全 文 ：农业活动及转基因作物对农田生物多样性的影响*
张细桃1,2 摇 罗洪兵1 摇 李俊生2 摇 黄摇 海2 摇 刘勇波2**
( 1湖南农业大学农学院, 长沙 410128; 2中国环境科学研究院环境基准与风险评估国家重点实验室, 北京 100012)
摘摇 要摇 农田生物多样性是生态系统生物多样性的重要组成部分,但较少受到关注.近 50 年
来,由于农业活动引起的环境污染、生境破碎和单一化种植等严重威胁着农田生物多样性.为
了了解各因素对农田生物多样性的影响程度,优化农田管理措施,以提高农作物产量并降低
环境影响,本文综述了种植方式、地膜覆盖、农药和化肥使用等农业活动及转基因作物对我国
农田生物多样性的影响.农药和化肥的过度使用对农田生物多样性的影响最大;而转基因作
物对农田生物多样性的影响受诸多因素影响,如携带的转基因性状等.需要加强转基因作物
生态环境影响评价研究,特别是对农田生物多样性的潜在影响.农业生产活动应当与农田生
物多样性保护密切结合,不仅有利于提高农作物产量,同时也可减少对环境的负面影响.
关键词摇 农田生物多样性摇 转基因作物摇 耕作方式摇 地膜覆盖摇 农药摇 化肥
文章编号摇 1001-9332(2014)09-2745-11摇 中图分类号摇 X954摇 文献标识码摇 A
Effects of agricultural activities and transgenic crops on agricultural biodiversity. ZHANG Xi鄄
tao1,2, LUO Hong鄄bing1, LI Jun鄄sheng2, HUANG Hai2, LIU Yong鄄bo2 ( 1 College of Agriculture,
Hunan Agricultural University, Changsha 410128, China; 2State Key Laboratory of Environmental
Criteria and Risk Assessment, Chinese Research Academy of Environmental Sciences, Beijing 100012,
China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. , 2014, 25(9): 2745-2755.
Abstract: Agricultural biodiversity is a key part of the ecosystem biodiversity, but it receives little
concern. The monoculture, environmental pollution and habitat fragmentation caused by agricultural
activities have threatened agricultural biodiversity over the past 50 years. To optimize agricultural
management measures for crop production and environmental protection, we reviewed the effects of
agricultural activities, including cultivation patterns, plastic mulching, chemical additions and the
cultivation of transgenic crops, on agricultural biodiversity. The results showed that chemical pesti鄄
cides and fertilizers had the most serious influence and the effects of transgenic crops varied with
other factors like the specific transgene inserted in crops. The environmental risk of transgenic crops
should be assessed widely through case鄄by鄄case methods, particularly its potential impacts on agri鄄
cultural biodiversity. It is important to consider the protection of agricultural biodiversity before
taking certain agricultural practices, which could improve agricultural production and simultaneous鄄
ly reduce the environmental impacts.
Key words: agricultural biodiversity; transgenic crops; cultivation pattern; plastic mulching; pes鄄
ticide; chemical fertilizer.
*国家转基因生物新品种培育科技重大专项(2012ZX08011002)、环
保公益性行业科研专项(201309038)、环境基准与风险评估国家重
点实验室自主研究课题基金项目和“十二五冶农村领域国家科技计
划项目(2012BAD35B01)资助.
**通讯作者. E鄄mail: liuyb@ craes. org. cn
2013鄄12鄄04 收稿,2014鄄06鄄16 接受.
摇 摇 农田生物多样性是生态系统生物多样性的重要
组成部分,主要指农田生态系统中的多样性.农田生
态系统是以农作物为核心,人为对自然生态系统进
行改造而建立起来的生态系统. 其特点是人类为了
自身利益,不断施加影响,尤其是 20 世纪 60 年代开
始的‘绿色革命爷,大量使用化学农药,大面积种植
同一种作物,使农业生产朝着有利于提高农作物产
量和经济利益的方向发展.近半个多世纪以来,不同
耕作方式的改变、大面积单一化的栽培制度、农药化
肥的大量施用及其他农业管理措施严重影响了农田
生物多样性.而且随着转基因作物的种植,农田生物
多样性的影响因素更加复杂.
