全 文 ：基于光学仪器法测定谷地云冷杉林
叶面积指数的季节变化*
刘志理摇 金光泽**
(东北林业大学生态研究中心, 哈尔滨 150040)
摘摇 要摇 利用半球摄影法(DHP)和 LAI鄄2000 植物冠层分析仪两种光学仪器法(间接法)以及
凋落物法(直接法),研究了小兴安岭谷地云冷杉林叶面积指数(LAI)的季节变化,并构建了
不同季节直接法与间接法测定的 LAI 间的相关关系.结果表明: 在整个试验期间,DHP 测定
的 LAI 比直接法测定值低估 40% ~ 48% , LAI鄄2000 植物冠层分析仪的低估范围为 15% ~
26% ;不同时期直接法与 DHP和 LAI鄄2000 植物冠层分析仪测定的 LAI 均显著相关, 且均可
合并为 A、B、C 3 类预测模型, 可以分别预测 5 和 11 月, 6、9 和 10 月, 7 和 8 月的 LAI.本研
究结果可为高效、准确地测定针叶林 LAI的季节变化提供参考.
关键词摇 谷地云冷杉林摇 叶面积指数摇 凋落物法摇 半球摄影法摇 LAI鄄2000 植物冠层分析仪
文章编号摇 1001-9332(2014)12-3420-09摇 中图分类号摇 S718. 55摇 文献标识码摇 A
Estimation of seasonal changes in leaf area index based on optical methods in spruce鄄fir
valley forest. LIU Zhi鄄li, JIN Guang鄄ze (Center for Ecological Research, Northeast Forestry Uni鄄
versity, Harbin 150040, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. , 2014, 25(12): 3420-3428.
Abstract: The seasonal changes in LAI were respectively measured using digital hemispherical pho鄄
tography (DHP), LAI鄄2000 plant canopy analyzer (indirect methods) and litter collection method
(direct method) in spruce鄄fir valley forest in the Xiaoxing爷an Mountains, China. In addition, we
constructed the relationships between LAI from direct method and that from indirect methods in dif鄄
ferent seasons. The results showed that LAI from DHP underestimated LAI from direct method by
40% -48% in the whole study period, and the underestimation range for LAI鄄2000 plant canopy
analyzer was 15% -26% . LAI from direct method and that from DHP or LAI鄄2000 plant canopy
analyzer all correlated significantly in different seasons, and the relationships between LAI from di鄄
rect method and that from DHP or LAI鄄2000 plant canopy analyzer all could be merged into three
classified prediction models after testing, i. e. , A, B and C, which were able to predict LAI in May
and November, June, September and October, and July and August, respectively. This study laid
a foundation for effective and accurate measurement of seasonal changes in LAI for coniferous forest
in subsequent studies.
Key words: spruce鄄fir valley forest; LAI; litter collection; digital hemispherical photography
(DHP); LAI鄄2000 plant canopy analyzer.
*“十二五冶国家科技支撑计划项目(2011BAD37B01)和中央高校基
本科研业务费专项资金项目(2572014AA01)资助.
**通讯作者. E鄄mail: taxus@ 126. com
2014鄄07鄄22 收稿,2014鄄09鄄29 接受.
摇 摇 叶面积指数( leaf area index,LAI)指地表单位
面积上总叶片表面积的一半[1] . LAI 能够有效地反
映植被生长的季节变化,因此,快速、准确地测定
LAI对于预测林木生长以及植被对全球气候变化的
响应至关重要[2-4] .目前,LAI 的地面测量方法主要
包括直接法和间接法.直接法测定值相对准确,能够
代表真实 LAI,常用于校验间接法测定值.直接法主
要包括破坏性取样法、异速生长方程法和凋落物
法[5-6],然而,前两种方法均具有破坏性,费时、费
力,而且不适于测定森林生态系统 LAI的季节变化.
