全 文 ：沟叶结缕草草坪杂草群落的时空动态*
刘佳琦摇 李有涵摇 曾摇 影摇 解新明**
(华南农业大学农学院, 广州 510642)
摘摇 要摇 杂草群落结构的异质性是群落动态的主要属性.基于物种频度和幂函数法则,对沟
叶结缕草草坪杂草群落在时间维度上的物种结构和空间异质性的变化进行了研究. 结果表
明: 从 2007 到 2009 年,沟叶结缕草草坪 3 年共发生杂草 43 种,隶属 19 科,其中,禾本科、菊
科、莎草科和茜草科杂草在草坪杂草中占据优势,多年生杂草占杂草比例最大,并呈逐年上升
趋势;杂草群落具有比随机分布更高的空间异质性;杂草优势种年内随季节变化明显,表现出
“双子叶杂草-单子叶杂草-双子叶杂草冶、“多年生杂草-一年生杂草-多年生杂草冶交替出现
的规律;杂草群落的空间异质性在夏季大于冬季,多样性和均匀性在夏秋季大于冬春季,在夏
季表现出高异质性的杂草种类比其他季节多;杂草群落空间异质性、多样性年际间变化不显
著,均匀性呈逐年降低趋势.
关键词摇 沟叶结缕草摇 草坪摇 杂草群落摇 幂函数法则摇 空间异质性
文章编号摇 1001-9332(2014)02-0401-07摇 中图分类号摇 Q948. 15摇 文献标识码摇 A
Spatial and temporal dynamics of the weed community in the Zoysia matrella lawn. LIU Jia鄄
qi, LI You鄄han, ZENG Ying, XIE Xin鄄ming (College of Agriculture, South China Agricultural
University, Guangzhou 510642, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. , 2014, 25(2): 401-407.
Abstract: The heterogeneity of species composition is one of the main attributes in weed community
dynamics. Based on species frequency and power law, this paper studied the variations of weed
community species composition and spatial heterogeneity in a Zoysia matrella lawn in Guangzhou at
different time. The results showed that there were 43 weed species belonging to 19 families in the
Z. matrella lawn from 2007 to 2009, in which Gramineae, Compositae, Cyperaceae and Rubiaceae
had a comparative advantage. Perennial weeds accounted for the largest proportion of weeds and in鄄
creased gradually in the three years. Weed communities distributed in higher heterogeneity than in a
random model. Dominant weeds varied with season and displayed regularity in the order of ‘dicoty鄄
ledon鄄monocotyledon鄄dicotyledon weeds爷 and ‘perennial鄄annual鄄perennial weeds爷. The spatial het鄄
erogeneity of weed community in Z. matrella lawn was higher in summer than in winter. The diver鄄
sity and evenness of weed community were higher in summer and autumn than in winter and spring.
The number of weed species with high heterogeneity in summer was higher than in the other sea鄄
sons. The spatial heterogeneity and diversity of weed community had no significant change in the
three years, while the evenness of weed community had the tendency to decline gradually.
Key words: Zoysia matrella; lawn; weed community; power law; spatial heterogeneity.
*国家自然科学基金项目(31272491,30972138)和教育部高等学校
博士学科点专项科研基金项目(20124404110011)资助.
**通讯作者. E鄄mail: xiexmbs@ scau. edu. cn
2013鄄05鄄13 收稿,2013鄄09鄄26 接受.
摇 摇 草坪作为城市绿化的重要组成部分,以其独特
的生态功能和景观功能,在城市生态系统中发挥着
不可替代的作用[1] . 随着草坪面积的不断增加,杂
草危害问题日益被重视起来. 杂草能够造成草坪观
赏性降低,甚至导致草坪退化[2-3] .草坪杂草多以群
落形式存在[4],系统地调查研究杂草种类,了解掌
握草坪杂草群落类型、群落结构及其发生规律是杂
草防治的重要前提.
