全 文 ：黄瓜砧用白籽南瓜对不同盐胁迫的耐性评价*
王丽萍1,2 摇 孙摇 锦1 摇 郭世荣1**摇 刘书仁1 摇 刘超杰1 摇 田摇 婧1
( 1南京农业大学园艺学院 /农业部南方蔬菜遗传改良重点开放实验室, 南京 210095; 2河北工程大学农学院, 河北邯郸
056021)
摘摇 要摇 采用营养液栽培,研究 Ca(NO3) 2和 NaCl胁迫对黄瓜嫁接用砧木南瓜幼苗生长和抗
氧化酶活性的影响,并用隶属函数法综合评价其耐盐性. 结果表明: 低浓度盐 30 mmol·L-1
Ca(NO3) 2和等渗的 45 mmol·L-1NaCl处理促进砧木幼苗生长;高浓度盐 60、120 mmol·L-1
Ca(NO3) 2和等渗的 90、180 mmol·L-1NaCl 胁迫下,各砧木幼苗的生长和抗氧化酶系统均受
到不同程度的抑制,其中,‘青砧 1 号爷的盐害指数最小,生物量及超氧化物歧化酶(SOD)、过
氧化物酶(POD)和过氧化氢酶(CAT)活性的下降幅度以及相对电导率的上升幅度均小于其
他砧木.高盐 Ca(NO3) 2胁迫下,各砧木 SOD、POD 和 CAT 酶活性均高于等渗的 NaCl,而盐害
指数和相对电导率低于 NaCl,表明 Ca(NO3) 2对砧木南瓜幼苗生长的危害小于 NaCl. 4 个砧木
品种的耐盐性顺序为‘青砧 1 号爷>‘佐木南瓜爷>‘丰源铁甲爷>‘超霸南瓜爷 .
关键词摇 盐胁迫摇 白籽南瓜摇 抗氧化酶摇 隶属函数
文章编号摇 1001-9332(2012)05-1311-08摇 中图分类号摇 S642. 2摇 文献标识码摇 A
Salt stress tolerance of cucumber鄄grafted rootstocks. WANG Li鄄ping1,2, SUN Jin1, GUO Shi鄄
rong1, LIU Shu鄄ren1, LIU Chao鄄jie1, TIAN Jing1 ( 1 College of Horticulture, Nanjing Agricultural
University / Ministry of Agriculture Key Laboratory of Southern Vegetable Crop Genetic Improvement,
Nanjing 210095, China; 2College of Agronomy, Hebei Engineering University, Handan 056021,
Hebei, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2012,23(5): 1311-1318.
Abstract: Taking 4 different Cucurbita maxima 伊 C. moschata rootstocks for cucumber (Cucumis
sativus) as test materials, a solution culture experiment was conducted to study their growth and an鄄
tioxidative enzyme activities under the stresses of Ca(NO3) 2 and NaCl, with the salt stress tolerance
of the rootstocks evaluated by subordinate function. At 30 mmol · L-1 of Ca ( NO3 ) 2 or 45
mmol·L-1 of NaCl, the growth of the rootstock seedlings was improved; but at 60 and 120 mmol·
L-1 of Ca(NO3) 2 or 90 and 180 mmol·L-1 of NaCl, the growth and the antioxidative systems of the
seedlings were inhibited, and the salt injury index of ‘Qingzhen No. 1爷 was the smallest, with the
decrement of biomass and SOD, POD and CAT activities and the increment of relative conductance
being significantly lower than those of the others. Under the stress of high concentration Ca(NO3) 2,
the SOD, POD and CAT activities of test rootstocks were higher, and the salt injury index and rela鄄
tive conductance were lower, as compared with those under high concentration NaCl, suggesting
that the damage of Ca(NO3) 2 stress to cucumber鄄grafted rootstock were smaller than that of NaCl
stress. Among the 4 rootstocks, ‘Qingzhen No. 1爷 had the strongest salt stress tolerance, followed
by ‘Zuomu Nangua爷, ‘Fengyuan Tiejia爷, and ‘Chaoba Nangua爷.
Key words: salt stress; Cucurbita maxima 伊 C. moschata; antioxidative enzyme; subordinate
function.
*国家重点基础研究发展计划项目(2009CB119000)、国家自然科学基金项目(30900995,31071831)、农业部现代农业产业技术体系建设专项
(CARS鄄25鄄C鄄03)、教育部高校博士点基金项目(20100097110001)、江苏省农业三新工程项目[SX(2011)289]和江苏省高校优势学科建设工程
项目资助.
**通讯作者. E鄄mail: srguo@ njau. edu. cn
2011鄄09鄄23 收稿,2012鄄03鄄02 接受.