相对而言,凋落物法实施难度较小,适于监测 LAI的
季节变化,其非破坏性使之成为监测保护区的森林
生态系统 LAI的最佳直接法[7-8] .近年来,凋落物法
不仅用于监测落叶林的 LAI[9-10],在常绿针叶林和
针阔混交林(常绿针叶和落叶阔叶混交林)中也得
应 用 生 态 学 报摇 2014 年 12 月摇 第 25 卷摇 第 12 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Dec. 2014, 25(12): 3420-3428
到了广泛应用[11-13] . 然而,仅依靠凋落物法只能获
得落叶季节的 LAI,无法获得生长季节的 LAI. 通过
监测生长季节不同树种的叶面积生长速率和落叶季
节的凋落物量可以获得不同森林类型 LAI的季节动
态[7,12,14] .
间接法主要是借助光学仪器根据辐射传输定
理,通过测定林冠结构参数反演得到 LAI [15] . 相对
于直接法,该方法方便、快捷,适于监测不同森林类
型 LAI的季节变化.在众多光学仪器法中,半球摄影
法( digital hemispherical photography,DHP)和 LAI鄄
2000 植物冠层分析仪 ( LI鄄COR Inc. ,Lincoln,NE,
USA)因能同时观测不同天顶角范围内的林冠参数
而备受关注.然而,间接法也存在一定的局限性,如
光学仪器不能有效区分木质部和叶片[16],且在反演
LAI时忽略了冠层中的集聚效应[17] . 因此,依靠光
学仪器法来获得相对准确的 LAI,必须有效地量化
以上因素产生的误差[6,18] .然而,如何有效地量化木
质部和集聚效应等因素及其季节性变异对测定 LAI
产生的误差尚未达到共识.相对而言,通过直接法与
间接法之间的经验模型来测定 LAI,不用考虑间接
法的局限性,且更加直接、有效.近年来,对比分析利
用直接法和间接法测定森林生态系统 LAI的报道较
多,如曾小平等[19]建立了鹤山丘陵马占相思(Acacia
mangium)林、针叶林和荷木(Schima superba)林 3 种
人工林内 CI鄄110 植物冠层分析仪和异速生长方程
法测定的 LAI间的相关关系;郝佳等[20]分析了华北
落叶松(Larix principis鄄rupprechtii)林内 LAI鄄2000 植
物冠层分析仪(以下简称 LAI鄄2000)和凋落物法测
定的 LAI 间的相关关系;Kal佗cska 等[21]利用 LAI鄄
2000 和凋落物法测定了热带落叶林 LAI 的季节变
化,并建立了二者间的相关关系;Qi 等[22]结合凋落
物法和 DHP 综合得到了小兴安岭阔叶红松(Pinus
koraiensis)林 7—11 月的 LAI 的季节变化,并建立了
不同季节该方法与 DHP测定的 LAI间的相关关系.
然而,大部分研究只构建了一个直接法和间接法测
定值间的模型,对于该模型是否适用于测定 LAI 的
季节变化并未进行验证.目前,国内关于构建不同季
节直接法和间接法测定的森林生态系统 LAI间相关
模型的研究较少.
小兴安岭地区的云冷杉林是我国谷地云冷杉林
天然分布的南界,是全球气候变化的敏感地区.近年
来,关于云冷杉林树木大面积死亡和衰退的报道越
来越多[23],快速、准确地监测该林型的植被动态变
化,对于探究其死亡和衰退的原因至关重要.刘志理
等[24]通过结合凋落物法和 DHP 综合得到了小兴安
岭谷地云冷杉林落叶季节(7—11 月)LAI 的动态变
化,并与 DHP测定的 LAI 进行了对比分析,但缺乏
生长季节(5—6 月)LAI的动态变化信息.本研究以
小兴安岭谷地云冷杉林为研究对象,通过监测生长
季节主要树种的叶面积增长速率,结合落叶季节凋
落物的收集直接测定了谷地云冷杉林 LAI的季节变
化(5—11 月),同时利用 DHP 和 LAI鄄2000 两种光
学仪器法间接测定了 LAI 的季节变化,最后建立不
同季节直接法和间接法测定 LAI 间的相关关系. 研
究结果可为快速、准确地测定云冷杉林 LAI 的季节
变化提供技术支撑,为云冷杉林衰退现象的研究提
供科学依据.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
本研究在黑龙江省伊春市带岭区凉水国家级自
然保护区(47毅10忆50义 N,128毅53忆20义 E)进行,地处小
兴安岭南坡达里带岭支脉东坡,海拔 280 ~ 707 m,
山地坡度在 10毅 ~ 15毅,为典型的低山丘陵地貌. 年
均温-0. 3 益,年均降水量 676 mm,积雪期 130 ~ 150
d,无霜期 100 ~ 120 d.谷地云冷杉林是本地区的非
地带性顶极植被,主要树种为冷杉(Abies nephrole鄄
pis)、云杉(Picea spp. )、兴安落叶松(Larix gmelinii)
和白桦(Betula platyphylla)等.
