全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１４２９７ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
李东，罗旭鹏，曹广民，吴琴，卓玛措，李惠梅，杨永梅，庞炳坤．高寒草甸土壤异养呼吸对气候变化和氮沉降响应的模拟．草业学报，２０１５，２４（７）：１
１１．
ＬｉＤ，ＬｕｏＸＰ，ＣａｏＧＭ，ＷｕＱ，ＺｈｕｏＭＣ，ＬｉＨＭ，ＹａｎｇＹＭ，ＰａｎｇＢＫ．Ｓｉｍｕｌａｔｉｎｇｏｆｔｈｅｒｅｓｐｏｎｓｅｏｆｓｏｉｌｈｅｔｅｒｏｔｒｏｐｈｉｃｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎｔｏｃｌｉｍａｔｅ
ｃｈａｎｇｅａｎｄｎｉｔｒｏｇｅｎｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎｉｎａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗｓ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１５，２４（７）：１１１．
高寒草甸土壤异养呼吸对气候变化和
氮沉降响应的模拟
李东１，２，罗旭鹏３，曹广民４，吴琴４，卓玛措１，李惠梅１，杨永梅１，庞炳坤１，２
（１．青海民族大学青藏高原生态环境研究所，青海 西宁８１０００７；２．南京农业大学资源与环境科学学院，江苏 南京２１００９５；
３．西宁市林业科学研究所，青海 西宁８１０００３；４．中国科学院西北高原生物研究所，青海 西宁８１０００６）
摘要：利用研究区植被、土壤和气候观测资料，借助ＣＥＮＴＵＲＹ模型研究了高寒草甸土壤异养呼吸ＣＯ２ 通量动态
变化。结果表明，１）ＣＥＮＴＵＲＹ模型较好地反映了高寒草甸土壤异养呼吸季节变化。模拟结果与试验点观测结果
相吻合，风匣口和干柴滩２个试验点观测值与模拟值的线性回归方程分别为狔＝０．７７７６狓＋２３．７９６（犚２＝０．６８８５，
狀＝３１）和狔＝０．９４８７狓－８．６９９４（犚２＝０．６０６２，狀＝３０）。２）过去４６年（１９６０－２００５年）研究区年平均气温趋于暖化，
平均线性增温率为０．３５℃／１０ａ。降水量变化不明显，呈振幅较为稳定的波动变化。同期ＣＥＮＴＵＲＹ模型模拟的
高寒草甸土壤异养呼吸ＣＯ２ 通量呈波动性缓慢上升的趋势，通量变化范围在４７９．２２～６２４．８９ｇＣ／（ｍ２·ａ）之间，
平均值为（５３９．５６±３４．３２）ｇＣ／（ｍ２·ａ），通量增加率为１６．５ｇＣ／（ｍ２·１０ａ）。对模拟结果与气温、降水量之间进
行的相关性分析结果显示，土壤异养呼吸ＣＯ２ 通量与气温呈显著正相关（狉＝０．７０，犘＜０．０５），与降水量相关性不
显著。３）氮沉降增加显著促进了高寒草甸土壤异养呼吸ＣＯ２ 通量。中氮（ＭＮ）和高氮（ＨＮ）与对照（ＣＫ）处理间
差异极显著（犘＜０．０１），但中氮（ＭＮ）与高氮（ＨＮ）处理间差异不显著。说明，长期受低温和土壤有效氮限制的高
寒草甸对气候变化响应敏感，高原气候的暖化和氮沉降的增加均能引起土壤异养呼吸作用的小幅上升，但可能由
于异养呼吸作用对氮沉降存在着一定的“氮饱和”现象，随着大气氮沉降的倍增，其促进效应降低。
关键词：高寒草甸；ＣＯ２ 通量；气候变化；氮沉降倍增；ＣＥＮＴＵＲＹ模型　　
犛犻犿狌犾犪狋犻狀犵狅犳狋犺犲狉犲狊狆狅狀狊犲狅犳狊狅犻犾犺犲狋犲狉狅狋狉狅狆犺犻犮狉犲狊狆犻狉犪狋犻狅狀狋狅犮犾犻犿犪狋犲犮犺犪狀犵犲犪狀犱狀犻
狋狉狅犵犲狀犱犲狆狅狊犻狋犻狅狀犻狀犪犾狆犻狀犲犿犲犪犱狅狑狊
ＬＩＤｏｎｇ１，２，ＬＵＯＸｕＰｅｎｇ３，ＣＡＯＧｕａｎｇＭｉｎ４，ＷＵ Ｑｉｎ４，ＺＨＵＯ ＭａＣｕｏ１，ＬＩＨｕｉＭｅｉ１，ＹＡＮＧＹｏｎｇ
Ｍｅｉ１，ＰＡＮＧＢｉｎｇＫｕｎ１，２
１．犙犻狀犵犺犪犻犜犻犫犲狋犘犾犪狋犲犪狌犐狀狊狋犻狋狌狋犲狅犳犈犮狅犾狅犵犻犮犪犾犈狀狏犻狉狅狀犿犲狀狋，犙犻狀犵犺犪犻犖犪狋犻狅狀犪犾犻狋犻犲狊犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔，犡犻狀犻狀犵８１０００７，犆犺犻狀犪；２．犆狅犾
犾犲犵犲狅犳犚犲狊狅狌狉犮犲犪狀犱犈狀狏犻狉狅狀犿犲狀狋犪犾犛犮犻犲狀犮犲，犖犪狀犼犻狀犵犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犪犾犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔，犖犪狀犼犻狀犵２１００９５，犆犺犻狀犪；３．犡犻狀犻狀犵犐狀狊狋犻狋狌狋犲狅犳
犉狅狉犲狊狋狉狔犛犮犻犲狀犮犲，犡犻狀犻狀犵８１０００３，犆犺犻狀犪；４．犖狅狉狋犺狑犲狊狋犘犾犪狋犲犪狌犐狀狊狋犻狋狌狋犲狅犳犅犻狅犾狅犵狔，狋犺犲犆犺犻狀犲狊犲犃犮犪犱犲犿狔狅犳犛犮犻犲狀犮犲狊（犆犃犛），
犡犻狀犻狀犵８１０００６，犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ，ｓｏｉｌａｎｄｃｌｉｍａｔｅｄａｔａｉｎｔｈｅｓｔｕｄｙａｒｅａｗａｓｕｓｅｄｔｏｓｉｍｕｌａｔｅｔｈｅＣＯ２ｆｌｕｘｆｒｏｍｓｏｉｌｈｅｔｅｒ
ｏｔｒｏｐｈｉｃｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎｉｎａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗｓｕｓｉｎｇｔｈｅＣＥＮＴＵＲＹｍｏｄｅｌ．ＴｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅＣＥＮＴＵＲＹ
ｍｏｄｅｌｗａｓａｂｌｅｔｏｐｒｅｄｉｃｔｓｅａｓｏｎａｌｃｈａｎｇｅｓｉｎｓｏｉｌｈｅｔｅｒｏｔｒｏｐｈｉｃｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎｗｈｉｃｈｃｌｏｓｅｌｙｍａｔｃｈｅｄｏｂｓｅｒｖｅｄ
第２４卷　第７期
Ｖｏｌ．２４，Ｎｏ．７
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２０１５年７月
Ｊｕｌｙ，２０１５
收稿日期：２０１４０６３０；改回日期：２０１４１２３１
基金项目：青海民族大学高层次人才科研项目资助。
作者简介：李东（１９７７），男，青海西宁人，副教授。Ｅｍａｉｌ：ｄｏｎｇｌ２００５＠ｓｉｎａ．ｃｏｍ
ｃｈａｎｇｅｓ．ＴｈｅｌｉｎｅａｒｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎｅｑｕａｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎｏｂｓｅｒｖｅｄａｎｄｓｉｍｕｌａｔｉｏｎｖａｌｕｅｓａｔＦｅｎｇｘｉａｋｏｕａｎｄＧａｎｃｈａｉｔａｎ
ｗｅｒｅ狔＝０．７７７６狓＋２３．７９６（犚２＝０．６８８５，狀＝３１）ａｎｄ狔＝０．９４８７狓－８．６９９４（犚２＝０．６０６２，狀＝３０），ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅ
ｌｙ．Ｉｎｔｈｅｐａｓｔ４６ｙｅａｒｓ（１９６０－２００５），ａｎｎｕａｌａｖｅｒａｇｅｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｉｎｔｈｅｓｔｕｄｙａｒｅａｉｎｃｒｅａｓｅｄａｔａｒａｔｅｏｆ
０．３５℃／ｄｅｃａｄｅ．Ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎｈａｓｒｅｍａｉｎｅｄｗｉｔｈｒｅｌａｔｉｖｅｌｙｓｔａｂｌｅ．Ｓｉｍｕｌａｔｉｏｎｏｆｓｏｉｌｈｅｔｅｒｏｔｒｏｐｈｉｃｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ
ＣＯ２ｆｌｕｘｉｎａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗｓｕｓｉｎｇＣＥＮＴＵＲＹｏｖｅｒｔｈｉｓｐｅｒｉｏｄｒｅｖｅａｌｅｄａｓｌｏｗｌｙｒｉｓｉｎｇｔｒｅｎｄ（１６．５ｇＣ／ｍ２·
