全 文 ：加州铁杉立地指数 、 生长量及其
叶内化学成分之间的相互关系
M
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A
、 拉 特 万
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、
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、 得 贝 尔
摘 要
我们于冬季对华盛顿州西部海岸和俄勒冈州西北部喀斯喀特山脉两地 区 的八个天 然 林
分里的 2a 一0 3令老加州铁杉树 (s T ua ge ht er oP hyl la )的立地指数 、 生长量和叶内主要 的 大
量元素 、 微量元素 、 铝以及叶绿素等的含量作了调查 。 0 5令铁杉的立地指数为2 一2 9米 。 最
大生长量 、 针叶内大 多数营养元素及叶绿素的浓度 , 在八个立地之间和两个地区之间都不相
同 。 立地指数与最大生长量 、 全氮 、 叶绿素 ` a ’ 、 总叶绿素以 及含铁量成正相关 ; 而与 锰 和
硫酸盐一硫成负相关 。 结果表明 , 海岸立地上针叶内某些主要营养元素含量低则是所报导的
海岸铁杉林氮肥未获普遍成功的主因 。 加州铁杉立地生产能力可 以通过经常增加针叶内的氮
素 、 叶绿素和铁含量的栽培方法 , 获得改善 。 含有一种或一种以上这些成分的叶子 , 作为估
计铁杉立地质的指示物 , 则可能是很有用的 。 此外 , 叶绿素还可以坪和计铁杉林 内氮素状
火 减
加州铁杉 ( T s u g a h e t e r o p h y l l a ( R a -
f
.
) aS gr ) 是美国太平洋沿岸 西北部的
主要用材树种之一 。 然而 , 正如其它树
种的情况一样 , 铁杉的生长情况因立地
而异 , !;.l) 上 1 天然加州铁杉林分的生长
对施氮肥的反应呈极端变化的 , 因此 ,
在海岸铁杉地区 , 树木对肥料普遍缺乏
反应 , 甚致对肥料表现 出 负 的反 应 。
而位于普吉湾西部的低地和喀斯喀特西
坡的林分 , 对氮肥的利用却又经常表现
出良好的反应 ( D e B e l l等人 19 7 5 , W e b -
S t e r 等人 1 9 7 6 ) 。
了解铁杉林分对肥料利用的变化情
况和 了解铁杉林分的有效施肥的发展方
图 l
在华盛州西部
和俄勒冈州西
北 部调查立地
所在的大致地
理位置 。 立地
l一 4在海岸铁
杉林区 ; 立地
5一 8在喀斯喀
特 山脉 。
向 , 需要调查分析铁杉的生长特性及其营养特性 。 因此 , 在本调查中 , 我们根据 海 岸 地 区
和喀斯喀特地区具有两种不同生产能力的立地 , . 估测铁杉的生长特性和叶内化学成分 。 比较
测定包括立地指数 、 各种生长参数和叶内的全氮量 、 各个分氧量以及咋内井些主要无机元素
的含量 。
材 料 与 方 法
立地和立木的选择— 选择八个具有不同生产能由〕地上的加州铁杉天然 林分 进 行 调查 。 这些立地位于华盛顿州西部和俄勒冈州西北部 。 其中四个在太平洋沿岸 50 公里内的加州
铁杉林区 ; 另外 四个在喀斯喀特 山脉西坡内陆 ( 图一 ) 。
每块立地上设三个 重复 , 每个重复 5 株 , 随机选择以供研究 。 标准木为 20 一 30 龄老树 ,
而且只有健康 、 无缺顶的优势木和等优势木才能选用 。
估测立地指数— 每块立地上的标准木都是在 1 9 7 6 、 7 7年的休来拳节砍伐倒的 。 测量树高与树龄 , 并且根据利用全部树木贾料编制的威利七钾 n 。刘 97 毯 ) 立堪指数表 ,猪河胸高牟龄