空间异质性是生态学变量在空间分布上的不均
匀性和复杂性,反映了群落斑块和集群的发生程度,
同时也是空间格局形成的主要原因[5-6] . 植被空间
格局分析是研究种群特征、群落演替、种内种间关系
以及种群与环境关系的重要手段[7-9] . 研究植物群
落中各种群空间分布格局有助于进一步了解植被结
应 用 生 态 学 报摇 2014 年 2 月摇 第 25 卷摇 第 2 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Feb. 2014, 25(2): 401-407
构变化,并可以通过描述、量化格局的时空特征来揭
示物种的生长、竞争、繁殖和死亡过程[10],所以空间
异质性广泛地用于各种植物群落动态变化研
究[11-12],对空间异质性定量的分析方法也较为成
熟[13] . Shiyomi 等[14-15]提出,采用幂函数法则(pow鄄
er鄄law)对空间异质性进行研究,利用离散变量对草
原杂草出现种类的连续变化做出估计.目前,对于草
坪杂草群落开展了空间异质性研究[16-17],但对于连
续多年的草坪杂草群落空间异质性研究较少. 本研
究以广州市华南农业大学校园内沟叶结缕草(Zoy鄄
sia matrella)草坪为研究对象,对 2007—2009 年出
现的杂草进行调查,研究草坪杂草群落的种类、空间
异质性、多样性和均匀性在时间维度上的变化,分析
杂草种类的发生规律及分布特点,为及时有效地控
制亚热带地区草坪杂草提供科学依据.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
研究区位于广州市华南农业大学校园内
(23毅06忆—23毅15忆 N,113毅16忆—113毅27忆 E),属南亚热
带季风气候区. 广州市年平均气温在 21. 4 ~ 21. 9
益,最热月为 7、8 月,平均气温在 28. 0 ~ 28. 7 益,最
冷月为 1、2 月,平均气温在 12. 4 ~ 13. 5 益,每年
1—7 月平均气温逐渐上升,11 月下旬至翌年 2 月中
旬可能出现霜冻,年均降雨量在 1623. 6 ~ 1899. 8
mm,年均日照时数在 1820 ~ 1960 h. 土壤属红壤
(pH 4. 33 ~ 4. 74),有机质含量为 2. 63% ~ 5. 45% ,
氮含量为 0郾 11% ~ 0. 23% ,磷含量为 0. 013% ~
0郾 035% ,C / N为 10. 9% ~18. 5% [17] .广州的四季划
分为:2—3月为春季,4—9 月为夏季,10—11 月为秋
季,12月至翌年 1月为冬季.所调查草坪位于校园内
一处坡地,样地面积为 360 m2,坡度约为 20毅,于 1999
年采用铺草皮法建植,草坪全年无修剪、灌溉、施肥、
拔杂草等人工管理措施,属于自然生长草坪.
1郾 2摇 研究方法
从 2007 年 1 月至 2009 年 11 月,每年的 1、3、5、
7、9 和 11 月进行调查.在样地上,设置 50 m 长固定
样线,在样线上设置 100 个 50 cm伊50 cm样方(L样
方),将每个 L 样方分成 4 个 25 cm伊25 cm 小样方
(S样方),以 S样方作为最小单位,调查其植物种类
组成,从而获得 L样方中某物种出现的频度.
1郾 3摇 测定项目与方法
1郾 3郾 1 种群空间异质性测度 摇 基于幂函数法则分
析种群空间异质性分布格局. 幂函数法则是以
x= lg[p(1-p) / n]作为 x 轴,y = lg( v / n2)作为 y 轴,
将所有对应的 x、y做散点图,y可以用 x的回归方程
式表示的经验法则[15] . 本研究中,n 为一个 L 样方
中出现的 S 样方数,n = 4;p 为物种在 S 样方中出现
的频率;p(1 -p) / n 为某物种随机分布时的方差;v
为实际观测中某物种出现数的方差;v / n2为实际观
测中物种出现频率的方差.
本研究中,定义 啄i = yi-xi,即 啄i为种 i 的 yi与随
机分布直线(y = x)之间的距离差值. 啄i作为物种空
间分布异质性指数(绝对空间异质性指数),代表种
i的空间不均一性(空间异质性)的程度.
啄i =0 时,种 i 的空间异质性遵从随机分布,即
种 i呈随机分布;
啄i>0 时,种 i的空间异质性高于随机分布,即种
i呈集群分布;
啄i<0 时,种 i的空间异质性低于随机分布,即种
i呈均匀分布或规则性分布.
