局,影响 TNC 和可溶性 N 的主要因子,
为深入认识细根生理生态过程提供科学依据.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究地概况
研究地点位于黑龙江省尚志市东北林业大学帽
儿山实验林场尖砬沟森林培育实验站(127毅30忆—
127毅34忆 E,45毅21忆— 45毅25忆 N). 该地区属于温带大
陆性季风气候,年均气温 2郾 8 益,1 月平均气温
-19郾 6 益,极端最低气温 - 44 益;7 月平均气温
20郾 9 益,极端最高气温 34郾 8 益 . 年平均降水量
723 mm,年平均蒸发量 1094 mm,无霜期 120 ~ 140
d,逸10 益的积温 2526 益 .
研究林分为 23 年生黄波罗人工纯林,株行距
1郾 5 m伊2郾 0 m. 目前平均胸径(5郾 0 依0郾 1) cm、树高
(7郾 9依0郾 4) m. 标准地设于 2009 年,设置 3 块样地
(20 m伊30 m),立地条件相对一致.
1郾 2摇 研究方法
1郾 2郾 1 根系样品的采集摇 在黄波罗人工纯林标准地
内,分别于 2009 年 5 月、7 月、10 月初和 2010 年 5
月末用平板利铲取土壤表层(0 ~ 10 cm)根系样品.
每次取出的根系样品(带土)保存在 2 益 ~3 益冷储
藏箱中.样品分为两部分:一部分样品用于测定可溶
性 N浓度:在实验站用去离子水洗净后于低温条件
下(冰块中)进行根系分级(1 ~ 5 级) [17-18],分级后
的根系用滤纸吸水后放入标记好的 1郾 5 mL 离心管
中,最后放入液氮罐中保存;另一部分样品用去离子
水洗净,然后用塑料袋包好放入微波炉里杀死(高
温 5 min),对杀死后的样品进行根系分级,放入烘
箱中,65 益 48 h烘干至恒量,用于测定根系全 C 和
全 N及 TNC浓度.
1郾 2郾 2 可溶性 N浓度的测定摇 根序的可溶性 N浓度
采用改进的考马斯亮蓝法[19](显色液配制方法详见
文献[20])测定可溶性蛋白质浓度. 根系样品用液
氮迅速研磨成粉,取 50 mg 材料,放入 1郾 5 mL 离心
管内.加入 1 mL去离子水,4 益提取 30 min后,4 益
10000 r·min-1离心 15 min.取上清液 0郾 1 mL,去离
子水稀释至 1 mL,加入 5 mL 考马斯亮蓝 G鄄250 显
色剂,充分混匀,用 0郾 1 mL去离子水作为对照调零,
室温反应 2 min后在 595 nm处测吸光度(所有样品
均在 3 ~ 5 min 内测完),并通过标准曲线查得蛋白
质含量. 计算公式为:可溶性蛋白质浓度 = CVT /
VtMf伊1000.式中:C为查标准曲线值;VT为提取的酶
液总体积;Vt为反应时所用酶液体积;Mf为样品的鲜
质量.
1郾 2郾 3 TNC 浓度和全 C、全 N 浓度的测定 摇 将已烘
干的各根序的样品用研磨机粉碎成粉末,称取40 mg
干样,用改进的酚鄄硫酸法分别测定各根序样品的可
溶性糖和淀粉浓度,二者之和作为 TNC 浓度[8] . 在
各根序样品中,称取 25 mg 左右干样,用 vario MAC鄄
RO碳氮分析仪(Elementar Inc郾 , Hanau, Germany)
分析细根的全 C和全 N浓度.
1郾 3摇 数据处理
所有数据均采用 SPSS 16郾 0 软件进行分析. 采
用单因素方差分析(one鄄way ANOVA)和最小显著差
异法(LSD)比较不同数据组间的差异,用 Pearson 相
关系数评价不同因子间的相关关系,显著性水平设
定为 琢=0郾 05.采用 SigmaPlot 10郾 0 软件作图.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 黄波罗细根形态的变化
黄波罗不同根序细根形态有着明显的变化规
律,在前 5 级根序中,随着根序升高,黄波罗细根的
直径、长度和组织密度均增加,而比根长降低(图
1).其中,1 级根直径最细 (0郾 50 mm)、长度最短
( 21郾 07 mm)、比根长最高(35郾 71 m·g–1)、根组织
745210 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 赵妍丽等: 黄波罗细根碳、氮的季节变化摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
图 1摇 黄波罗不同根序细根的直径、长度、比根长和组织密
度
Fig. 1摇 Diameter, length, specific root length (SRL) and tissue
density of Phellodendron amurense among the first five order
roots.
