全 文 ：基于 CENTURY模型模拟火烧对大兴安岭
兴安落叶松林碳动态的影响*
方东明1,2 摇 周广胜1**摇 蒋延玲1 摇 贾丙瑞1 摇 许振柱1 摇 隋兴华1,2
( 1中国科学院植物研究所, 北京 100093; 2中国科学院研究生院, 北京 100049)
摘摇 要摇 火作为森林生态系统重要的自然干扰因子之一,对森林的碳动态有着不可忽视的影
响.本研究使用 CENTURY模型模拟了大兴安岭呼中林区兴安落叶松林的碳收支对不同强度
火烧的响应.结果表明: 在不同强度火烧后,土壤总碳库呈先升后降再逐渐恢复的变化趋势,
而林分生物碳库则先降后升,其中,林分细小组分碳库的恢复速度明显快于大组分,各碳库的
波动程度随火烧强度的增大而增大.森林植被的净初级生产力(NPP)和土壤异养呼吸在火后
均先降后升,但 NPP的恢复快于土壤异养呼吸,二者的动态变化改变了林分的碳源 /汇作用.
轻微火烧后,兴安落叶松林仍表现为弱碳汇,并很快恢复到火前水平;其他强度的火烧使兴安
落叶松林在短期内(9 ~12 年)表现为碳源,随后逐渐转为碳汇.较低强度的林火不仅可以促进
落叶松林的更新、减少死可燃物,也不会对林分的碳汇功能造成太大影响;高强度的严重林火
对土壤和林木碳库造成严重损失,延缓森林的恢复,并可使林分表现为较长时间的碳源.
关键词摇 CENTURY模型摇 碳动态摇 兴安落叶松摇 火烧强度
文章编号摇 1001-9332(2012)09-2411-11摇 中图分类号摇 Q984. 11摇 文献标识码摇 A
Impact of fire on carbon dynamics of Larix gmelinii forest in Daxing爷an Mountains of North鄄
east China: A simulation with CENTURY model. FANG Dong鄄ming1,2, ZHOU Guang鄄sheng1,
JIANG Yan鄄ling1, JIA Bing鄄rui1, XU Zhen鄄zhu1, SUI Xing鄄hua1,2 ( 1 Institute of Botany, Chinese
Academy of Sciences, Beijing 100093, China; 2Graduate University of Chinese Academy of Sciences,
Beijing 100049, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2012,23(9): 2411-2421.
Abstract: Fire is one of the important natural disturbances to forest ecosystem, giving strong impact
on the ecosystem carbon dynamics. By using CENTURY model, this paper simulated the responses
of the carbon budget of Larix gmelinii forest in Huzhong area of Daxing爷 an Mountains to different
intensities of fire. The results indicated that after the fires happened, the soil total carbon pool of
the forest had a slight increase in the first few years and then recovered gradually, while the stand
biomass carbon pool increased after an initial decrease, with the recovery rate of carbon pool of the
stand fine components being faster than that of the coarse components. The fluctuation of the carbon
pools increased with the increase of fire intensity. After the fires, both the net primary productivity
(NPP) of forest vegetation and the soil heterotrophic respiration increased after an initial decrease,
but the recovery rate of the NPP was faster than that of soil heterotrophic respiration, resulting in the
alternation of the stand functioned as a carbon source or sink. After light fire, the forest still func鄄
tioned as a weak carbon sink, and quickly recovered as a carbon sink to the level before the fire
happened. After other intensities fire, the forest functioned as a carbon source within 9-12 years,
and then turned back to a carbon sink again. It was suggested that lower intensity forest fire could
promote the regeneration of L. gmelinii forest, reduce the combustibles, and have no strong impact
on the stand carbon budget, while higher intensity forest fire would lead to the serious loss of soil鄄
and tree carbon sequestration, retard the recovery of the forest, and thereby, the forest would be a
carbon source in a longer term.
Key words: CENTURY model; carbon dynamics; Larix gmelini; fire intensity.
*公益性行业(气象)科研专项(GYHY200706021)资助.
**通讯作者. E鄄mail: gszhou@ ibcas. ac. cn
2011鄄12鄄24 收稿,2012鄄05鄄30 接受.
应 用 生 态 学 报摇 2012 年 9 月摇 第 23 卷摇 第 9 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Sep. 2012,23(9): 2411-2421
摇 摇 全球森林生态系统碳储量占整个陆地生态系统
碳储量的三分之二[1],其碳吸收能力占陆地生态系
统净第一性生产力(NPP)总和的 60% [2] . 因此,森
林生态系统的动态变化对整个陆地生态系统的稳定
具有重要作用.火作为森林生态系统重要的自然干
扰因子之一,对森林资源和全球气候变化都有着巨
大影响[3] . 全球平均每年约有 1%的森林遭受火的
影响[4],不仅对森林生态系统产生直接和间接影
响,也对人类社会的经济和资源需求造成了巨大损
失. 据统计,1950—1997 年中国共发生森林火灾
67郾 6 万次,平均每年发生森林火灾 1. 43 万次,年均
受害森林面积达 82. 2伊104 hm2,平均每年由森林火
灾造成的森林受害率达 0. 8% ,居世界首位[5] .
森林火险预测预报和林火影响是林火研究的两
个重要方面.森林火险的准确预报可以提高森林防
火和火灾扑救能力,而林火影响准确评估则可提高
森林火管理能力、加速灾后重建. 目前,国内外关于
林火的研究主要集中在林火的预测预报和监测方
面[6-7],虽然也从诸多方面开展了林火影响的研
究[8-10],但大多数研究仅限于定性研究,尚未建立关
于林火对资源和生态环境影响的定量评估方法,严
重地制约着森林火管理措施的制定,也不能及时为
政府提供火灾影响评估与灾后重建的决策依据. 因
此,迫切需要开展林火对森林生态系统结构和功能
影响的定量研究.
