全 文 ：长枝木霉对禾谷胞囊线虫寄生和
致死作用的显微观察及测定*
张树武1,2,3,4 摇 刘摇 佳1,4 摇 徐秉良1,2,3,4**摇 古丽君1,2 摇 薛应钰1,4
( 1甘肃农业大学草业学院, 兰州 730070; 2草业生态系统教育部重点实验室, 兰州 730070; 3甘肃省草业工程实验室, 兰州
730070; 4中鄄美草地畜牧业可持续发展研究中心, 兰州 730070)
摘摇 要摇 通过室内试验测定长枝木霉分生孢子悬浮液对小麦禾谷胞囊线虫胞囊的寄生和致
死作用.结果表明: 不同浓度(1郾 5伊105 ~ 1郾 5伊107 cfu·mL-1)长枝木霉分生孢子悬浮液对小
麦禾谷胞囊线虫胞囊具有明显的寄生和致死作用,并且不同浓度的长枝木霉分生孢子悬浮液
之间存在显著差异.第 18 天浓度为 1. 5伊107 cfu·mL-1的长枝木霉分生孢子悬浮液对胞囊的
寄生率为 96. 7% ,第 22 天对胞囊孵化的相对抑制率为 91. 2% .显微观察表明,侵染初期长枝
木霉分生孢子附着在胞囊体表,并且萌发产生大量的菌丝寄生于胞囊体表,使胞囊胚胎发育
停止和内容物凝集,甚至有的胞囊出现畸形和表面形成深褐色的小液泡.侵染后期大量菌丝穿
透胞囊体表,胞囊破裂,内容物外渗,有的胞囊体表菌丝形成分生孢子梗,其上着生卵圆形的分
生孢子.表明长枝木霉可作为一种高效的生防制剂防治小麦禾谷胞囊线虫的发生与危害.
关键词摇 长枝木霉摇 小麦禾谷胞囊线虫摇 寄生和致死作用
文章编号摇 1001-9332(2013)10-2955-06摇 中图分类号摇 S476郾 1摇 文献标识码摇 A
Parasitic and lethal effects of Trichoderma longibrachiatum on Heterodera avenae: Microscop鄄
ic observation and bioassay. ZHANG Shu鄄wu1,2,3,4, LIU Jia1,4, XU Bing鄄liang1,2,3,4, GU Li鄄
jun1,2, XUE Ying鄄yu1,4 ( 1 College of Grassland Science, Gansu Agricultural University, Lanzhou
730070, China; 2Ministry of Education Key Laboratory of Grassland Ecosystem, Lanzhou 730070,
China; 3Gansu Province Key Laboratory of Pratacultural Engineering, Lanzhou 730070, China;
4Sino鄄US Centers for Grazingland Ecosystem Sustainability, Lanzhou 730070, China) . 鄄Chin. J.
Appl. Ecol. ,2013,24(10): 2955-2960.
Abstract: A laboratory experiment was conducted to study the parasitic and lethal effects of Tri鄄
choderma longibrachiatum conidia suspension on Heterodera avenae cysts. Different concentrations
(1. 5伊105-1. 5伊107 cfu·mL-1) of T. longibrachiatum conidia suspension had strong parasitic and
lethal effects on H. avenae cysts, and the effects differed significantly among the different concen鄄
trations. When treated with the T. longibrachiatum conidia suspension at a concentration of
1. 5伊107 cfu·mL-1, 96. 7% of the H. avenae cysts were parasitized by the conidia at the 18th
day, and the hatching rate of the cysts was inhibited by 91. 2% at the 22nd day. The microscopic
observation showed that at the initial parasitic stage, T. longibrachiatum conidia suspension adhered
or parasitized on the cyst surface, germinated a large number of hyphae, and grew on the cyst sur鄄
face, making the development of cyst embryo stopped and the contents in cysts flocculated, and
even, some cysts started to deform, and small dark brown vacuoles formed on the cyst surface. At
the later parasitic stage, the cysts were penetrated by dense mycelium, cysts were broken, their
contents exosmosed, and the mycelium on the integument of some cysts produced conidiophores, on
which, conidium were adhered or parasitized. It was considered that T. longibrachiatum could be
used as a potential high鄄efficient bioagent to control the occurrence and damage of H. avenae.
