全 文 ：森林叶凋落物混合分解的研究 I. 缩
微( Microcosm)实验 3
廖利平　(中国科学院沈阳应用生态研究所 ,沈阳 110015)
D. K. Lindley 　(英国陆地生态研究所)
杨永辉　(中国科学院石家庄农业现代化研究所 , 石家庄 050021)
【摘要】　采用缩微实验法 ,初步系统研究了杉木叶凋落物分别与火力楠、红栲和木荷 3 个
阔叶树种之一的叶凋落物两两混合分解的动态变化 ,以探明凋落物混合分解过程中可能
存在的相互作用. 结果表明 ,杉木叶凋落物与 3 种阔叶树种叶凋落物两两混合分解时所表
现出不同的相互作用形式 :杉木与木荷表现出抑制作用 ,杉木与红栲或火力楠表现为较弱
的促进作用.
关键词 　混合叶凋落物 　分解 　缩微实验
Decomposition of mixed foliar litter I. A microcosm study. Liao Liping ( Institute of A pplied
Ecology , Academia S inica , S henyang 110015) ,D. K. Lindley ( Institute of Terrest rial Ecolo2
gy , Grange2o2S ands , Cumbria , U K) and Yang Yonghui ( Institute of A gricultural Modern2
iz ation , Academia S inica , S hijiaz hang 050021) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . , 1997 ,8 (5) : 459～
464.
A microcosm system was used in laboratory to study the decomposition of mixed foliar litters
from Cunninghamia lanceolata and ,either Michelia m acclurei var. sublanea , Castanopsis hys2
t rix or Schim a superba to explore the possible interaction between various species litters during
their decomposition. The results showed that the interaction pattern differed with mixing type ,
mixing Cunninghamia lanceolata with S . superba showing an inhibitory interaction ,and with
Castanopsis hyst rix or M . m acclurei showing a somewhat positive interaction.
Key words 　Foliar litter , Decomposition , Microcosm experiment .
　　3 中国科学院“八五”重大项目 (85201201) .
　　1995 年 10 月 26 日收稿 ,1997 年 4 月 21 日接受.
1 　引 　　言
　　凋落物分解是森林生态系统重要的生
态过程之一 ,对土壤有机质的形成和养分
的释放有着十分重要的意义. 过去研究凋
落物分解时往往针对某单一树种. 但在自
然界中这种情况几乎不存在. 在森林生态
系统中 ,各树种凋落物是混合在一起而进
行分解的. 即使在纯林生态系统中 ,主要树
种凋落物也是与下木和草本植物凋落物混
合在一起. 这样不同种类或不同质地的凋
落物混合在一起分解是否产生相互作用 ,
倘若存在相互作用 ,作用形式又是如何呢 ,
现存有关凋落物分解的知识并不能说明上
述问题. 尽管有不少作者做出过种种猜
测[9 ] ,只有 Blair [7 ]等使用尼龙网袋在野外
进行有关研究. Ineson 和 Mctiernan[6 ,10 ]利
用缩微分解器 ( Microcosm) 在室内作过模
拟研究 ,但以上的研究对象都是落叶树种
的凋落物 ,而且远不够系统. 至于常绿树种
凋落物混合分解时是否表现出类似的分解
过程尚不得而知.
应 用 生 态 学 报 　1997 年 10 月 　第 8 卷 　第 5 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Oct . 1997 ,8 (5)∶459～464
　　多例报道表明 ,比之于纯林 ,某些树种
的混交林木材产量随生物生产力提高而增
加 ,如杉木 ( Cunni ngham ia lanceolata) 与
火力楠 ( M ichelia m accl urei var. sub2
lanea) [1 ,2 ] ,马尾松 ( Pi nus m assoniana) 与
火力楠[3 ] ,挪威云杉 ( Picea abies) / 欧洲赤
松 ( Pi nus sylvest ris) 混交林[7 ,13 ] . 至于生
产力增加的机制 ,人们用如下假设来加以
解释 ,即某一种凋落物与另一种凋落物混
合在一起分解时 ,分解速率与养分释放可
得到加强. 同时认为这种相互作用是通过
分解 环 境 中 的 动 物 和 微 生 物 来 调
节[7 ,9 ,11 ] .本文旨在探明杉木凋落物分解
过程中与阔叶树种之间可能存在的相互作
用 ,为选择最佳混交树种提供科学依据 ,并
在一定程度上解释某些杉木阔叶树混交林
生产力提高的机制.
2 　研究方法
2. 1 　供试材料与试验设计
2. 1 . 1 实验材料 　从中国科学院会同森林生态实
验站的试验林中收集杉木、火力楠、红栲 ( Cas2
tanopsis hyst rix)和木荷 ( Schim a superba) 的叶凋
落物. 将这些凋落物在室温下风干保存 ,从中取
出各种凋落物的一部分分别作为其亚样品 ,并进
行分捡 ,挑出其它碎屑物质 ,对于上述 3 个阔叶
树种 ,除去叶子的叶柄和叶脉 ,剪成大小约 2 cm2
的小块 ,便于在标准的分解器[5 ,10 ]中使用 ,杉木
针叶从小枝上扯下后直接使用.