目前,通常利用长时间序列的观测数据分析碳
收支在火后生态系统恢复过程中的动态变化. 对于
森林生态系统而言,一个完整的恢复过程一般需要
几十年甚至上百年的时间.因此,无论从时间上还是
在人力、财力上,都难以实现长期而大量地投入. 为
此,通常采用“时空替代冶方法,即在一个区域内选
择不同演替阶段的立地或不同地区但具有近似地理
环境要素的不同演替阶段的立地,组成一个恢复的
时间序列,分析生态系统在受干扰后的变化规
律[11-12] .利用模型模拟碳收支也是重要的研究方
法,模型可以模拟长时间尺度的动态变化,而且可以
通过控制其他因子来重点研究某个因子对研究对象
的相对重要性,从而为研究火烧对森林碳收支影响
提供了更加便利的途径. 目前比较常用的过程模型
(如 CENTURY 模型[13]、FIRE鄄BGC模型[14] )都有模
拟火烧的功能,一些林窗过程模型通过添加火模块
也能模拟林分水平的火效应,如 BRIND 模型、
SILVA模型、FIRESUM模型和 ZELIG模型等.
本研究以大兴安岭地区的兴安落叶松( Larix
gmelinii)林生态系统为研究对象,对 CENTURY 模
型进行本地参数化并在模型中划分火烧强度等级,
进而模拟不同强度火烧下兴安落叶松林土壤碳库、
植物体碳库及 NPP 和土壤异养呼吸等碳收支的动
态变化.在此基础上,探讨了有利于提高兴安落叶松
林生态系统碳汇能力的火干扰强度,以期为大兴安
岭林区的林火管理提供科学依据.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究地点概况
黑龙江呼中国家级自然保护区(51毅17忆42义—
51毅56忆31义 N,122毅42忆14义—123毅18忆05义 E)是我国最
北部、面积最大的寒温带原生明亮针叶林生态系统
自然保护区.该区山峦连绵起伏,山体浑圆,坡度平
缓,坡度一般在 15毅以下.呼中地处大兴安岭北部高
纬度寒温带地区,属大陆性季风气候,为寒冷湿润气
候区,年均气温-4. 4 益,极端最低气温-49. 2 益;年
降水量 481. 6 mm,降水主要集中在 6—8 月,年无霜
期 80 ~100 d.呼中地区植被属泛北极植物区东西伯
利亚植物区系,以西伯利亚植物区系成分为主,混有
东北植物区系成分和蒙古植物区系成分. 地带性植
被类型为寒温性针叶林,以兴安落叶松为单优势的
针叶林.
对呼中林业局的火灾记录进行统计表明,
1969—2005 年,呼中林区共发生各类林火 132 次,
年均 3. 7 次.其中,森林火警、一般森林火灾、重大森
林火灾和特大森林火灾次数所占比例分别为 30% 、
50% 、14%和 6% ;期间森林过火总面积达 35909郾 22
hm2,其中,有林地过火面积为 27003. 83 hm2,占过
火总面积的 75. 2% ,森林火警、一般森林火灾、重大
森林火灾和特大森林火灾过火面积所占比例分别为
0. 04% 、3. 3% 、20. 3% 、76. 4% . 重大森林火灾和特
大森林火灾次数所占比例虽然只有 20. 5% ,但二者
过火面积比例占 96. 7% .
1郾 2摇 数据采集与实验室分析
分别于 2008 年 8—9 月、2009 年 5 月和 2010 年
6 月在大兴安岭呼中自然保护区内调查 12 个兴安
落叶松林样地和 3 个火烧迹地. 每个样地随机选取
3 个样点,分别挖掘土壤剖面,使用环刀在 0 ~ 10 和
10 ~ 20 cm土层分别采集 1 个环刀的土壤样品装入
铝盒,带回实验室用于测定土壤容重;同时在每层均
匀采集 100 g 土样,密封带回实验室用于实验室养
分测定.用于土壤容重测定的土样先测湿质量,再在
烘箱中烘干 24 h,测干质量,计算土壤容重.用于养
2142 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
分测定的土样经过自然风干并拣出植物残体和大的
石子后,研磨过筛,然后在实验室分析测定土壤 pH
值、机械组成、全氮、全磷、水解氮、有效磷和土壤碳
含量,用于 CENTURY模型的初始化参数.
1郾 3摇 CENTURY模型简介及参数设置
CENTURY 模型是以气候、人类活动(如放牧、
砍伐、火烧等)、土壤性状、植物生产力以及凋落物
和土壤有机质分解间的相互关系为基础而建立的陆
地生态系统生物地球化学循环模型,是当前国际上
代表性的生物地球化学循环模型之一. 该模型最初
从草地生态系统发展而来,现已广泛应用于农田、森
林、草原等生态系统动态的模拟.该模型已被用于研
究沙漠绿洲[15]、农田[16-17]、草地[18]土壤碳库以及管
理措施(施肥、砍伐、火烧等)对森林生产力的影
响[19] .
该模型主要基于土壤的结构功能模拟碳、氮和
磷的生物地球化学循环过程,同时结合温度、降水等
驱动因子对生态系统的生产力进行模拟和预测,其
特点在于同时考虑了土壤养分和水分对植物生物量
和生产力的影响,以及土地利用方式(农田、森林、
草地等)和人类管理活动(放牧、施肥、灌溉、砍伐、
火烧等)对土壤养分和植物生物量的影响. 应用该
模型模拟火烧对森林碳动态的影响,应设定模型初
始化所需要的参数,还要应用到 2 个模块:FIRE 和
TREM模块. FIRE 模块主要涉及有机质移除比例、
火烧对地上地下组织碳氮比的增加效应和根茎比的
增加效应等;TREM 模块主要规定了火烧事件对植
物组织的移除影响,如对干、枝、叶、根的移除比例.
本研究使用 CENTURY 模型 5. 0 版,模型初始
化需要输入的主要参数包括:月均最高、最低气温,
月降水量,植物体木质素含量,植物中 N、P、S 含量,
土壤质地,大气和土壤 N 输入,初始土壤 C、N、P、S
水平.