自 1996 年全球开始商业化种植转基因作物开
应 用 生 态 学 报摇 2014 年 9 月摇 第 25 卷摇 第 9 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Sep. 2014, 25(9): 2745-2755
始,转基因作物的种植面积逐年增加,截至 2012 年,
全球已有 28 个国家种植转基因作物,种植面积已超
过 1. 7 亿 hm2[1] . 随着转基因作物种植面积的不断
增加,转基因作物的生态环境安全受到广泛关注,其
中较为关注的包括转基因作物的基因流、对靶标生
物的直接影响、对非靶标生物的间接影响等,这都将
直接或间接地影响农田生物多样性.
本文综述了影响农田生物多样性的农业生产活
动等诸多因素,旨在了解各因素对农田生物多样性
的影响程度,为改变或优化农业生产管理措施提供
理论依据,进而有利于农业生产与生物多样性保护
密切结合,使农田生态系统朝着有利于提高农作物
产量和降低环境影响的方向发展.
1摇 种植方式对农田生物多样性的影响
探讨种植方式对农田生物多样性的影响具有重
要意义.因为不同种植方式对土壤环境和田间小气
候环境的影响不一致,会影响农田生态系统中其他
生物类群的多样性.种植方式一般包括连作、轮作和
间作套种等,本文将分别讨论这 3 种方式对农田生
物多样性的影响.
1郾 1摇 连作
连作是指一年内或多年在同一土地上连续种植
同一种作物.连作容易导致土壤中某些元素缺乏或
富集,养分平衡失调,这是由于同一种作物喜好吸收
某些固定元素[2],而且植物自身根系分泌物中的一
些物质能够促进病菌生长,形成植物病害[3] . 这些
都将影响作物产量和品质. 例如张会慧等[4]研究发
现,5 年的烤烟连作降低了烤烟株高、叶片长和宽及
光合能力,从而降低了作物产量和品质. 此外,长时
间连作使土壤生态环境发生很大变化,对土壤生物
多样性产生一定影响. 连作容易导致土壤根系周围
微生物种群结构失衡,甚至使种群趋于单一化,降低
群落多样性[5-6] .黄玉茜等[7]研究发现,随着花生连
作年限的增加,花生根系周围土壤中细菌、放线菌数
量显著减少,真菌数量显著增加,改变了土壤中的微
生物群落结构.连续种植大豆数年后,土壤中病原线
虫(如大豆胞囊线虫、短体线虫等)种群数量增加,
不仅给大豆带来毁灭性的危害,而且严重影响到土
壤中的微生物多样性[8] .
由此可见,连作对农田生物多样性的影响主要
体现在对土壤微生物群落的影响. 其打破了土壤中
微生物的结构平衡,使一些对作物有害的微生物和
病原菌增加,从而间接地影响作物的产量和品质,形
成“连作障碍冶. 同时,这种对土壤微生物的影响也
将间接影响农田中的杂草多样性,但是目前对这方
面的关注较少.因此,解决连作障碍的关键是改善土
壤环境,增强生态系统机能,修复和恢复根际土壤微
生物结构平衡.
1郾 2摇 轮作
轮作是指在同一块地上连续种植不同类型的作
物和不同类型的复种形式的栽培方式. 轮作可调节
土壤养分平衡,改善土壤理化性质,减少有毒物质的
积累,减轻土壤酸化和次生盐渍化,改善土壤微生物
组成[9-10] .以上特性都有利于作物的生长,提高作物
的产量和品质.习金根等[11]研究发现,菠萝 /甘蔗轮
作改善了土壤结构,土壤生物活性增强,土壤速效养
分增加,从而提高作物产量. 除了提高产量和品质
外,轮作能有效控制作物主要病虫害的发生,因为轮
作不仅能影响微生物多样性,改善土壤微生态环
境[12-14],而且还能增加有益微生物的数量,抑制一
些有害真菌的生长,从而对病害有较好的控制作用.