密度较低(0郾 14 g·cm-3). 前 3 级根之间的直径和
组织密度差异较小,与 4、5 级根的差异较大;5 级根
直径、长度和组织密度比 1 级根分别高出 2郾 7、8郾 4
和 1郾 0 倍,比根长则降低了 26 倍.
2郾 2摇 黄波罗细根碳和氮浓度的变化
黄波罗前 5 级根细根的全 C 浓度平均为 475
mg·g-1 .其中,TNC浓度占 49% (233 mg·g-1),全
N 浓度平均 24 mg·g-1,可溶性 N 浓度占 26%
(6 mg·g-1),差异显著(P<0郾 01,表 1).随着根序增
加,全 C和 TNC浓度升高,而全 N和可溶性 N 浓度
降低(图 2).全 C 浓度主要受维根比或维管束直径
大小的影响,可以解释其变异程度的 95% 以上
(图 3).
不同季节黄波罗细根 C 和 N 浓度差异显著
(P<0郾 01),季节与根序交互作用差异也显著(P<
0郾 01,表 1). 在前 5 级根中,夏季全 C 浓度最高
(485郾 79 mg · g-1 ), TNC 浓 度 最 低 ( 199郾 84
mg·g-1);而春季则相反,全 C 和 TNC 浓度分别为
479郾 84 mg·g-1和 253郾 82 mg·g-1;秋季全 C浓度高
于春季、低于夏季,TNC 浓度则高于夏季、低于春
季.全 N浓度最高值出现在春季(25郾 11 mg·g-1),
最低值出现在夏季(1、2、5 级根)或秋季(3、4 级
根);可溶性 N 浓度夏季最低(4郾 83 mg·g-1),春季
其次(6郾 50 mg·g-1),秋季最高(7郾 15 mg·g-1)(图
4).在生长季内,TNC 浓度占全 C 浓度从 1 级根的
42%增加到 5 级根的 52% ,而可溶性 N浓度占全 N
图 2摇 黄波罗不同根序细根 C和 N浓度变化
Fig. 2摇 Changes of tissue C and N concentrations of Phelloden鄄
dron amurense among the first five order roots.
I:总碳 Total C; II:非结构性碳 TNC; 芋:总氮 Total N; 郁:可溶性氮
Soluble N. 下同 The same below. 不同字母表示根序间差异显著
(P<0郾 05) Different letters meant significant difference among root orders
at 0郾 05 level.
图 3摇 黄波罗细根全 C浓度与维根比和维管束直径的关系
Fig. 3摇 Relationships of total C concentration with stele / root di鄄
ameter ratio and stele diameter in Phellodendron amurense roots.
浓度从 1 级根的 28%下降到 5 级根的 21% .
2郾 3摇 黄波罗细根碳和氮相关性
黄波罗前 5 级根全 C 浓度对 TNC 浓度变化没
有显著影响,但是可以解释 32% (R2 = 0郾 327,P <
0郾 01)可溶性 N 浓度的变异.全 N 浓度增加显著降
低了 TNC浓度(R2 =0郾 173,P<0郾 01),提高了可溶性
N浓度(R2 =0郾 695,P<0郾 01)(图 5).二元回归分析
表明,根组织中全 C 和 TNC 浓度的变化可解释
60%的全 N变异和 55%的可溶性 N变异;但是全 N
和可溶性N浓度变化仅能解释38%的全C变异和
8452 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
表 1摇 黄波罗细根全碳、非结构性碳、全氮和可溶性氮方差分析
Table 1摇 ANOVA of total C, TNC, total N and soluble N in Phellodendron amurense roots
变 异
Source of
variation
df 全碳 Total C
F P
全氮 Total N
F P
非结构性碳 TNC
F P
可溶性氮 Soluble N
F P
季节 Season 3 1郾 380伊104 0郾 000 232郾 019 0郾 000 1郾 003伊103 0郾 000 427郾 739 0郾 000
根序 Order 4 3郾 597伊103 0郾 000 3郾 382伊103 0郾 000 510郾 007 0郾 000 922郾 745 0郾 000
季节´根序
Season ´order
12 161郾 961 0郾 000 80郾 568 0郾 000 9郾 767 0郾 000 12郾 125 0郾 000
图 4摇 黄波罗前 5 级根全碳和非结构性碳、全氮和可溶性氮浓度的季节变化
Fig. 4摇 Seasonal changes of total C, total N, TNC and soluble N among the first five order roots in Phellodendron amurense.
