全 文 ：喀斯特峰丛洼地植被演替过程中
土壤养分的积累及影响因素*
张摇 伟1,2**摇 王克林1,2 摇 刘淑娟1,2 摇 叶莹莹1,2 摇 潘复静3 摇 何寻阳1,2
( 1中国科学院亚热带农业生态研究所亚热带农业生态过程重点实验室, 长沙 410125; 2中国科学院环江喀斯特生态系统观测
研究站, 广西环江 547100; 3广西壮族自治区 /中国科学院广西植物研究所, 桂林 541006)
摘摇 要摇 以桂西北环江县典型喀斯特峰丛洼地为对象,利用空间代替时间的方法,于 2009 年
分析了植被演替过程中表层土壤(0 ~ 15 cm)养分的变化及其主要控制因素.结果表明: 随着
植被正向演替(草地鄄灌丛鄄次生林鄄原生林),表层土壤的有机碳、全氮和全磷等含量显著增加,
分别由演替初期(草地)的 29. 1、2. 48 和 0. 72 g·kg-1增加为演替后期(原生林)的 73郾 9、8. 10
和 1. 6 g·kg-1 .土壤阳离子交换量与有机碳和全氮密切相关,是喀斯特土壤 C、N积累的主要
控制因素;凋落物中的 P含量、C / P和 N / P是土壤全磷积累的主要控制因素,较高的凋落物 P
含量、N / P以及较低的 C / P有利于土壤中 P的积累;而坡度、坡向和裸岩率等地形因子对土壤
养分的影响较小.
关键词摇 喀斯特峰丛洼地摇 土壤养分摇 有机质摇 凋落物质量摇 阳离子交换量
文章编号摇 1001-9332(2013)07-1801-08摇 中图分类号摇 S153摇 文献标识码摇 A
Soil nutrient accumulation and its affecting factors during vegetation succession in karst
peak鄄cluster depressions of South China. ZHANG Wei1,2, WANG Ke鄄lin1,2, LIU Su鄄juan1,2,
YE Ying鄄ying1,2, PAN Fu鄄jing3, HE Xu鄄yang1,2 ( 1Key Laboratory of Agro鄄ecological Processes in
Subtropical Region, Institute of Subtropical Agriculture, Chinese Academy of Sciences, Changsha
410125, China; 2Huanjiang Observation and Research Station for Karst Ecosystems, Chinese Acade鄄
my of Sciences, Huanjiang 547100, Guangxi, China; 3Guangxi Institute of Botany, Chinese Acade鄄
my of Sciences, Guilin 541006, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2013,24(7): 1801-1808.
Abstract: Taking the typical karst peak鄄cluster depressions in Huanjiang County of northwest Guan鄄
gxi as the objects, and by using the method of replacing time with space, an analysis was made on
the dynamic changes of top soil (0-15 cm) nutrients and their dominant controlling factors during
the process of vegetation succession. With the positive succession of vegetation (herb鄄shrub鄄second鄄
ary forest鄄primary forest), the soil organic carbon (SOC), total nitrogen (TN), and total phos鄄
phorus (TP) contents increased significantly, with the soil SOC, TN, and TP increased from 29. 1
g·kg-1, 2. 48 g·kg-1, and 0. 72 g·kg-1 in herb community to 73. 9 g·kg-1, 8. 10 g·kg-1,
and 1. 6 g·kg-1 in primary forest, respectively, which indicated that the positive succession of veg鄄
etation was helpful to the soil nutrient accumulation. The soil cation exchange capacity (CEC) had
close relationships with the soil SOC and TN, being the primary controlling factor for the accumula鄄
tion of the soil C and N. The litter P content, C / P ratio, and N / P ratio were the major factors con鄄
trolling the P accumulation in the topsoil. The litters higher P content and N / P ratio and smaller
C / P ratio were helpful for the P accumulation. Topographic indices (slope, aspect, and rock expo鄄
sure ratio) had little effects on the soil nutrients.
Key words: Karst peak鄄cluster depression; soil nutrient; soil organic carbon; litter quality; CEC.
*中国科学院西部行动计划项目(KZCX2鄄XB3鄄10)、中国科学院战略
性先导科技专项 ( XDA05070403 ) 和国家自然科学基金项目
(31270555,30800162)资助.
**通讯作者. E鄄mail: zhangw@ isa. ac. cn
2012鄄09鄄19 收稿,2013鄄05鄄06 接受.