1郾 3郾 2 群落空间异质性测度摇 群落空间异质性指数
(啄c)为群落中各物种的出现频率与其空间分布异质
性指数乘积的平均值. 啄c代表群落的不均一性或异
质性程度,可用以下公式计算:
啄c =移(pi 伊 啄i) /移pi
式中:pi为物种 i在 S 样方中出现的频率;啄i为物种 i
的空间异质性指数.
1郾 3郾 3 群落物种多样性和均匀性测度摇 群落物种丰
富度(S)为群落中全部杂草种数.
Shannon多样性指数(H): H =- 移P i lnP i
Pielou均匀度指数(J):J=H / lnS
式中:P i =ni / N,ni为第 i 个种的多度,N 为样方中各
物种多度的总和.
1郾 4摇 数据处理
采用 Excel 2010 和 SPSS 17. 0 软件进行数据统
计分析并作图,采用 Duncan多重比较法进行多重比
较分析(琢=0. 05).
2摇 结果与分析
2郾 1摇 杂草群落组成特征及年变化
由表 1可知,沟叶结缕草草坪 3年中共调查出 43
种杂草,隶属 19科. 2007年出现 34种杂草,主要隶属
于禾本科、菊科、莎草科和茜草科,分别占杂草总数的
17. 6%、14. 7%、14. 7%和 11. 8% .全部杂草中,多年
生杂草 19 种,占杂草总数的 55. 9%;一年生杂草 14
种,占 41. 2%;二年生杂草 1种,占 2郾 9% .
204 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
表 1摇 不同年份沟叶结缕草草坪杂草群落组成
Table 1摇 Weed community composition in Zoysia matrella lawn in different years
科
Family
摇 摇 摇 摇 摇 摇 物种
摇 摇 摇 摇 摇 摇 Species
缩写
Abbreviation
生活型
Life form
出现年份 Emergence year
2007 2008 2009
禾本科 狗牙根 Cynodon dactylon Cd 多年生 + + +
Gramineae 马唐 Digitaria sanguinalis Ds 一年生 + + +
白茅 Imperata cylindrica Ic 多年生 + + +
圆果雀稗 Paspalum orbiculare Po 多年生 + + +
金丝草 Pogonatherum crinitum Pcr 多年生 + + +
囊颖草 Sacciolepis indica Si 一年生 + + +
菊科 胜红蓟 Ageratum conyzoides Aco 一年生 + + –
Asteraceae 鳢肠 Eclipta prostrata Ep 一年生 + + +
一点红 Emilia sonchifolia Es 二年生 + + +
夜香牛 Vernonia cinerea Vc 一年生 + + -
蟛蜞菊 Wedelia chinensis Wc 多年生 + + +
黄鹌菜 Youngia japonica Yj 二年生 - + +
莎草科 夏飘拂草 Fimbristylis aestivalis Fa 一年生 + - -
Cyperaceae 线叶两歧飘拂草 F. dichotoma Fd 多年生 + + +
纤茎飘拂草 F. leptoclada Fl 一年生 + + +
少穗飘拂草 F. schoenoides Fs 一年生 + + +
水蜈蚣 Kyllinga brevifolia Kb 多年生 + + -
茜草科 糙叶丰花草 Borreria articularis Ba 多年生 + + +
Rubiaceae 二萼丰花草 B. repens Br 多年生 + + +
伞房花耳草 Hedyotis corymbosa Hc 一年生 + + -
白花蛇舌草 H. diffusa Hd 一年生 - - +
粗叶耳草 H. verticillata Hv 一年生 + + +
玄参科 刺齿泥花草 Lindernia ciliata Lc 一年生 - + +
Scrophulariaceae 母草 L. crustacea Lcr 一年生 + + +
野甘草 Scoparia dulcis Sd 一年生 + + -
豆科 三点金 Desmodium triflorum Dt 多年生 + + +
Leguminosae 含羞草 Mimosa pudica Mp 多年生 - + -
大戟科 千根草 Euphorbia thymifolia Et 一年生 - + -
Euphorbiaceae 叶下珠 Phyllanthus urinaria Pu 一年生 + + +
海金沙科 海金沙 Lygodium japonicum Lj 多年生 + + +
Lygodiaceae 狭叶海金沙 Lygodium microstachyum Lm 多年生 + + +
野牡丹科 野牡丹 Melastoma candidum Mc 多年生 - + -
Melastomataceae 地菍 M. dodecandrum Md 多年生 + + +
伞形科 Umbelliferae 积雪草 Centella asiatica Ca 多年生 + + +
天南星科 Araceae 海芋 Alocasia macrorrhiza Am 多年生 - - +
里白科 Gleicheniaceae 芒萁 Dicranopteris dichotoma Dd 多年生 + + +
瓶尔小草科 Ophiogiossaceae 瓶尔小草 Ophioglossum vulgatum Ov 多年生 + + +
酢浆草科 Oxalidaceae 酢浆草 Oxalis corniculata Oc 多年生 + + +
石松科 Lycopodiaceae 铺地蜈蚣 Palhinhaea cernua Pce 多年生 + + +
荨麻科 Urticaceae 雾水葛 Pouzolzia zeylanica Pz 多年生 - - +
远志科 Polygalaceae 齿果草 Salomonia cantoniensis Sc 一年生 + + +
锦葵科 Malvaceae 地桃花 Urena lobata Ul 多年生 - + -
堇菜科 Violaceae 长萼堇菜 Viola inconspicua Vi 多年生 + + +
+:出现 Appeared; -:未出现 No appeared.