ｄｅｃａｄｅ）ｒａｎｇｉｎｇｂｅｔｗｅｅｎ４７９．２－６２４．９ｇＣ／（ｍ２·ａ）．Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎａｎａｌｙｓｉｓｂｅｔｗｅｅｎｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅａｎｄｒａｉｎｆａｌ
ｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｓｏｉｌｈｅｔｅｒｏｔｒｏｐｈｉｃｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎＣＯ２ｆｌｕｘｈａｄａｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｐｏｓｉｔｉｖｅｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｗｉｔｈｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ（狉＝
０．７０，犘＜０．０５）ｂｕｔｗａｓｎｏｔｃｏｒｒｅｌａｔｅｄｗｉｔｈｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ．Ｎｉｔｒｏｇｅｎａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｐｒｏｍｏｔｅｄｓｏｉｌｈｅｔ
ｅｒｏｔｒｏｐｈｉｃｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎＣＯ２ｆｌｕｘ．Ｍｅｄｉｕｍｎｉｔｒｏｇｅｎ（ＭＮ）ａｎｄｈｉｇｈｎｉｔｒｏｇｅｎ（ＨＮ）ｓｈｏｗｅｄｈｉｇｈｌｙｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｉｎ
ｃｒｅａｓｅｓｃｏｍｐａｒｅｄｔｏｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌ（ｚｅｒｏｎｉｔｒｏｇｅｎ）（犘＜０．０１），ｂｕｔｔｈｅｒｅｗａｓｎｏｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｂｅｔｗｅｅｎＭＮａｎｄＨＮ．
Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｕｇｇｅｓｔｔｈａｔａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗｌｉｍｉｔｅｄｂｙｌｏｗｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅａｎｄｎｉｔｒｏｇｅｎｗａｓｓｅｎｓｉｔｉｖｅｔｏｃｌｉｍａｔｅ
ｃｈａｎｇｅ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗ；ＣＯ２ｆｌｕｘ；ｃｌｉｍａｔｅｃｈａｎｇｅ；ｎｉｔｒｏｇｅｎｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎｍｕｌｔｉｐｌｉｃａｔｉｏｎ；ＣＥＮＴＵＲＹｍｏｄｅｌ
气候变暖和大气氮沉降增加作为全球变化中最突出的环境问题而备受关注。ＩＰＣＣＴＡＲ４指出［１］，过去百年
（１９０６－２００５年）全球地表温度上升了０．５６～０．９２℃。温室气体若以当前的或高于当前的速率排放，２１世纪全
球地表温度将上升１．１～６．４℃。同时，人类活动（化肥的使用、矿物质燃料燃烧和工业排放等）向大气系统排放
了大量的氮化物。Ｇａｌｏｗａｙ等［２］估计，１８６０－２０００年人类活动带来的活性氮生产由１５ＴｇＮ／ａ提高到１６５Ｔｇ
Ｎ／ａ，增幅高达１１倍，约为全球氮素临界负荷（１００ＴｇＮ／ａ）的１．６倍［３］。事实证明，这些氮进入大气层后通过大
气转化与大气环流６０％～８０％的氮素又沉降到陆地和海洋生态系统［４５］，对生态系统，尤其是温带生态系统的特
征和过程产生影响［６］，而北半球高纬度、高海拔地区生态系统对其的响应可能更加敏感和迅速［７］。
青藏高原是地球陆地生态系统的重要组成部分，作为欧亚大陆最高最大的地貌单元，不仅对全球气候变化十
分敏感，而且在亚洲气候乃至全球气候变化中扮演重要角色［８］。地面气象观测资料分析结果显示，近４７年
（１９６１－２００７年）高原气温呈显著暖化趋势，年平均气温以０．３７℃／１０ａ的速率上升［９］，增温明显高于中国其他地
区［１０］。同时，高原东部地区大气氮沉降也十分明显，并呈逐年增加趋势，变化范围在８．７～１３．８ｋｇＮ／（ｈｍ２·ａ）
之间［１１］，平均值１１．２５ｋｇＮ／（ｈｍ２·ａ）明显高于亚洲７ｋｇＮ／（ｈｍ２·ａ）［１２］及全球５ｋｇＮ／（ｈｍ２·ａ）［１３］氮沉降
平均值。受高原气候暖化和氮沉降增加的影响，长期受低温和土壤有效氮限制的高海拔生态系统碳、氮循环过程
将不可避免地发生变化，并通过反馈作用对高原周边地区、中国乃至全球尺度的气候系统产生影响。
高寒草甸（面积约５１．７×１０４ｋｍ２［１４］）是青藏高原大气与地面之间生物地球化学循环的重要构成部分，在区
域碳平衡中起着极为重要的作用。目前，针对高寒草甸碳循环的研究主要集中在净初级生产力［１５１８］和土壤有机
碳方面［１９２４］。土壤呼吸过程作为高寒草甸碳循环研究中的重要环节，虽然也有研究和报道［２５３２］。但这些研究大
多数仅涉及土壤呼吸的短期流量，季节动态及其影响因素或根系呼吸贡献量等。而从碳平衡的角度出发，系统估
算土壤呼吸的年度总量，分析长时间尺度上土壤呼吸对气候变化响应的研究较少，对于异养呼吸的报道也较为鲜
见。中国科学院海北高寒草甸生态系统定位研究站建站于１９７６年，至今已对研究区气候、土壤、植被及主要温室
气体通量等进行了长期监测和研究，积累了一些数据。这为模型研究高寒草甸生态系统土壤碳、氮循环过程及其
对气候变化的响应提供了基础数据。本研究在分析总结现有研究成果的基础上，对生物地球化学模型ＣＥＮＴＵ
ＲＹ进行了验证，并进一步利用该模型研究了１９６０－２００５年海北站地区高寒草甸土壤异养呼吸ＣＯ２ 通量年际间
变化，并着重分析了研究区主要气候因子（气温和降水量）的波动变化和氮沉降倍增对异养呼吸过程的影响。旨
在为全球变化背景下，定量研究青藏高原高寒草甸生态系统源汇特征及其变化提供必要的参考。
２ 草　业　学　报 第２４卷
１　材料与方法
１．１　研究区概况
研究地位于中国科学院海北高寒草甸生态系统定位站（海北站，图１）。该站地处青藏高原东北隅的青海省
海北藏族自治州门源回族自治县境内，祁连山北支冷龙岭东段南麓坡地的大通河河谷西段。地理位置为
３７°２９′－３７°４５′Ｎ，１０１°１２′－１０１°２３′Ｅ，山地平均海拔４０００ｍ，站内以滩地和丘陵低地为主，平均海拔３２００ｍ左
右。属典型的高原大陆性气候特征，冷季漫长而寒冷，暖季短暂而湿润，年平均气温－１．７℃，年降水量６１８ｍｍ，
且主要集中于６－８月，占全年降水量的８０％左右。植被以莎草科嵩草属（犓狅犫狉犲狊犻犪）植物为主建群种，如矮嵩草
（犓狅犫狉犲狊犻犪犺狌犿犻犾犻狊）、小嵩草（犓．狆狔犵犿犪犲犪）、线叶嵩草（犓．犮犪狆犻犾犾犻犳狅犾犻犪）等，伴有蓼科的珠芽蓼（犘狅犾狔犵狅狀狌犿
狏犻狏犻狆犪狉狌犿）以及龙胆属（犌犲狀狋犻犪狀犪）、虎耳草属（犛犪狓犻犳狉犪犵犪）、银莲花属（犃狀犲犿狅狀犲）的高山植物。土壤为草毡寒冻
雏形土，草毡表层发育良好，没有发生剥蚀脱落，ｐＨ值７．０～７．５。
图１　中国科学院海北高寒草甸生态系统定位站地理位置
犉犻犵．１　犜犺犲犵犲狅犵狉犪狆犺犻犮犪犾犾狅犮犪狋犻狅狀狅犳狋犺犲犚犲狊犲犪狉犮犺犛狋犪狋犻狅狀狅犳犃犾狆犻狀犲犕犲犪犱狅狑犈犮狅狊狔狊狋犲犿，
犆犺犻狀犲狊犲犃犮犪犱犲犿狔狅犳犛犮犻犲狀犮犲狊，犙犻狀犵犺犪犻犘狉狅狏犻狀犮犲
　
１．２　研究方法
１．２．１　ＣＥＮＴＵＲＹ模型　　ＣＥＮＴＵＲＹ模型是美国科罗拉多州立大学的Ｐａｒｔｏｎ等［３３３４］建立，起初用于模拟草
地生态系统的Ｃ、Ｎ、Ｐ、Ｓ等元素的长期演变过程。由于模型将影响土壤有机质分解的４个重要变量（温度、降雨
量、土壤质地和植物木质素含量）作为确定一个地点的特征值。同时，在模型改进中增加了栽培、施肥、灌溉、火烧
和放牧等人为措施的影响，使ＣＥＮＴＵＲＹ模型的应用范围从草地生态系统逐步扩大到农田、森林和热带（或亚热
带）稀树草原（ｓａｖａｎｎａ）生态系统中，并已成为以模拟土壤有机质积累分解为主的比较有影响的模型之一。
模型主要包括土壤有机质、植物产量、土壤水分和温度３个子模型。其中，土壤有机质（ＳＯＭ）模型采用