摇 摇 我国喀斯特地貌集中分布在西南部区域,是世
界上喀斯特面积最大的国家. 喀斯特地貌特殊的地
质背景和强烈的岩溶作用,形成了地表地下二元结
应 用 生 态 学 报摇 2013 年 7 月摇 第 24 卷摇 第 7 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Jul. 2013,24(7): 1801-1808
构,地表水大量渗漏,土层浅薄,生态系统极其脆弱;
加上近现代人类不合理的土地利用,石漠化现象不
断加剧,成为制约西南地区可持续发展最严重的生
态环境问题[1] .喀斯特石漠化的本质是生态系统生
物地球化学循环过程的改变以及生态系统功能的丧
失.由于碳酸盐岩化学元素组成的不平衡性,发育土
壤大多缺乏无机态养分,其主要营养元素的生物地
球化学循环必须依赖土壤有机质 ( SOM)的再循
环[2-3] .因而土壤 SOM的积累对于该地区碳汇的增
加和碳酸盐岩溶蚀产生的无机碳循环具有深远的影
响,对退化生态系统的恢复重建也具有极为重要的
意义[4] .
土壤 SOM含量取决有机物输入的数量、质量以
及与 SOM矿化密切相关的气候、生物、地形、土地覆
被、土地管理和土壤内在性状等因素.这些因素相互
叠加,共同决定了土壤碳循环的速率和途径[3] . 大
量研究发现,随着生态系统原生或次生演替,土壤碳
库逐渐扩大[5-7];但是,某些先锋群落和过渡森林地
表生物量迅速积累,而土壤碳储量并没有发生明显
变化[8-9],甚至随着植被正向演替,土壤碳储量呈减
小的趋势[10] .因而,植被演替过程中土壤 SOC“源冶 /
“汇冶转变的主控因子和驱动机制可能因不同景观
类型和生态区位而存在差异. 不同植物对土壤养分
循环的影响不同.植被群落通过凋落物回归的质量
和数量,影响可溶性有机质(DOM)的转移和养分的
有效性,进而对土壤养分循环和 SOM的稳定性产生
深远的影响[11] .同时,地形因子与物种梯度、物种多
样性和群落格局具有明显的相关性[12],并且通过径
流和侵蚀引起物质的空间再分配,调控养分的积累
和循环[13] .然而,以往的研究很少综合考虑植被演
替、地形和土壤基质性质等对土壤 SOC 和养分的影
响,无法充分认知植被演替过程中土壤 SOC 的
“源冶 / “汇冶变化机制. 本文以典型喀斯特峰丛洼地
景观为对象,通过系统分析凋落物质量、土壤理化性
质和地形因子对土壤养分的影响,探讨峰丛洼地植
被演替过程中土壤养分变化的主控因子及其作用机
理,以期为喀斯特地区不同生态系统碳汇管理和植
被恢复与重建提供参考.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
研究地区选择在隶属于中国科学院环江喀斯特
生态系统观测研究站的古周移民迁出示范区和木论
国家级自然保护区,位于广西壮族自治区环江毛南
族自治县(图 1). 古周移民迁出示范区(24毅50忆 N,
107毅55忆 E)位于环江毛南族自治县的下南乡西南
部,属亚热带季风气候,年均气温 18. 5 益,年均降雨
量 1300 mm左右,降雨主要集中在 4—9 月,以 6 月
中旬至 7 月中旬最多,在 350 ~ 460 mm,洼地常出现
水涝;10 月至次年 3 月为旱季,月平均降水量不及
90 mm.受人类活动的影响,区内乔、灌、草不同演替
阶段的植被群落均有分布,其中草丛以五节芒
(Miscanthus floridulus)、类芦 ( Neyraudia reynaudi鄄
ana)、白茅( Imperata cylindrica)为优势种,灌木林以
红背山麻杆(Alchornea trewioides)、灰毛浆果楝(Ci鄄
padessa cinerascens)、盐肤木(Rhus chinensis)为优势
种,次生林以香椿(Toona sinensis)、皂荚树(Gleditsia
sinensis)、菜豆树(Radermachera sinica)为优势种(表
1).示范区母岩为石灰岩,发育土壤主要为石灰土.
