全 文 ：应用生态学报
2002年 1月
第 13卷
第 1期
CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY, Jan. 2002, 13( 1) : 27~ 30
香溪河流域河流中树叶分解速率的比较研究*
江明喜1, 2
邓红兵1, 3
唐
涛1
蔡庆华1* *
( 1 中国科学院水生生物研究所, 武汉 430072; 2中国科学院武汉植物研究所, 武汉 430074;
3 中国科学院沈阳应用生态研究所, 沈阳 110016)
摘要
应用分解网袋法, 对神农架地区的 1 条 1 级支流河岸林 4 种乔木树种的树叶凋落物进行了连续
90d 的分解研究.结果表明, 不同树种树叶干重的损失程度不一样. 华西枫杨、连香树树叶干重损失达
77%、71% ; 而米心水青冈和多脉青冈树叶干重损失为 43%和 42% .利用指数方程 Wt= W 0e- kt对 4 种树
叶凋落物的干重损失过程进行拟合, 效果较好.根据分解速率值的大小, 将华西枫杨、连香树划分为快组,
米心水青冈和多脉青冈为中等组. 收集到无脊椎动物 22 种, 分属于 3 纲、6 目、21 科. 在不同时期, 不同植
物种类叶袋中无脊椎动物的数量各不相同.可能与树叶中营养成分的不同有关. 在早期分解阶段, 无脊椎
动物数量较多, 个体体长较短;在分解中后期, 个体绝对数量减少, 但个体体长增加.
关键词
香溪河流域
树叶凋落物
分解速率
无脊椎动物
文章编号
1001- 9332( 2002) 01- 0027- 04
中图分类号
Q178. 1, S718
52
文献标识码
A
Comparison of leaf decomposing rate in a headwater stream in Xiangxi River catchment. JIANG Mingx i1, 2 ,
DENG Hongbing 1, 3, TANG Tao1, CA I Q inghua1 ( 1 I nstitute of Hydrobiology , Chinese A cademy of Sciences ,
Wuhan 430072; 2 Wuhan Institute of Botany , Chinese A cademy of Sciences , Wuhan 430074; 3 Institute of Ap
p lied Ecology , Chinese A cademy of Sciences , Shenyang 110016) . Chin. J . A pp l . Ecol . , 2002, 13( 1) : 27~ 30.
With the litterbag method, the decomposition of leaf of 4 tree species grow ing in riparian forest in a headwater
stream was inestigated in 90 d consecutively in Xangxi R iver catchment. The results showed that the loss rate of
dr y weight of leaf differed among 4 species. The loss rate of dry weight of Pter ocarya insignis and Cercidi
phyllum japonicum was 77% and 71% , and shat of Fagus engler iana and Cyclobalanop sis multiner v is was
43% and 42% . Using exponential equation, the loss process of dr y weight of leaf was modeled. According to the
value of constant k , 4 species could be divide into to fast group and medium group. The inver tebrate was also col
lected, and there were 22 species, belong to 3 classes, 6 orders, and 21 families. The quantity of invertebrate dif
fered in each tree species litterbag and different periods. The invertebrate w as rich in number and small in body
during ear ly time of leaf decomposing , and it was less in number and big in body during middle and late time of
decomposing.
Key words
Xiangx i River catchment, Leaf litter, Decomposing r ate, Invertebrate.
* 国家! 九五∀科技攻关项目( 968200412)和国家自然科学基金资
助项目( 39970123、30070153) .
* * 通讯联系人.
2001- 05- 31收稿, 2001- 08- 29接受.
1
引