ＲＯＴＨＣ模型［３５］的基本思想，将土壤有机质分为活性、缓性和惰性３个组分库。其中活性土壤有机质（ａｃｔｉｖｅ
３第７期 李东　等：高寒草甸土壤异养呼吸对气候变化和氮沉降响应的模拟
ＳＯＭ）包括活的微生物及其代谢产物，大小约是活的微生物生物量的２～３倍，周转时间１～５年；缓性土壤有机
碳（ｓｌｏｗＳＯＭ）包括难分解的土壤有机物质和土壤固定的微生物产物，周转时间２０～４０年。惰性土壤有机碳
（ｐａｓｓｉｖｅＳＯＭ）是土壤中受物理或化学保护的，极难分解的部分，周转时间长达２００～１５００年，甚至更长。输入
土壤的植物残体库则分为两个库，即不易分解的周转时间在１～５年的结构库（ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌｐｏｏｌ）和易分解的周转
时间在０．１～１年的代谢库（ｍｅｔａｂｏｌｉｃｐｏｏｌ）。由于植物残体地上部分和地下部分的木质素含量相差较大，使得
结构库和代谢库具有各自的地上和地下分解速率。土壤有机质各组分库最大分解速率为常数，但受土壤温度、湿
度、木质素含量、土壤粘粒含量等的影响。
模型气候参数主要包括月平均最高、最低气温（℃）和月平均降水量（ｃｍ）。其他参数包括研究区经纬度、土
壤质地［砂粒、粉粒和粘粒含量（％）］、土壤容重（ｇ／ｃｍ３）、ｐＨ值、凋落物碳氮比、木质素含量（％）、大气干湿沉降
和非生物固氮量（ｇＮ／ｍ２）及各种草地管理措施等。目前模型有ＤＯＳ提示符模式和窗口操作模式２个版本，本
研究使用的ＣＥＮＴＵＲＹ模型为ＤＯＳ４．０，该版本的详细介绍可参考模型相关网站（ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｎｒｅｌ．ｃｏｌｏｓｔａｔｅ．
ｅｄｕ／ｐｒｏｊｅｃｔｓ／ｃｅｎｔｕｒｙ／）。
１．２．２　模型参数化　　模型本地化校验与应用的关
键在于参数获取。本研究ＣＥＮＴＵＲＹ模型所需的气
象参数取自青海省海北藏族自治州门源县气象观测站
（站点编码５２７６５）１９６０－２００５年实测数据（表１）。在
输入模型之前，按ＣＥＮＴＵＲＹ模型所需的格式建立气
象资料数据库文件（．ｗｔｈ），缺失数据的年份用
－９．９９补齐。土壤和植被参数取自海北站１９９８年监
测数据。植物地上／地下木质素含量因缺乏连续观测
数据，不能建立木质素与年降水量的函数关系，其参数
值由模型程序根据实际年降水量计算获得。大气干湿
沉降和非生物氮固定量［３６］每年以固定值输入模型。
植被生长参数根据地区牧草生长状况，以５月份牧草
返青，８月份为最后生长期，９月份进入枯黄期输入模
型。主要气候因子及模型初始化参数如表１和表２所
示。
１．２．３　模型验证　　模拟结果的可行度只有与实测
数据进行比较分析才能确定。尽管ＣＥＮＴＵＲＹ模型
对青藏高原高寒草甸土壤有机碳（ＳＯＣ）和净初级生产
力（ＮＰＰ）的估算已有研究和报道［２２，２４，３７］，模拟结果经
表１　１９６０－２００５年高寒草甸区主要气候因子
犜犪犫犾犲１　犕犪犻狀犿犲狋犲狅狉狅犾狅犵犻犮犪犾犳犪犮狋狅狉狊狅犳犪犾狆犻狀犲
犿犲犪犱狅狑狊犻狋犲（１９６０－２００５）
月份
Ｍｏｎｔｈ
平均最高气温
Ａｖｅｒａｇｅｍａｘｉｍｕｍ
ａｉｒｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
（℃）
平均最低气温
Ａｖｅｒａｇｅｍｉｎｉｍｕｍ
ａｉｒｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
（℃）
平均气温
Ａｖｅｒａｇｅａｉｒ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
（℃）
平均降水量
Ａｖｅｒａｇｅ
ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ
（ｃｍ）
１ －２．３ －２１．３ －１３．２ ０．１７
２ １．０ －１８．３ －９．０ ０．４０
３ ５．６ －１０．２ ２．３ １．６２
４ １０．９ －３．６ ２．６ ３．２６
５ １４．８ ０．３ ７．０ ６．５６
６ １７．５ ３．３ １０．１ ７．９３
７ １９．５ ５．６ １２．１ １０．１４
８ １９．１ ４．９ １１．３ １０．６４
９ １５．０ ２．０ ７．４ ７．９１
１０ １０．０ －３．９ １．８ ２．８２
１１ ３．４ －１２．７ －６．０ ０．４９
１２ －１．１ －１９．４ －１１．８ ０．１２
野外观测数据验证具有较高可信度。但如果将该模型应用到土壤异养呼吸时，其适用性有待进一步验证。本研
究选取的是中国科学院海北高寒草甸生态系统长期定位站土壤异养呼吸ＣＯ２ 通量实测数据（２００３－２００５年），
有关碳通量的研究和报道，可参阅本课题组发表的相关论文［２５２８，３０，３２］。
模型运行时，输入上述参数以１９６０－２００５年气象数据运行模型５０００年，建立ＣＥＮＴＵＲＹ模型参数在高寒
草甸生态系统中的平衡状态。模型运行稳定后，以２００３－２００５年逐月平均最高、最低气温（℃）和月平均降水量
（ｍｍ）为驱动变量，月为时间步长运行模型，得出同期高寒草甸土壤异养呼吸逐月ＣＯ２ 通量（０～２０ｃｍ）模拟结
果。输出结果采用平均绝对误差（ｔｈｅｍｅａｎａｂｓｏｌｕｔｅｄｅｖｉａｔｉｏｎ，Ｄａｂｓ）和线性回归分析（ｔｈｅｓｌｏｐｅｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ）２种
方法进行综合评价。具体公式如下：
Ⅰ）平均绝对误差（犇犪犫狊）
犇犪犫狊＝
∑
狀
犻＝１
｜狓ｍｏｄ（犻）－狓ｄａｔ（犻）｜
狀
４ 草　业　学　报 第２４卷
式中，变量狓ｍｏｄ和狓ｄａｔ分别为狋犻（犻＝１，２，３……狀，狀＝３０，３１）时的模拟值和观测值。
Ⅱ）线性回归方程
犡ｄａｔ＝犪＋犫狓ｍｏｄ
式中，犡ｄａｔ为观测值，狓ｍｏｄ为模拟值，犫为斜率，犪为截距。模型模拟最理想的结果应该是犪＝０，犫＝１。因此，线性回
归方程中犫与１的接近程度是反映ＣＥＮＴＵＲＹ模型模拟效果的一个重要指标。
表２　犆犈犖犜犝犚犢模型初始化参数
犜犪犫犾犲２　犐狀犻狋犻犪犾狆犪狉犪犿犲狋犲狉狊狅犳犆犈犖犜犝犚犢犿狅犱犲犾
参数名称Ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ 参数值Ｖａｌｕｅ 参数说明Ｐａｒａｍｅｔｅｒｄｅｓｃｒｉｐｔｉｏｎ
地点及土壤参数Ｓｉｔｅａｎｄｓｏｉｌｐａｒａｍｅｔｅｒｓ
Ｓｉｔｌａｌ ３７．６０ 纬度Ｌｏｎｇｉｔｕｄｅ
Ｓｉｔｌｎｇ １０１．３０ 经度Ｌａｔｉｔｕｄｅ
Ｓａｎｄ ０．３７ 砂粒Ｓａｎｄ（％）
Ｓｉｌｔ ０．３９ 粉砂Ｓｉｌｔ（％）
Ｃｌａｙ ０．２４ 粘粒Ｃｌａｙ（％）
Ｂｕｌｋｄ ０．９３ 容重Ｂｕｃｋｄｅｎｓｉｔｙ（ｇ／ｍ３）
Ｐｈ ７．５０ ｐＨ值ｐＨｖａｌｕｅ
外界营养输入参数Ｅｘｔｅｒｎａｌｎｕｔｒｉｅｎｔｉｎｐｕｔｐａｒａｍｅｔｅｒｓ
Ｅｐｎｆａ（１） ０．８５ 干湿沉降Ｎ固定量。ＷｅｔａｎｄｄｒｙｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎＮｆｉｘａｔｉｏｎ（ｇＮ／ｍ２·ａ）．
Ｅｐｎｆｓ（１） ０．５０ 非生物Ｎ固定量。ＮｏｎｓｙｍｂｉｏｔｉｃＮｆｉｘａｔｉｏｎ（ｇＮ／ｍ２·ａ）．
土壤有机质初始参数 Ｏｒｇａｎｉｃｍａｔｔｅｒｉｎｉｔｉａｌｐａｒａｍｅｔｅｒｓ
Ｒｃｅｓ１（１，１） ２２．９ 地表活性有机质Ｃ／Ｎ。Ｃ／Ｎｒａｔｉｏｏｆｓｏｉｌｓｕｒｆａｃｅｏｒｇａｎｉｃｍａｔｔｅｒ．
Ｒｃｅｓ１（２，１） ８．１ 活性土壤有机质Ｃ／Ｎ。Ｃ／Ｎｒａｔｉｏｏｆａｃｔｉｖｅｓｏｉｌｏｒｇａｎｉｃｍａｔｔｅｒ．
Ｒｃｅｓ２（１） ７７．３ 缓性土壤有机质Ｃ／Ｎ。Ｃ／Ｎｒａｔｉｏｏｆｓｌｏｗｓｏｉｌｏｒｇａｎｉｃｍａｔｔｅｒ．
Ｒｃｅｓ３（１） ４０．０ 惰性土壤有机质Ｃ／Ｎ。Ｃ／Ｎｒａｔｉｏｏｆｐａｓｓｉｖｅｓｏｉｌｏｒｇａｎｉｃｍａｔｔｅｒ．
Ｒｃｅｌｉｔ（１，１） １３７．０ 地表枯落物Ｃ／Ｎ。Ｃ／Ｎｒａｔｉｏｏｆａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｌｉｔｔｅｒ．
Ｒｃｅｌｉｔ（２，１） １３７．０ 土壤枯落物Ｃ／Ｎ。Ｃ／Ｎｒａｔｉｏｏｆｂｌｏｗｇｒｏｕｎｄｌｉｔｔｅｒ．