摇 摇 木论国家级喀斯特自然保护区(25毅06忆09义—
25毅12忆25义 N,107毅53忆29义—108毅05忆45义 E)位于环江
毛南族自治县西北,属亚热带季风气候,年均气温
16. 8 益,极端高温 36 益,极端低温-5 益 .年均降雨
量 1600 mm 左右,林内相对湿度在 80% ~ 90% ,夏
季接近饱和.该区是目前世界上同纬度地区仅存的
原生性强、相对稳定的喀斯特森林生态系统, 也是
喀斯特区原生性森林分布面积最大的区域. 研究样
地位于保护区中部,优势种为青冈栎(Cyclobalanop鄄
sis glauca)、野独活(Miliusa chunii)、厚壳桂(Crypto鄄
carya chinensis)等.保护区母岩为白云质灰岩,土壤
主要为石灰土,土层浅薄且不连续,岩石渗漏性强,
土体持水量较低,地表水缺乏,季节性干旱严重.
1郾 2摇 样地选择及采样
采用空间代替时间的方法,结合研究区植被现
状,于2009年在古周移民迁出示范区(干扰区)选
图 1摇 研究区样方分布图
Fig. 1摇 Location of sampling plots.
玉:草丛 Herb; 域:灌木林 Shrub; 芋:次生林 Secondary forest; 郁:原
生林 Primary forest.
2081 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
表 1摇 峰丛洼地不同植被演替阶段的样地特征
Table 1摇 Plot characteristics at different succession stages of peak鄄cluster depression ecosystems (mean依SD)
演替阶段
Succession
stage
总盖度
Canopy
cover
(% )
群落高度
Community
height
(m)
主要优势种
Dominant
species
海拔
Altitude
(m)
坡度
Slope
(毅)
裸岩率
Rock
exposure
(% )
干扰历史
Disturbance
history
草丛
Herb
84. 8依4. 6 1. 74依0. 43 五节芒、类芦、白茅 Miscanthus floridu鄄
lus, Neyraudia reynaudiana, Imperata cy鄄
lindrica
425 ~ 655 35. 1依6. 6 61. 6依15. 7 有长期耕种历史,1980
年退耕,自然恢复为草
丛
灌木林
Shrub
87. 8依2. 1 2. 52依0. 23 红背山麻杆、灰毛浆果楝、盐肤木 Al鄄
chornea trewioides, Cipadessa cinerascens,
Rhus chinensis
375 ~ 627 40. 4依9. 0 82. 4依9. 8 1980 年前长期受毁林
砍伐干扰,1980 年后恢
复为灌木林
次生林
Secondary
forest
75. 0依5. 2 6. 38依0. 37 香椿、皂荚树、菜豆树、聚果羊蹄甲、粉
苹婆、广西密花树 Toona sinensis, Gledit鄄
sia sinensis, Radermachera sinica, Bau鄄
hinia brachycarpa var. cavaleriei, Stercu鄄
lia euosma, Rapanea kwangsiensis
391 ~ 575 42. 1依12. 9 69. 9依21. 2 1959 年被大面积砍伐,
1960 年初开始封育,逐
渐恢复为次生林
原生林
Primary
forest
87. 1依2. 0 7. 37依0. 46 青冈栎、野独活、厚壳桂、灰岩棒柄花、
茜 树 Cyclobalanopsis glauca, Miliusa
chunii, Cryptocarya chinensis, Cleidion
bracteosum, Aidia cochinchinensis
403 ~ 661 35. 3依6. 1 77. 5依11. 8 相对稳定的喀斯特原
生森林生态系统
取典型的草丛群落、灌木林、次生林(常绿落叶阔叶
林群落)作为标准样地,并在木论自然保护区核心
区选取原生林群落作为对照. 样地选取前进行样地
环境基础调查(包括地质基础、地形、微地貌等)和
土地利用历史调查,综合对比.各演替类型的详细信
息见表 1.为保证样方的代表性和典型性,参考方精
云等[14]的方法,采用定距或系统选样法选择标准样
线和样方.标准样方的选取主要依据以下原则:1)
通过前期农户调查,保证同一类型的标准样方具有
相似的干扰历史或土地利用历史;2)标准样方坡面
的植被类型相同,且植被相对均一;3)综合考虑群
落的高度、总盖度和裸岩率等,保证样方的植被覆盖
率和岩石裸露情况在不同坡向、坡位之间无太大差
异.每种植被类型选取 3 条不同坡向的标准样线,其
中 1 条每隔 30 m设一个样方,另外 2 条分别在上、
中、下坡各设置一个样方,样方面积 20 m伊30 m. 共
获样方 51 个,其中,草地 12 个、灌木林 12 个、次生
林 11 个、原生林 16 个.