应 用 生 态 学 报摇 2012 年 5 月摇 第 23 卷摇 第 5 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, May 2012,23(5): 1311-1318
摇 摇 土壤盐碱化是影响农业生产和破坏生态环境的
重要因素之一,由于近年来化肥施用量过大,在设施
栽培中经常遭遇土壤次生盐渍化的胁迫,限制了设
施蔬菜的可持续发展,并且导致设施土壤盐渍化中
阳离子以 Ca2+为主,阴离子以 NO3 -为主[1] . 有研究
表明,土壤中轻度的硝酸盐积累可引起蔬菜作物对
各种营养元素吸收的不平衡,如酸性土壤可引起作
物的锰中毒和缺铁症,石灰性土壤可引起缺铁、缺
锌、缺铜等症状;严重的硝酸盐积累还可以导致土壤
渗透压上升,影响植物水分吸收,产生复杂的生理诱
导效应[2] .目前,有关 NaCl 对植物的单盐毒害作用
研究较多[3-5],而关于 Ca(NO3) 2和 NaCl 对作物毒
害的对比性研究较少.
黄瓜(Cucumis sativus)是设施栽培的主要蔬菜
作物,多年来采用嫁接栽培的砧木通常为云南黑籽
南瓜(Cucurbita ficifolia),主要用于提高黄瓜植株的
抗冷性[6],但其耐盐性较弱[4-5],黄瓜经常产生“白
霜冶(蜡粉),降低黄瓜的商品价值. 近年来,生产中
逐渐采用生态适应性较强的白籽南瓜 (Cucurbita
maxima伊C郾 moschata)做砧木进行黄瓜的嫁接栽培.
白籽南瓜的品种繁多,不同砧木品种间耐盐性差异
较大[7],迄今有关不同砧用白籽南瓜耐盐性差异的
报道较少.因此,本文选择用于黄瓜嫁接栽培的 4 个
白籽南瓜砧木品种,对其在等渗 Ca(NO3) 2和 NaCl
胁迫下幼苗生长和抗氧化酶活性特征进行比较研
究,并利用隶属函数法综合评价其耐盐性,以期为黄
瓜耐盐砧木资源评价和筛选利用提供科学依据.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 试验材料与试验设计
试验于 2008 年 10 月—2009 年 1 月在南京农业
大学温室内进行. 以‘佐木南瓜爷 (来自山东寿光)、
‘青砧 1 号爷(来自山东省青岛市农业科学院)、‘丰
源铁甲爷(来自河南郑州)和‘超霸南瓜爷(来自山东
寿光)为砧木材料. 取饱满、整齐一致的种子,在
55 益温汤浸种 15 min,室温下浸泡 6 ~ 8 h,再置于
(29依1) 益培养箱中催芽,发芽后,播于装有石英砂
的 50 孔穴盘中,保持昼 /夜温度为(25 ~ 30) 益 /
(15 ~ 18) 益 .子叶完全展开后浇灌 1 / 2 Hoagland营
养液,待 3 叶 1 心时挑选生长一致的幼苗分别定植
于 1 / 2 Hoagland营养液的 65 L水培槽内,用空气压
缩泵(40 min·h-1)间歇通气,进行预培养. 5 d 后,
每组用分别含有 30、60、120 mmol·L-1Ca(NO3) 2和
45、90、180 mmol·L-1NaCl 的营养液进行盐胁迫处
理,用 FM鄄8P全自动冰点渗透压计测得渗透势分别
为-29郾 1、 - 56郾 7、 -103郾 4 MPa 和 - 29郾 1、 - 56郾 7、
-103郾 4 MPa.为防止盐刺激,Ca (NO3 ) 2处理按 30
mmol· L-1 的浓度梯度递增, NaCl 处理按 45
mmol·L-1的浓度梯度递增,各处理在第 4 天同时达
到预定浓度.达到预定浓度后的第 6 天进行幼苗的
生物量和抗氧化酶活性等指标的测定,试验以 1 / 2
Hoagland营养液处理为对照(CK),重复 3 次,随机
排列,处理期间更换 1 次营养液.
1郾 2摇 测定项目与方法
1郾 2郾 1 生长指标摇 将南瓜幼苗的地上部和地下部分
别取样,先用自来水冲洗 2 ~ 3 次,再用蒸馏水冲洗
2 次,用吸水纸吸干后称量鲜样质量,然后于 105 益
下杀青 15 min,75 益下烘干至恒量,称干样质量.
1郾 2郾 2 盐害指数摇 盐害分级标准和盐害指数的计算
参照朱进等[7]的方法并加以改进. 对每一幼苗盐害
症状进行分级:0 级:无盐害症状,一叶(基部第一片
真叶)叶色正常;1 级:轻度盐害,一叶叶缘萎蔫失
水;2 级:中度盐害,一叶叶缘失水萎蔫并有焦枯;3
级:重度盐害,一叶失水萎蔫焦枯,植株失水萎蔫倒
伏;4 级:植株死亡.