１．２．４　情景模拟　　长期连续的地面气象观测数据能够反映区域气候的地面特征量以及气候本身的变化规律，
在影响研究中得到了广泛的应用。气候变化响应模拟时，利用青海省海北藏族自治州门源县气象站历年气侯资
料记载的月平均最高、最低气温（℃）和月平均降水量（ｍｍ）驱动模型，得出１９６０－２００５年高寒草甸土壤异养呼
吸逐年ＣＯ２ 通量模拟结果。提取同期（１９６０－２００５年）地面观测的年平均气温（℃）和年降水量（ｍｍ），分析气候
因子的波动变化对土壤异养呼吸过程的影响。氮沉降响应模拟时，利用海北站大气干湿氮沉降报道结果７．２～
１０．０ｋｇＮ／（ｈｍ２·ａ）［３６］，平均值８．５ｋｇＮ／（ｈｍ２·ａ）。分别设置对照（ＣＫ，ｃｏｎｔｒｏｌ：８．５ｋｇＮ／ｈｍ２·ａ）、中氮
（ＭＮ，ｍｅｄｉｕｍＮ：１７．０ｋｇＮ／ｈｍ２·ａ）及高氮（ＨＮ，ｈｉｇｈＮ：３４．０ｋｇＮ／ｈｍ２·ａ）３种情景。模拟运算时，保持模
型基本参数不变，大气干湿氮沉降参数值分别以固定值Ｅｐｎｆａ（１）＝０．８５ｇＮ／（ｍ２·ａ）、Ｅｐｎｆａ（１）＝１．７ｇＮ／
（ｍ２·ａ）和Ｅｐｎｆａ（１）＝３．４ｇＮ／（ｍ２·ａ）输入并运行模型，得出３种情景下１９６０－２００５年高寒草甸土壤异养呼
吸逐年ＣＯ２ 通量模拟结果。模拟值在进行显著性检验后，分析氮沉降倍增对土壤异养呼吸过程的影响。
１．２．５　数据统计与分析　　采用 ＭｉｃｒｏｓｏｆｔＥｘｃｅｌ２００３软件完成数据处理，相关分析由ＳＰＳＳ１３．０完成。
２　结果与分析
２．１　模型验证
选择中国科学院海北高寒草甸生态系统定位研究站（海北站）马场风匣口南滩（３７°２９′－３７°４５′Ｎ，１０１°１２′－
５第７期 李东　等：高寒草甸土壤异养呼吸对气候变化和氮沉降响应的模拟
１０１°３３′Ｅ）和干柴滩（３７°２９′－３７°４５′Ｎ，３７°２９′－３７°４５′Ｅ）２个观测点数据对ＣＥＮＴＵＲＹ模型进行验证。图２ａ，
ｂ分别为２００３－２００５年风匣口、干柴滩观测场定点观测的高寒草甸土壤异养呼吸ＣＯ２ 通量季节变化与模拟结
果的比较。结果显示，ＣＥＮＴＵＲＹ模拟结果与试验点观测结果相吻合，观测值与模拟值的线性回归方程分别为
狔＝０．７７７６狓＋２３．７９６（犚２＝０．６８８５，狀＝３１）和狔＝０．９４８７狓－８．６９９４（犚２＝０．６０６２，狀＝３０）。模拟值相对观测值
的平均绝对误差（犇犪犫狊）分别为１８．１０和１６．９７ｇＣ／ｍ２。表明，ＣＥＮＴＵＲＹ模型较好地反映了高寒草甸土壤异养
呼吸的季节变化动态，可以模拟不同情景下土壤异养呼吸ＣＯ２ 通量的长期动态变化及其对气候变化的响应。
图２　风匣口（犪）、干柴滩（犫）观测点土壤异养呼吸季节动态模拟结果的检验
犉犻犵．２　犜犲狊狋狅犳犆犈犖犜犝犚犢犿狅犱犲犾犳狅狉狊犻犿狌犾犪狋犻狅狀狊狋犺犲狊犲犪狊狅狀犪犾犱狔狀犪犿犻犮狅犳狊狅犻犾犺犲狋犲狉狅狋狉狅狆犺犻犮
狉犲狊狆犻狉犪狋犻狅狀犪狋犉犲狀犵狓犻犪犽狅狌（犪）犪狀犱犌犪狀犮犺犪犻狋犪狀（犫）犲狓狆犲狉犻犿犲狀狋狊犻狋犲狊
　
２．２　土壤异养呼吸对气候变化的响应
由图３可以看出，１９６０－２００５年高寒草甸区年平均气温趋于暖化，平均线性增温率为０．３５℃／１０ａ，尤其是
８０年代后期增温趋势更为明显，平均线性增温率达０．４５℃／１０ａ。降水量变化呈振幅较为稳定的波动变化，最小
降水量出现在１９６２年（３８０．８ｍｍ），最大降水量出现在１９８９年（７３０．０ｍｍ），年平均降水量为５２２．５ｍｍ。同期，
ＣＥＮＴＵＲＹ模拟的高寒草甸０～２０ｃｍ土壤异养呼吸ＣＯ２ 通量呈波动性缓慢上升趋势，变化范围在４７９．２２～
６２４．８９ｇＣ／（ｍ２·ａ）之间，平均值为（５３９．５６±３４．３２）ｇＣ／（ｍ２·ａ），通量增加率为１６．５ｇＣ／（ｍ２·１０ａ）。
根据通量的上述变化情况，我们将１９６０－２００５年高寒草甸土壤异养呼吸ＣＯ２ 通量模拟结果分３个区间分
别与４６年平均值进行比较。表３显示，２０世纪６０年代为通量小幅上升期，平均值为（５１４．３２±２０．０９）ｇＣ／
（ｍ２·ａ），但１０年间（１９６０－１９６９年）除１９６８，１９６９年通量值略高于４６年平均值，其他８个年份均低于４６年平
均值。７０－８０年代为波动变化期，平均值为（５２９．８３±１９．３７）ｇＣ／（ｍ２·ａ），２０年间（１９７０－１９８９年）有７个年
份的通量值接近或明显高于４６年平均值。１９９０－２００５年为上升高峰期，平均值为（５６７．４９±３７．８５）ｇＣ／
（ｍ２·ａ），１６年间除１９９０和１９９１年外，其他１４个年份的通量值均接近或明显高于４６年平均值。对模拟结果与
主要气候因子（气温和降水量）进行的相关分析表明，高寒草甸土壤异养呼吸ＣＯ２ 通量与年平均气温（℃）具有显
著正相关（狉＝０．７，犘＜０．０５），降水量（ｍｍ）的变化对其影响不显著。
２．３　土壤异养呼吸对氮沉降倍增的响应
氮沉降输入增加显著地促进了高寒草甸土壤异养呼吸ＣＯ２ 释放（图４）。１９６０－２００５年对照（ＣＫ）、中氮
（ＭＮ）和高氮（ＨＮ）情景下，ＣＥＮＴＵＲＹ模拟的高寒草甸０～２０ｃｍ土壤异养呼吸ＣＯ２ 通量变化范围分别为
４７９．２２～６２４．８９ｇＣ／（ｍ２·ａ），５８２．１６～８２８．５４ｇＣ／（ｍ２·ａ）和５８１．０８～８３７．６４ｇＣ／（ｍ２·ａ），平均值为
（５３９．５６±３４．３２），（６５７．０１±５１．０８）和（６５８．５８±５４．０５）ｇＣ／（ｍ２·ａ）。与对照（ＣＫ）相比，中氮（ＭＮ）、高氮
（ＨＮ）通量分别增加了２１．７６％和２２．０６％。方差分析结果表明，中氮（ＭＮ）、高氮（ＨＮ）情景下通量模拟结果与
对照（ＣＫ）差异极显著（犘＜０．０１），但中氮（ＭＮ）与高氮（ＨＮ）之间差异不显著。表明，受土壤有效氮、磷限制的高
寒草甸土壤呼吸过程对氮沉降响应敏感，大气氮沉降倍增将显著提高土壤异养呼吸ＣＯ２ 释放量，但随着氮沉降
输入量的倍增其促进效应降低。
６ 草　业　学　报 第２４卷
图３　１９６０－２００５年研究区年平均气温、年平均
降水量和年犆犗２ 通量动态变化
犉犻犵．３　犇狔狀犪犿犻犮狅犳犿犲犪狀犪狀狀狌犪犾犪犻狉狋犲犿狆犲狉犪狋狌狉犲，犿犲犪狀
犪狀狀狌犪犾狆狉犲犮犻狆犻狋犪狋犻狅狀犪狀犱犪狀狀狌犪犾犆犗２
犳犾狌狓犲狊犱狌狉犻狀犵１９６０狋狅２００５
　
表３　１９６０－２００５年高寒草甸土壤异养呼吸犆犗２ 通量变化趋势
犜犪犫犾犲３　犛犻犿狌犾犪狋犲犱狋狉犲狀犱狅犳狊狅犻犾犺犲狋犲狉狅狋狉狅狆犺犻犮狉犲狊狆犻狉犪狋犻狅狀犳犾狌狓犲狊犻狀犪犾狆犻狀犲犿犲犪犱狅狑狊犻狋犲（１９６０－２００５）
时间
Ｔｉｍｅ
变化范围
Ｖａｒｉａｔｉｏｎｒａｎｇｅｓ
（ｇＣ／ｍ２·ａ）
平均值
Ｍｅａｎｖａｌｕｅ
（ｇＣ／ｍ２·ａ）
高于４６年均值年份数
Ｔｈｅｙｅａｒｓｗｈｉｃｈｉｓａｂｏｖｅａｖｅｒａｇｅ
ｓｃｏｒｅｓｏｆ４６ｙｅａｒｓ（％）
低于４６年均值年份数
Ｔｈｅｙｅａｒｓｗｈｉｃｈｉｓｂｅｌｏｗａｖｅｒａｇｅ
ｓｃｏｒｅｓｏｆ４６ｙｅａｒｓ（％）
１９６０－１９６９ ４８５．３７～５４６．６３ ５１４．３２±２０．０９ ２０ ８０
１９７０－１９８９ ４８５．１９～５６０．９１ ５２９．８３±１９．３７ ３５ ６５
１９９０－２００５ ４７９．２２～６２４．８９ ５６７．４９±３７．８５ ８８ １２
图４　３种氮沉降情景下犆犈犖犜犝犚犢模拟的高寒草甸
土壤异养呼吸犆犗２ 通量比较分析
犉犻犵．４　犜犺犲犪狀犪犾狔狊犻狊狅犳犪狀狀狌犪犾犆犗２犳犾狌狓犲狊犳狉狅犿狊狅犻犾犿犻犮狉狅犫犻犪犾
狉犲狊狆犻狉犪狋犻狅狀犻狀犪犾狆犻狀犲犿犲犪犱狅狑狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋
狀犻狋狉狅犵犲狀犱犲狆狅狊犻狋犻狅狀狊犮犲狀犪狉犻狅狊
３　讨论
土壤呼吸速率的变化受温度与水分共同调
控［３８３９］。温度升高一般会促进土壤ＣＯ２ 的排放［４０４１］。
但由于温度和水分作用性质的不同，土壤呼吸过程对
二者的响应程度在地区间存在一定的差异。通常受低
温限制的高纬度或高海拔地区，气温升高可显著提高
土壤中微生物或根系的代谢活性，从而导致土壤呼吸
作用的增加［４２］，但随着增温时间的延长，土壤呼吸对
温度变化表现出了一定的“适应现象”［４３４６］。相对温度
的影响，降水对土壤呼吸的影响相对较为复杂［４７］，降
水强度、过程、历时长短都会对土壤呼吸产生影响，特
别是在干旱和半干旱地区尤为如此。研究表明［４８４９］，
降水后土壤呼吸明显增加，特别是在土壤处于长期干