Key words: Trichoderma longibrachiatum; Heterodera avenae; parasitic and lethal effects.
*草业生态系统教育部省部共建重点实验室项目(CY鄄GG鄄2006鄄013)、甘肃省农牧厅生物技术专项(GNSW鄄2009鄄04)和甘肃省教育厅项目(042鄄
03)资助.
**通讯作者. E鄄mail: xubl@ gsau. edu. cn
2013鄄04鄄08 收稿,2013鄄07鄄24 接受.
应 用 生 态 学 报摇 2013 年 10 月摇 第 24 卷摇 第 10 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Oct. 2013,24(10): 2955-2960
摇 摇 小麦禾谷胞囊线虫(Heterodera avenae, cereal
cyst nematode, CCN)属于植物固着性寄生线虫,是
近年来我国小麦上发生的一种新病害,其病原物为
燕麦胞囊线虫(Heterodera avenae) [1] .该病害自 1908
年在英国首次发现以来,目前在世界上 32 个国家已
有相关的报道[2] .如澳大利亚的维多利亚和南澳大
利亚小麦受害面积高达 200 伊104 hm2,可导致减产
23% ~50% ,严重时减产 73% ~ 89% ,每年造成的
经济损失可达 7000 万美元[3] . 我国自 1989 年首次
在湖北报道以来,目前己证实该线虫广泛分布于湖
北、河南、北京等 10 省(自治区、直辖市) [4] .据报道
在河南省,因该病害造成的小麦产量损失可达
28郾 8% ~ 35郾 6% [5],部分发病严重地区减产高达
70% [6],同时,小麦禾谷胞囊线虫的侵染还能加重
土壤丝核菌(Rhizoctonia solani)的危害,造成作物苗
期烂根,进而引发多种真菌性病害,给小麦生产带来
严重危害[7] .另外,小麦禾谷胞囊线虫在甘肃省部
分小麦种植区也有发生,对小麦的产量和品质造成
了严重影响[8] . 因此,开发防治植物线虫病害并对
环境友好的生物菌剂势在必行,也必将成为未来研
究的主导方向.
目前,对小麦禾谷胞囊线虫主要采取化学防治,
如用呋喃丹、地线磷、米乐尔、好年冬等防治效果可
达 90%以上,但其具有高残留、毒性大,以及土壤中
的有益微生物也能被杀死等缺陷[9] . 同时杀线剂的
应用,也带来了诸如对人畜的毒害作用、在土壤中难
以降解、污染地下水源和环境等问题[10] . 鉴于化学
防治的局限性和无公害生产的要求,近年来虽然关
于植物线虫病害的生物防治国内外已有一些相关报
道,如淡紫拟青霉(Paecilomyces lilacinus)、厚垣轮枝
孢菌(Verticillium chlamydosporium),但由于土壤环
境十分复杂,对土壤微生物的抑制作用普遍存在,限
制了微生物制剂效用的发挥[11],且已有许多临床医
学报告表明淡紫拟青霉菌是一种条件致病菌,在人
畜免疫力下降或免疫缺失情况下,能侵染人体或动
物皮肤和组织器官[12] . 因而,寻找一种安全而高效
的生防制剂来防治植物线虫病害如小麦禾谷胞囊线
虫,是目前国内外线虫生物防治的重点和热点之一.