盐害指数=移(盐害级数伊株数) / (最高级数伊
总株数)伊100%
1郾 2郾 3 生理指标摇 取生长点以下第二片展开真叶测
定幼苗各生理指标. 其中,电解质渗漏率参照 Gong
等[8]的电导仪法测定,超氧化物歧化酶(SOD)活性
参照 Giannopolitis 和 Ries[9]的方法测定,过氧化物
酶(POD)活性参照 Kochba 等[10]的方法测定,过氧
化氢酶(CAT)活性参照 Dhindsa等[11]的方法测定.
1郾 2郾 4 耐盐性综合评价摇 采用隶属函数对参试砧木
品种进行耐盐性综合评价[12],隶属函数值[(Yij1)、
(Yij2)]的计算方法为:
Yij1 =(yij-y j min) / (y j max-y j min) (1)
Yij2 =1-(yij-y j min) / (y j max-y j min) (2)
式中:yij为 i砧木品种在 60 mmol·L-1Ca(NO3) 2和
90 mmol·L-1NaCl处理后 j 指标值;y j min为 j 指标的
最小值;y j max为 j指标的最大值. 若所测指标与植物
的抗逆性呈正相关,则采用 Yij1 计算隶属值,反之用
Yij2 计算.累加各品种各指标的隶属函数值并求平
均值,平均隶属函数值越大,砧木耐盐性越强.
1郾 3摇 数据处理
采用 SAS 8郾 2 软件进行数据的方差分析,采用
Duncan法进行差异显著性检验(琢=0郾 05).
2131 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
2摇 结果与分析
2郾 1摇 不同盐浓度处理对砧木幼苗生长的影响
由表 1 可知,等渗的 30 mmol·L-1Ca(NO3) 2和
45 mmol·L-1NaCl 胁迫下,4 个砧用白籽南瓜品种
的地上部和地下部干、鲜质量均比对照有所增加,表
明低盐浓度的 Ca(NO3) 2和 NaCl能够促进各砧木南
瓜幼苗的生长;但在 60、120 mmol·L-1Ca(NO3) 2与
90、180 mmol·L-1NaCl 处理下,4 个南瓜幼苗地上
部和地下部的干、鲜质量均显著降低,说明高盐浓度
的 Ca(NO3) 2和 NaCl 抑制了砧木南瓜幼苗的生长.
而且盐浓度越高对幼苗生长的抑制越强,在 120
mmol·L-1Ca(NO3) 2和 180 mmol·L-1NaCl处理下,
各砧木幼苗的生长几乎停滞.
与对照相比,等渗的 60 mmol·L-1Ca(NO3) 2和
90 mmol·L-1NaCl胁迫下,‘青砧 1 号爷地上部鲜质
量降低幅度相对较小,比对照下降了 18郾 8% 和
25郾 9% ,在 4 个砧木南瓜品种中受抑制程度相对较
轻;其次是 ‘佐木南瓜爷,分别下降了 21郾 0% 和
43郾 1% ;再次是‘丰源铁甲爷,分别下降了 38郾 6%和
64郾 7% ;而‘超霸南瓜爷的降幅最大,分别为 40郾 7%
和 73郾 5% .各砧木幼苗的地上部干质量以及地下部
干、鲜质量的变化规律与地上部鲜质量一致,下降幅
度由小到大的顺序均为:‘青砧 1 号爷<‘佐木南瓜爷<
‘丰源铁甲爷 <‘超霸南瓜爷. 结果表明,在等渗的 60
mmol·L-1Ca(NO3) 2和 90 mmol·L-1NaCl 胁迫下,
‘青砧 1 号爷的抗盐能力强于其他 3 个砧木品种;2
种盐胁迫相比,Ca(NO3) 2对南瓜幼苗生长的抑制程
度小于 NaCl.