1郾 2摇 试验方法
本研究在 9. 12 hm2谷地云冷杉林动态监测样
地进行.在样地的中心处区划出 60 m伊60 m (表 1)
的样地,在样地内随机设置 20 个面积为 1. 0 m2的凋
落物收集器.各凋落物收集器旁边固定 3 根 30 cm
长的PVC管 . 监测2011年5—11月谷地云冷杉林
表 1摇 谷地云冷杉林物种组成及主要树种的比叶面积
Table 1摇 Specific leaf area (SLA) of major tree species in
spruce鄄fir valley forests
主要树种
Major tree
species
密度
Density
(trees·hm-2)
平均胸径
Mean DBH
(cm)
胸高断面积
Basal area
(m2·hm-2)
比叶面积
SLA
(cm2·g-1)
云杉
Picea spp.
513 11. 12 9. 36 59. 41依9. 70
冷杉
A. nephrolepis
1057 8. 32 7. 57 80. 80依3. 74
兴安落叶松
L. gmelinii
93 24. 03 6. 11 134. 23依20. 71
白桦
B. platyphylla
120 11. 65 1. 48 183. 35依33. 68
其他
Others
373 8. 74 0. 91 -
总计 Total 2156 9. 27 25. 43 -
124312 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 刘志理等: 基于光学仪器法测定谷地云冷杉林叶面积指数的季节变化摇 摇 摇 摇 摇 摇
LAI的动态变化.其中,光学仪器法采集数据的时间
为 2011 年 5—11 月,主要树种展叶调查的时间为
2011 年 5—7 月,凋落物收集时间为 2010 年 8 月—
2012 年 7 月,各项调查均在每月初进行.
1郾 3摇 间接法(光学仪器法)测定叶面积指数
采用 DHP和 LAI鄄2000 两种光学仪器法间接测
定谷地云冷杉林的 LAI. DHP 利用 Winscanopy2006
冠层分析仪(Regent,Instruments Inc. ,Quebec,Cana鄄
da)采集图像,由数码相机(Coolpix 4500,Nikon,To鄄
kyo,Japan)和 180毅鱼眼镜头(Nikon FC鄄E8)组成.数
码相机利用三角架固定在离地面 1. 3 m 处,为避免
直射光对图像采集产生影响,在阴天或日出和日落
前后进行图像采集,采集时相机保持水平,设置自动
曝光状态. LAI鄄2000 采集的数据与 DHP 采集时间
(5—11 月)、地点相同,采集数据时确保感应探头离
地面 1. 3 m且保持水平,使用 90毅顶盖;每次测量的
初始值和结束值,即天空空白值均采自样地附近的
空地处.
1郾 4摇 直接法测定叶面积指数
1郾 4郾 1 叶面积最大时期叶面积指数的测定摇 利用凋
落物法测定谷地云冷杉林叶面积最大时期(7 月)的
LAI (LAImax),其中,落叶阔叶树种通过累加 8—11
月的凋落叶结合各树种的比叶面积 ( specific leaf
area,SLA)得到 LAImax .在 2012 年 8、9 和 10 月,分别
测定主要树种的 SLA,具体测定方法参照文献
[25]. 对于未测定 SLA 的时期,SLA 采用 3 次的平
均值.对于未测定 SLA 的阔叶树种,其 SLA 采用各
阔叶树种的平均值. 常绿针叶树种,先测定 1 年内
(2011 年 8 月—2012 年 7 月)凋落针叶产生的 LAI,
然后乘以其针叶的平均叶寿命来获得针叶树种的
LAImax .谷地云冷杉林内的常绿针叶树种包括云杉和
冷杉,其针叶平均存活寿命通过实地采集样枝法测
量,分别为 3. 91 和 3. 68 a,具体测定方法参照文献
[25].综合各树种 LAImax,得到整个林分的 LAImax .