木霉(Trichoderma spp. )是一类分布广泛的土
壤习居菌[13] .据报道,木霉对一些土传植物病原菌
具有很好的拮抗作用,如丝核菌属(Rhizoctonia)、镰
刀菌属(Fusarium)、腐霉菌属(Pythium)、小核菌属
(Sclerotium)等[14] . 近年来,对哈茨木霉(T. hatzia鄄
num)和绿色木霉(T. viride)在植物病原菌的拮抗方
面有较多的研究和报道[15],如哈茨木霉 T22 菌株
(Topshield)、以色列的哈茨木霉 T39 菌株( Tricho鄄
dex)等[16] . 但有关长枝木霉的研究和报道较少,尤
其对小麦禾谷胞囊线虫胞囊的寄生和致死作用目前
尚未见报道.因此,本试验通过长枝木霉分生孢子悬
浮液对小麦禾谷胞囊线虫胞囊的寄生和致死作用的
测定,以及其侵染过程和机理的初步研究,分析和讨
论长枝木霉对胞囊寄生和致死作用的最佳时期和有
效浓度,以便为新型、高效的微生物杀线剂的研制、
开发和合理应用提供理论依据.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 试验材料
1郾 1郾 1 供试菌株摇 长枝木霉(T. longibrachiatum)菌
株由甘肃农业大学植物病理学实验室提供.
1郾 1郾 2 供试土样 摇 病田土样于 2010 年 7 月采自甘
肃省定西市渭源县和武威市民勤县等小麦禾谷胞囊
线虫发生较严重的地块.五点取样法采集土样,取土
时将表层干土去除, 取 0 ~ 20 cm层的土壤, 将土样
装入自封袋, 带回实验室备用.
1郾 2摇 试验方法
1郾 2郾 1 长枝木霉分生孢子悬浮液的制备摇 向在 PDA
平板上培养 6 d 的长枝木霉菌中加入一滴土温鄄80
(Tween鄄80)和 5 mL 无菌水充分震荡,使长枝木霉
分生孢子脱落在无菌水中,即得到长枝木霉分生孢
子悬浮液的原液,用血球计数板计数原液的浓度
(1. 5伊107 cfu·mL-1),同时依次稀释成 1. 5 伊106、
7郾 5伊105、3. 0伊105和 1. 5伊105 cfu·mL-1备用.
1郾 2郾 2 小麦禾谷胞囊线虫胞囊的分离摇 采用“漂浮
法冶分离[17],略作修改.向土样中加入适量的自来水
搅拌均匀,使土样完全溶解,静置 2 ~ 3 min 后,把悬
浮液倒入嵌在 65 目网筛中的 25 目网筛内,如此重
复操作 3 次.然后,倾去上层 25 目网筛上的残余物,
并用细水流把 65 目网筛上沉积物中的泥沙冲去,剩
余物再用缓慢水流收集到干净的烧杯中. 烧杯中的
水悬物经缓慢多次淘洗,弃去下层沉淀的泥沙,把上
层样品倒入垫有双层擦镜纸的漏斗内,然后把双层
擦镜纸和过滤后的剩余物一并移入洗净的玻璃培养
皿中,并在解剖镜下用镊子(或自制的竹签)从中挑
取新鲜而饱满的棕色胞囊,置于 4 益冰箱备用.
1郾 2郾 3 长枝木霉分生孢子悬浮液对小麦禾谷胞囊线
虫胞囊寄生和致死作用过程的显微观察摇 在高温灭
菌的培养皿(d=6 cm)中放入 10 个表面消毒且发育
较一致的胞囊,加入 5 mL浓度 1. 5伊107cfu·mL-1长
6592 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
枝木霉分生孢子悬浮液,以加入 5 mL无菌水作为对
照,每个处理 3 个重复.置于 25 益培养箱中,每隔 2
d观察一次胞囊被寄生和致死的过程.
1郾 2郾 4 长枝木霉分生孢子悬浮液对小麦禾谷胞囊线
虫胞囊寄生和致死作用的测定摇 在高温灭菌的培养
皿(d=6 cm)中放入 10 个表面消毒且发育较一致的
胞囊,分别加入 5 mL不同浓度长枝木霉分生孢子悬
浮液(1. 5伊105 ~ 1. 5伊107 cfu·mL-1),以加入 5 mL
无菌水作为对照,共设置 6 个处理,每个处理 3 个重
复.置于 25 益培养箱中,10 d 后镜检各处理中胞囊
被寄生和孵化情况(当对照孵化的线虫数量不再增
加时,即为停止计数的时间).计算胞囊孵化的寄生
率和相对抑制率.