2郾 2摇 不同盐浓度处理对砧木幼苗盐害指数的影响
由表 2 可知,等渗的 120 mmol·L-1Ca(NO3) 2
和180 mmol·L-1NaCl胁迫下,4个砧用白籽南瓜
表 1摇 盐胁迫下各砧木幼苗的生物量
Table 1摇 Biomass of different rootstock seedlings under salt stress
砧木品种
Cultivar of rootstock
处理
Treatment
盐浓度
Salt concentration
(mmol·L-1)
地上部鲜质量
Shoot fresh mass
(g·plant-1)
地上部干质量
Shoot dry mass
(g·plant-1)
地下部鲜质量
Root fresh mass
(g·plant-1)
地下部干质量
Root dry mass
(g·plant-1)
佐木南瓜 CK 0 5郾 34依0郾 25c 0郾 52依0郾 01b 0郾 95依0郾 12a 0郾 058依0郾 006a
Zuomu Nangua Ca(NO3) 2 30 8郾 14依0郾 23a 0郾 65依0郾 02a 0郾 96依0郾 12a 0郾 057依0郾 002a
60 4郾 22依0郾 27d 0郾 46依0郾 02c 0郾 74依0郾 11b 0郾 042依0郾 002b
120 1郾 86依0郾 23f 0郾 38依0郾 01e 0郾 56依0郾 31c 0郾 011依0郾 006d
NaCl 45 6郾 40依0郾 25b 0郾 54依0郾 02b 0郾 96依0郾 21a 0郾 057依0郾 005a
90 3郾 04依0郾 23e 0郾 42依0郾 01d 0郾 57依0郾 12c 0郾 023依0郾 006c
180 1郾 33依0郾 23g 0郾 34依0郾 02f 0郾 36依0郾 22d 0郾 012依0郾 004d
青砧 1 号 CK 0 14郾 18依0郾 29c 1郾 53依0郾 12b 2郾 82依0郾 14b 0郾 180依0郾 010b
Qingzhen No郾 1 Ca(NO3) 2 30 20郾 53依0郾 41a 1郾 99依0郾 21a 3郾 15依0郾 24a 0郾 214依0郾 006a
60 11郾 51依0郾 30d 1郾 24依0郾 06c 2郾 34依0郾 32c 0郾 140依0郾 012c
120 7郾 11依0郾 20f 0郾 99依0郾 03d 1郾 44依0郾 24e 0郾 089依0郾 006e
NaCl 45 15郾 19依0郾 24b 1郾 59依0郾 06b 3郾 06依0郾 24a 0郾 158依0郾 010b
90 10郾 51依0郾 28e 0郾 81依0郾 06e 1郾 85依0郾 25d 0郾 109依0郾 010d
180 4郾 18依0郾 23g 0郾 68依0郾 05f 1郾 45依0郾 25e 0郾 076依0郾 017e
丰源铁甲 CK 0 4郾 25依0郾 22b 0郾 45依0郾 01b 0郾 85依0郾 02a 0郾 059依0郾 014a
Fengyuan Tiejia Ca(NO3) 2 30 5郾 27依0郾 27a 0郾 48依0郾 02a 0郾 86依0郾 02a 0郾 058依0郾 005ab
60 2郾 61依0郾 25c 0郾 39依0郾 01c 0郾 66依0郾 02b 0郾 039依0郾 002c
120 1郾 33依0郾 22e 0郾 32依0郾 01d 0郾 52依0郾 05c 0郾 021依0郾 006e
NaCl 45 5郾 19依0郾 66a 0郾 45依0郾 04ab 0郾 86依0郾 01a 0郾 061依0郾 006a
90 1郾 50依0郾 22d 0郾 30依0郾 01d 0郾 43依0郾 10d 0郾 031依0郾 002d
180 0郾 73依0郾 22f 0郾 23依0郾 01e 0郾 36依0郾 02e 0郾 023依0郾 001e
超霸南瓜 CK 0 3郾 96依0郾 21b 0郾 34依0郾 11b 0郾 75依0郾 01a 0郾 043依0郾 005a
Chaoba Nangua Ca(NO3) 2 30 4郾 27依0郾 27a 0郾 38依0郾 06a 0郾 79依0郾 02a 0郾 042依0郾 004a
60 2郾 35依0郾 22c 0郾 30依0郾 01c 0郾 51依0郾 01b 0郾 022依0郾 002b
120 1郾 02依0郾 22d 0郾 22依0郾 01e 0郾 33依0郾 05d 0郾 021依0郾 010b
NaCl 45 4郾 08依0郾 26a 0郾 37依0郾 02a 0郾 79依0郾 10a 0郾 037依0郾 002a
90 1郾 05依0郾 24d 0郾 26依0郾 02d 0郾 42依0郾 10c 0郾 018依0郾 005b
180 0郾 65依0郾 24e 0郾 13依0郾 02f 0郾 21依0郾 02e 0郾 019依0郾 005b
同列不同小写字母表示处理间差异显著(P<0郾 05) Different small letters in the same column indicated significant among different treatments at 0郾 05
level郾 下同 The same below郾