例如大蒜鄄黄瓜鄄黄瓜轮作能抑制镰刀菌的生长和繁
殖,从而有效控制黄瓜枯萎病的发生[15] . 3 年以上
的玉米鄄玉米鄄大豆轮作可有效降低土壤中胞囊线虫
数量,对防治大豆胞囊线虫病有较好的效果[8] . 由
于轮作能提高土壤肥力、增加土壤有机质、保持土壤
结构和优化免耕技术等,能有效降低虫害压力,减轻
虫害危害[16] .
轮作对杂草多样性也有一定影响.轮作可降低
田间杂草总数和杂草多样性[17] .例如玉米和大豆轮
作,由于玉米和大豆耕作层相同,并且大豆叶片茂
盛、田间透光性差,从而抑制了杂草生长,降低了杂
草总数,减少了杂草地上部生物量[18] .
因此,采用轮作不仅能有效控制作物主要病虫
害的发生,减少杀虫剂的使用,还能减少杂草生长,
从而减少除草剂的使用. 这将减少化学农药对环境
的污染,有效调节连作环境下的生物多样性,是发展
可持续农业的有效措施之一.
1郾 3摇 间作套种
间作套种是根据作物株高、根系类型和叶片繁
茂程度等,合理配置作物群体的栽培方式,使作物高
矮搭配,相间成行种植,有利于改善作物的通风透光
条件,提高光能利用效率和植被多样性[19-20] . 间作
套种不仅有显著的增产效果[21],还在提高微生物多
样性、控制虫害发生和提高天敌数量方面发挥着重
要作用.研究表明,间作套种技术能够显著控制蚜虫
甘蓝蚜(Brevicoryne brassicae) [22]、西花蓟马 (Fran鄄
6472 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
kliniella occidentalis)、斜纹夜蛾 ( Spodoptera litura
Fabricius) [23]、麦二叉蚜( Schizaphis graminum)、麦
长管蚜(Sitobion avenae) [24]等农业害虫. 这是因为
间作生境能明显提高捕食类(如蜘蛛、瓢虫、草蛉)、
寄生类(如赤眼蜂)天敌的物种数及个体数量[25-26] .
间作套种增加了植被多样性,能够为天敌提供住所
和替代食物(如花粉和花蜜),为其提供合适的微生
态环境,从而有利于天敌生存,提高天敌多样
性[27-28] .此外,间作套种还可提高土壤中微生物数
量和多样性[29-30],有利于土壤中无效态养分的转化
和有机质的积累[31] .
植物化感作用是指作物向环境释放一些化学物
质、残体分解物及根系分泌物对周围作物的生长发
育产生有益或有害的影响[32-33] . 在间作套种中,植
物化感互惠作用在生产实际中起到很好的效果,如
玉米与豆科作物间套作有利于其在缺磷土壤上的生
长发育,从而提高作物产量和品质[34-35] .同时,利用
植物化感作用控制田间杂草也是一项行之有效的措
施,如玉米与向日葵间作能够降低杂草密度和干质
量,对杂草有较好的控制作用,从而促进作物生长,
增加作物产量[36] .
综上,连作主要影响土壤微生物多样性,造成
“连作障碍冶,影响作物产量. 轮作能有效调节土壤
养分平衡,增加土壤微生物多样性,在一定程度上控
制作物主要病虫害的发生. 间作套种充分利用空间
多样性,使不同作物占据不同生态位,提高了植被多
样性,为天敌提供有利的微生态环境,有利于控制病
虫害的发生,并且利用作物之间有益的化感作用,控
制杂草生长,提高土壤肥力. 因此,轮作与间作套种
不仅能提高作物产量和品质,还能在一定程度上控
制一些主要病虫草害的危害,减少农药的使用,降低
对环境的污染,是一项环境友好型的可持续的农业
技术.
2摇 地膜覆盖对农田生物多样性的影响
覆盖地膜具有增温保墒和防治杂草等效果,有
利于作物生长,因此其在农业生产中应用广泛.地膜
覆盖栽培技术虽然是一项有效的增产措施[37],但是
改变了土壤温度、水分和光照等条件,导致土壤物理
与化学性质发生改变,影响土壤微生态环境[38] . 这
种土壤微生态环境的改变,影响了土壤中的微生物
多样性.一般情况下,地膜覆盖显著增加了土壤中细
菌、真菌和放线菌的数量,但是真菌数量的增加幅度
比细菌和放线菌大[39] .这可能是由于地膜覆盖降低
了土壤 pH值,而细菌、放线菌适宜偏碱性环境,真
菌适宜偏酸性环境,在一定程度上影响了土壤中微
生物的群落结构,从而可能影响作物的生长.地膜覆
盖不仅能增温保墒,同时还能有效防治杂草[40-41] .