摇 摇 2008 年出现 39 种杂草,主要隶属于禾本科、菊
科、莎草科、茜草科和玄参科,分别占杂草总数的
15. 4% 、15. 4% 、10. 3% 、10. 3%和 7. 7% . 全部杂草
中,多年生杂草 22 种,占杂草总数的 56. 4% ;一年
生杂草 15 种,占 38郾 5% ;二年生杂草 2 种,占
5郾 1% .
2009 年出现 33 种杂草,主要隶属于禾本科、菊
科、茜草科和莎草科,分别占杂草总数的 18. 2% 、
12. 1% 、12. 1%和 9. 1% . 全部杂草中,多年生杂草
20 种,占杂草总数的 60. 6% ;一年生杂草 11 种,占
33. 3% ;二年生杂草 2 种,占 6. 1% .
3 年中,春季,长萼堇菜(Viola inconspicua)、积
3042 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 刘佳琦等: 沟叶结缕草草坪杂草群落的时空动态摇 摇 摇 摇 摇
雪草(Centella asiatica)、黄鹌菜(Youngia japonica)、
蟛蜞菊(Wedelia chinensis)、酢浆草(Oxalis cornicula鄄
ta)和瓶尔小草(Ophioglossum vulgatum)等多年生和
二年生杂草在草坪中占据主要地位,其中长萼堇菜
和积雪草为优势种. 随气温升高,草坪中叶下珠
(Phyllanthus urinaria)、一点红(Emilia sonchifolia)等
一年生杂草开始出现.夏季,大量一年生和多年生单
子叶杂草迅速生长,成为优势杂草,如囊颖草(Saccio鄄
lepis indica).秋季,一年生单子叶杂草进入结实枯黄
期,而一些一年生双子叶杂草和二年生杂草生长良
好,一点红和叶下珠等成为优势杂草.冬季,部分一年
生杂草依然生长良好,长萼堇菜和积雪草等多年生杂
草为优势种.杂草优势种年内随季节变化表现出“双
子叶杂草-单子叶杂草-双子叶杂草冶、“多年生杂草-
一年生杂草-多年生杂草冶交替出现的规律.
从 2007 年到 2009 年,每年杂草总数变化不大,
其中,禾本科、菊科、莎草科和茜草科杂草最多,占杂
草总数的一半以上.全部杂草中,多年生杂草所占比
例最大,而且逐年增长. 胜红蓟 ( Ageratum cony鄄
zoides)、夜香牛 ( Vernonia cinerea )、伞房花耳草
(Hedyotis corymbosa)、野甘草( Scoparia dulcis)和水
蜈蚣(Kyllinga brevifolia)在 2007 和 2008 年的调查
中出现次数较少,为 1 ~ 3 次,在 2009 年没有出现,
这类杂草多为一年生杂草. 夏飘拂草 (Fimbristylis
aestivalis)只在 2007 年出现,千根草(Euphorbia thy鄄
mifolia)、野牡丹(Melastoma candidum)、含羞草(Mi鄄
mosa pudica)和地桃花(Urena lobata)只在 2008 年
出现,海芋 ( Alocasia macrorrhiza) 和白花蛇舌草
(Hedyotis diffusa)只在 2009 年出现.