摇 摇 每个样方分成大小相同的 4 个小区. 在每个小
区内用自制采样框(20 cm伊20 cm)按“S冶形在有土
被分布的小生境(土面、石槽、石洞、石沟、石缝等)
布设采样点,且在土被分布较多的小生境适当多设
采样点,完全为裸岩或石牙出露的小区不取.每个小
区共设置 5 ~ 8 个地表凋落物采样点.将采样框内的
所有枯落物收集、混合后,代表该小区凋落物样品.
共获凋落物样本 202 个,用四分法取原样在 70 益下
烘干至恒量,粉碎后备用. 用内径 2. 5 cm 土钻在每
个凋落物采样点采取 0 ~ 15 cm表层土壤样品(如土
深<15 cm则取到基岩)混合后,代表该小区土壤样
品.共采集土壤样品 202 个,其中,草地样品 48 个、
灌木林样品 46 个、次生林样品 44 个、原生林(CK)
样品 64 个.土壤样品采集后,选取 2 ~ 3 个土被相对
较深的小生境,用环刀采取土壤容重样品,每个小区
采取 2 ~ 3 个. 采样时用 GPS 记录每个样方中心的
经纬度、高程等地理信息,同时调查记录各样点的坡
度、坡向、利用历史、裸岩率(RER)等环境信息. 将
采集的土壤样品及时带回实验室风干,分为两份,分
别过 10 目和 100 目筛后备用.
1郾 3摇 土壤理化性质的测定
土壤容重(BD)采用环刀法测定;土壤机械组成
采取吸管法测定[15],将土壤颗粒分为 3 级:粘粒
(<0. 002 mm)、粉粒 ( 0. 05 ~ 0. 002 mm)、砂粒
(2. 0 ~ 0. 05 mm);土壤和凋落物有机碳(SOC)采用
重铬酸钾氧化鄄外加热法(油浴)测定;全氮(TN)采
用半微量开氏法鄄流动注射仪(FIAstar 5000 型,瑞典
福斯)测定;全磷(TP)采用氢氧化钠碱熔鄄钼锑抗比
色法鄄紫外 /可见光分光光度计(UV2300,上海天美)
测定;pH值用 pH 计测定;阳离子交换量(CEC)采
用乙酸铵交换法测定;交换性钙(Ca2+)采用乙酸铵
交换鄄原子吸收分光光度法测定[16] .
1郾 4摇 数据处理
利用 SPSS 13. 0 软件进行数据统计分析. 用
Kolmogorov鄄Smimov法进行数据正态分布检验;利用
单因素方差分析( one鄄way ANOVA)和多重比较法
(LSD)比较各演替阶段间的差异 ( 琢 = 0. 05);用
Pearson相关分析、主成分分析和多元线性回归分析
30817 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 张摇 伟等: 喀斯特峰丛洼地植被演替过程中土壤养分的积累及影响因素摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
表 2摇 不同演替阶段的土壤理化性质和凋落物养分化学计量特征
Table 2摇 Soil chemical and physical properties and litter nutrient stoichiometry at different succession stages (mean依SD)
环境因子
Environmental factor
草丛
Herb
灌丛
Shrub
次生林
Secondary forest
原生林
Primary forest
土壤 有机碳 SOC (g·kg-1) 29. 1依5. 2a 64. 1依15. 3ab 57. 6依22. 1ab 73. 9依28. 4b
Soil 全氮 TN (g·kg-1) 2. 48依0. 52a 6. 86依1. 77b 6. 83依3. 15b 8. 10依3. 11b
全磷 TP (g·kg-1) 0. 72依0. 34a 1. 19依0. 57b 1. 51依0. 58c 1. 60依0. 57c
粘粒 Clay (% ) 39. 6依5. 4c 32. 1依7. 1b 39. 5依7. 5c 20. 6依7. 3a
粉粒 Silt (% ) 52. 2依4. 6a 57. 5依5. 0b 51. 7依5. 2a 64. 8依4. 3c
砂粒 Sand (% ) 8. 2依3. 2a 10. 5依3. 7a 8. 8依3. 6a 14. 7依9. 8b
容重 BD (g·cm-3) 1. 12依0. 08c 0. 85依0. 11b 0. 78依0. 18a 0. 75依0. 16a
阳离子交换量 CEC (cmol·kg-1) 20. 0依3. 4a 31. 2依6. 5b 31. 5依7. 9b 29. 9依9. 4b
pH 6. 85依0. 35a 6. 77依0. 39a 7. 24依0. 43b 7. 12依0. 54b
凋落物 C (g·kg-1) 337. 5依42. 0a 384. 0依44. 1b 401. 6依24. 5c 385. 6依30. 2b
Litter N (g·kg-1) 9. 7依2. 1a 16. 9依2. 5b 18. 2依2. 2c 21. 0依2. 2d
P (g·kg-1) 0. 73依0. 20a 0. 89依0. 26b 1. 10依0. 39c 1. 17依0. 28c
C / N 36依9c 23依3b 22依3b 19依2a
C / P 502依169c 469依149c 410依143b 349依86a
N / P 14依3a 20依6b 18依6b 19依4b
同行不同小写字母表示不同演替阶段间差异显著(P<0. 05) Different letters in the same row meant significant difference at 0. 05 level.