这是因为土壤覆盖地膜后,膜下光照较弱、温度较
高、通气较差,从而抑制了杂草的生长;而且当外部
光照较强时,杂草还容易被灼伤甚至死亡,影响杂草
的多样性.地膜覆盖对杂草的影响效果也因膜的种
类而异,例如配色膜和银灰膜对杂草生长的影响最
大.这是由于配色膜和银灰膜的透光率差,使膜内杂
草得不到充足的阳光,从而抑制杂草的生长[41] . 但
是研究表明,地膜覆盖有利于地下害虫和一些蜘蛛
类害虫的生长繁殖. 由于地膜覆盖优化了土壤温度
和湿度,为害虫活动提供了良好的环境条件,导致地
老虎、蛴螬[42]、金针虫[43]等地下害虫的危害加重;
地膜覆盖后地表水分蒸发受阻,降低了棉田湿度,使
红蜘蛛 ( Tetranychus cinnbarinus) [44]、麦长腿蜘蛛
(Petrobia latens) [45]危害加重.对于土壤中化蛹地上
部危害的害虫,如棉铃虫(Helicoverpa armigera) [46]、
小麦吸浆虫(Sitodiplosis mosellana) [47]等害虫,由于
地膜阻隔了成虫出土后的正常活动,减轻了对作物
的危害.
然而,随着地膜的大量使用,残留在农田中的地
膜对环境污染非常严重.其破坏土壤结构,使土壤水
分分布不均匀,导致土壤理化性质恶化,pH值上升,
土壤肥力降低,影响作物生长,降低作物产量和品
质[48] .随着土壤环境的变化,地膜残留也间接影响
了土壤中的微生物多样性.李青军[49]研究土壤残膜
对棉花生长及微生物活性的影响发现,地膜残留在
土壤中 10 年、15 年后显著降低了土壤中细菌、放线
菌和真菌数量.但是也有研究发现,可降解地膜降解
速度快,其降解能改善土壤环境,明显提高土壤中细
菌、真菌和放线菌数量,促进作物生长,提高作物产
量[50] .
综上所述,研究地膜覆盖对生物多样性的影响
主要集中在对土壤微生物群落结构、农田杂草和昆
虫多样性的直接影响方面,而有关残留地膜对农田
的污染没有得到应有的重视,研究较少[51];同时可
降解地膜使用范围还较小,增温保墒、除草等性能不
如普通地膜,对生物多样性的影响研究欠缺. 因此,
应加强地膜覆盖对农田生物多样性的影响方面的研
究,在农业生产中减少不易降解膜的使用,优化可降
解膜增温保墒性能,减少地膜对周围环境的污染.
74729 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 张细桃等: 农业活动及转基因作物对农田生物多样性的影响摇 摇 摇 摇 摇
3摇 施肥对农田土壤生物多样性的影响
施肥是一项重要的农业生产活动,在土壤中施
用的肥料主要是有机肥和化肥两种. 这两种肥料对
土壤生物多样性的影响不同. 虽然化肥有效成分含
量高,易被植物吸收利用,但施用不当容易造成土壤
板结,破坏土壤结构,不利于土壤团聚体的形成[52] .