1郾 4郾 2 生长季节叶面积指数的测定摇 通过展叶调查
测定生长季节 5—7 月各树种的叶长和叶宽,进而获
得各树种的叶面积增长比例. 进行展叶调查的树种
包括冷杉、云杉、兴安落叶松和白桦,在不同调查时
期监测每个树种的平均叶面积,然后利用叶面积最
大时期的叶面积将其他时期的叶面积进行标准化,
即最大时期叶面积为 1. 0,具体方法参照文献[12],
进而得到各树种各调查时期叶面积的增长比例. 利
用叶面积增长比例代替 LAI的增长比例,其中,对未
进行展叶调查的阔叶树种的叶面积增长比例利用其
他阔叶树种的平均增长比例代替.对于阔叶树种,结
合 LAImax和各树种叶面积的增长比例获得生长季节
的 LAI;对于针叶树种,在叶面积因展叶增加的同
时,也存在叶凋落现象,因此,该叶面积增长比例只
能代替生长季节因展叶增加的 LAI 的增长比例. 根
据下式得到针叶树种在一年内因展叶而增加的总
LAI(驻LAI):
驻LAI= LAI2011鄄11+LAIlit-LAI2011鄄5 (1)
式中:LAI2011鄄11和 LAI2011鄄5分别为 2011 年 11 月及 5 月
针叶树种的总 LAI(此时林冠中几乎不存在阔叶),
其中,LAI2011鄄11是 2011 年各针叶树种的 LAImax(基于
2011 年 8 月—2012 年 7 月的凋落针叶数据结合平
均叶寿命)减去落叶季节凋落针叶产生的 LAI;
LAI2011鄄5是 2010 年各针叶树种的 LAImax减去 8 月—次
年 5 月初凋落针叶产生的 LAI;LAIlit是 2011 年 5—
11 月凋落针叶产生的 LAI. 驻LAI 与 LAI 增长比例相
结合得到针叶树种生长季节各调查时期因展出新叶
增加的 LAI. 根据以下公式得到针叶树种生长季节
LAI的动态变化:
LAI j =LAI2011鄄5+驻LAI j-LAI j鄄lit (2)
式中:LAI j为 j月针叶树种的 LAI;驻LAI j为 j月展出新
叶增加的 LAI;LAI j鄄lit为 j月针叶凋落减少的 LAI.
1郾 4郾 3 落叶季节叶面积指数的测定摇 通过各树种的
LAImax依次减去落叶季节各时期凋落叶产生的 LAI,
即可获得各树种落叶季节 LAI 的动态变化. 综合各
树种生长季节和落叶季节的 LAI可获得谷地云冷杉
林 LAI完整的季节变化(5—11 月),将该方法测定
的 LAI作为真实 LAI,该方法简称为凋落物法.
1郾 5摇 直接法和间接法测定的叶面积指数间的相关
关系
采用 3 种方式构建直接法和间接法测定的 LAI
间的相关关系:1)在每个调查时期,分别建立直接
法和间接法测定值的相关关系(共计 7 个),将该方
法获得的直接法和间接法测定的 LAI间的相关关系
称为各时期预测模型;2)忽略 LAI 的季节变化,基
于所有调查时期的 LAI 数据建立二者的相关关系,
该相关关系称为整体预测模型;3)将每个调查时期
建立的相关关系按下列原则进行整合分类: 把 5 和
6 月直接法和间接法测定的 LAI 组合在一起,建立
直接法和间接法测定值的相关关系,基于该相关性
获得间接法测定值的预测值,然后利用配对样本 t
检验(琢= 0. 05)的方法分别检验 5、6 月的预测值和
直接法测定值是否存在显著差异. 若 5、6 月的预测
值和直接法测定值都不存在显著差异,即该相关性
2243 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
适用于 5 和 6 月;此时将 5、6 和 7 月 2 种方法测定
的 LAI组合在一起进行类似检验,以此类推.若 5 或
6 月中有一个月的预测值和直接法测定值间存在显
著差异,则证明该模型不能同时适用于 5 和 6 月;此
时将 5 和 7 月 2 种方法测定的 LAI数据组合在一起
进行类似检验.将不同季节直接法和间接法测定的
LAI 进行重复检验,直至把所有不存在差异性的数
据归为一类,然后建立二者的相关关系.该相关关系
称为分类预测模型.