言
来自河岸林的有机物是被森林包围着的 1级支
流河溪的最重要的能源物质[ 11] . 在这样的河溪中,
树叶凋落物的分解是生态系统功能的一个关键成
分.树叶凋落物的分解是一个复杂的过程,包含两个
主要过程: 由于淋溶作用而造成的初始阶段重量的
迅速丢失; 因无脊椎动物取食和机械破损而进行的
分解; 淋溶阶段主要是可溶性成分的非生物性的丢
失,在分解阶段大量依靠分解者的活动[ 12] .
影响树叶凋落物分解速率的因素可分为生物因
素和非生物因素两大类. 生物因素主要指凋落物的
分解与河溪中无脊椎动物的活动的关系, 微生物在
树叶凋落物分解中也起着重要作用[ 5, 12] . 树叶凋落
物的质量对分解速率也有影响.非生物因素中,温度
和水化学特征与凋落物分解有重要关系, 较高的水
温能促进凋落物的分解速率,原因是微生物分解活
动较强. 河溪水化学特征中的 pH 值对凋落物的分
解有一定的影响, pH 低的河溪, 凋落物的分解速率
较慢,原因是低 pH 值导致微生物的活动能力降低
以及降水等[ 1, 2] .
Irons
[ 7]沿一个较大的空间热量梯度上, 对 Cos
ta Rica、Michig an和 Alaska研究地点和收集的北美
地区研究资料中分解速率进行比较, 认为在高纬度、
较冷的河溪中无脊椎动物分解活动占优势;在较温
暖、低纬度的河溪中, 微生物的分解活动更重要.
Row e等[ 10]在 3个不同水化学特征的溪流中研究凋
落物在时间尺度上的分解速率, 发现在时间尺度上
分解速率的变化没有显著差异.
国内对凋落物的分解研究主要集中在陆地生态
系统研究方面[ 3~ 5] ,对河岸生态系统方面的研究尚
未见报道.故此,本研究主要利用分解网袋法对神农
架地区的 1条 1级支流河岸林主要乔木树种华西枫
杨( Pterocarya insignis)、米心水青冈( Fagus engle
r iana)、多脉青冈( Cyclobalanop si s mult iner vis )、连
香树( Cercidiphyl lum j aponicum )的树叶凋落物的
分解速率进行比较,同时对凋落物中的无脊椎动物
进行研究.
2
研究地区与研究方法
2
1
研究地点概况
研究在位于神农架南坡的兴山县龙门河国家森林公园
内海拔 1700m 处陈道强屋场边的 1 级支流中进行, 该地点
地理位置为 110#27∃E、31#19∃N.在神农架地区植被垂直带谱
中为常绿落叶阔叶混交林带的范围. 年均气温 5
0 ~
14
6% , 年降水量 817
0~ 1842
8mm. 河岸植被为常绿落叶
阔叶林混交林, 70 年代遭砍伐, 目前主要乔木种类有华西枫
杨、锐齿槲栎 ( Quer cus aliena var
acuteser r ata)、米心水青
冈、兴山榆 ( Ulmus bergmanniana )、山白树 ( Sinow ilsonia
henry i)、椴树( T ilia spp
)、灯台树( Cornus controversa)、漆树
( T ox icodendron vernicif luum )、领春木 ( Eup telea p leiosp er
ma)、多种槭树 ( A cer ssp
) , 常绿树种为多脉青冈和包石栎
( Lithocarpus cleistocarpus ) .该 1 级支流描述性变量见表1.
表 1
研究期间测量的森林河流的描述性变量
Table 1 Selected descriptive variables for forest stream during the study
period
变量
Variable
平均值
Mean ( range)
取样大小
Sample size
平均河宽 0
96 ( 0
57~ 1
81) 12
M ean bankfull w idth( m)
平均水深 6
3( 2
1~ 20) 11
M ean depth ( cm)
平均流速 0
5( 0
18~ 1
50) 12
M ean current v elocity (m&s- 1)
平均流量 0
03 ( 0
001~ 0
272) 11
M ean discharge ( m3&s- 1)
水温 8
5 ( 0
5~ 1
5) 12
Water tem perature ( % )
2
2
分解样品的收集
凋落物的收集在 8 月底进行,叶片来自河岸带生长的大
树.收集的树叶带回实验室, 在 60 % 下恒重 48h, 称取样品
10g 装入孔径为 2mm 的尼龙袋中. 将样品袋每 4 个 1 组(每
种1 袋)与石块绑在一起放入研究的溪流中. 放置时间从
2000 年 9 月 15 日至 12月 16 日.
样品袋布置完成后, 按 2、15、30、45、60、75 和 90d 进行
取样. 将样品袋从石块上剪开后,立即放入密封的塑料袋中
带回实验室 ,将无脊椎动物捡出,保存在福尔马林溶液中带
回实验室内进行鉴定和分类; 将样品中的泥沙冲洗干净. 剩
余的树叶在 60% 下恒重 48h 后称重,精确至 1mg.
2
3
水样采集
每次在研究地取样时同时取水样, 带回实验室. 测定项
目包括水温、pH 值、电导率、硬度、碱度、耗氧量、主要离子
( Ca2+ 、Cl- ) , 以及水中主要生物营养元素 (各态 N、P 和 Si)
等. 水温现场测定,其它在实验室进行分析. 采用规定的标准
法进行分析[ 6] .
2
4
资料分析
树叶分解速率可以用指数衰减模型[ 11]进行拟合:
W t = W 0e
- kt ( 1)
其中, t 是分解时间( d) , W t 是在时间 t 时树叶残余的重量,
W 0 是起始时树叶的重量, k 是树叶重量丢失的速率系数. 所
有计算均在国际通用统计软件 STAT IST ICA 上进行.
3
结果与分析
3
1
研究地点水化学特征
从表 2可以看出, 研究地点的水体为弱酸性,水
温季节变化较大, 在研究期间平均值为 3
7 % .与长
江中上游干流相比较[ 8] , 在电导率、总硬度、碱度和
生物营养元素等指标上明显较低, 表明研究地点的
水质没有受到污染,具有良好的水体环境.
表 2
研究地点水化学指标
Table 2 Selected descriptive variables of water chemistry in study site
项目
Item
平均值
Average
最大值
Max.
最小值
M in .
取样次数
Sampling
t ime
水温 Water temperature( % ) 3
7 7
8 0
5 6
pH 6
6 7
4 6
4 5
电导率 Conduct ivity 92
2 125
0 70
0 6
(
S&cm - 1)
总硬度 Hardness ( Germany) 1
2 1
5 1
0 6
碱度 Alkalinity 1
1 1
4 1
0 6
(以 CaCO 3计, mg&L- 1)
Ca2+ ( mg&L- 1) 19
6 24
9 16
0 6
NO2N ( mg&L- 1) 0
011 0
029 0
003 6
NO-3 N ( mg&L- 1) 0
28 0
36 0
24 6
NH +4 N ( mg&L- 1) 0
11 0
16 0
06 6
TN( mg&L- 1) 0
63 0
86 0
50 6
TP( mg&L - 1) 0
03 0
08 0
01 6
SiO 2(mg&L- 1) 1
66 1
82 1
45 6
COD( mg&L - 1) 1
73 2
10 1
70 5
3
2
无脊椎动物
在进行 90d的树叶分解实验过程中,共收集到
无脊椎动物 22种,分属于 3 纲、6目、21 科(表 3) .
在研究的早期阶段,主要优势科为四节蜉科、短尾石
蝇科. 在研究中后期,优势科还包括摇蚊科、石蝇科
和沼石蛾科.从表 4可以看出,不同植物种类叶袋中
无脊椎动物的数量各不相同.在 30d的分解过程中,
米心水青冈叶袋中无脊椎动物相对密度最大,多脉
青冈中最小;在 45d的分解过程中,多脉青冈中的无
28 应
用
生
态
学
报

