31315 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 王丽萍等: 黄瓜砧用白籽南瓜对不同盐胁迫的耐性评价摇 摇 摇 摇 摇 摇
表 2摇 盐胁迫下各砧木幼苗的盐害指数
Table 2摇 Salt injury indices of different rootstock seedlings under salt stress
处理
Treatment
盐浓度
Salt concentration
(mmol·L-1)
砧木品种 Cultivar of rootstock
佐木南瓜
Zuomu Nangua (% )
青砧 1 号
Qingzhen No郾 1 (% )
丰源铁甲
Fengyuan Tiejia (% )
超霸南瓜
Chaoba Nangua (% )
CK 0 0 0 0 0
Ca(NO3) 2 30 0 0 0 0
60 39郾 23依1郾 75c 27郾 63依1郾 53d 44郾 42依0郾 74c 48郾 53依1郾 36c
120 98郾 55依0郾 71a 92郾 33依0郾 97b 99郾 37依0郾 72a 100a
CK 0 0 0 0 0
NaCl 45 0 0 0 0
90 41郾 83依1郾 91b 32郾 74依1郾 57c 47郾 74依0郾 71b 54郾 40依1郾 75b
180 98郾 41依1郾 23a 95郾 69依1郾 34a 100a 100a
品种的盐害指数均在 92%以上,各砧木幼苗受盐害
死亡;在等渗的 30 mmol · L-1 Ca ( NO3 ) 2 和 45
mmol·L-1NaCl胁迫下,各砧木幼苗的盐害指数为
0,幼苗没有受到盐害影响;在等渗的 60 mmol·L-1
Ca(NO3) 2和 90 mmol·L-1NaCl胁迫下,4 个砧木幼
苗的生长均受抑制,盐害指数大小顺序为‘青砧 1
号爷<‘佐木南瓜爷<‘丰源铁甲爷<‘超霸南瓜爷,而且,
各砧木品种之间盐害指数差异均达显著水平(P<
0郾 05).可见,‘青砧 1 号爷受盐胁迫的影响最小. 不
同浓度 Ca(NO3) 2胁迫下,各砧木幼苗的盐害指数
均低于等渗的 NaCl,表明 Ca(NO3) 2对南瓜幼苗生
长的危害小于 NaCl.
2郾 3摇 不同盐浓度处理对砧木幼苗叶片相对电导率
的影响
由图 1 可知,等渗的 30 mmol·L-1Ca(NO3) 2和
图 1摇 盐胁迫下各砧木幼苗叶片的相对电导率
Fig. 1 摇 Relative conductance of leaves in different rootstock
seedlings under salt stress郾
玉:对照 Control;域:30 mmol·L-1 Ca(NO3 ) 2; 芋:60 mmol·L-1
Ca(NO3) 2; 郁:120 mmol·L-1 Ca(NO3 ) 2; 吁:45 mmol·L-1 NaCl;
遇:90 mmol·L-1 NaCl; 喻:180 mmol·L-1 NaCl郾 ZM:佐木南瓜 Zuo鄄
mu Nangua; QZ:青砧 1 号 Qingzhen No郾 1; FY:丰源铁甲 Fengyuan
Tiejia; CB:超霸南瓜 Chaoba Nangua郾 不同小写字母表示处理间差异
显著( P < 0郾 05) Different small letters indicated significant difference
among treatments at 0郾 05 level郾 下同 The same below郾
45 mmol·L-1NaCl 胁迫下,4 个砧用白籽南瓜品种
幼苗叶片的相对电导率与对照相比没有显著差异.
各砧木幼苗叶片的相对电导率均随盐浓度的升高显
著增加,表明高盐胁迫破坏了南瓜幼苗细胞膜的稳
定性,使膜结构受到损伤,引起细胞内电解质渗漏加
剧.而且,随盐浓度的增加,植株细胞膜的伤害程度
增大,当盐浓度达到 120 mmol·L-1 Ca(NO3 ) 2和
180 mmol·L-1 NaCl 时,各砧木幼苗叶片的相对电
导率均达 90%以上,幼苗受盐害死亡.
摇 摇 等渗的 60 mmol · L-1 Ca ( NO3 ) 2 和 90
mmol·L-1 NaCl胁迫下,‘青砧 1 号爷叶片相对电导
率的上升幅度相对较小,比对照提高了 32郾 6% 和
47郾 1% ;其次是‘佐木南瓜爷,分别提高了 36郾 5%和
51郾 2% ;再次是‘丰源铁甲爷,分别提高了 50郾 1%和
69郾 4% ;‘超霸南瓜爷 的上升幅度最大,分别为
69郾 4%和 84郾 4% . 4 个砧木幼苗叶片相对电导率的
上升幅度均表现为 Ca(NO3) 2小于等渗的 NaCl,表
明Ca(NO3) 2对白籽南瓜幼苗的质膜伤害程度低于
NaCl.
2郾 4摇 不同盐浓度处理对砧木幼苗叶片抗氧化酶活
性的影响
由图 2 可知,在等渗的 30 mmol·L-1Ca(NO3) 2
和 45 mmol·L-1NaCl 胁迫下,4 个砧用白籽南瓜品
种幼苗叶片的 SOD 活性均大于对照,其中,‘青砧 1
号爷与对照差异显著,其他 3 个砧木幼苗叶片的
SOD活性与对照差异均不显著;4 个砧木幼苗叶片
的 POD 和 CAT 活性均显著高于对照,表明低浓度
的 Ca(NO3) 2和 NaCl处理在一定程度上提高了砧木
幼苗 SOD、POD和 CAT 等抗氧化酶的活性. 随着盐
浓度的增加,各砧木幼苗叶片的 SOD、POD 和 CAT
活性均逐渐降低,而且与对照差异均显著.