施用有机肥能够改善土壤结构,促进水稳性团聚体
的形成,土壤通气透水性强,有机质含量高,养分利
用能力强[53] .有机肥的施用明显提高了土壤中微生
物数量、微生物多样性指数和均匀度指数[54] . 孟庆
英等[55]研究不同施肥处理对大豆根际土壤微生物
及土壤肥力的影响发现,有机肥的施用可明显增加
土壤中细菌、真菌及放线菌的数量.化肥使土壤中有
机质含量降低,氮磷钾等有效养分的转化速率变慢,
对土壤中微生物数量有一定影响[56-57] . 路磊等[58]
通过研究过度施用化肥对土壤中脲酶活性的影响发
现,化肥过度施用降低了土壤脲酶活性,而土壤脲酶
可在一定程度上反映土壤肥力和微生物数量[59] .有
机肥与氮磷钾化肥合理配施能改善土壤结构、提高
团聚体的稳定性,明显提高土壤养分含量,增加土壤
微生物数量,创造有利于微生物活动的微生态环
境[60-61] .李娟[61]研究发现,有机肥与化肥配施显著
增加了土壤中细菌、真菌、放线菌和自生固氮菌的数
量.近年来农业生产活动中肥料施用量不断上升,土
壤中肥料的过度施用显著影响了周围环境[62] .其中
肥料随雨水径流造成周边水体如河流、湖泊、近海等
富营养化,从而导致水质退化,降低水生生物多样
性,改变水生生物种群组成[63-64] .因此,充分利用农
业生产中的有机物料,合理配施化肥能有效培肥土
壤,改善土壤质量,提高土壤微生物活性,降低环境
污染,是实现农业可持续发展的有效途径之一.
4摇 化学农药对农田生物多样性的影响
化学农药根据用途可分为杀虫剂、除草剂和灭
菌剂等,主要用来杀灭昆虫、杂草和真菌等其他危害
作物生长的生物,在农业生产中发挥重要作用.使用
农药每年挽回的粮食产量约为总产量的 7% [65],但
农药施用对农田生态系统造成的危害越来越引起人
们的重视,特别是自 20 世纪 50 年代以来,农药的使
用量每年都在增加.
4郾 1摇 对杂草及土壤动物多样性的影响
除草剂根据作用方式分为选择性除草剂和广谱
性除草剂,两类除草剂对杂草多样性的影响效果不
同.选择性除草剂只针对某一类型的杂草,而广谱性
除草剂是非选择性的,针对所有杂草,但效果不一定
能完全除掉所有杂草. 大多数研究关注除草剂的除
草效果,而对杂草和土壤动物、微生物的影响研究较
少.研究发现,除草剂的适量混用对杂草的防治效果
比单用更佳[66],赛克与乙草胺的适量混用对大豆田
禾本科杂草和阔叶杂草均有显著的防治效果[67] .但
是除草剂对杂草多样性的影响除了直接杀死某类杂
草外,还包括对杂草群落组成的影响.例如除草剂盖
草可以有效杀死单子叶禾本科杂草,但对以反枝苋
为主的阔叶杂草没有危害,甚至有利于反枝苋的生
长,使其成为当地的优势种群[68] . 这是因为禾本科
杂草的减少,为阔叶杂草节省了大量资源(水、肥、
光照、空间等),减少了竞争,从而有利于阔叶杂草
的生长,使其成为优势种群.广谱性除草剂对杂草种
群结构也有一定的影响[68-69] .例如连续使用草甘膦
后,第 1 年除草效果较好,但第 2 年田间杂草发生基
数没有得到控制,阔叶杂草与禾本科杂草数量逐年
上升,且阔叶杂草上升速度稍快于禾本科杂草[68] .
此外,施用除草剂后,残留或淋溶到土壤环境中的除
草剂及其代谢产物也会影响昆虫、弹尾类、蜱螨类和
线虫等土壤动物群落多样性[70-71] . 如除草剂(二甲
戊乐灵、氟乐灵等)对线虫二龄幼虫具有不同程度
的致死作用,对囊内卵的孵化有较强的抑制作
用[71-72] .