13卷
表 3
无脊椎动物的分类
Table 3 Invertebrate taxa
纲
Class
目
Order
科
Family
属种
Genus/ species
昆虫纲 蜉蝣目 扁蜉科Ecdyur idae 1
Insecta Ephemerida 四节蜉科Baetidae 1
小蜉科Ephemerellidae 1
小裳蜉科 Lepttophlebiidae 1
1
绩翅目 短尾石蝇科Nemouridae 1
Plecoptera 石蝇科 Perlidae 1
橘虻科Rhagionidae Atherix varegata
双翅目 大蚊科 Tipulidae Molophilus sp.
Diptera Tiplua sp.
直突摇蚊亚科Orthocladiinae 1
摇蚊科Chironomidae 1
带绩科 Taeniopterygidae 1
1
1
毛翅目 沼石蛾科 Limnephilidae 1
T richoptera 网栖石蛾科Hydropsychidae 1
小石蛾科Hydroptilidae 1
1
甲壳纲 端足目 钩虾科 钩虾
Crustacea Amphipoda Gannar idae Gannarus sp.
寡毛纲 近孔寡毛目 线蚓科Enchytraeidae H enlea sp.
Oligochaeta Plesiopora 仙女虫科N aididae 珍琴小吻盲虫
Pr istinella j enkinae
脊椎动物相对密度最高,枫杨中相对密度最小;在60d
的分解过程中,连香树中相对密度最高,枫杨中最低;
在75d的时候, 枫杨中无脊椎动物的密度最高,连香
树中最低; 90d分解过程中, 米心水青冈中最高,枫杨
中最低.这种情况与树叶的结构和组成成分有关.在
树叶分解最初阶段,可能树叶中营养成分的不同导致
无脊椎动物群落的组成不同. 在分解过程中, 随着养
分的释放,也会导致无脊椎动物群落的变化.