旱时的土壤呼吸再降水后的增加更为明显。但在内蒙古锡林河流域，４种草地群落土壤呼吸沿着降水梯度呈递
减趋势［５０］，尤其是在强降雨后土壤温度变低或者强降雨使得土壤的空隙被雨水填满，减少了ＣＯ２ 排放的通路，
７第７期 李东　等：高寒草甸土壤异养呼吸对气候变化和氮沉降响应的模拟
从而使得土壤呼吸被显著抑制［２８，５１］。不难看出，目前针对土壤呼吸与温度、降水量变化的研究存在着诸多不确
定性，而且在自然生态系统中，温度和水分往往交互作用影响土壤呼吸过程。因此，在较大的空间和时间尺度上
综合考虑气温和降水量的变化，定量研究土壤呼吸各组分与气候因子之间的相关性更能反映出整个土壤呼吸过
程对气候变化响应程度。土壤异养呼吸（ＨＲ）是土壤呼吸的重要组成部分，是土壤中微生物分解有机质释放
ＣＯ２ 的过程，约占土壤呼吸ＣＯ２ 释放量的６０％～９０％［２８，５２５５］，受温度、湿度、植被类型、土壤性质等多种因素影
响，土壤异氧呼吸作用表现出了强烈的时空变异性。空间尺度上，谢薇等［５６］通过文献调研研究了土壤异养呼吸
与年降水量和年平均气温的关系后指出，中国陆地生态系统的土壤异养呼吸与年平均气温和年降水量均呈显著
正相关，且与年降水量的相关性高于年平均气温，而Ｃａｏ等［４１］通过模型对中国区域的研究表明，土壤异氧呼吸的
年际变化总体上同温度正相关，与降水量则相关性不显著。本研究在较长的时间尺度上（４６ａ）研究了高寒草甸
土壤异养呼吸与气温和降水量的关系，得出了与Ｃａｏ等［４１］相似的结论，土壤异养呼吸与年平均气温呈显著正相
关关系（犘＜０．０５），而与降水量相关性不显著。说明，受低温限制的高寒草甸生态系统土壤异养呼吸与气候变暖
之间将构成正反馈环，高原气候系统的暖化将引起土壤异养呼吸作用的显著上升。
土壤中微生物分解有机质释放ＣＯ２ 的过程是一个受温度、土壤含水量、有机质含量以及氮可利用性等诸多
因子影响的生物化学过程［５７５９］。当大量的氮素持续进入生态系统后，可以通过改变土壤中微生物生物量、群落结
构、组成以及微生物功能和活性，从而引起土壤异养呼吸作用的改变。Ｂｏｗｄｅｎ等［６０］对温带森林土壤进行培育实
验后发现，施氮对土壤中的白腐菌产生了抑制作用，降低了酚氧化酶（一种木质素降解酶）的活性，从而引起异养
呼吸的降低。同样，Ｏｌｓｓｏｎ等［６１］在瑞典北部的一个生长４０年的挪威云杉（犘犻犮犲犪犪犫犻犲狊）林中进行施氮实验后指
出，施氮降低了异养呼吸ＣＯ２ 释放，单位面积施氮样地异养呼吸减少了２０％～３０％。但这一结论并不是一个普
遍现象。也有研究者认为，氮素增加可以引起植物地上部分对土壤有机碳输入的增加，最终表现为土壤中的有机
质的增加，而这些增加的有机质为微生物提供了更多可利用的底物，从而有利于微生物的活动，促进土壤异养呼
吸ＣＯ２ 释放［６２］。如Ｅｍｍｅｔｔ［６３］研究后指出，在受氮素限制的森林生态系统中，增加氮输入量可增加土壤中微生
物量，并增强其活性，加速土壤有机物分解，促进土壤ＣＯ２ 的排放。本研究得出了与Ｅｍｍｅｔｔ［６３］相似的结论，中
氮、高氮情景下，ＣＥＮＴＵＲＹ模型模拟的高寒草甸土壤异养呼吸ＣＯ２ 释放量相比对照均有显著提高。初步分析
原因，这可能是由于高寒草甸植物生长和微生物活动长期受氮素的限制，氮素增加解除这一限制，增加了土壤中
微生物分解底物（有机质）的输入量，同时微生物活性的增强又加速了底物的分解过程，进而引起异养呼吸作用的
激增。但由于高寒草甸可能存在着一定的“氮饱和”现象，当氮素输入量超过土壤中生物（可能包括非生物）对氮
的需求时，这种促进效应降低，这可能也是本研究中高氮（ＨＮ）与中氮（ＭＮ）处理间差异不显著的主要原因。
４　结论
ＣＥＮＴＵＲＹ模型较好地反映了高寒草甸土壤异养呼吸季节变化动态，模拟与观测结果相吻合。２个实验点
观测值与模拟值的线性回归方程分别为狔＝０．７７７６狓＋２３．７９６（犚２＝０．６８８５，狀＝３１）和狔＝０．９４８７狓－８．６９９４
（犚２＝０．６０６２，狀＝３０），模拟值相对观测值的平均绝对误差（犇犪犫狊）分别为１８．１０和１６．９７ｇＣ／ｍ２。
１９６０－２００５年ＣＥＮＴＵＲＹ模拟的高寒草甸土壤异养呼吸ＣＯ２ 通量呈波动性缓慢上升趋势，变化范围在
４７９．２２～６２４．８９ｇＣ／（ｍ２·ａ）之间，平均值为（５３９．５６±３４．３２）ｇＣ／（ｍ２·ａ），通量增加率为１６．５ｇＣ／（ｍ２·
１０ａ）。模拟结果与主要气候因子进行的相关分析表明，高寒草甸土壤异养呼吸与气温呈显著正相关（狉＝０．７，
犘＜０．０５），与降水量相关性不显著。
氮沉降倍增显著促进了高寒草甸土壤异养呼吸ＣＯ２ 释放。对照（ＣＫ）、中氮（ＭＮ）和高氮（ＨＮ）情景下，土
壤异养呼吸ＣＯ２ 通量变化范围分别为４７９．２２～６２４．８９ｇＣ／（ｍ２·ａ），５８２．１６～８２８．５７ｇＣ／（ｍ２·ａ）和５８１．０８～
８３７．６４ｇＣ／（ｍ２·ａ），平均值分别为（５３９．５６±３４．３２）ｇＣ／（ｍ２·ａ），（６５７．０１±５１．０８）ｇＣ／（ｍ２·ａ）和
（６５８．５８±５４．０５）ｇＣ／（ｍ２·ａ）。中氮（ＭＮ）、高氮（ＨＮ）情景下ＣＯ２ 通量与对照相比分别增加了２１．７６％和
２２．０６％，但由于呼吸作用对氮沉降可能存在着一定的“氮饱和”现象，随着氮沉降的倍增，其促进效应降低。
８ 草　业　学　报 第２４卷
犚犲犳犲狉犲狀犮犲狊：
［１］　ＩＰＣＣ．ＳｕｍｍａｒｙｆｏｒＰｏｌｉｃｙｍａｋｅｒｓｏｆＣｌｉｍａｔｅＣｈａｎｇｅ２００７：ＴｈｅＰｈｙｓｉｃａｌＳｃｉｅｎｃｅＢａｓｉｓ．ＣｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆＷｏｒｋｉｎｇＧｒｏｕｐＩｔｏ
ｔｈｅＦｏｕｒｔｈＡｓｓｅｓｓｍｅｎｔＲｅｐｏｒｔｏｆｔｈｅＩｎｔｅｒｇｏｖｅｒｎｍｅｎｔａｌＰａｎｅｌｏｎＣｌｉｍａｔｅＣｈａｎｇｅ［Ｍ］．Ｃａｍｂｒｉｄｇｅ：ＣａｍｂｒｉｄｇｅＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ
Ｐｒｅｓｓ，２００７．
［２］　ＧａｌｏｗａｙＪＮ，ＡｂｅｒＪＤ，ＥｒｉｓｍａｎＪＷ，犲狋犪犾．Ｔｈｅｎｉｔｒｏｇｅｎｃａｓｃａｄｅ．ＢｉｏＳｃｉｅｎｃｅ，２００３，５３：３４１３５６．
［３］　ＫａｉｓｅｒＪ．Ｔｈｅｏｔｈｅｒｇｌｏｂａｌｐｏｌｕｔａｎｔ：ｎｉｔｒｏｇｅｎｐｒｏｖｅｓｔｏｕｇｈｔｏｃｕｒｂ．Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００１，２９４：１２６８１２６９．
［４］　ＭｏｆｆａｔＡＳ．Ｇｌｏｂａｌｎｉｔｒｏｇｅｎｏｖｅｒｌｏａｄｐｒｏｂｌｅｍｇｒｏｗｓｃｒｉｔｉｃａｌ．Ｓｃｉｅｎｃｅ，１９８９，２４４：７７６７８３．
［５］　ＧａｌｏｗａｙＪＮ，ＬｅｖｙＨ，ＫａｓｉｂｈａｔｌａＰＳ．Ｙｅａｒ２０２０：ｃｏｎｓｅｑｕｅｎｃｅｏｆｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｇｒｏｗｔｈａｎｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｎｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎｏｆｏｘｉ
ｄｉｚｅｄｎｉｔｒｏｇｅｎ．Ａｍｂｉｏ，１９９４，２３：１２０１２３．
［６］　ＰａｍｅｌａＭ，ＫａｔｈｌｅｅｎＡＬ，ＳｈａｒｏｎＪＨ．Ｔｈｅｇｌｏｂａｌｉｚａｔｉｏｎｏｆｎｉｔｒｏｇｅｎｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎ：Ｃｏｎｓｅｑｕｅｎｃｅｓｆｏｒｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌｅｃｏｓｙｓｔｅｍ．Ａｍ
ｂｉｏ，２００２，３１（２）：１１３１２１．
［７］　ＢａｉＷ．ＴｈｅＥｆｆｅｃｔｓｏｆＧｌｏｂａｌＣｌｉｍａｔｅＣｈａｎｇｅｓｏｆＡｌｐｉｎｅＧｒａｓｓｌａｎｄＥｃｏｓｙｓｔｅｍａｎｄｉｔｓＣａｒｂｏｎＥｍｉｓｓｉｏｎｉｎＨｅａｄｗａｔｅｒＲｅｇｉｏｎ
ｏｆｔｈｅＹｏｎｇｔｚｅＲｉｖｅｒ［Ｄ］．Ｌａｎｚｈｏｕ：ＬａｎｚｈｏｕＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２０１０．
［８］　ＣｈｅｎｇＧＤ，ＬｉＰＪ，ＺｈａｎｇＸＳ，犲狋犪犾．ＩｍｐａｃｔｓｏｆＣｌｉｍａｔｅＣｈａｎｇｅｏｎＧｌａｃｉｅｒｓ，ＰｅｒｍａｆｒｏｓｔａｎｄＳｎｏｗＣｏｖｅｒｉｎＣｈｉｎａ［Ｍ］．