气象数据源于呼中气象站 1974—2007 年的气
象观测数据;土壤物理控制变量[包括初始土壤质
地(砂粒、粉粒和粘粒的百分比)、土壤容重、pH 值
等和土壤养分数据]由野外实验调查获取,其中,
0 ~ 10 cm 土层的 N、P 含量分别为 14. 10 和 0. 66
g·m-2,10 ~ 20 cm 土层的 N、P 含量分别为 10. 20
和 1郾 21 g·m-2,0 ~ 20 cm 土层 C 含量为 8244郾 23
g·m-2、pH 5. 3、容重 1. 07 g·cm-3、沙粒含量 41% 、
粉粒含量 37% 、粘粒含量 22% ;兴安落叶松的木质
素及各器官 C、N、P 含量参照冯林等[20-21]观测的大
兴安岭根河地区兴安落叶松原始林成熟林的观测数
据(表 1);兴安落叶松的含碳率参照周振宝[22]对大
兴安岭落叶松的测定结果;大气和土壤 N 输入使用
CENTURY默认参数值.
摇 摇 研究区属于北方林区域,以非萌生的兴安落叶
松为优势树种. 参照已有研究[23-24],本文采用冠层
死亡率作为划分火干扰强度的因子,将火干扰强度
划分为 4 个等级:轻微强度、低强度、中强度、高强
度,其对应的冠层死亡率分别为 0 ~ 25% 、26% ~
50% 、51% ~75%和 76% ~ 100% . 模型对不同火烧
强度分级的设定,包括火烧造成的树木移除在 Trem
模块中设定(表 2),火烧对地上地下活组织及 C / N
的影响在 Fire模块中设定(表 3).
摇 摇 基于以上参数,利用 CENTURY 模型模拟火烧
事件的影响. 首先,在模型中导入地点( site)文件,
也可以在模型中直接输入该文件所需的各参数,即
参数的本地化设置;然后,导入经营事件(manage鄄
ment)文件,在此文件中设置植物的开始生长和停止
生长月份以及火烧时间,然后运行模型.模型在初始
运行 2000 年后达到稳态,此时土壤和兴安落叶松林
生物量达到平衡稳定状态. 用收集的兴安落叶松成
熟林的土壤和生物量数据与稳态下的模拟数据进行
验证. 然后,在稳态后的第1年加入火烧事件,依据
表 1摇 CENTURY模型中植物体各器官的养分含量
Table 1摇 Nutrient content in the plant organs of the CENTURY model
器官
Organ
木质素百分比
Lignin percentage
P含量
P content
(g·m-2)
N含量
N content
(g·m-2)
C含量
C content
(g·m-2)
含碳率
Carbon percentage
(% )
生物量
Biomass
(g·m-2)
干 Trunk 16. 3 0. 23 8. 19 3010. 41 38. 6 7799郾 00
皮 Bark 14. 1 1. 74 3. 85 844. 68 43. 0 1966. 67
干+皮 Trunk+bark 15. 9 1. 97 12. 05 3855. 10 39. 5 9765. 67
枝 Branch 11. 0 0. 31 1. 87 307. 95 44. 3 695郾 00
叶 Leaf 8. 6 0. 25 1. 52 53. 14 40. 4 131. 67
粗根 Coarse root 19. 2 1. 01 9. 88 1484. 25 41. 6 3571. 33
细根 Fine root 13. 9 0. 02 0. 18 26. 74 41. 6 64. 33
参考文献 Reference [21] [21] [21] [21-22] [22] [20]
31429 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 方东明等: 基于 CENTURY模型模拟火烧对大兴安岭兴安落叶松林碳动态的影响摇 摇 摇 摇
表 2摇 不同火烧强度在 CENTURY模型 Trem模块中的参数
Table 2摇 Parameters of different fire severities in the Trem module of CENTURY model
火烧强度
Fire
severity
地上活组织移除比例
Ratio of aboveground
live tissues removed (% )
叶片
Leaf
细枝
Fine
branch
树干
Large
wood
地下活组织移除比例
Ratio of underground
live tissues removed (% )
粗根
Coarse
root
细根
Fine
root
死组织移除比例
Ratio of dead tissues
removed (% )
死细枝
Dead fine
branch
死树干
Dead large
wood
地表可燃物移除比例
Ratio of surface fuel
removed (% )
枯落物
Litter
半腐殖质层
Humus
轻微 Light 15 7. 5 12. 5 12. 5 12. 5 15 12. 5 25 12. 5
低 Low 35 30 32. 5 32. 5 32. 5 35 32. 5 50 25
中 Moderate 70 65 52. 5 52. 5 52. 5 70 52. 5 75 50
高 High 95 90 82. 5 82. 5 82. 5 95 82. 5 100 75摇
表 3摇 不同火烧强度在 CENTURY模型 Fire模块中的参数
Table 3摇 Parameters of different fire severities in the Fire module of CENTURY model
火烧强度
Fire
severity
有机质移除比例
Ratio of organics removed (% )
枯立木
Standing
wood
地表凋落物
Surface
litter
地上活组织
Aboveground
live tissues
火对地上、地下活组织碳氮比的增加效应[25]
Enhanced effect of fire to C / N of the
above鄄and under鄄 ground live tissues (% )
地上
Aboveground
地下
Underground
火对根茎比的
增加效应[25]
Enhanced effect
of fire to the
root / stem ratio
(% )
轻微 Light 15 25 12. 5 45 90 35
低 Low 35 50 32. 5 45 90 35
中 Moderate 70 75 52. 5 45 90 35
高 High 95 100 82. 5 45 90 35
不同火烧强度,分别导入不同火烧事件文件;在随后
的年份中,假定没有受到其他事件的干扰,模拟兴安
落叶松成熟林在受到单次火烧干扰后的动态变化.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 模型验证
CENTURY模型经过参数化并运行达到稳态
后,输入实际气象观测资料,并将模拟结果与实测值
进行比较.由表 4 可以看出,除枝生物量模拟值略高
于观测值,森林植被其他部分生物量的模拟值均在
观测值范围之内.大兴安岭根河 3 个兴安落叶松成
熟林生物量观测值来自冯林等[20] ,土壤碳含量为
表 4摇 森林植被生物量验证数据与模拟值的比较
Table 4摇 Comparison between the observed and simulated
forest biomass (g·m-2)
器官
Organ
模拟生物量
Simulated biomass
观测生物量
Observed biomass
干+皮 Trunk+bark 5902. 95 1547. 58 ~ 6990. 57
枝 Branch 502. 55 133. 81 ~ 481. 65
叶 Leaf 58. 27 21. 39 ~ 79. 11
粗根 Coarse root 2352. 29 712. 75 ~ 2405. 91
细根 Fine root 29. 38 14. 55 ~ 44. 47
植物体总和
Sum of plant organs 8845. 44 2430. 08 ~ 10001. 7
土壤碳 Soil carbon 8203. 78 8244. 23
呼中兴安落叶松林土壤的实测值. 本文中森林总碳
储量模拟值在大兴安岭地区兴安落叶松成熟林总碳
储量(378. 03 ~9740. 38 g·m-2)范围之内[22] . 说明
该模型可以较好地模拟大兴安岭兴安落叶松林各碳
库及碳收支动态.