在 60 mmol·L-1 Ca(NO3 ) 2胁迫下,与对照相
比,各砧木幼苗叶片的SOD、POD和CAT活性显著
4131 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
表 3摇 各砧木品种耐盐性的综合评价
Table 3摇 Comprehensive evaluation of the salt stress tolerance in different rootstock seedlings
处理
Treatment
砧木品种
Cultivar of
rootstock
指标隶属函数值 Function data of index
SFM SDM RFM RDM SII RC SOD POD CAT 平均
Mean
耐盐性顺序
Order of salt
tolerance
Ca(NO3) 2 佐木南瓜 Zuomu Nangua 0郾 31 0郾 19 0郾 22 0郾 16 0郾 44 0郾 29 0郾 27 0郾 30 0郾 60 0郾 31 2
青砧 1 号 Qingzhen No郾 1 1郾 00 1郾 00 1郾 00 1郾 00 1郾 00 1郾 00 1郾 00 1郾 00 1郾 00 1郾 00 1
丰源铁甲 Fengyuan Tiejia 0郾 13 0郾 09 0郾 06 0郾 09 0郾 20 0郾 00 0郾 33 0郾 12 0郾 24 0郾 14 3
超霸南瓜 Chaoba Nangua 0郾 00 0郾 00 0郾 00 0郾 00 0郾 00 0郾 11 0郾 00 0郾 00 0郾 00 0郾 01 4
NaCl 佐木南瓜 Zuomu Nangua 0郾 21 0郾 47 0郾 11 0郾 12 0郾 49 0郾 41 0郾 49 0郾 46 0郾 35 0郾 35 2
青砧 1 号 Qingzhen No郾 1 1郾 00 1郾 00 1郾 00 1郾 00 1郾 00 1郾 00 1郾 00 1郾 00 1郾 00 1郾 00 1
丰源铁甲 Fengyuan Tiejia 0郾 05 0郾 15 0郾 05 0郾 04 0郾 26 0郾 16 0郾 07 0郾 42 0郾 30 0郾 17 3
超霸南瓜 Chaoba Nangua 0郾 00 0郾 00 0郾 00 0郾 00 0郾 00 0郾 00 0郾 00 0郾 00 0郾 00 0郾 00 4
SFM:地上部鲜质量 Shoot fresh mass; SDM:地上部干质量 Shoot dry mass; RFM:地下部鲜质量 Root fresh mass; RDM:地下部干质量 Root dry
mass; SII:盐害指数 Salt injury index; RC:相对电导率 Relative conductance郾
图 2摇 盐胁迫下各砧木幼苗叶片的抗氧化酶活性
Fig. 2 摇 Antioxidative enzyme activities of leaves in different
rootstock seedlings under salt stress郾
降低,其中,‘青砧 1 号爷幼苗叶片 SOD、POD和 CAT
活性降幅最小,分别为 16郾 9% 、13郾 9% 和 12郾 8% ;
‘超霸南瓜爷的降幅最大,分别为 42郾 1% 、45郾 2%和
38郾 1% .相对于 60 mmol·L-1Ca(NO3) 2,等渗的 90
mmol·L-1 NaCl 胁迫下,各砧木幼苗叶片的 SOD、
POD和 CAT活性与对照相比降幅更大,其中,‘青砧
1 号爷幼苗叶片分别比对照降低了 27郾 7% 、32郾 9%和
30郾 4% ,‘超霸南瓜爷分别比对照降低了 49郾 1% 、
64郾 5%和 47郾 6% . 可见,高盐浓度胁迫下,‘青砧 1
号爷抗氧化酶活性的降幅小于其他 3 个砧木品种,
而且在 Ca ( NO3 ) 2胁迫下,4 个白籽南瓜幼苗的
SOD、POD和 CAT活性的降幅均小于等渗的 NaCl.
2郾 5摇 盐胁迫下不同砧木隶属函数值分析
植物的耐盐性是一个受多种因素影响的综合性
状,因此应该选用多个指标进行综合评价,从而弥补
单个指标对于评定植物抗盐性所造成的片面影响.