Ｌａｎｚｈｏｕ：ＧａｎｓｕＣｕｌｔｕｒｅＰｒｅｓｓ，１９９７：２２５６．
［９］　ＬｉＬ，ＣｈｅｎＸＧ，ＷａｎｇＺＹ，犲狋犪犾．ＣｌｉｍａｔｅｃｈａｎｇｅａｎｄｉｔｓｒｅｇｉｏｎａｌｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｏｖｅｒｔｈｅＴｉｂｅｔａｎｐｌａｔｅａｕ．ＡｄｖａｎｃｅｓｉｎＣｌｉｍａｔｅ
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［１０］　ＤｉｎｇＹＨ，ＲｅｎＧＹ，ＳｈｉＧＹ，犲狋犪犾．Ｎａｔｉｏｎａｌａｓｓｅｓｓｍｅｎｔｒｅｐｏｒｔｏｆｃｌｉｍａｔｅｃｈａｎｇｅ（Ｉ）：ＣｌｉｍａｔｅｃｈａｎｇｅｉｎＣｈｉｎａａｎｄｉｔｓｆｕ
ｔｕｒｅｔｒｅｎｄ．ＡｄｖａｎｃｅｓｉｎＣｌｉｍａｔｅＣｈａｎｇｅＲｅｓｅａｒｃｈ，２００６，２（１）：３８．
［１１］　ＬｖＣ，ＴｉａｎＨ．ＳｐａｔｉａｌａｎｄｔｅｍｐｏｒａｌｐａｔｔｅｒｎｓｏｆｎｉｔｒｏｇｅｎｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎｉｎＣｈｉｎａ：Ｓｙｎｔｈｅｓｉｓｏｆｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎａｌｄａｔａ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＧｅｏ
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［１２］　ＺｈｅｎｇＸＨ，ＦｕＣＢ，ＸｕＸＫ，犲狋犪犾．ＴｈｅＡｓｉａｎｎｉｔｒｏｇｅｎｃｙｃｌｅｃａｓｅｓｔｕｄｙ．Ａｍｂｉｏ，２００２，３１：７９８７．
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２２６．
［１４］　ＹａｎｇＹＨ，ＦａｎｇＪＹ，ＴａｎｇＹＨ，犲狋犪犾．Ｓｔｏｒａｇｅ，ｐａｔｔｅｒｎｓａｎｄｃｏｎｔｒｏｌｓｏｆｓｏｉｌｏｒｇａｎｉｃｃａｒｂｏｎｉｎｔｈｅＴｉｂｅｔａｎｇｒａｓｓｌａｎｄｓ．
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［１５］　ＬｉＹＮ，ＷａｎｇＱＪ，ＺｈａｏＸＱ，犲狋犪犾．Ｔｈｅｉｎｆｌｕｅｎｃｅｏｆｃｌｉｍａｔｉｃｗａｒｍｉｎｇｏｎｔｈｅｃｌｉｍａｔｉｃｐｏｔｅｎｔｉａｌｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙｏｆａｌｐｉｎｅｍｅａｄ
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［１６］　ＺｈａｎｇＪＨ，ＬｉＹＮ．ＴｈｅｒｅｓｅａｒｃｈｏｎｅｆｆｅｃｔｏｆｃｌｉｍａｔｅｃｈａｎｇｅｏｎｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙｉｎＱｉｎｇｈａｉｐｒｏｖｉｎｃｅ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｒｉｄ
ＬａｎｄＲｅｓｏｕｒｃｅｓａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，２００８，２２（２）：９７１０２．
［１７］　ＬｉＹＮ，ＷａｎｇＸＱ，ＧｕＳ，犲狋犪犾．Ｉｎｔｅｇｒａｔｅｄｍｏｎｉｔｏｒｉｎｇｏｆａｌｐｉｎｅｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｔｙｐｅｓａｎｄｉｔｓｐｒｉｍａｒｙｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ．ＡｃｔａＧｅｏ
ｇｒａｐｈｉｃａＳｉｎｉｃａ，２００４，５９（１）：４０４８．
［１８］　ＹａｎｇＫ，ＬｉｎＥＤ，ＧａｏＱＺ，犲狋犪犾．ＳｉｍｕｌａｔｉｏｎｏｆｃｌｉｍａｔｅｃｈａｎｇｅｉｍｐａｃｔｓｏｎｇｒａｓｓｌａｎｄｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙｉｎＮｏｒｔｈｅｒｎＴｉｂｅｔ．Ｃｈｉ
ｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｃｏｌｏｇｙ，２０１０，２９（７）：１４６９１４７６．
［１９］　ＷａｎｇＧＸ，ＱｉａｎＪ，ＣｈｅｎｇＧＤ，犲狋犪犾．ＳｏｉｌｏｒｇａｎｉｃｃａｒｂｏｎｐｏｏｌｏｆｇｒａｓｓｌａｎｄｓｏｉｌｓｏｎｔｈｅＱｉｎｇｈａｉＴｉｂｅｔａｎＰｌａｔｅａｕａｎｄｉｔｓｇｌｏｂ
ａｌｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎ．ＴｈｅＳｃｉｅｎｃｅｏｆｔｈｅＴｏｔａｌＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，２００２，２９１：２０７２１７．
［２０］　ＺｅｎｇＹＮ，ＦｅｎｇＤ，ＣａｏＧＣ，犲狋犪犾．Ｔｈｅｓｏｉｌｏｒｇａｎｉｃｃａｒｂｏｎｓｔｏｒａｇｅａｎｄｉｔｓｓｐａｔｉａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆａｌｐｉｎｅｇｒａｓｓｌａｎｄｉｎｔｈｅ
ｓｏｕｒｃｅｒｅｇｉｏｎｏｆｔｈｅＹｅｌｏｗｒｉｖｅｒ．ＡｃｔａＧｅｏｇｒａｐｈｉｃａＳｉｎｉｃａ，２００４，５９（４）：４９７５０４．
［２１］　ＴａｏＺ，ＳｈｅｎＣＤ，ＧａｏＱＺ，犲狋犪犾．ＳｏｉｌｏｒｇａｎｉｃｃａｒｂｏｎｓｔｏｒａｇｅａｎｄｖｅｒｔｉｃａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗｏｎｔｈｅＴｉｂｅｔａｎｐｌａｔ
ｅａｕ．ＡｃｔａＧｅｏｇｒａｐｈｉｃａＳｉｎｉｃａ，２００６，６１（７）：７２０７２８．
［２２］　ＺｈａｎｇＹＱ，ＴａｎｇＹＨ，ＪｉａｎｇＪ．ＴｈｅｄｙｎａｍｉｃｓｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｓｏｉｌｏｒｇａｎｉｃｃａｒｂｏｎｏｆｇｒａｓｓｌａｎｄｏｎＱｉｎｇｈａｉＴｉｂｅｔＰｌａｔｅａｕ，
ＳｃｉｅｎｃｅｉｎＣｈｉｎａＳｅｒ．ＤＥａｒｔｈＳｃｉｅｎｃｅｓ，２００６，３６（１２）：１１４０１１４７．
［２３］　ＴｏｓｈｉｙｕｋｉＯ，ＭｉｔｓｕｒｕＨ，ＺｈａｎＸＺ，犲狋犪犾．Ｓｏｉｌｏｒｇａｎｉｃｃａｒｂｏｎｐｏｏｌｓｉｎａｌｐｉｎｅｔｏｎｉｖａｌｚｏｎｅｓａｌｏｎｇａｎａｌｔｉｔｕｄｉｎａｌ（４４００－５３００
ｍ）ｏｎｔｈｅＴｉｂｅｔａｎＰｌａｔｅａｕ．ＰｏｌａｒＳｃｉｅｎｃｅ，２００８，２：２７７２８５．
［２４］　ＬｉＤ，ＨｕａｎｇＹ，ＷｕＱ，犲狋犪犾．ＭｏｄｅｌｉｎｇｄｙｎａｍｉｃｓｏｆｓｏｉｌｏｒｇａｎｉｃｃａｒｂｏｎｉｎａｎａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗｅｃｏｓｙｓｔｅｍｏｎｔｈｅＱｉｎｇｈａｉＴｉ
ｂｅｔａｎｐｌａｔｅａｕｕｓｉｎｇＣＥＮＴＵＲＹｍｏｄｅｌ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１０，１９（２）：１６０１６８．
［２５］　ＨｕＱＷ，ＣａｏＧＭ，ＷｕＱ，犲狋犪犾．ＣｏｍｐａｒａｔｉｖｅｓｔｕｄｙｏｎＣＯ２ｅｍｉｓｓｉｏｎｓｆｒｏｍｄｉｆｆｅｒｅｎｔｔｙｐｅｓｏｆａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗｄｕｒｉｎｇｇｒａｓｓ
ｅｘｕｂｅｒａｎｃｅｐｅｒｉｏｄ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＧｅｏｒａｐｈｉｃａｌＳｃｉｅｎｃｅ，２００４，１４（２）：１６７１７６．
［２６］　ＬｉＤ，ＣａｏＧＭ，ＨｕＱＷ，犲狋犪犾．ＡｐｒｉｍａｒｙｓｔｕｄｙｏｎＣＯ２ｅｍｉｓｓｉｏｎｆｒｏｍａｌｐｉｎｅ犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪犳狉狌狋犻犮狅狊犪ｓｃｒｕｂｍｅａｄｏｗｅｃｏｓｙｓ
ｔｅｍ．ＡｃｔａＡｇｒｅｓｔｉａＳｉｎｉｃａ，２００５，１３（２）：１４４１４８．