2郾 2摇 不同强度火烧后森林生态系统土壤各碳库的
动态
CENTURY模型依据碳的周转率不同,将土壤
碳库分为活性碳库( active carbon pool)、缓性碳库
(slow carbon pool)和惰性碳库(passive carbon pool) .
模拟结果表明,兴安落叶松成熟林的土壤碳库中,活
性碳库占 5. 2% ,缓性碳库占 72. 5% ,惰性碳库占
22. 3% . 3 个碳库在火后的变化趋势不同:土壤活性
碳库在短期内(火后 6 ~ 7 年)迅速增加,达最高值
后又迅速下降到火前水平之下(火后 32 ~ 34 年),
在火后 57 年左右降到最低值,之后逐渐恢复到火前
水平;缓性碳库在火后 23 ~ 27 年下降到最低点,之
后逐步恢复,向火前水平靠拢;惰性碳库在火后明显
增加,到达峰值(火后 27 年)后逐渐恢复到火前水
平;土壤总碳库(活性、缓性和惰性碳库之和)表现
出与活性碳库类似的变化趋势,区别在于其火后达
到峰值(火后 3 ~ 4 年达最高值,火后 30 ~ 32 年达最
低值)的时间更短(图 1).
4142 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
图 1摇 不同强度火烧后土壤各碳库及凋落物碳库的动态
Fig. 1摇 Dynamics of soil carbon and litter carbon pools after fires with different fire severities.
a)土壤活性碳库 Soil active carbon pool; b)土壤缓性碳库 Soil slow carbon pool; c)土壤惰性碳库 Soil passive carbon pool; d)土壤总碳库 Soil car鄄
bon pool. CK:对照 Control; 玉:高强度火烧 High severity fire; 域:中强度火烧 Moderate severity fire; 芋:低强度火烧 Low severity fire; 郁:轻微强
度火烧 Light severity fire. 下同 The same below.
摇 摇 方差分析(表 5)表明,火后 6 ~ 8 年内,高强度
火烧林地的土壤总碳库显著高于对照林地和其他强
度火烧林地;中强度火烧林地的总碳库显著高于对
照林地和轻微火烧林地,但与低强度火烧林地的差
别不大;低强度火烧林地、轻微火烧林地与对照林地
总碳库之间差别不显著.对火后 100 ~ 150 年各强度
火烧后林地土壤总碳库的方差分析表明,各强度火
表 5摇 不同强度火烧后林地土壤总碳库的方差分析
Table 5摇 ANOVA of total soil carbon pools of forest lands
under different fire severities
火后年限
Years after
fire
(a)
平均值
Mean
处理与对照的比率
Ratio of
treatment and
control
火烧强度
Fire
severity
6 ~ 8 8303. 94 A 1. 01 高 High
8268. 51 B 1. 00 中 Moderate
8253. 04 BC 1. 00 低 Low
8240. 44 C 1. 00 轻微 Light
8233. 17 C 1. 00 对照 Control
100 ~ 150 8083. 70 A 0. 98 高 High
8120. 17 B 0. 99 中 Moderate
8162. 76 C 0. 99 低 Low
8201. 71 D 1. 00 轻微 Light
8222. 70 E 1. 00 对照 Control
不同字母表示不同火烧强度之间差异显著(P<0. 05) Different letters
indicated significant difference among different fire severities at 0. 05 level.
烧林地土壤总碳库之间存在显著差异,火烧强度越
大,土壤总碳库值越低于对照林地.
摇 摇 通过对高强度火烧后土壤总碳库与其他各碳库
进行回归分析(表 6)发现,对土壤总碳库影响最大
的 3 个变量依次为土壤缓性碳库、土壤活性碳库、土
壤惰性碳库,其偏相关系数分别为 0. 7958、0. 2039
和 0. 0004.由于缓性碳库在土壤总碳库所占比重最
大(72. 5% ),其微小变化也会引起整个土壤碳库的
变化;虽然土壤活性碳库所占比重最小(5. 2% ),但
因其对环境变化的敏感而使其波动较大,从而影响
到土壤总碳库;土壤惰性碳库由于其所占比重较小
(22. 3% ),加之其周转速度缓慢、受环境影响小的
特点,对土壤总碳库的影响相对较弱.