6。时的立地指数 。 ’ 、 …气乙 ’
高生长的测量一一紧挨着砍伐的前三年 , 每年测量标准木的最大生长量 ` 一并计算镶雄的
平均高生长量 。
取样叶一一每块立疮主的标准木伐倒后 、 立刻在上午的中段时间 , 在每个童复韵 感株柯
上采集一份约 50 克 ( 鲜重 ) 的组合试样 。
取样只限于树冠上面的第三轮生长旺盛的枝条 。 每组试样均宙树冠客侧砍下的当年次生
侧枝 5 厘米长的梢端组成 。 把试样分别装在密闭的预冷玻璃容器内, 然后用孚提式轻使冷藏
箱运 回实验室 。
测针叶重及计算叶数一一从每个组合试样中取出 5 支侧枝梢 , 把针叶与茎 、 芽分开 。 测
茎长 , 计算针叶数 。 然后 , 在 65 ℃下干燥到恒重 , 计算每枚针叶重量和每厘米长小枝上的针
叶数 目与重量 。
化学分析一一对于每一个组合试样 , 都要把针叶与茎 、 穿分开 , 作如上处置 。 然治再二
次取样测定水分和各种氮分量 。 剩下的组织在 “ 七下干燥到恒重 , 用威利 ( w 八。了夕研蘑`机
磨成40 目筛孔大峋粉未 , 在一 15 ℃下一直贮存到分析时为止 。 对于所有的化学分析 , 立 地 上
的每个重复至少都要作两份 。
在。 5 ℃下干燥到恒重测定水分 。 把用来测定各个氮分量的钎呼放进均质器里 、 用浓度为
70 肠的洒精浸提 , 将均浆进行离心处理 。 用氯仿提取清彻的含醇溶性成分的溶液 , 艳含肴类
脂物和叶绿素的有机层分 离出来弃之 。 一 过滤剩余水溶液 * 并用蒸馏水加满容积 。 这些水溶展
可借标准微量凯氏法测出全部溶解氮量 : 又根据布莱谱法 ( 扮e m n e r 19 6 5 ) 测按态氮和 硝 · 态
氮 : 而用蒲柴尔等人 ( P u c h er 等人 19 3 5 ) 的方法测酞按氮 。
可借标准微量凯氏法 、 用烘干针叶测出全氮 ( 包括硝酸根 夕量 . 然后从全娜董中4减去溶
解的氮量 , 即可计算出不溶解的氮分量 。
用浓度为 80 肠的丙酮从干针叶中浸提叶 绿素 ( a 和 ` b ’ ) 。 利用分光光度计 , 以 6 6 3 n m 和
64 5n m 的波长测定浸提物的光密度 , 然后再用麦基尼 (咖ck jn ne y l舰 1 ) 吸收系数植推 出的
阿 诺公式 ( A n ro n1 9 4 9 ) 计算出含量 。
用干针叶或者用组织的灰溶液作无机物分析方法如下 :测P 用铂兰法 ( C ha p ma n和P ra t t
2 06 :)
;测 c l( 氯化物 ) 用改进了的瓦尔哈特 ( 脚 lha rd) 法 ( C a ld we l l和M 0y e r19 3 5 ) ;测
全 s和硫酸盐一 S( 用 o .6N HC I浸提 ) 用比浊法 ( B u t te r s和C he e ny 5 g l9 ) ;测M o用硫氰酸盐
比色法 ( c haP ma n和P ra t t1 9 6 1 ) ;测 B用醒 茜素 ( q u ina lza r in) 法 ( Ho r w itz7 5 o l) ;而 测
C a
、
M g
、
K
、
F e
、
M 攀、 A I、 C u和 z n则用标准原子吸收光谱分析法 ( pe r k in一E lme rC o rp- o a r
t io n l住7 6 ) 。
统计分析一一资料须经方差分析 , 必要时按反正弦换算 。 方法与杜基 ( T uk ey ) 检 验 相
似 。并且利用各个立地上 ( 即 n = 8 ) 的平均值计算出 ( S ne d ce or 19 6 1 ) 所测定的每一 个 变