［２７］　ＬｉＤ，ＣａｏＧＭ，ＷｕＱ，犲狋犪犾．ＴｈｅｓｅａｓｏｎａｌｃｈａｎｇｅｒｕｌｅｏｆＣＯ２ｒｅｌｅａｓｅｒａｔｅｉｎａｌｐｉｎｅ犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪犳狉狌狋犻犮狅狊犪ｓｈｒｕｂｍｅａｄｏｗｅｃｏ
ｓｙｓｔｅｍ．ＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅ，２００５，２２（５）：４１０．
９第７期 李东　等：高寒草甸土壤异养呼吸对气候变化和氮沉降响应的模拟
［２８］　ＷｕＱ，ＨｕＱＷ，ＣａｏＧＭ，犲狋犪犾．ＡｐｒｉｍａｒｙｓｔｕｄｙｏｎＣＯ２ｅｍｉｓｓｉｏｎｆｒｏｍｓｏｉｌｐｌａｎｔｓｙｓｔｅｍｓｏｆ犓狅犫狉犲狊犻犪犺狌犿犻犾犻狊ｍｅａｄｏｗ．
ＲｅｓｏｕｒｃｅｓＳｃｉｅｎｃｅ，２００５，２７（２）：９６１０１．
［２９］　ＺｈａｏＬ，ＸｕＳＸ，ＬｉＹＮ，犲狋犪犾．Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｂｅｔｗｅｅｎｃａｒｂｏｎｄｉｏｘｉｄｅｆｌｕｘｅｓａｎｄｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｆａｃｔｏｒｓｏｆ犓狅犫狉犲狊犻犪犺狌犿犻犾犻狊
ｍｅａｄｏｗｓａｎｄ犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪犳狉狌狋犻犮狅狊犪ｍｅａｄｏｗｓ．ＡｃｔａＢｏｔａｎｉｃａＢｏｒｅａｌｉＯｃｃｉｄｅｎｔａｌｉａＳｉｎｉｃａ，２００６，２６（１）：１３３１４２．
［３０］　ＨｕＱＷ，ＷｕＱ，ＣａｏＧ Ｍ，犲狋犪犾．Ｇｒｏｗｉｎｇｓｅａｓｏｎｅｃｏｓｙｓｔｅｍｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎｓａｎｄａｓｓｏｃｉａｔｅｄｃｏｍｐｏｎｅｎｔｆｌｕｘｅｓｉｎｔｗｏａｌｐｉｎｅ
ｍｅａｄｏｗｓｏｎｔｈｅＴｉｂｅｔａｎＰｌａｔｅａｕ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＩｎｔｅｇｒａｔｉｖｅＰｌａｎｔＢｉｏｌｏｇｙ，２００８，５０（３）：２７１２７９．
［３１］　ＺｈｕＴＨ，ＣｈｅｎｇＳＬ，ＦａｎｇＨＪ，犲狋犪犾．ＥａｒｌｙｒｅｓｐｏｎｓｅｓｏｆｓｏｉｌＣＯ２ｅｍｉｓｓｉｏｎｔｏｓｉｍｕｌａｔｉｎｇａｔｍｏｓｐｈｅｒｉｃｎｉｔｒｏｇｅｎｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎｉｎ
ａｎａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗｏｎｔｈｅＱｉｎｇｈａｉＴｉｂｅｔａｎＰｌａｔｅａｕ．ＡｃｔａＥｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，２０１１，３１（１０）：２６８７２６９６．
［３２］　ＷｕＱ，ＨｕＱＷ，ＣａｏＧＭ，犲狋犪犾．ＣＯ２ｅｍｉｓｓｉｏｎｆｒｏｍａｎａｌｐｉｎｅ犓狅犫狉犲狊犻犪犺狌犿犻犾犻狊ｍｅａｄｏｗｉｎｗｉｎｔｅｒｓ．ＡｃｔａＥｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，
２０１２，３１（１８）：５１０７５１２２．
［３３］　ＰａｒｔｏｎＷＪ，Ｓｃｈｉｍｅｌ，ＤＳ，ＣｏｌｅＣＶ，犲狋犪犾．ＡｎａｌｙｓｉｓｏｆｆａｃｔｏｒｓｃｏｎｔｒｏｌｉｎｇｓｏｉｌｏｒｇａｎｉｃｍａｔｔｅｒｌｅｖｅｌｓｉｎＧｒｅａｔＰｌａｉｎｓｇｒａｓｓ
ｌａｎｄｓ．ＳｏｉｌＳｃｉｅｎｃｅＳｏｃｉｅｔｙＡｍｅｒｉｃａＪｏｕｒｎａｌ，１９８７，５１：１１７３１１７９．
［３４］　ＳｍｉｔｈＰ，ＳｍｉｔｈＪＵ，ＰｏｗｌｓｏｎＤＳ，犲狋犪犾．Ａｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｏｆｔｈｅｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅｏｆｎｉｎｅｓｏｉｌｏｒｇａｎｉｃｍａｔｔｅｒｍｏｄｅｌｓｕｓｉｎｇｄａｔａｓｅｔｓ
ｆｒｏｍｓｅｖｅｎｌｏｎｇｔｅｒｍｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓ．Ｇｅｏｄｅｒｍａ，１９９７，（８１）：１５３２２５．
［３５］　ＪｅｎｋｉｎｓｏｎＤＳ，ＲａｙｎｅｒＪＨ．ＴｈｅｔｕｒｎｏｖｅｒｏｆｏｒｇａｎｉｃｍａｔｔｅｒｉｎｓｏｍｅｏｆｔｈｅＲｏｔｈａｍｓｔｅｄｃｌａｓｓｉｃａｌｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓ．ＳｏｉｌＳｃｉｅｎｃｅ，
１９７７，１２３：２９８３０５．
［３６］　ＺｈｏｕＸＭ．犓狅犫狉犲狊犻犪ＭｅａｄｏｗｉｎＣｈｉｎａ［Ｍ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：ＳｃｉｅｎｃｅＰｒｅｓｓ，２００１．
［３７］　ＬｖＸＭ，ＺｈｅｎｇＤ．ＩｍｐａｃｔｓｏｆｇｌｏｂａｌｃｈａｎｇｅｏｎｔｈｅａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗｅｃｏｓｙｓｔｅｍｉｎｔｈｅｓｏｕｒｃｅｒｅｇｉｏｎｏｆｔｈｅＹａｎｇｔｚｅＲｉｖｅｒ．Ｒｅ
ｓｏｕｒｃｅｓａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｉｎｔｈｅＹａｎｇｔｚｅＢａｓｉｎ，２００６，１５（５）：６０３６０７．
［３８］　ＲａｉｃｈＪＷ，ＴｕｆｅｋｃｉｏｇｕｌＡ．Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎａｎｄｓｏｉｌｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ：ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓａｎｄｃｏｎｔｒｏｌｓ．Ｂｉｏｇｅｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，２０００，４８（１）：７１９０．
［３９］　ＱｉＹ，ＸｕＭ，ＷｕＪＧ．Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙｏｆｓｏｉｌｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎａｎｄｉｔｓｅｆｆｅｃｔｓｏｎｅｃｏｓｙｓｔｅｍｃａｒｂｏｎｂｕｄｇｅｔ：ｎｏｎｌｉｎｅａｒｉｔｙｂｅ
ｇｅｔｓｓｕｒｐｒｉｓｅｓ．ＥｃｏｌｏｇｉｃａｌＭｏｄｅｌｉｎｇ，２００２，１５３（１／２）：１３１１４２．
［４０］　ＢｏｎｄＬａｍｂｅｒｔｙＢ，ＴｈｏｍｓｏｎＡ．Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅａｓｓｏｃｉａｔｅｄｉｎｃｒｅａｓｅｓｉｎｔｈｅｇｌｏｂａｌｓｏｉｌｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎｒｅｃｏｒｄ．Ｎａｔｕｒｅ，２０１０，４６４：
５７９５８２．
［４１］　ＣａｏＭＫ，ＰｒｉｎｃｅＳＤ，ＬｉＫＲ，犲狋犪犾．ＲｅｓｐｏｎｓｅｏｆｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌｃａｒｂｏｎｕｐｔａｋｅｔｏｃｌｉｍａｔｅｉｎｔｅｒａｎｎｕａｌｖａｒｉａｂｉｌｉｔｙｉｎＣｈｉｎａ．Ｇｌｏｂａｌ
ＣｈａｎｇｅＢｉｏｌｏｇｙ，２００３，９（４）：５３６５４６．
［４２］　ＲｕｓｔａｄＬＥ，ＣａｍｐｂｅｌＪＬ，ＭａｒｉｏｎＧＭ，犲狋犪犾．Ａｍｅｔａａｎａｌｙｓｉｓｏｆｔｈｅｒｅｓｐｏｎｓｅｏｆｓｏｉｌｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ，ｎｅｔｎｉｔｒｏｇｅｎｍｉｎｅｒａｌｉｚａ
ｔｉｏｎ，ａｎｄａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｐｌａｎｔｇｒｏｗｔｈｔｏｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌｅｃｏｓｙｓｔｅｍｗａｒｍｉｎｇ．Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ，２００１，１２６：５４３５６２．