2郾 3摇 不同强度火烧后森林生态系统生物各碳库的
动态变化
2郾 3郾 1 不同强度火烧对兴安落叶松活组分的影响摇
兴安落叶松林在不同强度火烧后,细小组分(包括
细根、叶片和细枝)和大组分(包括粗根和树干)表
现出不同的火后动态(图 2).细根、叶片和细枝的碳
储量在火后迅速减少,分别在火后 5 ~ 8、3 ~ 5 和
7 ~ 8年达到最低值,火烧强度越大,减少的越多,他
们分别只用了17 ~ 19、16 ~ 17和26 ~ 27年就恢复
51429 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 方东明等: 基于 CENTURY模型模拟火烧对大兴安岭兴安落叶松林碳动态的影响摇 摇 摇 摇
表 6摇 土壤总碳库与其他各碳库的回归关系
Table 6摇 Relationship between total soil carbon pool and other carbon pools
方法
Method
过程步
Step of process
进入的变量
Variable included
偏相关系数
Partial correlation
R2 F P
向前选择法 1 A 0. 796 0. 796 576. 75 <0. 000
Forward method 2 B 0. 204 0. 999 85163. 50 <0. 000
3 C 0. 000 1. 000 2. 82 <0. 000
4 D 0. 000 1. 000 2. 66 0. 105
5 E 0. 000 1. 000 0. 87 0. 354
6 F 0. 000 1. 000 0. 51 0. 475
向后消去法 1 F 0. 000 1. 000 0. 51 0. 475
Backward method 2 E 0. 000 1. 000 0. 87 0. 354
3 D 0. 000 1. 000 2. 66 0. 105
A:土壤缓性碳库 Soil slow carbon pool; B:土壤活性碳库 Soil active carbon pool; C:土壤惰性碳库 Soil passive carbon pool; D:地上凋落物库
Aboveground litter pool; E:地下凋落物库 Underground litter pool; F:地表活性碳库 Surface active carbon pool.
图 2摇 不同强度火烧后林分各活组分的动态
Fig. 2摇 Dynamics of the live components after fires with different severities.
a)细根 Fine root; b)粗根 Coarse root; c)叶 Leaf; d)枝 Branch; e)树干 Trunk; f)活林木总量 Live whole tree.
到了火前水平,并分别在火后 35 ~ 37、33 ~ 38、47 ~
48 年达到最高值,之后逐渐下降,向火前水平靠拢.
林分大组分的碳储量在火后先迅速减少,并在火后
8 ~ 9 年降到最低值,火烧强度越大,减少的程度越
大,到达最低值后逐渐恢复,向火前水平靠拢,但这
个恢复过程明显长于细小组分.
2郾 3郾 2 不同强度火烧对兴安落叶松死木的影响摇 火
烧后,短期内林分地上死组分都不同程度地减少,而
地下死组分中的粗根却有所增加(图 3). 死细枝的
碳储量在火后先不同程度地减少,在火后 29 ~ 30 年
首次达到火前水平,并在火后 50 ~ 52 年达到最大
值,随后逐渐回落并向火前水平靠拢.死树干的碳储
6142 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
图 3摇 不同强度火烧后林分死组分的动态
Fig. 3摇 Dynamics of the dead components after fires with different severities.
a)死枝 Dead fine branch; b)死树干 Dead trunk; c)死根 Dead root; d)死木总量 Dead wood.
图 4摇 不同强度火烧后土壤异养呼吸(a)、净初级生产力(b)、碳源 /汇(c)和系统总碳储量(d)的动态
Fig. 4摇 Dynamics of soil heterotrophic respiration(a), NPP (b), carbon source / sink (c), and ecosystem carbon storage (d) after
fires with different severities.
量在火后逐渐恢复,向火前靠拢.各火烧强度下死粗
根的碳储量在火后第 1 年增加为火前的 1. 79 ~
6郾 19 倍,在火后 24 ~ 26 年减少到火前水平;并在火
后 46 ~ 47 年达到最低值,相当于火前的 57郾 2% ~
93郾 9% ,火烧强度越大,最低值越小;火后 150 年恢
复到火前的 94郾 5% ~ 99郾 1% .各火烧强度下林分死
71429 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 方东明等: 基于 CENTURY模型模拟火烧对大兴安岭兴安落叶松林碳动态的影响摇 摇 摇 摇
木总量的碳储量在火后第 1 年均有不同程度的增
加,增幅在 11郾 2% ~ 72郾 8% ,火后第 7 年恢复到火
前水平,并在火后 23 ~ 24 年减到最低值,相当于火
前的 48郾 2% ~ 92郾 3% ;火后 150 年恢复到火前的
91. 9% ~98. 7% .
2郾 4摇 不同强度火烧对土壤异养呼吸、NPP 和碳源 /
汇的影响
由图 4 可以看出,兴安落叶松林土壤异养呼吸
在火后迅速下降,并在火后 5 ~ 9 年降到最低值,相
当于火前 62. 9% ~ 91. 1% ;火后 26 ~ 27 年恢复到
火前水平,并继续增加,直到火后 43 ~ 46 年达到最
大值,比火前高 1. 2% ~ 7. 7% ,然后逐渐向火前水
平回降.
兴安落叶松林净初级生产力(NPP)在火后逐渐
下降,火后 3 ~ 5 年降到最低值,然后在火后 16 ~ 17
年恢复到火前水平,并在火后 33 ~ 35 年达到最高
值,再回落至火前水平.
CENTURY模型的模拟结果表明,兴安落叶松
成熟林为碳汇,火后兴安落叶松林的碳汇功能逐渐
弱化,甚至转变为碳源(图 4).轻微火烧后,兴安落
叶松林的碳汇功能下降,火后第 2 年降到火前的
12. 4% ,然后逐渐上升并在火后 14 年超过火前水
平,火后 30 年达到火后最大值,超过火前 22. 5% ,
再逐渐向火前水平回落.低度火烧后,兴安落叶松林
的碳汇功能弱化,并在火后第 2 年转变为碳源,直到
火后第 8 年又转为碳汇,并在火后 29 年达到最大碳
汇,高出火前水平 58. 6% .中度火烧后,兴安落叶松
林在火后 9 年内转为碳源,随后又恢复为碳汇,火后
14 年恢复到火前水平,火后 29 年达到最大值,高出
火前 93. 3% ,然后逐渐回落.高度火烧后,兴安落叶
松林在火后 12 年内为碳源,随后恢复为碳汇,并在
15 年恢复到火前水平,火后 31 年达到最大值,超过
火前 140. 4% ,然后逐渐回落.