4郾 2摇 对昆虫多样性的影响
化学防治是防治农业害虫最有效的方法.随着
化学农药的大量生产和广泛使用,喷施杀虫剂成为
控制农业害虫的主要手段. 然而药剂防治不仅对农
田一些主要害虫如棉红蜘蛛(Tetranychus cinnabari鄄
nus)、棉叶蝉(Empoasca biguttula)、棉铃虫[73]、灰飞
虱(Laodelphax striatellus)和稻纵卷叶螟(Cnaphalocr鄄
ocis medinalis) [74]、大豆蚜(Aphis glycines) [75]等的个
体数、多样性指数、均匀性指数及丰富度的变化有显
著影响,而且对捕食性天敌群落如黑肩绿盲蝽(Cyr鄄
tohinus lividipennis) [76]、异色瓢虫( Ladybird) [77]、隐
翅虫类和狼蛛类[78]的个体数、多样性指数、均匀性
指数及丰富度有明显影响. 但化学药剂对天敌的杀
害,可能引起害虫的再度猖獗. 如史树森等[75]研究
发现,杀虫剂氯氰菊酯大量杀伤了天敌,降低了天敌
对害虫的控制能力,从而引起大豆蚜的再次暴发.此
外,杀虫剂对有益传粉昆虫个体觅食活动和群体增
长也有降低趋势[79],如农药的使用减少了蜜蜂的取
食和个体数量[80] .残留或淋溶到土壤环境中的杀虫
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剂对土壤生物多样性也有一定影响,但对地上部植
物多样性没有影响[81-82] .
因此,杀虫剂对昆虫生物多样性的影响不仅体
现在对靶标害虫的毒死效应上,还体现在整个生物
链上昆虫鄄天敌的相互影响方面,今后研究应集中在
对农业生态系统中昆虫种群生物多样性的影响方
面.在使用化学药剂控制害虫时,宜选用低毒、选择
性强的农药,以达到控制害虫的效果而不至于对天
敌有严重的杀伤性;同时选择适当的生物防治方法,
减少农药对环境的污染[83] .
4郾 3摇 对农田周边水生生物多样性的影响
随着农业生产中农药的大量使用,农药不可避
免地影响到农田周边的水生生物多样性[83] .在使用
农药控制病虫草害时,农药通过地表渗漏、人为排水
和降雨后的地表径流等方式进入河流、水渠、湖泊等
水体,从而影响水生生物多样性. 其次,在控制福寿
螺、水草等水生入侵种时,直接将农药投放到水体
中,可直接危害水体中的水生生物,影响水生生物多
样性.菊酯类农药在农业生产中被广泛使用,研究发
现,拟除虫菊酯类农药进入水体后优先吸附在水体
中的悬浮沉积物上[84],对水体环境造成污染,对水
生生物高毒甚至导致其死亡[85-86] . 溴氰菊酯对藻、
水溞、鱼的毒性差异研究发现,水溞最敏感,其次是
鲤鱼,最后是栅藻[87] .溴氰菊酯剂型不同,对鱼类的
毒性影响也不同,以乳剂对鱼类的影响最为显
著[87] .可见,合理选择剂型可有效减少农药对水生
生物的影响.三苯基乙酸锡、四聚乙醛等杀螺剂对水
稻田福寿螺有明显的防治效果,但是同时也显著影
响了水体中的其他生物,如将三苯基乙酸锡可湿性
粉剂投入放养泥鳅、黄蟮的缸中,发现泥鳅、黄蟮均
有不同程度死亡[88-89] .锐劲特作为我国替代有机磷
农药的主要品种,在水体中难以降解,对水生生物有
持久性影响[90] .目前很多研究报道了农药对水生生
物的影响,但主要集中在对水生生物个体生长(致
死效应)的影响上,而对水生生物群落结构组成的
研究较少.
综上所述,虽然已有大量关于除草剂对杂草、杀
虫剂对靶标害虫、农药对水生生物个体的影响研究,
但是在农药对农田生物多样性的影响方面研究很
少,特别是农药对生态系统的长期影响研究更少,应
加强这方面的研究. 农业生产要走可持续发展的道
路,必须改变以前靠施用大量化肥、农药等来提高农
作物产量的做法,增大资金投入,研发环境友好型的
农药种类;通过科学规范地操作与管理,提高农药的
使用效率;研究抗虫转基因作物以减少农药的使用
量等[1,91] .