土壤养分和环境因子间的关系.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 不同演替阶段土壤理化性质和凋落物养分的
化学计量特征
在喀斯特地区,随着植被正向演替,各演替阶段
的土壤 SOC、TN、TP 含量均呈显著增加的趋势(表
2);土壤粘粒含量呈减少鄄增加鄄减少的趋势,而粉
粒、砂粒含量、pH 和 CEC 逐渐升高,土壤容重显著
降低;凋落物碳含量、N / P 值先升高后降低,凋落物
N、P含量逐渐增加,而 C / N和 C / P值呈现出逐渐减
小的趋势.干扰历史对土壤养分有着重要的影响,相
对于砍伐干扰,翻耕和土壤扰动对生态系统土壤养
分积累的长期遗留影响更大,其中历史耕作样地
(草丛)经过 20 ~ 30 a 的恢复,土壤 SOC、TN、TP 含
量仍显著低于历史砍伐样地(灌木林和次生林).
2郾 2摇 土壤养分与环境因子的相关性分析
除凋落物 N / P 和海拔外,土壤 SOC 和 TN 与其
他土壤理化性质、凋落物质量和地形因子均呈显著
或极显著相关(表 3).其中,与粉粒、砂粒、CEC、pH、
凋落物 C、N、P 及凋落物 N / P、坡度、坡向和裸岩率
呈显著正相关,而与粘粒含量、容重、凋落物 C / N 呈
显著负相关. SOC和 TN 均与 CEC 和容重相关性最
强,相关系数的绝对值介于 0. 826 ~ 0. 88,其次为
pH值、凋落物 N 含量、C / N 及 N / P,其相关系数的
绝对值介于 0. 466 ~ 0. 707,说明土壤的阳离子交换
量和容重等土壤基质性质对 SOC和 TN的积累影响
最大,而土壤颗粒组成和地形因子等的影响相对较
小.与 SOC 和 TN 不同,TP 的积累主要受凋落物质
量影响,与凋落物 N、P 含量和 C / P 相关性最强,其
次为容重、海拔等,而土壤颗粒组成和其他地形因子
影响相对较小.
2郾 3摇 土壤养分积累影响因子的提取
利用主成分分析对 14 个指标进行主成分提取.
由于凋落物碳和 RER的公因子方差提取<0. 5,故在
主成分分析中将上述两个变量剔除. KMO 及球型检
验结果表明,数据集符合主成分分析要求,主成分矩
表 3摇 土壤养分与各环境因子的相关系数
Table 3摇 Correlation coefficients between soil nutrients and
environmental factors
环境因子
Environmental factor
有机碳
SOC
(g·kg-1)
全氮
TN
(g·kg-1)
全磷
TP
(g·kg-1)
土壤 粘粒 Clay (% ) -0. 553** -0. 491** -0. 247**
Soil 粉粒 Silt (% ) 0. 369** 0. 329** 0. 183**
砂粒 Sand (% ) 0. 476** 0. 423** 0. 196**
容重 BD (g·cm-3) -0. 826** -0. 852** -0. 511**
阳离子交换量 CEC
(cmol·kg-1)
0. 874** 0. 880** 0. 300**
pH 0. 519** 0. 555** 0. 270**
凋落物 C (g·kg-1) 0. 481** 0. 496** 0. 294**
Litter N (g·kg-1) 0. 686** 0. 707** 0. 527**
P (g·kg-1) 0. 153* 0. 202** 0. 770**
C / N -0. 540** -0. 565** -0. 460**
C / P -0. 062 -0. 112 -0. 620**
N / P 0. 503** 0. 466** -0. 285**
坡度 Slope 0. 157* 0. 199** -0. 127
坡向余弦值 Cos (aspect) 0. 172** 0. 221** 0. 371**
海拔 Elevation -0. 006 -0. 051 -0. 418**
裸岩率 RER 0. 401** 0. 394** 0. 151*
* P<0. 05;** P<0. 01.