量与立地指数之间的根关系数 ( r ) 和挑选出来的叶 内各化学特性之间的相关系数 ( r ) 。
今士二目 果
立地指数一一胸高年龄 50 龄时的立地指数 , 八个立地之 间大 ( P < 0 . 0 1 )不 旧同 (表 1 ) ,
由喀斯喀特山脉八号立地的 2 2 . 0米 到海岸林区一号立地的 3 9 . 。米 。 八个立地的立地指数平均
值为驰 . 1米 。 另外 , 海岸立地的立地指数平 均值 3 6 . 0米显著 ( P < 。 . 0 1 ) 高 于喀斯喀特地 区
的立地指数平均值 2 7 . 8米 。
生长特性一一紧挨着收获的前三年 , 每年的平均生长量 , 八个立地和两个地理区域都大
不 ( P < 。 . 0 1 ) 相同 (表 1 ) 。 正如立地指数的情况一样 , 海岸地区的最大生长量 79 . 2厘 米 /年
显著高于喀斯喀特地区的最大生长量 5 . 6厘米/ 年 。 而且 , 最大生长量与立地指数密切 相 关
( r = 0
.
9 5
,
p < 0
.
0 5 )
。
平均每枚针叶干重约 2 . 0毫克 , 海岸地区树木针叶的重量显著 ( P > 0 . 0 5 ) 低习喀斯喀特
地区树木针叶的重量 , 这主要是由于四号立地和六号立地之 间非常显著的差异所致 。 平均针
叶重与立地指数和最大生长量无关 。 每厘米小枝上针叶的重量和针叶数 目在八个立地之间相
差无几 , 并且与立地指数和最大生长量无关 。
全氮量与各氮分量一一八个立地上 、 针叶 内的全 N平均为 1 . 24 肠 ( 表 2 ) 。 正如立地指
数和最大生长量的情况一样 , 平均全 N含量 , 海岸地区 ( 1 . 27 肠 ) 显著 ( P < 。 . 0 1 ) 高 于 喀
斯喀特地区 ( 1 . 2 肠 ) 。 另外 , 一号立地和八号立地分别具有最高 ( 1 . 36 肠 ) N 值 铆l 最 低
( 1
.
04 肠 ) N值 。 所以说 , 全N 量即与立地指数相关 ( r = 。 . 71 , P < 0 . 05 ) 又与最大生 长 量
相关 ( r = 0 . 7 5 , P < 0 . 0 5 ) 。
按态氮和硝态氮八个立地和两个地区都大不相同 ( P ( 0 . 0 1 ) 。 同样地 , 酞钱氮和全 部
溶解氮 , 各立地之间也大不相同 , 但是两个地区之间无显著差异 。 测出的每一个氮分量的含
量都很低 , 其值 由 1 9P m到 75 P m不等 。 而且全部溶解氮的总浓度低 于。 . 10 肠 。 另外 , 这 些
可溶解的氮分量和全部可溶解氮均与立地指数无关 。
针叶里的大部分氮是 以非醇溶状态存在的 。 不溶解氮为。 . 97 ~ 1 . 30 肠 , 而且各个立地之
间 ( P < 0 . 01 ) 以 及两个地区之间 ( P < 0 . 05 ) 都大不相同 。 并且 , 正如全氮的情况一样 、 不
溶解氮与立地指数 ( r 一 。 . 72 , P < 。 . 05 ) 和最大生长量 ( r ~ 。 . 75 , P < 。 . 0 5 ) 相关 。
叶绿素一一叶绿素 ` a ’ ( C ` a ’ ) 、 叶绿素 ` b ’ ( C ` b ’ ) 以及总叶绿 素 的 含 量 , 各立地之
表1 加州铁杉的立地指数和生长特性
十令时的地 指 数 每 年 的 最大生长量 ” 针 叶 干 重 每厘米小枝上的针叶重 每厘米小技上 的针叶数五立与
2号点地立致I大
mg…a4海 岸 地 区12
3
4
平 均
喀斯喀特地区
5
n C飞
9 7
。
Za
7 4
.