1郾 6摇 数据处理
利用 SPSS 18 软件对数据进行统计分析. 半球
摄影法获得的数据采用 DHP软件处理,天顶角范围
为 30毅 ~ 60毅. LAI鄄2000 采集的数据采用 C2000 软件
处理,天顶角范围为 3 ~ 4 环(相当于 30毅 ~ 60毅).对
间接法测定的 LAI,3 种不同预测方法获得的 LAI,
以及真实 LAI 进行单因素方差分析(one鄄way ANO鄄
VA),并利用 LSD 法进行差异显著性检验 ( 琢 =
0郾 05).图表中数据为平均值依标准差.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 主要树种叶面积指数的季节变化
总体来看,谷地云冷杉林主要树种的 LAI 随季
节变化呈先增加后减小的趋势(图 1).冷杉、云杉和
白桦的 LAI均在 7 月达到峰值,分别为 1. 49、1. 40
和 0. 42;兴安落叶松在 8 月达到峰值,为 0. 48.冷杉
和云杉 LAI 的季节波动明显小于兴安落叶松和白
桦,这与针叶树种的自身生物学特性有关.相对于云
杉和兴安落叶松,冷杉和白桦最先在 7 月出现叶凋
落现象.截至 8 月初,冷杉的叶凋落量为 2% ,可能
主要受虫食的影响;而白桦的叶凋落量为 26% ,可
见白桦的叶存活周期明显低于其他树种.
2郾 2摇 直接法和间接法测定的叶面积指数间的相关
关系
在每个调查时期,DHP 测定的 LAI 与真实 LAI
均显著相关,LAI鄄2000 测定的 LAI 与真实 LAI 也均
显著相关 (图 2). 在整个调查期间 (5—11 月),
DHP、LAI鄄2000 测定的 LAI 均与真实 LAI 显著相关
(图 3).将每个调查时期 DHP 测定的 LAI 和真实
LAI的相关关系进行整合分类,分为 A、B、C 3 类预
测模型(图 4).分类预测模型 A 适用于预测 5 和 11
月的 LAI(R2 =0. 42),模型 B 适用于预测 6、9 和 10
月的 LAI(R2 = 0. 72),模型 C 适用于预测 7 和 8 月
的 LAI(R2 = 0. 55). LAI鄄2000 测定的 LAI 和真实
LAI的相关关系进行分类后,分为 A、B、C 3 类预测
模型,且各类模型的适用范围与 DHP 方法相同,3
类模型的 R2值分别为 0. 72、0. 68、0. 70.
总体来看,不同方法测定的 LAI 均存在明显的
季节变化(图 5). 谷地云冷杉林的真实 LAI 在 7 月
达到峰值,为 3. 87,5 月达最小值,为 2. 38. 在每个
调查时期,DHP测定的 LAI均显著低于真实 LAI,低
估范围为 40% ~ 48% . 基于 DHP 测定的 LAI,各时
期预测模型预测的 LAI和真实 LAI均不存在显著差
异,但模型较多,操作复杂. 虽然整体预测模型操作
简便,但在 7、10 和 11 月,预测的 LAI与真实 LAI均
存在显著差异,表明整体预测模型并不适于预测
LAI的季节变化.相对而言,分类预测模型兼顾了各
图 1摇 谷地云冷杉林主要树种叶面积指数的季节变化
Fig. 1摇 Seasonal changes of LAI for major species in spruce鄄fir valley forest.
a)冷杉 A. nephrolepis; b)云杉 Picea spp. ; c)兴安落叶松 L. gmelinii; d)白桦 B. platyphylla.