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 火烧对土壤碳库的影响
土壤有机碳作为植物、土壤生态系统的重要组
成部分,对土壤的理化性质及生物特征的变化发挥
有着重要作用.土壤有机碳总量的变化非常缓慢,在
短期内很难观测到,尤其在森林土壤中表现得更加
明显[26] .本研究发现,土壤总碳库在高强度火烧后
的变化幅度在-5. 4% ~ 1. 4% ,在其他强度火烧后
的变化幅度更小.由于土壤总碳库的高值背景,少量
的变化幅度也会导致碳绝对值出现较大波动. 以高
强度火烧为例,火后土壤碳储量的变化范围在
-442. 97 ~ 112. 11 g·m-2 .因此,研究火烧对土壤碳
库的影响具有重要意义.本研究还发现,土壤总碳库
在火后小幅上升之后,会在随后的年份中逐渐下降,
直到火后 30 年左右又开始回升,故如果在火后 30
年内林地再次发生火烧会使土壤碳库进一步下降
(尤其是高强度火烧),不仅对森林的恢复不利,还
会加强该区域森林的碳源功能.
土壤活性碳库对火烧反应很敏感,火烧强度越
大,对土壤活性碳库的影响越大.土壤活性有机碳是
土壤中移动快、稳定性差、易氧化和矿化、对植物和
土壤微生物活性较高的那部分有机态碳,直接参与
土壤生物化学转化过程,在土壤养分循环中具有重
要作用,是土壤养分的储存库.其能够在土壤全碳变
化之前反映出由土壤管理措施和环境所引起的土壤
微小变化,可作为土壤质量和潜在生产力的敏感指
标[27] .火后活性碳库的迅速增加,可能得益于火后
土温的升高,促进了土壤微生物的繁殖. 同时,火后
根系的死亡也向碳库进行了积极的补充. Kasischke
等[28]通过比较北方林火烧迹地和未火烧林地发现,
火烧迹地的土壤温度显著高于未火烧林地,而且火
烧对温度的影响至少持续 16 年. 但是,随着林地的
恢复,林分上层开始逐渐郁闭,土温也逐渐向火前恢
复,土壤微生物的繁殖也逐渐向火前水平恢复.火后
土温的升高,也为土壤缓性碳的分解释放提供了有
利条件.本研究结果表明,缓性碳库的持续下降持续
到火后 30 年左右,这也是兴安落叶松林由幼龄林向
中龄林过渡的转折点,在其后林分逐渐郁闭,导致林
下温度进一步下降.
土壤总碳库在火后 6 ~ 8 年内高于火前水平,主
要归功于土壤活性碳库的增加. 土壤活性碳库在短
期内的迅速增加(惰性碳库虽然也有小幅增加,但
其增幅太小,难以对整个碳库的变化起到显著作
用),在一定程度上抵消了缓性碳库的减少效应,使
土壤总碳库在短期内出现小幅增加,但最终还是由
占总碳库 70%左右的缓性碳库决定了整个土壤碳
库的变化趋势.
3郾 2摇 火烧对生物组分的影响
火烧对森林的最直接影响表现为减少地上、地
下生物量,包括活组分和死组分. 研究表明,无论火
烧强度多大,火后森林的活组分总量均减少,只是减
少的量随火烧强度增大而增大,而且恢复时间也随
火烧强度的增大而加长. 但大组分的生物量(树干
和粗根)与小组分的生物量(细根、叶、细枝)的火后
8142 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
动态却存在明显差异. 大组分的生物量在火后的动
态格局与林分活组分总量的变化格局相似,小组分
的生物量在火后先降后升,表明森林小组分对火干
扰反应的敏感性高于大组分,而大组分虽然反应较
慢且恢复时间更长,但其决定了整个林分活组分总
量在火后的恢复格局.因此,从保持森林活组分总量
的角度来看,在森林中火干扰越少越好,火干扰强度
越小越好.
森林中死组分的过多积累会为火烧发生提供良
好的物质基础.因此,适当减少林分死组分对提高森
林抗火性有较大帮助.不同强度火烧后,林分死组分
总量除在火后 6 ~ 7 年内有一个短暂的积累期外,其
后均低于火前水平,尤其是在火后 23 ~ 24 年减到最
低值,相当于火前的 48. 2% ~ 92. 3% . 对易于被点
燃的死细枝,几乎在火后 30 年内都低于火前水平,
这也在一定程度上降低了森林火险,但在火烧 30 年
后,尤其是 50 年左右,死细枝量高于火前水平,火烧
强度越大,其峰值越大,这又无疑提高了火发生的概
率.因此,从降低火险、减少可燃物的角度看,适度火
烧对森林是有益的,尤其是低强度火烧既在短期内
减少了可燃物,又不会在随后的恢复过程中增加太
多.
森林的碳源 /汇功能一直是碳循环研究的热点,
而火烧作为重要的干扰因子,其对森林碳源 /汇的影
响也是近年来研究的重点.影响森林碳源 /汇的主要
是植物净初级生产力吸收碳和生态系统土壤异养呼
吸释放碳.火后 NPP的变化通常是火干扰研究中的
重点. Hicke 等[29]研究北美北方针叶林时发现,NPP
在火后的平均恢复时间为 9 年;Harden 等[30]则认
为,北美北方针叶林的平均恢复时间是 10 年. 本研
究结果表明,兴安落叶松林 NPP恢复时间为 16 ~ 17
年,并在火后 33 ~ 35 年达到最大值,比火前水平高
6. 1% ~ 40. 0% ;火烧强度越大,火后 NPP 下降越
多,恢复到火前水平后的增幅也越明显;土壤异养呼
吸在火后出现明显下降,火烧强度越大,下降趋势越
明显,需要 26 ~ 27 年才能恢复到火前水平,较 NPP
恢复期长 10 年左右.一些研究[23,31]认为,火后土壤
异养呼吸会增加,原因在于火后土壤温度升高会促
进微生物的呼吸作用.在测量土壤呼吸时,对根系呼
吸、地表苔藓呼吸和微生物呼吸的区分较困难,尚需
进一步研究确定. NPP 和异养呼吸的综合作用决定
了森林在火后是碳源还是碳汇. 除轻微火烧后兴安
落叶松林碳汇功能略有下降但一直是碳汇外,其他
强度火烧后森林都在短期内(低、中和高强度火烧
分别为 8、9、12 年)变成了碳源,随后恢复为碳汇,并
在火后 29 ~ 31 年碳汇达到最大值. Rothstein 等[32]
研究加拿大短叶松林在火后的恢复时也发现了类似
规律.火后由于分解大于生产,森林短期内表现为碳
源,然后随着幼林的旺盛生长又转变为强碳汇,并随
着林分的逐渐成熟,碳汇功能逐渐缓和下降.