胞囊寄生率 =处理胞囊寄生的数量 /供试胞囊
的数量伊100%
胞囊孵化的相对抑制率 = (对照孵化的幼虫数
量-处理孵化的幼虫数量) /对照孵化的幼虫数量伊
100%
1郾 2郾 5 孵化的幼虫计数摇 采用计数皿计数[17] . 将孵
化的幼虫置于计数皿中,并在体视显微镜下计数每
个小格子的幼虫数量,然后乘以总格数,得出每单位
计数皿幼虫的数量.
1郾 3摇 数据统计
采用 Excel 2003 进行数据处理和图表绘制,并
采用 SPSS 16. 0 软件进行单因素方差分析,采用
Duncan氏新复极差法进行处理间差异显著性检验
(琢=0郾 05).
2摇 结果与分析
2郾 1摇 长枝木霉分生孢子悬浮液对小麦禾谷胞囊线
虫胞囊寄生和致死作用过程的显微观察
显微观察结果表明,长枝木霉分生孢子悬浮液
对小麦禾谷胞囊线虫胞囊具有强烈的寄生和致死作
用,且与无菌水作对照存在显著差异. 镜检观察到,
处理后第 10 天长枝木霉菌的分生孢子吸附或寄生
于胞囊的体表(图 1A);第 12 天镜检观察到寄生于
胞囊体表的分生孢子萌发形成大量的菌丝,整个胞
囊被茂密的菌丝包围, 并可观察到菌丝与胞囊接触
后形成侵染钉,穿透胞囊体表,使胞囊胚胎发育停止
和内容物凝集,甚至有的胞囊开始皱缩变形 (图
1B);第 14 天镜检观察到胞囊体表出现凹凸不平,
甚至有的出现畸形和形成深褐色的小液泡(图 1C);
16 d 后镜检观察到菌丝侵入胞囊内,在胞囊内生
长,胞囊内布满菌丝,大部分胞囊完全变形,甚至有
的胞囊破裂、内容物外渗(图 1D);第 18 天镜检观察
到处理后的胞囊颜色由棕色变为黑褐色,而且有的
胞囊体表的菌丝形成分生孢子梗,其上着生卵圆形
的分生孢子(图 1E).对照组中则无菌丝寄生,内容
物均匀,胚胎发育良好(图 1F),同时在后期会孵化
出大量的二龄幼虫.
2郾 2摇 长枝木霉分生孢子悬浮液对胞囊的寄生作用
不同浓度长枝木霉分生孢子悬浮液对胞囊的寄
图 1摇 小麦禾谷胞囊线虫胞囊被长枝木霉分生孢子悬浮液侵染后的形态特征
Fig. 1摇 Morphological characteristics of cysts of Heterodera avenae infected by the conidia suspension of Trichoderma longibrachiatum.
A: 被分生孢子寄生的胞囊 The cyst was parasitized by the conidia of T. longibrachiatum; B:被菌丝寄生的胞囊 The cyst was parasitized by the myce鄄
lium of T. longibrachiatum; C: 处理后产生液泡和畸形的胞囊 The cyst which engender vacuole and deformity; D: 被菌丝寄生后破裂的胞囊 The
cyst was ruptured by the conidia suspension of T. longibrachiatum; E: 被寄生的胞囊体表产生大量的分生孢子 The conidia of T. longibrachiatum
were produced on the surface of cyst; F: 无菌水处理的胞囊 The cyst in control group.