等渗的 30 mmol·L-1 Ca ( NO3 ) 2和 45 mmol·L-1
NaCl处理对各砧用白籽南瓜幼苗的生长没有抑制
作用,60 mmol·L-1Ca(NO3) 2和 90 mmol·L-1NaCl
胁迫下各砧木幼苗的生长受到显著抑制, 120
mmol·L-1 Ca(NO3) 2和 180 mmol·L-1 NaCl胁迫下
各砧木幼苗的生长受到严重抑制,甚至生长停滞.因
此,通过比较等渗的 60 mmol·L-1 Ca(NO3 ) 2和 90
mmol·L-1NaCl胁迫下各砧木幼苗多项生理指标的
变化率,计算各指标的隶属函数值,采用隶属函数法
综合评价各砧木的耐盐性. 由表 3 可知,‘青砧 1
号爷的平均隶属函数值最高,说明其对 Ca(NO3) 2和
NaCl的胁迫具有较强的适应性,为耐盐性较强的品
种,而‘超霸南瓜爷的平均隶属函数值最低,为耐盐
性较弱的品种,‘佐木南瓜爷和‘丰源铁甲爷的耐盐性
居中.
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 砧用白籽南瓜的耐盐性评价
选择耐盐性较强的砧木是瓜类蔬菜嫁接栽培的
基础.王冉等[13]研究表明,NaCl 胁迫下幼苗期黑籽
南瓜的耐盐性高于白籽南瓜;朱进等[7]研究发现,
几个瓠瓜品种耐 NaCl胁迫能力较强,其次是黑籽南
51315 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 王丽萍等: 黄瓜砧用白籽南瓜对不同盐胁迫的耐性评价摇 摇 摇 摇 摇 摇
瓜,以瓠瓜为砧木能够提高嫁接西瓜的盐胁迫耐
性[14];周俊国等[5]认为,360鄄3伊112鄄2 的白籽南瓜杂
交种砧木的耐 NaCl 性能优于黑籽南瓜;李卫欣
等[15]发现,在 NaCl胁迫下,青栗南瓜表现出很强的
耐盐性,而黑籽南瓜为盐敏感品种.以上评价方法所
采用的指标往往是单一或几个指标,并且选用的砧
木也不全是黄瓜嫁接用白籽南瓜,因此不能准确地
鉴定出黄瓜砧用南瓜之间的耐盐性.
作物的抗逆性是多种因素综合作用的结果,目
前关于植物耐盐性还没有一个统一、完整的指标评
价体系,使评定结果与实际结果更为接近. 因此,应
综合评价植物的耐盐性,避免单个指标带来的片面
影响.本研究中,选择了与抗盐相关性较密切的生长
和生理性状,采用模糊函数法,以各性状具体隶属函
数值的平均值作为品种抗逆性的综合评定标准,能
够从不同角度反映砧用南瓜抗盐特性的实质. 4 种
砧用白籽南瓜在等渗 60 mmol·L-1 Ca(NO3) 2和 90
mmol·L-1NaCl 胁迫下,通过对各指标隶属函数值
分析后,筛选出‘青砧 1 号爷是较耐盐的砧木品种
(表 3).
3郾 2摇 等渗盐胁迫下砧用白籽南瓜的抗氧化酶系统
反应特征
盐胁迫下植物细胞内 O -·2 积累会引起膜脂过氧
化,为了克服盐介导的氧化胁迫,植物通过上调抗氧
化酶如过氧化物酶( SOD)、抗坏血酸过氧化物酶
(APX)、过氧化氢酶(CAT)、谷胱甘肽还原酶(GR)
和谷胱甘肽过氧化物酶 ( GPX) 来清除活性氧
(ROS)的产生.正常情况下,植物细胞内自由基的产
生与清除处于动态平衡,体内维持稳定的 ROS 水
平,当植物受到盐分胁迫时,这种平衡遭到破坏,导
致 ROS的大量积累. SOD、POD 和 CAT 等保护酶在
植物体内协同作用消除积累的 ROS,其中,SOD 清
除 O2
-·,将 O2
-·歧化为 H2O2与 O2,产物 H2O2是强氧
化剂,可通过 Haber鄄Weiss 反应产生攻击性更强的
·OH,启动膜脂过氧化,而 POD 和 CAT 是 H2O2的
主要清除剂[16],可将 H2O2分解为 H2O 和 O2,彻底
消除 ROS 对植物的伤害. 有研究表明,在高钙胁迫
下会引起细胞骨架和生物膜结构破坏,膜脂过氧化
加剧,最终导致细胞内物质代谢的不平衡[17] . 本研
究中,高浓度的 Ca(NO3) 2和 NaCl胁迫下,活性氧的
过量产生超过了防御系统的清除能力,来不及清除
的 H2O2显著积累,引起电解质渗漏率增加,膜脂过
氧化加剧(图 1),最终导致砧木幼苗盐害指数增加
(表 2),植株生长受到显著抑制(表 1).在各砧木幼
苗中,‘青砧 1 号爷幼苗叶片的 SOD、POD 和 CAT 保
护酶活性均显著高于其他砧木品种,说明白籽南瓜
‘青砧 1 号爷 植株在高盐浓度的 60 mmol · L-1
Ca(NO3) 2和 90 mmol·L-1NaCl 胁迫下清除活性氧
的能力增强,遭到的氧化胁迫较小.