5b
72
.
8 b e
72
。
Z b
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.
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m g
2
.
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2
.
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。
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1
.
7b
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.
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.
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.
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。
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7 a
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1 1
.
2 a
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。
g a
9
.
g a
1 0
.争a
1 0
。
3 x
注 1 . 同一纵行里 、 后面标有同样字母 的数值 、 统计上无显著差异 ( P < 0 . 0 5 ) 。
2
. 同一地区 内的立地按立地指数由大而小的顺序排列 。
`
3
`是 197 斗一 7 6年三年的年平均最大生长量 .
表 2 加州铁衫叶内全氮和各分氮的浓度
全N与2立 地大 ’致
海 岸
号
地
溶 解 } 钱 硝 态 } 酞 胺
N N N
不 溶 解
N
2
3
4
平 均
喀斯喀特地区
5
6
7
8
平 均
。
3 6 a
.
3 0 a b
.
2 4 a b
.
17 b e
。
2 7 X
6 2 9b e
6 0 6 C
7 3 7 a
4 5 6 d
6 0 7 X
P Pm
4 7 a b
2 5 C
5 3 a
2 6 C
3 8 X
p Pm
2 7b e
2 3 e d
5 2 a
2 4 b e
3 2 X
P Pm
6 a8 b
5 7 e d e
5 3 0
75 a
6 3 X
肠
。
3 0 a
,
2 4 a b e
.
1 7 a b e
。
1 2 e
。
2 I X
.
3 Oa b
.
2 1 b
.
3 I a b
l
。
0 4 C
l
。
2 2 y
5 8 6 C
6 0 2 C
6 4 9 b e
6 9 9 a b
6 3 4 y
4 6 b
4 5 b
49 3 b
4 9 a b
4 7 y
2 3 e d
2 2 e d
1 g d
2 9 b
2 3 y
7 5 b e d
6 7 a b e
6 9 a b
5 5 d e
6 4 X
1
.
2妞 b e
1
.
15 b e
1
。
2 5 a b
0
.
9 7d
1
。
1 5 y 一
一.司|一
|…!…
注 1 . 同一纵行内 , 后面标有同样字母的值 , 在统计上无显著差异 ( P < 0 . 05 ) 。
2
. 同一地区内立地按立地指数由大而小的顺序羽盯四。
4 6
间存在着显著 〔 P <。 . 01 )差异 ( 表 3
相同 , 但是叶绿素 ` b ’ 的含量差异甚小
`
b
,的含量 。 C ` a ’ 与 C ` b ’ 之比 ,
)
. 两个地区的叶绿素 ` a ’ 和总叶绿素也大不 (P < 。 . 1)
。 正如所料 , 叶绿素 , a ’ 的含量始终如一地高于叶 素绿
氮的情况一样 ,
八个立地平均为 4 : l 。 并且 , 正如立地指数 、 最大生长量和全
一号立地上的叶绿素 ` a ’ 和总叶绿素两个量最高 ,
素 ` a ’ 和总叶绿素与立地指数〔r = 。 . 84 , P < 。 八
号立地最低 。 总之 , 叶绿
P < 0
.
0 5 ; r = 0
.
7 5
乙职佰双 L : = 0 . 吕盛 , ” ( 0 . 0 1 ; r一 0 . 75 , P < 0 . 0 5 ) 、 最大生长量 ( r 二 0 . 7 9 ,
p < 0
.