759210 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 张树武等: 长枝木霉对禾谷胞囊线虫寄生和致死作用的显微观察及测定摇 摇 摇 摇 摇 摇
表 1摇 不同浓度长枝木霉分生孢子悬浮液对胞囊的寄生作用
Table 1摇 Effects of different concentrations of Trichoderma longibrachiatum on parasitism of cysts
处理
Treatment
(cfu·mL-1)
胞囊的寄生数
Number of cysts parasitized
10 d 12 d 14 d 16 d 18 d
胞囊的寄生率
Percentage of parasitism
10 d 12 d 14 d 16 d 18 d
1. 5伊107 7. 3a 7. 7a 8. 3a 8. 7a 9. 7a 73. 3 76. 7 83. 3 86. 7 96. 7
1. 5伊106 5. 7b 6. 0b 7. 3b 7. 7b 8. 0b 56. 7 60. 0 73. 3 76. 7 80. 0
7. 5伊105 3. 7c 4. 0c 5. 7c 6. 0c 6. 7c 36. 7 40. 0 56. 7 60. 0 66. 7
3. 0伊105 3. 7c 3. 7d 4. 7d 4. 7d 5. 3d 36. 7 36. 7 46. 7 46. 7 53. 3
1. 5伊105 2. 3d 2. 7e 4. 0e 4. 3d 4. 7e 23. 3 26. 7 40. 0 43. 3 46. 7
对照 Control 0. 0e 0. 0f 0. 0f 0. 0e 0. 0f 0. 0 0. 0 0. 0 0. 0 0. 0
同列数据后不同小写字母表示差异显著(P<0. 05) Different small letters in the same column meant significant difference at 0. 05 level. 下同 The
same below.
表 2摇 不同浓度长枝木霉分生孢子悬浮液对胞囊孵化的抑制作用
Table 2摇 Effects of different concentrations of Trichoderma longibrachiatum on cyst hatching
处理
Treatment
(cfu·mL-1)
胞囊孵化的线虫数量
Number of cyst hatched
14 d 16 d 18 d 20 d 22 d
胞囊孵化的相对抑制率
Relative percentage of inhibition
14 d 16 d 18 d 20 d 22 d
1. 5伊107 3. 7f 10. 0f 14. 0e 15. 0e 15. 7e 92. 0 89. 5 89. 4 90. 3 91. 2
1. 5伊106 7. 0e 21. 0e 30. 0d 32. 7d 34. 3d 84. 7 77. 9 77. 3 78. 8 80. 6
7. 5伊105 15. 3d 32. 3d 46. 0c 53. 3c 57. 0c 66. 4 66. 0 65. 2 65. 4 67. 8
3. 0伊105 21. 7c 43. 0c 66. 3b 75. 7b 81. 0b 52. 6 54. 7 49. 9 51. 0 54. 2
1. 5伊105 31. 0b 47. 3b 69. 0b 77. 0b 83. 7b 32. 1 50. 2 47. 9 50. 1 52. 7
对照 Control 45. 7a 95. 0a 132. 3a 154. 3a 177. 0a - - - - -
生率与对照相比均存在显著差异,并且寄生率随着
处理时间的延长而增大,随着浓度的增大而增大,同
时第 18 天浓度为 1. 5伊107 cfu·mL-1的长枝木霉分
生孢子悬浮液对胞囊的寄生率高达 96. 7% ,而对照
始终没有任何杂菌寄生(表 1).
2郾 3摇 长枝木霉分生孢子悬浮液对胞囊的致死作用
与对照相比,不同浓度长枝木霉分生孢子悬浮
液对胞囊孵化的相对抑制率随着浓度的增大而增
大,其在第 14 天和第 22 天的相对抑制率较高,尤其
是浓度为 1. 5伊107 cfu·mL-1的长枝木霉分生孢子
悬浮液对胞囊孵化的相对抑制率分别为 92. 0%和
91. 2% (表 2).
3摇 讨摇 摇 论
近年来,随着全球气候变暖和作物复种指数的
不断提高,植物寄生线虫对作物的危害愈来愈严
重[18] .目前,国内外对线虫的防治以化学防治和选
育抗病品种为主,但由于化学药剂对环境和土壤中
微生物造成严重影响,同时由于线虫存在多个种,同
种又存在不同的致病型,以及不同种或不同致病型
的线虫经常在同一块田地混合发生,从而使化学药
剂和抗病品种的使用受到一定程度的限制[19] .鉴于
化学药剂和抗病品种使用的局限性,线虫的生物防
治受到了国内外的广泛重视,尤其是利用自然界线
虫的天敌微生物已经成为当今线虫研究的新动向和
新趋势[20] .