不同字母表示不同取样时间差异显著(P<0郾 05) Different letters meant significant differente among sampling times at 0郾 05 level.
图 5摇 黄波罗前 5 级根全碳、全氮与非结构性碳、可溶性氮浓度的关系
Fig. 5摇 Relationship between total C and TNC, total C and soluble N, total N and TNC, total N and soluble N among the first five or鄄
der roots in Phellodendron amurense.
945210 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 赵妍丽等: 黄波罗细根碳、氮的季节变化摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
表 2摇 黄波罗细根全碳、非结构性碳、全氮和可溶性氮的相
关系数
Table 2摇 Correlation coefficients of total C, TNC, total N
and soluble N in Phellodendron amurense (n=12)
根序
Order
指标
Item
全氮
Total N
可溶性氮
Soluble N
全碳
Total C
非结构性碳
TNC
1 全氮 Total N 1 -0郾 04 0郾 45 0郾 31
可溶性氮 Soluble N 1 -0郾 37 0郾 63*
全碳 Total C 1 -0郾 64*
非结构性碳 TNC 1
2 全氮 Total N 1 0郾 63* -0郾 14 0郾 69**
可溶性氮 Soluble N 1 -0郾 42 0郾 47
全碳 Total C 1 -0郾 69**
非结构性碳 TNC 1
3 全氮 Total N 1 -0郾 27 -0郾 34 0郾 54
可溶性氮 Soluble N 1 -0郾 44 0郾 61*
全碳 Total C 1 -0郾 70**
非结构性碳 TNC 1
4 全氮 Total N 1 -0郾 31 -0郾 37 0郾 56*
可溶性氮 Soluble N 1 -0郾 60* 0郾 60*
全碳 Total C 1 -0郾 89**
非结构性碳 TNC 1
5 全氮 Total N 1 0郾 72** -0郾 86** 0郾 94**
可溶性氮 Soluble N 1 -0郾 51 0郾 47
全碳 Total C 1 -0郾 83**
非结构性碳 TNC 1
* P<0郾 05; ** P<0郾 01.
18%的 TNC变异.
然而,不同根序中这些因子之间的相关性有着
明显差异(表 2).全 C与全 N 浓度的相关性除 1 级
根外均为负相关,在 5 级根达到显著水平 ( R =
-0郾 86,P<0郾 01);全 C 与可溶性 N 浓度也为负相
关,随着根序增加相关系数增大,在 4 级根达到显著
水平(R= -0郾 60,P<0郾 05).不同根序中 TNC 与全 N
和可溶性 N 的相关性均为正相关,随着根序升高,
与全 N相关性从 1 级根 R = 0郾 31 增加到 5 级根 R =
0郾 94,而与可溶性 N 的相关性从 1 级根 R = 0郾 63 降
至 5 级根 R=0郾 47.