324312 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 刘志理等: 基于光学仪器法测定谷地云冷杉林叶面积指数的季节变化摇 摇 摇 摇 摇 摇
图 2摇 谷地云冷杉林不同季节光学仪器法测定的 LAI与真实 LAI的相关关系
Fig. 2摇 Correlations between optical LAI and true LAI in each study period in spruce鄄fir valley forest.
**P<0. 01.下同 The same below.
时期预测模型和整体预测模型的优势,在各调查期
间,分类预测模型预测的 LAI 与真实 LAI 均不存在
显著差异,且将预测模型分为 3 类,简化了操作程
序,表明分类预测模型能准确、有效地预测 LAI的季
节变化. 在每个调查时期,LAI鄄2000 测定的 LAI 均
低于真实 LAI,11 月低估程度最小,为 15% ,8 月低
估程度最大,为 26% .基于 LAI鄄2000 测定的 LAI,在
每个调查时期,各时期预测模型预测的LAI与真实
4243 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
图 3摇 谷地云冷杉林整个季节内光学仪器法测定的 LAI与真实 LAI的相关关系
Fig. 3摇 Correlations between optical LAI and true LAI in the entire seasonal period in spruce鄄fir valley forest (n=140).
图 4摇 光学仪器法测定的 LAI与真实 LAI的分类预测模型
Fig. 4摇 Classified prediction models between optical LAI and true LAI.
分类预测模型 A适用于 5 和11 月;模型 B适用于6、9 和10 月;模型 C适用于 7 和8 月. Classified prediction model A is available in May and No鄄
vember; B is available in June, September and October; C is available in July and August.
LAI均不存在显著差异;而在 6 和 11 月,整体预测
模型预测的 LAI与真实 LAI 存在显著差异;在每个
调查时期,分类预测模型预测的 LAI 与真实 LAI 间
的差异不显著,表明分类预测模型能够准确地预测
谷地云冷杉林 LAI的季节变化.
3摇 讨摇 摇 论
光学仪器法因其方便、快捷,广泛应用于测定森
林生态系统的 LAI.如陈厦和桑卫国[3]利用 DHP 分
析了暖温带地区不同类型森林群落 LAI 的季节动
态;吕瑜良等[26]利用 LAI鄄2000 测定了川西亚高山
冷杉林 LAI的季节变化.然而,利用光学仪器法测定
LAI 存在一定的局限性,如光学仪器法不能有效地
区分木质部和叶片,在计算 LAI 时因把木质部看成
叶片而高估 LAI[16];光学仪器法是在林冠内的叶片
随机分布的假设条件下计算 LAI,但大多数林冠内
的叶片并非随机分布,而是存在一定集聚现象,尤其
针叶林,不仅存在冠层水平上的集聚,还存在簇内集
聚现象,光学仪器法在计算 LAI 时因忽略冠层中的
集聚现象而低估LAI[6] . 这些因素通常导致光学仪
524312 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 刘志理等: 基于光学仪器法测定谷地云冷杉林叶面积指数的季节变化摇 摇 摇 摇 摇 摇
图 5摇 谷地云冷杉林 LAI的季节变化
Fig. 5摇 Seasonal dynamics of LAI in spruce鄄fir valley forest.
A: DHP测定的 LAI、根据 DHP的 3 种不同预测模型预测的 LAI 和真实 LAI 的比较 LAI derived from DHP with true LAI; B: LAI鄄2000 测定的
LAI、根据 LAI鄄2000 的 3 种不同预测模型预测的 LAI和真实 LAI的比较 LAI derived from LAI鄄2000 and true LAI. 玉: 光学仪器法测定的 LAI LAI
from the optical method; 域: 各时期预测模型预测的 LAI LAI through each period prediction model; 芋: 整体预测模型预测的 LAI LAI through en鄄
tire seasonal prediction model; 郁: 分类预测模型预测的 LAI LAI through classified prediction model; 吁: 真实 LAI True LAI.同一时期不同小写字
母表示不同方法测定的 LAI间差异显著(P<0. 05) Different small letters in the same period meant significant difference among LAI types at 0. 05
level.