4081 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
表 4摇 基于土壤理化性质、凋落物和地形因子的主成分分析
Table 4 摇 Principal component analysis with varimax rota鄄
tion results based on soil, litter nutrient and topography in鄄
dictors
环境因子
Environmental factor
F1 F2 F3 F4 F5
粘粒 Clay -0. 29 0. 03 -0. 92* -0. 20 0. 05
粉粒 Silt 0. 38 -0. 11 0. 73* -0. 22 -0. 32
砂粒 Sand 0. 04 0. 07 0. 67* 0. 56* 0. 28
容重 BD -0. 76* -0. 04 -0. 19 -0. 38 -0. 16
阳离子交换量 CEC 0. 66* 0. 23 -0. 02 0. 57* -0. 01
pH 0. 22 -0. 09 0. 12 0. 82* 0. 06
凋落物 N含量 Litter N 0. 87* -0. 23 0. 32 0. 11 0. 01
凋落物 P含量 Litter P 0. 29 -0. 89* 0. 17 -0. 01 0. 12
凋落物 C / N Litter C / N -0. 85* 0. 36 -0. 21 0. 01 0. 07
凋落物 C / P Litter C / P -0. 26 0. 90* -0. 08 0. 10 -0. 05
凋落物 N / P Litter N / P 0. 57* 0. 71* 0. 13 0. 12 -0. 14
坡度 Slope 0. 32 0. 53* -0. 29 0 0. 48
坡向余弦值 Cos (aspect) -0. 03 -0. 09 -0. 02 0. 08 0. 89*
海拔 Elevation 0 0. 72* 0. 25 -0. 39 0. 23
特征值 Eigenvalue 4. 67 3. 09 1. 68 1. 32 1. 04
方差贡献率 Explained variance
(% )
33. 4 22. 1 12. 0 9. 4 7. 4
累计方差贡献率 Cumulative
variance (% )
33. 4 55. 5 67. 5 76. 9 84. 3
* 对各主成分贡献较大的变量 The variables with higher contribution.
凋落物 C和 RER的公因子方差提取<0. 5,故未包含在主成分分析
中 Litter C and RER were removed because their communality was less
than 0. 5.
阵经最大方差旋转后选取了特征根>1 的因子变量
(表 4). 其中第 1 因子变量(F1 )主要包含:容重、
CEC、凋落物 N、凋落物 C / N 及 N / P 等信息,反映了
与凋落物N有关的凋落物质量和土壤阳离子交换量.
第 2因子(F2)主要提取了凋落物 P和坡度、海拔的相
关信息,反映了与 P相关的凋落物质量特征,同时也
意味着凋落物 P和 C / P与坡度和海拔具有明显相关
性.第 3因子(F3)反映了土壤机械组成特征.第 4 因
子(F4)反映了土壤酸碱性特征,同时也表明阳离子交
换量、砂粒含量与土壤酸碱性有密切关系.第 5 因子
(F5)主要提取了坡向的余弦值信息.
2郾 4摇 土壤养分积累主控因子分析
土壤 SOC和 TN的多元回归模型的主控因子一
致,模型对 SOC 和 TN 的原始方差解释量分别达
82. 7%和 83. 6% ,各因子的 VIF 值均较小,模型各
自变量之间没有共线性,回归模型的拟合效果较好
(表 5).在植被演替过程中,土壤 SOC 和 TN积累的
主要控制因子均为 F1和 F4因子,对 SOC 和 TN的方
差解释量分别达到 72%和 78. 8% ,说明随阳离子交
换量、凋落物 N 含量和 pH 值的增大,土壤 SOC 和
TN也增大. TP回归模型的主控因子主要为 F2因子
和凋落物 C,其累计方差解释量为 54. 3% ,说明随凋
落物 P 含量、N / P 和坡度、坡位的升高,土壤 TP 的
积累也逐渐增大. TP回归模型的原始方差解释量为
67. 5% ,说明影响 TP积累的因素比较复杂. 裸岩率
和坡向等地形因子对 SOC、TN 和 TP 的积累也有一
定影响,但是其贡献相对较小.