室内测定结果表明,不同浓度长枝木霉分生孢
子悬浮液对小麦禾谷胞囊线虫胞囊具有较强的寄生
和致死作用,可作为一种高效的生防制剂防治小麦
禾谷胞囊线虫的发生和危害. 不同浓度长枝木霉分
生孢子悬浮液对胞囊寄生和致死作用随着浓度的增
大而增大,尤其是浓度为 1. 5伊107 cfu·mL-1的长枝
木霉分生孢子悬浮液对胞囊的寄生和致死作用较
强,因此,浓度为 1. 5 伊107 cfu·mL-1的长枝木霉分
生孢子悬浮液可作为最佳的使用浓度应用于生产实
践中.最早 Kim等[21]从大豆胞囊线虫卵中分离到 1
株丝孢菌(ARF18),平板测定表明其对大豆胞囊线
虫卵的寄生率高达 89. 0% ,但由于其大量生产困难
和菌剂贮存期短[22],未能在生产中得以大规模应
用;Timper 和 Riggs[23]也发现,当其施入土壤时,由
于土壤中存在大量微生物会降低生防菌株 ARF18的
活性,进而降低其对线虫的防治效果.国内研究和应
用最多的线虫生防菌主要有淡紫拟青霉和厚垣轮枝
孢菌,但有大量报道表明淡紫拟青霉通常只寄生植
物线虫的卵,侵染率与卵和真菌接触的时间长短有
关[24],这就限制了其推广和应用.刘霆等[25]研究结
果与本试验结果基本一致,绿色木霉发酵液原液及
不同稀释液对北方根结线虫卵囊的影响随着稀释倍
8592 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
数的增加而减小,原液对卵囊孵化的相对抑制率为
99. 5% .杨树军等[26]研究厚垣轮枝孢 LZ1 菌株对云
南烟草南方根结线虫卵囊孵化影响的结果与本试验
结果存在一定差异,其对卵囊孵化的最高相对抑制
率仅为 67郾 5% ,这可能与生防菌的种类、生防菌的
作用机制、加入生防菌的剂量、生防菌的寄主范围和
线虫的种类有关[27] .
另外,本试验还首次对其作用机理进行了初步
研究,通过显微镜观察其侵染过程表明,侵染初期,
长枝木霉菌通过与胞囊相互识别后,分生孢子附着
在胞囊表面,并且萌发产生大量菌丝.侵染后期整个
胞囊被致密的菌丝包围,胚胎发育停止与内容物凝
集,甚至有的出现畸形和胞囊表面突起形成深褐色
的小液泡,致使胞囊生理紊乱,进而使其生理活性受
到严重影响.这与王芳[28]报道的木霉菌具有重寄生
和溶菌作用机理基本一致,与孙漫红等[29]报道的一
些食线虫真菌和细菌体外可以产生一些具有杀线虫
活性的代谢产物基本一致. 如淡紫拟青霉经过发酵
可以产生一定浓度的乙酸,能够在很大程度上抑制
线虫卵的生长发育,而厚孢轮枝菌本身可以产生一
些毒素,厚垣普奇尼亚菌(Pochonia chlamydosporia)
可以产生几丁质酶,当线虫卵与其接触时,便停止孵
化和发育[30] .
长枝木霉分生孢子悬浮液在防治植物线虫病害
方面具有广阔的应用前景,但目前关于长枝木霉的
研究还只是处于初级阶段,还有很多问题诸如长枝
木霉分生孢子悬浮液对其他线虫及其他虫态的防治
作用,以及其对人畜和植物的安全性、持久性和针对
性等有待进一步深入研究.
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作者简介摇 张树武,男,1986 年生,硕士研究生.主要从事植
物病原与植物病害防治研究. E鄄mail: zhangsw704@ 126. com
责任编辑摇 肖摇 红
0692 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