器法低估 LAI 的现象已被广泛报道[27-28] . 本研究
中,DHP测定的 LAI 比直接法平均低估 45% . 这与
其他研究一致,如在不同针叶林内 DHP 测定的 LAI
比直接法低估 30% ~ 70% [18,29-30];LAI鄄2000 测定的
LAI比直接法平均低估 21% ,低于其他研究,如在常
绿针叶林内 LAI鄄2000 测定的 LAI 比直接法低估
30% ~62% [18,28,31] .该差异主要源于所研究森林类
型中不同的物种组成和地域特性.因此,为获得相对
准确的 LAI,利用光学仪器法测定时,必须有效地量
化木质部和集聚效应产生的误差.然而,如何量化不
同森林类型中木质部和集聚效应对 LAI的贡献率尚
未出现统一的方法,尤其是针叶林.本研究基于光学
仪器法测定的 LAI,通过建立直接法和间接法测定
LAI间的相关关系来获得相对准确的 LAI,可以忽
略木质部和集聚效应等因素对光学仪器法测定 LAI
的影响,较大程度地提高了光学仪器法测定 LAI 的
效率.直接法和间接法测定的 LAI 间的显著相关性
已被广泛报道[32-33],如 Chason 等[34]利用凋落物法
和 LAI鄄2000 测定了落叶混交林 LAI 的季节变化,并
建立了二者的相关关系: LAIlit = 1. 86 伊 LAILAI-2000
(R2 =0. 97),其中, LAIlit为凋落物法测定的 LAI,
LAILAI-2000为 LAI鄄2000 测定的 LAI;Kal觃cska 等[21]也
报道了凋落物法和 LAI鄄2000 测定的 LAI 间的相关
关系: LAIlit =2. 12伊 LAILAI-2000-1. 55 (R2 = 0郾 78).本
研究中,直接法和间接法测定的 LAI 间也显著相关
(图 1).
不同季节直接法和 DHP 或 LAI鄄2000 两种间接
法测定的 LAI间的相关关系经过检验后,均可以合
并为 3 类.分类预测模型 A 适用于 5 和 11 月,主要
源于这 2 个时期具有相同的林分状况,即 5 月大部
分阔叶树种还未开始展叶,而 11 月大部分阔叶树种
的叶凋落现象基本结束,致使这 2 个时期林冠中基
本都是针叶.分类预测模型 B 适用于 6、9 和 10 月,
主要源于: 1)6 月大部分树种开始展叶但还未完全
成熟,9 和 10 月大部分树种开始出现叶凋落现象但
还未完全凋落,致使这 3 个时期具有相似的真实
LAI,其值依次为 3. 42、3. 43 和 2. 89;2)6 月,部分木
质部被林冠中逐渐增加的叶子所遮蔽,进而减小了
对 LAI的贡献率[35-36],而林冠内的集聚效应随叶子
数量的增加而增大[37-38];在 9 和 10 月,随叶子的凋
落木质部对 LAI的贡献率逐渐增大,而林冠内的集
聚效应因叶子的凋落而减小.总体来看,木质部和集
聚效应对光学仪器法测定 LAI产生的影响是此消彼
长的,可能在 6、9 和 10 月对 LAI 具有相似的贡献
6243 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
率.分类预测模型 C适用于 7 和 8 月,主要源于这两
个时期林冠中的叶子已完全成熟而未凋落,基本处
于稳定状态,因此,直接法和间接法测定的 LAI均处
于稳定状态.本研究表明,不同季节 2 种方法间的相
关关系能够合并为 3 类,不仅是数据本身的特性,而
且具有一定的生态学意义.
基于光学仪器法测定的 LAI,3 类预测模型能够
准确地测定谷地云冷杉林 LAI 的季节变化(5—11
月),在一定程度上提高了光学仪器法的有效性.本
研究表明,直接法和间接法测定的 LAI 间的相关关
系随季节变化存在一定差异. 这种现象不仅存在于
谷地云冷杉林内,在其他相似林型内也可能存在.本
研究可为完整、高效地测定针叶林或针阔混交林
LAI的季节变化提供科学参考.
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作者简介摇 刘志理,男,1987 年生,博士研究生.主要从事森
林生态学研究. E鄄mail: liuzl2093@ 126. com
责任编辑摇 孙摇 菊
8243 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