2郾 2摇 时间维度上杂草种群空间异质性变化
2郾 2郾 1 种群空间分布的幂函数规律摇 种群的理想分
布(随机分布)曲线是直线 y= x,而直线 y = ax+b(a、
b均为常数)是观察值的实际分布曲线.根据幂函数
法则,若所有物种都呈随机分布,则所有散点都应落
在直线 y= x上;若直线 y = ax+b 位于 y = x 上方,表
明杂草群落整体趋于集群分布,具有比随机分布更
强的空间异质性;若直线 y=ax+b位于 y= x下方,表
明杂草群落整体趋于均匀分布,具有较低的空间异
质性. 3 年 18 次调查中,沟叶结缕草草坪杂草群落
的回归曲线整体位于直线 y = x 上方(图 1),说明沟
叶结缕草草坪杂草群落整体上具有比随机分布更强
的空间异质性,各种群呈集群分布趋势.
2郾 2郾 2 种群空间异质性变化摇 杂草种群出现频率 p
和空间异质性指数啄表明了该杂草密集性分布程
图 1摇 应用幂函数法则沟叶结缕草草坪杂草群落物种分布
回归线
Fig. 1摇 Regression lines for weed communities in Zoysia matrel鄄
la lawn with the use of power law.
*P<0. 05.
度,比较不同时间杂草的出现频率和异质性指数,可
以反映杂草在时间维度上功能特性的异质性.
由图 2 可知,2008 年 3 月,多数杂草的空间异
质性指数与 1 月相比明显下降;7 月,二萼丰花草
(Borreria repens, Br ) 和地菍 ( Melastoma dodecan鄄
drum,Md)等杂草的空间异质性指数又逐渐恢复.长
萼堇菜(Vi)的空间异质性指数在 2008 年一直维持
在高 啄(>啄c)水平上,并在 7 月取得最大值. 积雪草
(Ca)和一点红(Es)的空间异质性指数整体变化不
大,在 啄c值上下浮动,但在 11 月一点红的空间异质
性指数有所下降.
3 年中,高 p(>0. 4)和高 啄( >啄c)的杂草共有 4
种,即积雪草、囊颖草、长萼堇菜和一点红,但每年出
现的情况不同. 2007 年,为积雪草、囊颖草和长萼堇
菜;2008 年,为积雪草、长萼堇菜和一点红;2009 年,
为长萼堇菜,但仅在 1、3 月出现高 p( >0. 4)和高 啄
(>啄c)现象.低 p(<0. 2)和高 啄( >啄c)的杂草多为在
当年调查中各月份均出现的杂草,如蟛蜞菊(Wc)、
铺地蜈蚣(Palhinhaea cernua,Pce)和地菍(Md)等,
此类杂草的出现频率随时间的变化不明显. 调查中
未发现高 p(>0. 4)和低 啄(<0. 1)的杂草类型. 低 p
(<0. 2)和低 啄(<0. 1)的杂草多为每月调查中出现
1 ~ 2次的植物,如狗牙根(Cynodon dactylon,Cd)、鳢
肠(Eclipta prostrata,Ep)和齿果草( Salomonia can鄄
toniensis,Sc)等,其 啄 接近于 0. 多数杂草的 p 值在
0郾 003 ~ 0. 348,啄变化范围较大.
2郾 3摇 时间维度上杂草群落空间异质性变化
由表 2 可知,从 2007 年到 2009 年各月份沟叶
结缕草草坪杂草群落的空间异质性啄c值均>0,表明
404 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
图 2摇 沟叶结缕草草坪杂草出现频率(p)与空间异质性指数(啄)的关系
Fig. 2摇 Relationships between weed occurrence (p) and spatial heterogeneity index (啄) in Zoysia matrella lawn.