在树叶分解过程中, 无脊椎动物的个体变化十
分明显.在早期分解阶段, 无脊椎动物的数量较多,
个体体长较短, 在分解中后期,个体绝对数量减少,
但个体体长增加. 以四节蜉科和短尾石蝇科的种类
表 4
分解过程中无脊椎动物相对密度的变化
Table 4 Variation of relative density of invertebrate during decomposi
tion
树种 Species 30d 45d 60d 75d 90d
枫杨 34
44 11
95 15
63 37
80 14
75
Juglans insigni s
米心水青冈 54
68 25
79 20
65 32
28 30
38
Fagus engleria na
多脉青冈 1
51 34
28 24
19 29
92 29
50
Cyclobalanopsis mul tinervis
连香树 9
37 27
99 39
53 10
24 25
37
Cercidiphyllum j aponicum
为例, 四节蜉科种类在河溪中 30d 时, 体长为
3
1mm, 在 90d 时, 体长达 4
4mm, 体长增加了
41
9% . 短尾石蝇科的种类在 30d 时, 体长为
1
7mm,在 90d时,体长达 3
7mm,增加了 117
6%.


无脊椎动物的活动和微细菌活动被认为在河溪
中树叶分解过程中起着重要作用[ 10] . 在较温暖的河
溪中,细菌分解活动占主导优势, 而在较冷河溪中,
无脊椎动物和昆虫的中间形态在分解过程中起主导
作用.在树叶分解过程中, 对无脊椎动物的研究表
明,树种不同, 无脊椎动物的相对密度不同;相同树
种,不同分解时期,无脊椎动物群落的相对密度也不
同.在树叶分解的早期阶段(如 30d) ,无脊椎动物数
量较多,但个体较小,分解效率较低. 在分解中后期,
无脊椎动物绝对数量减少, 但个体较大,分解效率较
高.不同植物种类在分解过程中无脊椎动物群落相
对密度的变化也表明不同河岸植被类型对河溪中营
养级的控制[ 8] .
3
3
树叶凋落物的分解
从 90d的树叶凋落物分解实验来看, 分解 90d
后,不同树种树叶干重损失程度不一样.华西枫杨、
连香树树叶干重损失达 77%、71% ; 而米心水青冈
和多脉青冈树叶干重损失为 43%和 42% (表 5) .
表 5
4个树种在试验期间重量的减少量变化
Table 5 Weight decreasing of leaf litters of 4 species( g)
树种 Species 0d 2d 15d 30d 45d 60d 75d 90d
华西枫杨 J . insigni s 10
0 8
6423 7
7992 7
496 6
7505 4
9019 4
3027 2
2836
米心水青冈 F. engleriana 10
0 9
3973 8
8575 8
4658 7
9756 6
4501 6
1032 5
6637
多脉青冈 C . mul tinerv is 10
0 9
84 9
3004 8
4038 7
937 6
8694 6
6932 5
8254
连香树 C . j ap onica 10
0 7
9267 7
3148 5
6106 5
327 3
495 3
7227 2
8848


自从 Olson( 1963)首先使用指数方程来模拟分
级过程后,立即得到生态学家的认可,而分解速率的
计算正是建立在 Olson 的指数方程上的[ 5, 9] . 利用
指数方程 W t = W 0 ekt对 4种树叶凋落物的干重损
失过程进行拟合,拟合效果较好(表 6) , 还可以很好
地显示分解速率的快慢. 通常用指数方程的模拟指
数来作为凋落物的分解常数, 单位为 1d- 1.