5摇 转基因作物对农田生物多样性的影响
转基因即基因修饰(genetically modified,GM)是
指从某种生物体中将人工分离和修饰过的基因导入
到另一生物体基因组中,由于导入基因的表达,引起
生物体性状可遗传的修饰. 转基因技术已是生命科
学前沿的重要领域之一,被广泛用于动植物遗传育
种、医药、食品和环境领域. 经过转基因技术改造的
生物也叫转基因生物 ( genetically modified organ鄄
isms,GMOs). 截至 2012 年,有 28 个国家种植了转
基因作物,其中有 20 个发展中国家,8 个发达国家;
种植面积约占全球可耕面积的 10% [1] .转基因作物
因含外来基因而表达出新性状. 转基因作物的性状
表现主要是抗除草剂. 2012 年全球抗除草剂作物的
种植面积约 1 亿 hm2,而抗虫作物种植面积约 2 千
万 hm2,既抗除草剂又抗虫的转基因作物种植面积
愈 4 千万 hm2,其他性状约 1 千万 hm2 .转基因大豆
全球种植面积最大,其后依次是玉米、棉花和油菜.
全球所有大豆中有 81%为转基因,棉花、玉米和油
菜的转基因比例分别是 81% 、35%和 30% [1] . 虽然
自 1996 年开始种植转基因作物已有近 20 年的历
史,但是对转基因作物种植带来的生物安全问题的
认识并不透彻,其中对生态环境的影响受到人们的
广泛关注,特别是对农田生物多样性的影响.
5郾 1摇 转基因作物对昆虫的影响
转基因作物对昆虫的影响主要体现在抗虫作物
对靶标昆虫的直接影响以及对非靶标昆虫的间接影
响.例如棉铃虫的密度和转 Bt基因棉花的种植年份
表现为负相关关系,说明种植 Bt棉花减少了靶标昆
虫种群的密度[90,92] . 但是转 Bt 基因抗虫棉在杀死
棉铃虫的同时,也影响了棉田中的其他鳞翅目昆虫,
如棉红铃虫(Pectinophora gossypiella)、玉米螟(Os鄄
trinia nubilalis)、棉小造桥虫(Anomis flava)和大豆
夜蛾(Prodenia litura)等[93] . 除鳞翅目昆虫外,对刺
吸式昆虫也有影响,转 Bt 基因抗虫棉田中的棉蚜
(Aphis gossypii)、红蜘蛛、棉绿盲蝽 ( Apolygus lu鄄
corum)、叶蝉(Cicadellidae)、白粉虱(Trialeurodes va鄄
porariorum)和棉粉虱(Bemisia tabaci)等比常规棉田
高[93-96] .
也有研究发现,抗虫转基因作物对一些非靶标
昆虫没有影响.例如转基因棉花对甜菜夜蛾(Mame鄄
stra persicariae)、小地老虎(Agrotis ypsilon)、斜纹夜
94729 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 张细桃等: 农业活动及转基因作物对农田生物多样性的影响摇 摇 摇 摇 摇
蛾(Spodoptera litura)等没有明显影响[93];抗虫转基
因水稻对非靶标害虫灰飞虱个体发育及种群生命参
数影响不显著[97] . Marvier 等[98]综合农田试验分析
发现,转 Bt基因作物农田中的非靶标昆虫比施农药
的传统作物农田更多,但是与没施药的传统作物农
田相比,转基因作物农田的有些物种更少.
5郾 2摇 转基因作物对杂草的影响
转基因作物对农田中杂草影响的研究结果不
同,而且与作物品种有关.种植转基因油菜和甜菜的
农田杂草比非转基因作物农田少,而转基因玉米农
田杂草却比非转基因农田多[99] .这方面的研究目前
还较少.
杂草种群在农田生态系统中广泛存在,与作物
竞争资源,降低作物产量.转基因作物中的基因飘移
到野生近缘种,可能加剧杂草化,导致杂草有更强的
持久性与入侵性.另一方面,野生近缘种杂草的基因
飘移到转基因作物,可能使作物获得杂草基因,使转
基因作物具有杂草性. 如果转基因作物中的外源基
因由于表达有利性状(如抗虫、抗除草剂等)比非转
基因作物、杂草和野生种具有适合度优势,则获得外
源基因的野生种或杂草或与转基因作物形成的杂交
种,可能成为更具侵略性的杂草,能侵入农田并持续
存在,如野生稻或野生油菜[100-102] .例如在加拿大栽
培一些抗某一种除草剂的油菜后,在农田中发现有
些油菜植株能同时抵抗 3 种不同类型的除草剂,可
能成为“超级杂草冶 [103-104] .