表 2摇 沟叶结缕草草坪杂草群落数量特征
Table 2摇 Quantitative characteristics of weed community in
Zoysia matrella lawn
年
Year
月
Month
S 啄c H J
2007 1 17 0. 268 3. 695 1. 304
3 18 0. 274 3. 341 1. 156
5 23 0. 297 3. 792 1. 210
7 22 0. 281 4. 421 1. 430
9 21 0. 256 4. 491 1. 475
11 27 0. 264 4. 275 1. 297
Mean依SE - 0. 273依0. 006a 4. 003依0. 188a 1. 312依0. 050a
2008 1 23 0. 222 3. 998 1. 275
3 26 0. 278 2. 939 0. 902
5 24 0. 281 3. 714 1. 169
7 33 0. 274 4. 598 1. 315
9 27 0. 266 4. 506 1. 367
11 29 0. 317 4. 589 1. 363
Mean依SE - 0. 273依0. 012a 4. 057依0. 268a 1. 232依0. 072ab
2009 1 27 0. 276 4. 150 1. 259
3 29 0. 291 3. 560 1. 057
5 27 0. 269 2. 873 0. 872
7 24 0. 249 3. 236 1. 018
9 26 0. 284 3. 871 1. 188
11 22 0. 281 3. 508 1. 135
Mean依SE - 0. 275依0. 006a 3. 533依0. 184a 1. 088依0. 056b
同列不同小写字母表示差异显著(P<0. 05) Different small letters in
the same column meant significant difference at 0. 05 level.
杂草群落的空间分布整体上表现出较高的异质性,
但在不同月份有所差异. 2007 年各月份杂草群落的
空间异质性(啄c)排序为:5 月(0. 297)>7 月(0. 281)
>3 月(0. 274) >1 月(0. 268) >11 月(0. 264) >9 月
(0. 256 ); 2008 年排序为: 11 月 ( 0. 317 ) > 5 月
(0郾 281)>3 月(0. 278)>7 月(0. 274)>9 月(0. 266)
>1 月(0. 222);2009 年排序为:3 月(0. 291) >9 月
(0郾 284) > 11 月 ( 0. 281 ) > 1 月 ( 0. 276 ) > 5 月
(0郾 269)>7 月(0. 249).可见,整体上均表现为夏季
>冬季.杂草群落的多样性和均匀性在整体上表现
为夏秋季(5、7、9 和 11 月) >冬春季(1 和 3 月).
从年度变化来看,杂草群落空间异质性的年平
均值较为接近,2007、2008 和 2009 年分别为 0. 273、
0. 273 和 0. 275,差异不显著(表 2);Shannon 多样性
指数的年平均值分别为 4郾 003 (2007 年)、4郾 057
(2008 年)和 3. 533(2009 年),呈先升高后降低的趋
势,但差异不显著;Pielou均匀度指数的年平均值分
别为 1. 312 (2007 年)、1. 232 (2008 年)和 1. 088
(2009 年),呈逐年降低的趋势,且差异显著(表 2).
5042 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 刘佳琦等: 沟叶结缕草草坪杂草群落的时空动态摇 摇 摇 摇 摇
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 杂草发生情况
从 2007 年到 2009 年,广州市沟叶结缕草草坪
杂草以禾本科、菊科、莎草科和茜草科居多,这与前
人的调查结果相似[18-20] . 本研究中,禾本科杂草所
占比例最多,其原因可能是禾本科杂草有较强的侵
占性[21] .而且草坪杂草以多年生杂草为主,可能是
由于研究样地周围无树木和高大建筑物遮挡,阳光
充足,沟叶结缕草发育良好,而且坡地水分相对较
少,在一定程度上抑制了一年生杂草的生长,导致竞
争力较强的多年生杂草能够侵入草坪,并逐渐扩大
其种群. 常年存在于沟叶结缕草草坪的杂草有 12
种,优势种有积雪草、长萼堇菜、囊颖草、叶下珠和一
点红.这些杂草属于沟叶结缕草草坪的恶性杂草,对
草坪危害较大.沟叶结缕草草坪杂草优势种随季节
变化明显,表现出“双子叶杂草-单子叶杂草-双子
叶杂草冶、“多年生杂草-一年生杂草-多年生杂草冶
交替出现的规律,这种规律与杨剑等[3]和刘忠义
等[22]的研究结果一致. 这与广州的气候条件有关
系,广州市属于亚热带季风气候,夏季雨量充沛,导
致一年生和多年生单子叶杂草生长迅速,成为夏季
优势种,而秋季一年生杂草多数进入结实枯黄期,使
得冬季多年生杂草成为主要优势种[23-24] .