分解周期指 95%的凋落物被分解所需要的时
间 . 利用 k值计算4种树叶凋落物的分解周期, 华
表 6
树叶干重丢失与时间关系的拟合
Table 6 Relationship between loss of dry weight and days
种名
Species
回归方程
Regression model
R 2 P值
P value
华西枫杨 Y = 10
195e- 0
0134t 0
889 P< 0
001
J. insigni s
米心水青冈 Y = 9
8731e- 0
0062t 0
968 P< 0
001
F . engleriana
多脉青冈 Y = 10
051e- 0
0058t 0
988 P< 0
001
C. mul tinerv i s
连香树 Y = 8
8067e- 0
0127t 0
950 P< 0
001
C. j aponica
291 期











汪明喜等:香溪河流域河流中树叶分解速率的比较研究








西枫杨为 397d, 米心水青冈为 853d, 多脉青冈为
914d,连香树为 407d.


Peterson [ 9]根据 k 值的大小将物种划分为快组
( k> 0
01/ d)、慢组 ( k < 0
005/ d)和中等组(介于
快、慢组之间) . 因此, 从 4 种树叶凋落物的值来看,
华西枫杨、连香树属快组,米心水青冈和多脉青冈属
于中等组.米心水青冈在本研究中被分为中等种组,
值为 0
0062,与美国水青冈( Fagus grandif olia )树
叶凋落物分解速率 k 为 0
0057 相近似[ 8] , 两者都
被分为中等种组.在本项研究中,落叶连香树和华西
枫杨分解速率较快,而同为落叶的米心水青冈分解
速率较前两种慢,与常绿多脉青冈分解速率相似, 说
明米心水青冈的叶的质地与一般落叶树种有较大的
不同.
4
结

论
4
1
通过近 90d 对华西枫杨、米心水青冈、多脉青
冈和连香树树叶凋落物分解实验的观察和分析, 发
现4个树种树叶干重的失重率分别为 77%、43%、
42%、71%, 分解速率常数值分别为 0
0134d- 1、
0
0062d- 1、0
0058d- 1、0
0127d- 1, 根据 k 值的大
小,将华西枫杨和连香树归为快种组,米心水青冈和
多脉青冈归为中等种组. 对 4 种植物树叶凋落物干
重失重率,利用指数方程拟合,得到较好的效果.
4
2
在树叶分解过程中,无脊椎动物群落的变化十
分明显,不同树种在分解过程中无脊椎动物群落的
相对密度不同, 同一种植物树叶在不同分解时期, 无
脊椎动物群落的相对密度也不相同.在树叶分解的
早期阶段,无脊椎动物的数量大, 但个体较小; 在分
解的中后期, 个体的绝对数量相对较少, 但个体较
大,分解活动的有效性加强.
4
3
研究结果对河溪生态系统的保护具有重要意
义.尽管长期的气候变化对河溪源头的影响尚不清
楚,但考虑到改变水体热量变化和酸碱度(如酸化)
的潜在影响是十分重要. 研究结果对河溪的恢复和
管理具有重要意义. 在未受控制的河溪的恢复可能
是一种异源过程, 例如通过促进或允许河岸林的自
然更新,当河岸林更新后,有机物输入的格局和遮荫
功能被恢复.在河溪生态系统管理中,河岸自然林的
保护或恢复是一个重要的环境测定指标和措施.
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作者简介
江明喜, 男, 1965 年生, 博士, 副研究员, 主要从
事植被生态学和流域生态学领域的研究工作 ,发表论文 20
余篇. Email: mxjiang@ public. wh. hb. cn
30 应
用
生
态
学
报

















13卷