4摇 结摇 摇 论摇
通过 CENTURY模型本地参数化,模拟研究了
兴安落叶松林各碳库及系统碳收支在不同强度火烧
后的动态变化.结果表明,在土壤三大碳库中,火烧
后土壤活性碳库的波动最大,缓性碳库次之,惰性碳
库最稳定.土壤总碳库在火后先小幅增加,然后迅速
减小,火烧强度越大,波动越大. 高强度火烧林地缓
性碳库对土壤总碳库的影响最大,其次为活性碳库,
然后为惰性碳库,其他碳库的影响微小.
不同强度火烧后,兴安落叶松林的细小组分
(包括细根、叶片、和细枝)在火后迅速减少,且火烧
强度越大,减少的量越多,但 20 年左右就可恢复到
火前水平.林分大组分(包括粗根和树干)火后先迅
速减少,在火后 8 ~ 9 年降到最低值,火烧强度越大,
减少的量越多,然后逐渐恢复,向火前水平靠拢,但
这个恢复过程明显长于细小组分.
火烧后,短期内林分地上死组分都不同程度的
减少,地下死组分粗根在火后第 1 年出现大幅增加,
增加量达到火前的 1. 79 ~ 6. 19 倍.
土壤异养呼吸在火后迅速下降,并在火后 5 ~ 9
年降到最低值,火后 26 ~ 27 年恢复到火前水平,并
继续增加,直到火后 43 ~ 46 年达到最大值,然后逐
渐向火前水平回降.随火烧强度从强到弱,其波动越
来越大.
净初级生产力在火后逐渐下降,在火后 3 ~ 5 年
降到最低值,在火后 16 ~ 17 年恢复到火前水平,并
在火后 33 ~ 35 年达到最高值,然后再向火前水平
回落.
兴安落叶松成熟林为碳汇,火后其碳汇功能弱
化,甚至会转为碳源.除轻微火烧后兴安落叶松林一
直为碳汇外,低度、中度、重度火烧后第 2 年都转为
碳源,并维持 8 ~ 12 年后又转为碳汇,在火后 30 年
左右达到碳汇最高值,比火前水平分别高 58郾 6% 、
93郾 3% 、140郾 4% .
CENTURY模型作为目前国际上应用广泛的机
理性模型,对生态系统碳循环及管理和干扰对碳循
环的影响有着较全面的考虑. 本研究通过模型本地
91429 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 方东明等: 基于 CENTURY模型模拟火烧对大兴安岭兴安落叶松林碳动态的影响摇 摇 摇 摇
化模拟研究了兴安落叶松林各碳库及系统碳收支在
不同强度火烧后的动态变化,但模型参数化验证资
料有限,未来拟通过增加更多的观测资料进行本地
参数化和验证,以更准确地模拟林火的影响.火频率
也是林火研究的重要方面,本文仅研究了单次林火
后的影响,未来拟考虑火频率对森林的影响.
参考文献
[1]摇 Dixon RK, Brown S, Houghton RA, et al. Carbon pools
and flux of global forest ecosystems. Science, 1994,
263: 185-190
[2]摇 Melillo JM, McGuire AD, Kicklighter DW, et al.
Global climate change and terrestrial net primary produc鄄
tion. Nature, 1993, 363: 234-240
[3]摇 Vazquez A, Moreno JM. Spatial distribution of forest
fires in Sierra de Gredos (Central Spain). Forest Ecolo鄄
gy and Management, 2001, 147: 55-65
[4]摇 Fraser RH, Li Z. Estimating fire鄄related parameters in
boreal forest using SPOT VEGETATION. Remote
Sensing of Environment, 2002, 82: 95-110
[5]摇 Zhou G鄄S (周广胜), Lu Q (卢 摇 琦). Meteorology
and Fire Hazards in Forest and Grassland. Beijing: Chi鄄
na Meteorological Press, 2009 (in Chinese)
[6]摇 Stocks BJ. Fire behavior in mature jack pine. Canadian
Journal of Forest Research, 1989, 19: 783-790
[7]摇 Shu L鄄F (舒立福), Zhang X鄄L (张小罗), Dai X鄄A
(戴兴安), et al. Forest fire research (域): Fire fore鄄
cast. World Forestry Research (世界林业研究), 2003,
16(4): 34-37 (in Chinese)
[8]摇 Kong F鄄H (孔繁花), Li X鄄Z (李秀珍), Wang X鄄G
(王绪高), et al. Advance in study on the forest resto鄄
ration in the burned blank. Chinese Journal of Ecology
(生态学杂志), 2003, 22(2): 60-64 (in Chinese)
[9]摇 Li X鄄Z (李秀珍), Wang X鄄G (王绪高), Hu Y鄄M
(胡远满), et al. Influence of forest fire on vegetational
succession in Daxinganling. Journal of Fujian College of
Forestry (福建林学院学报), 2004, 24(2): 182-187
(in Chinese)
[10]摇 Balshi MS, Mcgurie AD, Duffy P, et al. Vulnerability
of carbon storage in North American boreal forests to
wildfires during the 21st century. Global Change Biolo鄄
gy, 2009, 15: 1491-1510
[11]摇 Bond鄄Lamberty B, Wang CK, Gower ST. Net primary
production and net ecosystem production of a boreal
black spruce wildfire chronosequence. Global Change
Biology, 2004, 10: 473-487
[12]摇 Zhang Y (张摇 瑶). The Effect of Forest Fire on Carbon
Budget in Daxing爷 an Mountains. Master Thesis. Har鄄
bin: Northeast Forestry University, 2009 (in Chinese)
[13]摇 Parton WJ, Schimel DS, Ojima DS. Analysis of factors
controlling soil organic matter levels in Great Plains
grasslands. Soil Science Society of America Journal,
1987, 51: 1173-1179
[14]摇 Veblen TT, Baker WL, Montengegro G, et al. Ecologi鄄
cal Studies Vol 160: Fire and Climatic Change in Tem鄄
perate Ecosystems of the Western Americas. Berlin:
Springer, 2003
[15]摇 Xu W鄄Q (许文强), Chen X (陈摇 曦), Luo G鄄P (罗
格平), et al. The impact of land reclamation and man鄄
agement practices on the dynamics of soil organic carbon
in the arid region of North鄄western China as simulated by
CENTURY model. Acta Ecologica Sinica (生态学报),
2010, 30(14): 3707-3716 (in Chinese)
[16]摇 Gao L鄄P (高鲁鹏), Liang W鄄J (梁文举), Jiang Y
(姜摇 勇), et al. Dynamics of organic C in black soil of
Northeast China, simulated by CENTURY model. I.