3郾 3摇 不同盐胁迫对砧用白籽南瓜伤害的差异
有研究表明,高浓度的 NaCl 对植物有害,但是
植物的生长需要一定量的 Na+和 Cl-,低浓度的 NaCl
对植物的生长不仅没有危害,反而能够促进植物生
长[18] . Rawat和 Banerjee[19]研究表明,低盐促进了印
度黄檀(Dalbergia sissoo)的生长和光合作用;Lynch
等[20]发现,低浓度 NaCl能够促进玉米的光合作用,
膜脂过氧化作用减弱,并能促进玉米的氮素同化.另
外,低浓度 Ca(NO3) 2处理时,Ca2+能激活膜上与离
子运输有关的酶,改变质膜对不同离子的通透性,增
强膜上 K+的渗透,促进 K+的吸收[21] . 本研究中,30
mmol·L-1Ca(NO3) 2和 45 mmol·L-1NaCl 处理下,
各砧木幼苗的地上部和地下部生物量均显著高于对
照(表 1),说明低浓度盐可以刺激砧用白籽南瓜幼
苗生长,这是植株对盐胁迫的一种适应性反应.
90 mmol·L-1NaCl 和 60 mmol·L-1Ca(NO3) 2
高浓度盐胁迫可导致砧木幼苗的生长受到抑制(表
1 和表 2),这与 50 mmol·L-1NaCl和 60 mmol·L-1
Ca ( NO3 ) 2 显著抑制黄瓜幼苗生长的结果一
致[22-23] .这是因为介质中盐分含量过高会降低根际
环境的水势,导致植株吸水困难,影响生长[24] .一般
认为,NaCl通过影响必需营养元素的吸收和分配,
引起植株水分亏缺,以及破坏质膜的结构和功能等
影响植株生长.硝酸盐主要通过降低土壤水势造成
植株生理干旱从而影响植株生长,同时,土壤中
NO3 -浓度过高会导致植物体内细胞液浓度异常增
高,引起原生质分离,导致植株叶片卷曲、碳同化受
阻,从而导致光合能力下降,抑制生长[25] .高浓度的
Ca(NO3) 2还可降低 K+的吸收[26],胞质中 Ca2+浓度
过高对细胞有毒害作用[27-28] .
本研究中,60 mmol·L-1 Ca(NO3 ) 2胁迫下,砧
木幼苗的 SOD、POD和 CAT等保护酶活性高于等渗
的 90 mmol·L-1NaCl(图 1 和图 2),这反映出不同
盐诱导的砧木幼苗膜质过氧化作用降低的程度不
同,NaCl对质膜的破坏程度大于等渗的 Ca(NO3) 2 .
Ca(NO3) 2中的氮素是植物生长发育所需的大量元
素之一,而且适宜浓度的钙能缓解盐胁迫下膜质的
过氧化程度,调节离子选择性吸收,缓解盐胁迫对植
株的伤害;而高浓度 Ca(NO3) 2会影响植株的正常
6131 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
生长,通过渗透胁迫使 ROS产生和清除的动态平衡
遭到破坏[21],进一步引起氧化胁迫[29],使植株体内
活性氧水平升高,膜脂发生过氧化和脱脂化作用,破
坏细胞骨架和生物膜结构,从而引起膜损伤. NaCl
胁迫不仅存在着渗透胁迫,更重要的是造成离子毒
害.一般认为,NaCl 破坏质膜结构的一个主要原因
是 Na+在细胞中的过度积累,将具有稳定和保护质
膜作用的 Ca2+置换掉[30],Na+还可能影响 Ca在细胞
中存在的形态,从而影响质膜结构[21] . 由于外界
Na+浓度高,Na+会顺着电化学势梯度被动运输到植
物体内,胞质中过多的 Na+破坏了细胞内的离子稳
态,引起生物膜功能紊乱,抑制许多胞质酶的活性和
细胞代谢,进而影响细胞分裂、生长、发育和光合,这
可能是 NaCl对膜的伤害程度明显大于 Ca(NO3) 2的
一个主要原因. 过高的 Na+和 Cl-还会影响 N、P、K
等重要元素的吸收,造成 K+和 N、P等重要离子和重
要元素的亏缺[28] . 等渗的 NaCl 对砧用南瓜的伤害
程度远大于 Ca(NO3) 2的原因是多方面的,有待于
进一步研究.
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作者简介摇 王丽萍,女,1969 年生,教授. 主要从事蔬菜作物
逆境生理生态研究,发表论文 20 余篇. E鄄mail: wlp29@ 163.
com
责任编辑摇 孙摇 菊
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