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 凋落物质量与土壤养分的积累
在全球陆地生态系统中,70%左右的净第一性
生产力通过地表凋落物回归土壤[17] .凋落物的分解
表 5摇 土壤 SOC、TN和 TP的多元回归模型及标准化参数
Table 5摇 Multiple linear regression models with standardized regression coefficients for SOC, TN and TP
模型变量
Model term
标准化参数
Standardized
coefficients
参数显著水平
Parameter
P value
决定系数
变化量
R2 change
自由度
df
模型显著水平
Model
P value
模型修正
决定系数
Adjust R2
方差膨胀
因子
VIF
有机碳 F1 0. 617 <0. 001 0. 471 191 <0. 001 0. 827 1. 245
SOC F4 0. 510 <0. 001 0. 249 1. 009
F3 0. 285 <0. 001 0. 081 1郾 000
裸岩率 RER 0. 162 <0. 001 0. 025 1. 333
F2 0. 075 0. 016 0. 005 1. 080
全氮 F1 0. 659 <0. 001 0. 525 191 <0. 001 0. 836 1. 227
TN F4 0. 515 <0. 001 0. 253 1. 008
F3 0. 206 <0. 001 0. 042 1. 000
裸岩率 RER 0. 154 <0. 001 0. 019 1. 235
全磷 F2 -0. 701 <0. 001 0. 385 190 <0. 001 0. 675 1. 116
TP 凋落物 C含量 Litter C content 0. 188 <0. 001 0. 158 1. 489
RER 0. 207 <0. 001 0. 061 1. 335
F5 0. 192 <0. 001 0. 029 1. 036
F1 0. 224 <0. 001 0. 027 1. 535
F4 0. 164 <0. 001 0. 024 1. 138
50817 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 张摇 伟等: 喀斯特峰丛洼地植被演替过程中土壤养分的积累及影响因素摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
是土壤 SOM形成、有机养分积累和 C平衡的关键环
节[18] .有研究表明,凋落物的化学性质是其分解归
还的主要控制因素,推测复杂的分子结构是 SOM积
累和维持稳定性的主要机制[19] .在凋落物降解过程
中,木质素呈现出明显的积累过程,因而早期的理论
普遍认为木质素的转化和缩合是腐殖质形成和
SOM积累的主要途径.然而,最近对 SOM 化学结构
和同位素组成的研究发现,土壤中来源于凋落物的
木质素并不稳定[20],而且由于缺乏木质素衍生物的
直接证据,目前多强调高 N 化合物(蛋白质、氨基
酸、缩氨酸、甲壳素等)和多糖类物质对 SOC 长期稳
定性的作用[21] . 同时,相对于凋落物内在的难降解
化合物,微生物过程对 SOC的积累和稳定性更加重
要[21] .因而在微生物作用下,如果没有物理机制的
保护,SOM很难长期稳定.在本研究中,凋落物化学
性质,特别是 N含量和 C / N与土壤养分之间具有显
著相关性,二者对养分的积累具有显著影响. 但是,
凋落物质量并不是土壤 SOC和 TN积累的最主要控
制因素. 相关分析和多元回归分析结果表明,与
CEC和 pH 值有关的土壤基质性质才是 SOC 和 N
积累的最主要控制因子. 这与 Gentile 等[19]的研究
结果一致.该研究发现,凋落物质量仅控制着短期
(<1 a)的土壤碳分解和积累动态,而长期(>1 a)的
SOC积累格局并不能通过最初的凋落物质量预测.
因而,SOC的形成和稳定性主要受凋落物输入质量
和土壤基质相互作用的控制.