Accumulation of soil organic carbon under natural condi鄄
tions. Chinese Journal of Applied Ecology (应用生态学
报), 2004, 15(5): 772-776 (in Chinese)
[17]摇 Fang H鄄J (方华军), Yang X鄄M (杨学明), Zhang X鄄
P (张晓平), et al. Simulation on dynamics of soil or鄄
ganic carbon under the effect of tillage and water ero鄄
sion. Acta Pedologica Sinica (土壤学报), 2006, 40
(5): 730-735 (in Chinese)
[18]摇 Xiao X鄄M (肖向明), Wang Y鄄F (王义凤), Chen Z鄄Z
(陈佐忠). Dynamics of primary productivity soil organ鄄
ic matter of typical steppe in the Xilin River basin of In鄄
ner Mongolia and their response to climate change. Acta
Botanica Sinica (植物学报), 1996, 38 (1): 45 -52
(in Chinese)
[19]摇 Huang Z鄄L (黄忠良). Application of a century model
to management effects in the productivity of forests in
Dinghushan. Acta Phytoecologia Sinica (植物生态学
报), 2000, 24(2): 175-179 (in Chinese)
[20]摇 Feng L (冯摇 林), Yang Y鄄G (杨玉珙). A study on
biomass and production of three types of Dahurian larch
virgin forest. Scientia Silvae Sinicae (林业科学 ),
1985, 21(1): 86-91 (in Chinese)
[21]摇 Feng L (冯摇 林), Wang W鄄M (王文明). Accumula鄄
tion and distribution of organic matter and nutrients in
natural Larch forest / / Ministry of Forestry (国家林业
部), ed. Long鄄term Research on China Forest Ecosys鄄
tems. Harbin: Northeast Forestry University Press,
1994 (in Chinese)
[22]摇 Zhou Z鄄B (周振宝). Study on Biomass and Carbon
Storage of Main Fuel Type in Daxing爷 anling Mountain.
Master Thesis. Harbin: Northeast Forestry University,
2006 (in Chinese)
[23]摇 H佴ly C, Flannigan M, Bergeron Y. Modeling tree mor鄄
tality following wildfire in the southeastern Canadian
mixed鄄wood boreal forest. Forest Science, 2003, 49:
566-576
[24]摇 Halofsky JE. Fire Severity and Vegetation Response to
Fire in Riparian Areas of the Biscuit and B & B Complex
Fires, Oregon. PhD Thesis. Oregon: Oregon State Uni鄄
versity, 2007
[25]摇 Peng CH, Apps MJ. Modelling the response of net pri鄄
mary productivity (NPP) of boreal forest ecosystems to
changes in climate and fire disturbance regimes. Ecolog鄄
ical Modelling, 1999, 122: 175-193
[26]摇 Bolinder LC, Angers DA, Gregonch EG, et al. The re鄄
sponse of soil quality indicators to conservation manage鄄
0242 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
ment. Canadian Journal of Soil Science, 1999, 79: 37-
45
[27]摇 Wander MM, Trmna SJ, Stinner BR, et al. The effects
of organic and conventional management on biologically
active soil organic matter fractions. Soil Science Society
of America Journal, 1994, 58: 1130-1139
[28]摇 Kasischke ES, Bourgeau鄄Chavez LL, O爷 Neill KP, et
al. Indirect and long鄄term effects of fire on the boreal
forest carbon budget / / Innes JL, Beniston M, Ver鄄
straete MM, eds. Biomass Burning and Its Inter鄄rela鄄
tions with the Climate System. The Netherlands: Kluwer
Academic Publishers, 2000: 263-280
[29]摇 Hicke JA, Asner GP, Kasischke ES, et al. Post fire re鄄
sponse of North American boreal forest net primary pro鄄
ductivity analyzed with satellite observations. Global
Change Biology, 2003, 9: 1145-1157
[30]摇 Harden JW, Trumbore SE, Stocks BJ, et al. The role of
fire in the boreal carbon budget. Global Change Biolo鄄
gy, 2000, 6: 174-184
[31]摇 Richter DD, O爷Neill KP, Kasischke ES. Stimulation of
soil respiration in burned black spruce (Picea mariana
L. ) forest ecosystems: A hypothesis / / Kasischke ES,
Stocks BJ, eds. Fire, Climate Change, and Carbon Cy鄄
cling in the North American Boreal Forest. New York:
Springer, 2000: 164-178
[32]摇 Rothstein DE, Yermakov Z, Buell AL. Loss and
recovery of ecosystem carbon pools following stand鄄repla鄄
cing wildfire in Michigan jack pine forests. Canadian
Journal of Forest Research, 2004, 34: 1908-1918
作者简介摇 方东明,男,1984 年生,硕士研究生.主要从事全
球生态学研究. E鄄mail: fangdongming. 110@ 163. com
责任编辑摇 杨摇 弘
12429 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 方东明等: 基于 CENTURY模型模拟火烧对大兴安岭兴安落叶松林碳动态的影响摇 摇 摇 摇