3郾 2摇 杂草空间异质性
本研究中,3 年 18 次调查中,沟叶结缕草草坪
杂草群落的回归曲线均位于直线 y = x 的上方,表明
杂草群落具有比随机分布更高的空间分布异质性,
杂草种群呈现集群分布[14] .产生这一现象的原因可
能是杂草生长地的环境资源分配不均匀,以及杂草
自身生长习性不同[25] . 长萼堇菜、囊颖草和一点红
等杂草种子以母株为扩散中心进行传播,积雪草、蟛
蜞菊、铺地蜈蚣、地菍和二萼丰花草等杂草匍匐型生
长,容易集结成群,形成斑块,从而增加群落的空间
异质性.本研究中,沟叶结缕草草坪杂草群落的空间
异质性在夏季大于冬季,其原因可能是冬季气温低,
杂草大量消亡[24],从而导致群落空间异质性下降.
通过杂草发生频率( p)和空间异质性指数( 啄)
的关系可以衡量杂草对草坪的危害性,预测杂草的
发生规律.本研究中,具有高 p(>0. 4)和高 啄( >啄c)
的杂草为积雪草、囊颖草、长萼堇菜和一点红,这些
杂草不仅发生频率高,而且易呈斑块生长,大量占据
草坪空间,与草坪草争夺资源,使其成为杂草防除中
最难防治的恶性杂草[26-27] .低 p(<0. 2)和高 啄(>啄c)
的杂草虽然发生频率不高,但其空间异质性较高,易
呈斑块发生,且随环境条件的变化,其空间异质性指
数能逐渐恢复到较为稳定的值域范围. 如二萼丰花
草和地菍等杂草经历了 2008 年 2 月低温后,3 月空
间异质性指数降低至群落空间异质性指数( 啄c)以
下,但 7 月恢复到原有水平.以上 2 种类型杂草将成
为日后防治工作中的首要防治目标.而高 p( >0. 4)
和低 啄(<0. 1)的杂草类型没有出现,说明高发生频
率的杂草更趋向于较高的空间异质性分布. 低
p(<0. 2)和低 啄( <0. 1)的杂草具有较低空间异质
性,更接近于随机分布,在草坪中出现次数较少,危
害较小.
3郾 3摇 杂草群落调查方法
基于幂函数法则对草坪杂草群落的空间异质性
进行定量分析,能较为客观、准确地反映杂草群落的
空间异质性特征[28] .植被的数量分析是现代植被研
究应用最广泛、最重要的手段[29-30] . 本研究采用
Shiyomi 等[14-15]提出的草地空间异质性测量方法,
在 Xie等[16-17]的研究基础上对沟叶结缕草草坪杂
草群落的空间异质性进行连续 3 年的观测,通过量
化的数据总结分析杂草种类的发生规律及分布特
点.该调查方法较为客观、系统,且结果更加准确.如
果草坪中杂草的出现频率 p和空间异质性指数 啄都
很大,说明其在高频率出现的情况下以密集型分布,
从而影响杂草群落的空间分布. 这种植物称为权重
植物[10] .本研究中出现的权重植物有积雪草、囊颖
草、长萼堇菜和一点红,它们是草坪中的恶性杂草,
是防治工作的重点.
本文对沟叶结缕草草坪杂草的种类、时间动态
以及空间异质性的变化进行了研究,较为系统地掌
握草坪杂草的发生规律及分布特点,为亚热带地区
草坪杂草的有效控制提供科学依据. 但任何植物群
落都处于环境因子的影响下[31-32],如果能够深入探
讨小环境如光照、温度、水分和土壤等对杂草群落时
空动态的影响,建立环境与草坪杂草群落形成和发
展的动态模型,就能够进一步有针对性和系统性地
控制草坪杂草.
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作者简介摇 刘佳琦,男,1989 年生,硕士研究生. 主要从事草
坪杂草、能源草及生物技术研究. E鄄mail: l_j_q1989@ 126.
com
责任编辑摇 孙摇 菊
7042 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 刘佳琦等: 沟叶结缕草草坪杂草群落的时空动态摇 摇 摇 摇 摇