［４３］　ＬｕｏＹＱ，ＷａｎＳＱ，ＨｕｉＤＦ，犲狋犪犾．Ａｃｃｌｉｍａｔｉｚａｔｉｏｎｏｆｓｏｉｌｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎｔｏｗａｒｍｉｎｇｉｎａｔａｌｇｒａｓｓｐｒａｉｒｉｅ．Ｎａｔｕｒｅ，２００１，
４１３：６２２６２４．
［４４］　ＬｉｓｊｉＪ，ＮｉｓｓｉｎｅｎＡ，ＥｒｈａｒｄＭ，犲狋犪犾．Ｃｌｉｍａｔｉｃｅｆｆｅｃｔｓｏｎｌｉｔｔｅｒｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｆｒｏｍａｒｃｔｉｃｔｕｎｄｒａｔｏｔｒｏｐｉｃｒａｉｎｆｏｒｅｓｔ．Ｇｌｏｂａｌ
ＣｈａｎｇｅＢｉｏｌｏｇｙ，２００３，９（４）：５７５５８４．
［４５］　ＭｅｌｉｌｏＪＭ，ＳｔｅｕｄｌｅｒＰＡ，ＡｂｅｒＪＤ，犲狋犪犾．Ｓｏｉｌｗａｒｍｉｎｇａｎｄｃａｒｂｏｎｃｙｃｌｅｆｅｅｄｂａｃｋｓｔｏｔｈｅｃｌｉｍａｔｅｓｙｓｔｅｍ．Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００２，
２９８（１３）：２１７３２１７５．
［４６］　ＴｊｏｅｌｋｅｒＭＧ，ＯｌｅｋｓｙｎＪ，ＲｅｉｃｈＰＢ．ＡｃｃｌｉｍａｔｉｏｎｏｆｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎｔｏｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅａｎｄＣＯ２ｉｎｓｅｅｄｌｉｎｇｓｏｆｂｏｒｅａｌｔｒｅｅｓｐｅｃｉｅｓｉｎ
ｒｅｌａｔｉｏｎｔｏｐｌａｎｔｓｉｚｅａｎｄｒｅｌａｔｉｖｅｇｒｏｗｔｈｒａｔｅ．ＧｌｏｂａｌＣｈａｎｇｅＢｉｏｌｏｇｙ，１９９９，５（４）：６７９６９１．
［４７］　ＬｉＨＪ．ＳｔｕｄｉｅｓｏｎＳｏｉｌＲｅｓｐｉｒａｔｉｏｎａｎｄｉｔｓＲｅｌａｔｉｏｎｓｔｏＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＦａｃｔｏｒｓｉｎＤｉｆｆｅｒｅｎｔＥｃｏｓｙｓｔｅｍｓ［Ｄ］．Ｔａｉｙｕａｎ：Ｓｈａｎｘｉ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２００８．
［４８］　ＦｌａｎａｇａｎＬＢ，ＪｏｈｎｓｏｎＢＧ．Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｎｇｅｆｆｅｃｔｓｏｆｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ，ｓｏｉｌｍｏｉｓｔｕｒｅａｎｄｐｌａｎｔｂｉｏｍａｓｓｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｏｎｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ
ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎｉｎａｎｏｒｔｈｅｒｎｔｅｍｐｅｒａｔｅｇｒａｓｓｌａｎｄ．ＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌａｎｄＦｏｒｅｓｔＭｅｔｅｏｒｏｌｏｇｙ，２００５，１３０（３４）：２３７２５３．
［４９］　ＬｉＱ，ＸｕｅＨＸ，ＷａｎｇＹＬ，犲狋犪犾．Ｔｈｅｐｒｅｌｉｍｉｎａｒｙｓｔｕｄｙｏｎｔｈｅｉｍｐａｃｔｏｆｓｏｉｌｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅａｎｄｍｏｉｓｔｕｒｅｏｎｃａｒｂｏｎｆｌｕｘｏｖｅｒ
犛狋犻狆犪犽狉狔犾狅狏犻犻ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ，ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｇｒｏＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔＳｃｉｅｎｃｅ，２０１１，３０（３）：６０５６１０．
［５０］　ＤｏｎｇＹＳ，ＱｉＹＣ，ＬｉｕＪＹ，犲狋犪犾．Ｔｈｅｓｏｉｌｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎｆｌｕｘｖａｒｉａｔｉｏｎｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｒａｉｎｆａｌｉｎｔｅｎｓｉｔｙｏｆｆｏｕｒｋｉｎｄｓｏｆｇｒａｓｓｌａｎｄ．
ＣｈｉｎｅｓｅＳｃｉｅｎｃｅＢｕｌｅｔｉｎ，２００５，５０（５）：４７３４８０．
［５１］　ＢｏｕｍａＴＪ，ＢｒｙｌａＤＲ．Ｏｎｔｈｅａｓｓｅｓｓｍｅｎｔｏｆｒｏｏｔａｎｄｓｏｉｌｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎｆｏｒｓｏｉｌｓｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｔｅｘｔｕｒｅｓ：Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓｗｉｔｈｓｏｉｌ
ｍｏｉｓｔｕｒｅｃｏｎｔｅｎｔｓａｎｄｓｏｉｌＣＯ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ．ＰｌａｎｔａｎｄＳｏｉｌ，２０００，２２７（１２）：２１５２２１．
［５２］　ＳｉｌｖｏｌａＪ，ＡｌｍＪ，ＡｈｌｈｏｌｍＵ．ＴｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆｐｌａｎｔｒｏｏｔｓｏｎＣＯ２ｒｅｌｅａｓｅｆｒｏｍｐｅａｔｓｏｉｌ．Ｓｕｏ，１９９２，４３：２５９２６２．
［５３］　ＫｕｃｅｒａＣＬ，ＫｉｒｋｈａｍＤＲ．ＳｏｉｌｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎｓｔｕｄｉｅｓｉｎｔａｌｇｒａｓｓｐｒａｉｒｉｅｉｎＭｉｓｓｏｕｒｉ．Ｅｃｏｌｏｇｙ，１９７１，５２（５）：９１２９１５．
［５４］　ＵｐａｄｈｙａｙａＳＤ，ＳｉｎｇｈＶＰ．Ｍｉｃｒｏｂｉａｌｔｕｒｎｏｖｅｒｏｆｏｒｇａｎｉｃｍａｔｔｅｒｉｎａｔｒｏｐｉｃａｌｇｒａｓｓｌａｎｄｓｏｉｌ．Ｐｅｄｏｂｉｏｌｏｇｉａ，１９８１，２１（２）：
１００１０９．
［５５］　ＣｏｌｅｍａｎＤＣ．Ｓｏｉｌｃａｒｂｏｎｂａｌａｎｃｅｉｎａｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎａｌｇｒａｓｓｌａｎｄ．Ｏｉｋｏｓ，１９７３，２４：１９５１９９．
［５６］　ＸｉｅＷ，ＣｈｅｎＳＴ，ＨｕＺＨ．ＦａｃｔｏｒｓｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇｖａｒｉａｂｉｌｉｔｙｉｎｓｏｉｌｈｅｔｅｒｏｔｒｏｐｈｉｃｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎｆｒｏｍｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌｅｃｏｓｙｓｔｅｍｉｎＣｈｉ
０１ 草　业　学　报 第２４卷
ｎａ．ＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔＳｃｉｅｎｃｅ，２０１４，３５（１）：３３４３４０．
［５７］　ＬｅｉｒóｓＭＣ，ＴｒａｓａｒＣｅｐｅｄａＣ，ＧｉｌＳｏｔｒｅｓＦ．Ｄｅｐｅｎｄｅｎｃｅｏｆｍｉｎｅｒａｌｉｚａｔｉｏｎｏｆｓｏｉｌｏｒｇａｎｉｃｍａｔｔｅｒｏｎｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅａｎｄｍｏｉｓ
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１１第７期 李东　等：高寒草甸土壤异养呼吸对气候变化和氮沉降响应的模拟