0 5 ) 和全 氮 量 ( r二 0 . 9 1 , P < 0 . 0 1 ; r = 0 . 9 4 , p < 0 . 0 1 ) 相 关 。
表 3 加 州铁杉叶内的叶绿素含量
素绿b叶立 地 号 与大 致 地 点 “ 叶 绿 素a 总 叶 绿 素
l_
_
后面标有同样字母的植
m g / g于组织
0
.
4 2 6 a b e
0
、
3 6 8 a b e
0
.
3 6 9 a b e
0
.
3 5 0 b 0
0
。
3 78 X
0
。
4 7 7a
0
.
4 1 9 a b
0
。
4 15 a b e
0
。
2 8 4 e
0
。
3 9 9 X
.一- - - . . . . . . - - -, 统计上无显著差异 ( p < 0 . 0 1 )2 . 同一地区的立地按立地指数由大至小顺序排列 .
含氮量与含叶绿素量之间的相互关系 , 符合予早期对其他树种的研究结果 ( v i or 19 65 , H卜
i n z e和 F i e d l e r x o 7 6 ) 。
氮以外的大量营养元素一一八个立地的P 、 K 、
( p < 0
.
0 5 ) 相同 ( 表 4 ) 。
著 ( P < 。 . 0 1 ) 高于海岸地区
C a
、 吨 、 全 S和硫酸盐一S等的浓渡 大 不
显著关系
而且 , 除M g以外的其他大量营养元素的含量 , 喀斯喀特山区显
。 立地指数和最大生长量与户、 K 、 C a 、 M g含量相互之 间 没 有
。 而且 , 硫酸盐一s 与立地指数 ( r =
P < 。 . 05 ) 成负相关 。
微量元素— 各立地的含 C u量 、
一0 . 5 7 , P < 0
.
0 1 ) 相最大生 长 量 ( r = 一 0 . 7 9
含z n 量和含M O量无显著差异 ( 表 5 ) 。
量则大 ( P < 。 . 0 1 ) 不相同 , 但是 、 两个地区之间无显著差异 。
立地之间 ( P < 0 . 0 1 ) 以及两地区之间 ( P < 。 . 05 ) 都大不相同
各立地的 含A I
区显著高于海岸地区 :
M n
、
F e
、
B和 C I的 浓 度 、 各
; M n 和 B的浓度 , 喀斯拔特山
而F e和 lC 的浓度 , 喀斯喀特山区又显著低于海岸地区 。 在所有这些被
测定的微量元素中 , 只有M n 和 F e 的浓度与 立 地 指 数 ( r = 一0 . 89 , p < 。 . 01
0
.
1 0 ) 和最大生长量 ( r = 一 0 . 7 7 , p < 0 . 0 5 ; r = 0 . 8 6 , p < 0 . 0 2 ) 相关 。
.
6 9
,
P <
表 4加州铁杉叶内大量营养元素的浓度
罕 Mg全吕 硫酸「盐御吕与月点号
。、一地地致大
梅 岸 地 区
卜 r又, ~
2
3
4
平 均
喀斯喀特地区
5
6
7
` 一
8
0
.
2 2为e d
1 7 e
18 X
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0
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0
.
6 9 d
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。
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0 、 2 3 b
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.
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.
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3 5 0 a b
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.—— - 一一“ 芍亏祷州卜一一- - ~ 一一` -一~ 峨云 , , ~ ` - - - ~ ~ ~盗咬一注 ! . 同一纵行内 , 后面标有同样字母的值 , 统计无显著差异 ( P < 0 . 05 ) .
2
. 同一地区内立地按立地指数电大至小的顺序排列 ·
表 5 加州铁杉叶内微量元素浓度
地 · 号 与
致 地 点 . 茄五 凡 B C u C l Z n M 0 A l立大
加4a律0城4沼。 滩
.`…八UO叮Uoag和钾4no10甲29邓邵4b3t的
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. 同一地区 内立地按立地指卿由大至小的顺净排列 。 { .
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