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 植物细根碳和氮与细根形态的关系
树木细根最重要的生理功能是吸收养分和水
分,支持树木生长. 为了获得较多的养分和水分,树
木根系在长期进化过程中尽可能使吸收根直径减
小、比根长和表面积增大[21] .本研究结果表明,在黄
波罗前 5 级根中,1 级根直径最细、长度最短和比根
长最高,5 级根则相反,直径最粗、长度最长、比根长
最低(图 1).细根中 C和 N浓度与根序的关系密切
(图 2),随着根序增加,全 C和 TNC浓度增加,而全
N和可溶性 N浓度降低.表明细根形态和功能与根
序紧密相关. Guo等[8]对长叶松(Pinus palustris)前 5
级根的研究发现,随着根序增加,细根中全 C 和
TNC 浓度增加,全 N 浓度则降低. 根据 Pregitzer
等[18]对北美 9 个树种前 3 级根形态和全 N 浓度研
究,以及师伟等[22]对我国东北帽儿山天然次生林
20 个阔叶树种前 5 级根形态的研究结果,可以认
为,黄波罗细根形态和养分浓度与根序的变化规律
在木本植物中可能普遍存在. 这主要有 3 方面的原
因:首先,低级根(如 1 级根)是典型的吸收根,细根
形态变化应满足最大的吸收功能. Eissenatat 和
Yanai[1]研究发现,直径细、根长短和比根长高的细
根才具有最大吸收功能. 例如,水曲柳和落叶松
(Larix gmelinii) 1 级根根长密度 (3478 m·m-2,
1362 m·m-2)分别是 5 级根 ( 46 m · m-2, 62
m·m-2)的 76 倍和 22 倍, 1 级根表面积 ( 2906
m2·m-2,1466 m2·m-2)分别是 5 级根(201 m2 ·
m-2,308 m2·m-2)的 14 倍和 5 倍[23] .其次,与高级
根相比,低级根主要由皮层细胞组成,高级根(如
4 ~ 5级根)主要由次生木质部组成[4],不同组织结
构影响养分浓度[24] . 例如,卫星等[25]发现,黄波罗
解剖结构为:1 级根皮层比例从 75%左右降低到 5
级根的 10% .皮层细胞为薄壁细胞,通常纤维素(结
构性 C)含量低,全 N 和可溶性 N 含量高[8] .由于 1
级根养分吸收和同化引起生理活动旺盛和呼吸速率
加快[9],因此降低了组织中 TNC 浓度(图 2).此外,
本研究中,全 C 浓度与维管束直径或维根比呈紧密
正相关(图 3),随着维管束直径或维根比的增加,全
C浓度显著提高.维管束主要由次生木质部构成,维
管束直径或维根比增加,意味着 C 浓度增加.因此,
黄波罗不同根序的解剖结构变化可以解释全 C 浓
度随根序增加的原因.
3郾 2摇 植物细根碳和氮的季节变化
温带树种细根生理生态过程与季节变化密切相
关[26],细根组织 C 和 N 浓度在不同季节中可能存
在差异. 已往的研究中[8-9,18]仅仅分析了不同根序
中养分浓度,很少考虑季节变化的影响. 本研究发
现,在黄波罗各根序中,全 C 和全 N、TNC 和可溶性
N具有明显的季节差异(表 1),其中,TNC 和可溶性
N浓度在夏季最低(图 4). 这至少说明根养分吸收
供给地上部分的能力随季节变化[27],TNC 和可溶性
N浓度在调节细根生理功能方面可能发挥重要的作
用[13,15] .其主要原因可能是:第一,树冠同化 CO2需
要根系提供养分(如 N)和水分. 夏季是生长旺季,
根系吸收的养分和水分绝大部分供给地上部分,导
0552 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
致根系养分浓度降低. 例如,Li 等[28]对 4 个豆科草
本植物根的研究发现,可溶性 N 浓度夏季显著减
少.显然,本研究发现的黄波罗各个根序中可溶性 N
浓度在夏季显著降低(图 4)与供给地上部分旺盛生
理需求有关.第二,根据植物体内 C鄄N 关系,根系吸
收和同化 N以消耗能量为代价[1,13] . 夏季根系为了
吸收大量的 N,地上部分需要投入大量的 C (如
TNC)给吸收根. 但是黄波罗细根中 TNC 浓度在夏
季也显著降低(图 4),这可能是地上部分供给的
TNC在 N吸收、同化和运输过程中以维持生理呼吸
的形式被消耗掉[15] .例如,Jia 等[29]研究发现,水曲
柳和落叶松夏季 1 级根生理呼吸是春季和秋季的
2郾 5 倍 (水曲柳)和 2郾 7 倍 (落叶松). 据 Chapin
等[26]研究,根系生长和维持呼吸(包括离子吸收)所
消耗的 TNC通常占分配到地下根系 TNC 的 80% ~
90% ,当然,也不排除夏季土壤温度升高引起根系呼
吸速率增加的因素[27] . 第三,夏季也是细根生长的
旺季,分配给根系的 TNC 除了用于养分吸收、同化
和运输消耗外,还用于新根的生长(TNC 成为新根
组织中结构性 C的一部分,可溶性 N 成为结构性 N
的一部分[15]),这也会降低细根组织中 TNC 和可溶
性 N 浓度. 例如,Landh覿usser 和 Lieffers[30 ]在杨树
(Populus tremuloides)研究发现,随着根系生长,根系
中 TNC 含量下降. 微根管监测表明,与黄波罗相似
立地上的水曲柳和落叶松,夏季新生根数量分别占
整个生长季的 92%和 66% [31],总长度分别占 40%
和 51% [32] .虽然本研究没有给出黄波罗细根生长
的季节动态数据,但是确定该树种也具有水曲柳和
落叶松类似的生长格局. 由于细根生长和生理过程
(如养分吸收、同化和运输)的复杂性,很难区分有
多少 TNC 和可溶性 N 用于生长和生理呼吸,因此,
TNC和可溶性 N 在细根中的分配格局与过程是今
后根系生理生态学研究的重要问题之一.