5郾 3摇 转基因作物对土壤生物的影响
种植转基因作物可对土壤生物产生影响,如跳
虫、螨类、蚯蚓、线虫、原生动物等.从试验结果来看,
有的是显著影响、有的是微量影响、有的没有影响.
例如转基因植物可能对土壤中非靶标生物(包括土
壤微生物、昆虫及软体动物)产生负面效应,对土壤
环境的生态平衡产生长远的影响,如对微生物群落
多样性的影响[105] . Blackwood等[106]研究发现,转 Bt
玉米会对土壤细菌和真菌群落、线虫种群等产生负
面影响.也有很多研究并没有发现转基因作物对土
壤生态系统生物产生显著影响. 例如转 Bt 基因
(Cry1Ah)玉米和非转基因玉米土壤中可培养细菌、
真菌和放线菌数量均没有显著差异[107] . Adflia
等[108]研究表明,转 crylAb基因抗虫玉米与同品系的
非转基因作物相比,转基因作物对土壤微生物特性,
包括根际 /非根际土壤微生物群落组成、土壤脱氢酶
活性、固氮酶活性、ATP 含量等参数没有显著影响.
周琳等[109]研究转双价抗真菌病害基因大豆对根际
土壤微生物群落结构的影响,结果表明,转基因大豆
与非转基因大豆根际土壤微生物群落结构差异不显
著. Icoz 和 Stotzky[110]对土壤生物文献综合分析认
为,Bt(Cry)蛋白对土壤生物有微量或者没有影响,
许多研究发现的差异是临时性的,与转基因蛋白关
系不大,主要取决于不同土壤类型、温度、植物种类、
地理范围等.转基因 Bt蛋白在土壤中的存在时间长
短取决于土壤微生物活性不同,与土壤类型、作物种
类、季节变化以及农田操作措施等有关.
由此可见,由于目前科研人员研究的作物、试验
方法、条件不同,得出的结果往往有所不同甚至相
佐,转基因植物对非靶标生物生态风险的评价体系
及评价标准还需长期的研究来完善.
6摇 展摇 摇 望
本文综述了栽培方式、地膜覆盖、施肥和农药使
用等农业生产活动及种植转基因作物对农田生物多
样性的影响.针对目前农业生产现状,农田土地将有
进一步集中的趋势,转基因作物在未来可能进一步
推广,农业活动对农田生物多样性的影响将更加复
杂.在政策制定上,应当把对农田生物多样性的保护
纳入到国家生物多样性保护的行动计划中来. 未来
建议加强以下几方面的研究:1)在作物种植方式
上,适当减少连作,增加轮作与间作套种,研究不同
作物之间的化感作用,合理选择搭配作物品种,以提
高作物产量,减少农药使用,降低对农田生态系统的
影响. 2)采取有效措施,减少农田地膜残留对生物
多样性的影响,并研究降解迅速的地膜类型,减少地
膜对周围环境的污染. 3)在农业生产中减少肥料使
用总量,提高肥料利用效率是这方面的研究重点.合
理配施化肥,改善土壤质量,提高微生物活性,降低
环境污染,是实现农业可持续发展的有效途径之一.
4)加强农药对农田生物多样性的影响研究,特别是
农药对农田生态系统的长期影响. 5)我国目前批准
种植的转基因作物虽然只有抗虫转基因棉花和番木
瓜,但是转基因作物对农田生物多样性影响的研究
不容忽视,特别是转基因作物对野生种质资源的影
响.随着我国人口的不断增长,尤其是人们生活水平
的不断提高,城镇化导致耕地面积不断减少,粮食需
求增长的压力将不断增加. 采取有效措施充分利用
农田生物多样性资源来提高粮食产量,同时降低农
药化肥使用量等农业生产活动对农业生态系统的负
面影响,是农业可持续发展的有效途径.
0572 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
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作者简介摇 张细桃,女,1988 年生,硕士.主要从事转基因作
物的风险性评价研究. E鄄mail: 1090874854@ qq. com
责任编辑摇 张凤丽
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