3郾 2摇 土壤基质性质与 SOM稳定性的关系
土壤基质对 SOM具有重要的物理保护作用.它
主要通过粘粒的吸附,形成有机鄄无机复合体,阻止
SOM的进一步分解[22];或通过团聚体的包裹,抑制
SOM与微生物和土壤酶的接触,提高其物理化学稳
定性[23] .目前的研究认为,50%以上的 SOM 受团聚
体的物理机制保护[24] .在喀斯特地区,土壤 SOM 主
要分布在小团聚体(臆2 mm)中,并通过有机结合态
Ca 维持其团聚体的稳定性[25] . 而随着生态系统的
退化,土壤水稳性团聚体被物理破坏[26],SOM 的轻
组和颗粒态组分也随退化程度的增加而降低,但均
高于其重组和矿质结合态组分[27] .这种变化趋势意
味着物理保护作用可能不是石灰土 SOM 稳定性的
唯一机制,其稳定性可能与 Ca 的形态及其迁移过
程密切相关.最近的研究表明,Ca2+可以在粘粒矿物
和 SOC 之间形成离子桥,对输入土壤的 SOM 具有
重要的稳定和保护作用,促使颗粒态有机碳(POC)
和矿物结合态碳(MAOC)组分在 8 ~ 19 mm 团聚体
中积累[28] . 在本研究中,SOC 和 TN 均与 CEC 的相
关性最大,而石灰土 CEC 主要与交换性 Ca2+、Mg2+
有关,意味着交换性 Ca2+可能是 SOM的积累和稳定
性的重要控制因子.为了验证 SOC 与交换性 Ca2+的
关系,在各演替阶段的标准样方中选取最长的一条
样线的样方,分析了共计 72 个样本(其中草丛、灌
木林、次生林各 16 个,原生林 24 个)的土壤交换性
Ca2+含量.结果表明,SOC 与交换性 Ca2+呈极显著正
相关,相关系数达 0. 983(图 2).这进一步确证了土
壤中 Ca 对 SOC 积累和稳定性的重要作用. 但是
Ca2+在植被演替过程中的生物地球化学响应及其对
SOC稳定性的作用机制,还有待深入研究.
3郾 3摇 地形因子对土壤养分积累的影响
地形因子与土壤之间主要通过径流、侵蚀和生
物循环引起物质与能量的空间再分配,进而影响土
壤养分的积累和循环过程. 地形是土壤形成和发育
的关键控制因子,土壤 SOM和地形因子之间显著相
关[29-30] .由于径流、侵蚀、堆积等作用,土壤养分往
往与坡位、坡度等地形因子呈负相关[31-32] . 然而在
喀斯特地区,地形因子与土壤养分之间的关系与其
他地区明显不同[33] . 在强烈的岩溶作用下,微地貌
形态的发育对土壤养分积累和循环具有重要的影
响,在坡度较陡、坡位较高的地段容易形成石槽、石
洞等阴暗生境,有利于有机质的积累,土壤养分含量
也相对较高[33] . 其他研究也表明,不同小生境的土
壤 SOM和水分、温度等有显著差异[34] . 可见,喀斯
特坡地石槽、石洞等阴暗生境的发育导致土壤 SOC
和 TN与坡度和裸岩率等地形因子显著正相关. 而
在喀斯特坡面,随坡位升高,凋落物 P 减少,C / P 和
N / P增大[35],是造成土壤 P含量与海拔显著负相关
的主要原因.
图 2摇 土壤有机碳与交换性钙离子的相关性
Fig. 2摇 Correlations between SOC and exchangeable Ca2+ .
6081 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
4摇 结摇 摇 论
随植被的正向演替,土壤 SOC、TN、TP 等养分
积累逐渐增大.干扰历史对土壤养分具有重要影响,
其中翻耕和土壤扰动对生态系统土壤养分积累的长
期影响更大,历史耕作样地(草丛)经过 20 ~ 30 a 的
恢复,土壤养分含量仍显著低于历史砍伐样地(灌
木林和次生林).
土壤阳离子交换量(CEC)是土壤 SOC和 TN积
累的主要控制因素,凋落物 N 含量和 C / N、pH 值对
土壤 SOC 和 TN 也有显著影响,较高的土壤 CEC、
pH值和凋落物 N及较低的凋落物 C / N有利于 SOC
和 N的积累.而凋落物 P 含量是土壤 TP 积累的主
要控制因素,较高的凋落物 P 含量以及较小的凋落
物 C / P有利于土壤 P的积累.
坡度、坡向和裸岩率等地形因子对土壤 SOC 和
TN有显著影响,但不是土壤养分积累的主要控制因
子.地形主要通过影响土壤的基本理化性质和凋落
物养分归还质量,进而对土壤 SOC和 N的积累产生
影响.
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作者简介 摇 张 摇 伟,男,1979 年生,博士,助理研究员. 主要
从事土壤环境与生态恢复研究,发表论文 14 篇. E鄄mail:
zhangw@ isa. ac. cn
责任编辑摇 李凤琴
8081 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