3郾 3摇 植物细根碳与氮之间的关系
植物组织中,C来自于 CO2的固定,N 来自于根
系吸收,通过一系列生理代谢过程分配给各个器官.
分配到根系中的 C 和 N 对根系生理生态过程具有
重要意义,如细根生长、衰老和死亡等都与这些物质
含量有关[11,18,33] .然而,根组织中的 C 和 N 包括结
构性和非结构性成分,其生理生态活动主要依赖非
结构性 C和 N. 抛开环境因素(如施肥[8] )的影响,
TNC和可溶性 N还受哪些因素影响值得考虑.本研
究对黄波罗前 5 级根分析发现,如果不考虑根序,
TNC和可溶性 N浓度之间相关性较弱,全 C 和全 N
对 TNC 的影响不显著,而对可溶性 N 的影响显著
(分别达到 32%和 69% ,图 5). 如果考虑根序的影
响,结构性和非结构性养分之间的关系在各个根序
中表现不同(表 2).在 1 级根中,TNC与全 N之间关
系不紧密,与可溶性 N 显著正相关(R = 0郾 63,P <
0郾 05),与全 C显著负相关(R = -0郾 64,P<0郾 05);在
5 级根中,TNC 与全 N 显著正相关(R = 0郾 94,P <
0郾 01),与全 C显著负相关(R = -0郾 83,P<0郾 01),与
可溶性 N 关系不显著(表 2).本研究最重要的发现
是:随着根序升高,TNC 与全 N 和全 C 的相关性增
强(分别从 1 级根 R=0郾 31 和 R= -0郾 64 增加到 5 级
根的 R=0郾 94 和 R = -0郾 83),与可溶性 N 相关性减
弱(从 1 级根 R = 0郾 63 降低到 5 级根 R = 0郾 47). 主
要原因可能是:首先,1 级根为典型的吸收根[4],皮
层组织发达[25],结构性 C 和 TNC 分别存在于维管
束和皮层组织中,TNC 的主要功能是为养分吸收提
供能量,因此 TNC与可溶性 N在 1 级根中显著正相
关;其次,Guo等[4]对我国温带 23 个树种解剖结构
研究发现,维管束直径增加皮层厚度减小,这可能是
导致 1 级根中 TNC与全 C出现负相关的主要原因;
第三,随着根序升高,根功能从吸收根(如 1 级根)
转变为运输和储藏根(如 5 级根),后者 TNC、全 N
和可溶性 N主要存在于韧皮部中,结构性 C 存在于
木质部中.高级根中韧皮部占的比例低,木质部占的
比例高[25],因此出现了高级根中 TNC 与全 N 显著
正相关、与全 C 显著负相关的现象.此外,高级根中
TNC与可溶性 N不相关,主要是可溶性 N通过高级
根运输到地上的组织中.
关于细根形态结构与功能的问题一直是根系生
态学家研究的热点问题,上述讨论虽然不能完全揭
示不同根序中 C 和 N变化规律的本质,但是通过对
黄波罗不同根序细根的形态结构比较,C 和 N 浓度
的季节变化及相关性研究,对于认识细根 TNC 和可
溶性 N生理生态作用具有重要理论意义.本研究只
针对黄波罗一个树种,这些现象在温带树种中是否
具有普遍规律,仍需要更多树种的研究数据加以
支持.
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作者简介摇 赵妍丽,女,1985 年生,硕士研究生. 主要从事树
木生理生态学研究. E鄄mail: zhaoyanli_@ 126. com
责任编辑摇 李凤琴
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