2. 1 . 2 试验设计 　将上述处理好的 2 g 叶凋落物
分别装入分解器的内芯中每种凋落物各装入 3
个分解器中 ,这样将代表此 4 种叶凋落物单一分
解的情况 ,凋落物在混合状态下分解是通过下述
过程来达到的 :即将杉木、火力楠叶凋落物各 1 g
装入同一个分解器的内芯 ,充分混合 ,以保证在
两种凋落物之间达到最大的接触表面积 ,杉木与
木荷或红栲叶凋落物混合分解系统也以同样方
式构造. 以上混合分解系统都重复 3 次 ,这样整
个实验由 7 个处理 (4 个单一分解系统 ,3 个混合
分解系统)构成 ,每个处理重复 3 次 ,并以随机区
组设计的形式置于一温度为 17 ℃的恒温室中.
2. 2 　养分淋洗
　　在实验开始前 ,所有的分解器中的凋落物用
100 ml 蒸馏水浸润 24 h ,主要淋洗出凋落物中的
可溶性有机物和其它易代谢物质. 淋洗液收集起
来作为第一批样品 ,用于化学分析 ,以后每隔 4
周用 100 ml 蒸馏水淋洗 1 次 ,共淋洗 4 次. 淋洗
时 ,将收集瓶中的淋洗液倒回分解器中重复淋洗
3 次 ,最后一次淋洗时 ,利用收集瓶的负压尽量将
分解器中的溶液充分吸进收集瓶中.
2. 3 　呼吸测定
　　测定呼吸前 ,将分解器中的凋落物连同内芯
一起放入容积为 865 ml 的玻璃瓶中 ,密封前用无
CO2 空气交换 2 min. 让这些分解器在恒温室中培
养约 5 h 后 ,抽取气样 ,用红外气体分析仪 (英国
ADC 公司 225 型) . 在实验开始后的第三周测定
CO2 呼吸 ,以使凋落物间作用充分.
2. 4 　化学分析
　　淋洗液中 NO232N 和 NH +4 2N 的分析是在美
国 Technicon 公司的自动分析仪上进行的 [4 ] . Ca、
Mg、K用原子吸收光谱仪测定.
2. 5 　统计分析
　　单一和混合凋落物淋洗液养分浓度皆转换
成μg·g - 1然后计算平均值和标准差. 混合凋落物
的养分释放和呼吸速率的预测值用下式计算而
获得 :A 与 B 各 50 %的混合凋落物的预测值 =
(单一凋落物 A 的观察值 + 单一凋落物 B 的观察
值) / 2.
　　混合凋落物观察值与预测值的比较是用单
因素方差分析进行的. 根据方差分析的结果就可
以对凋落物 A 与凋落物 B 在混合分解时是否存
在相互作用进行判断 :1) 若观测值与预测值无明
显差异 (p < 0. 05) ,则 A 与 B 之间无相互作用 ;2)
若观测值显著高于预测值 (p < 0. 05) ,则 A 与 B
之间存在促进作用 ;3) 若观测值明显低于预测值
(p < 0. 05) ,则 A 与 B 之间存在抑制作用.
3 　结果与分析
3 . 1 　CO2 释放
　　衡量森林凋落物分解速率大小普遍采
用的指标 ,有 O2 吸收速率、CO2 释放速率
064 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　8 卷
和失重率[12 ] ,前 2 个指标比较直接 ,更能
反映凋落物的分解过程. 这里采用的是
CO2 释放速率.
　　凋落物分解的快慢除受温度、湿度等
环境因子的影响外 ,凋落物本身的质地也
是影响分解的重要因素. 当火力楠、杉木、
红栲和木荷 4 种凋落物单独分解时 ,火力
楠叶凋落物为厚革质 ,其 CO2 释放速率低
于纤维状的杉木叶凋落物 ,更明显低于薄
革质的红栲叶凋落物 ,而以纸质的木荷叶
凋落物 CO2 释放速率最高 ,其值在 4. 0～
20. 3 cm3·h - 1·100g dw - 1之间 (图 1) . 这
个顺序与在野外用分解袋法观察到的失重
率大小顺序完全相符 (未发表数据) ,说明
这种缩微实验方法是可靠的. 随分解的进
行 ,凋落物无论是单独分解还是混合分解 ,
因可利用的 C 源逐渐减少 ,CO2 释放速率
也逐渐降低 (图 1) .
　　从杉木叶凋落物与 3 个阔叶树种叶凋
落物两两混合分解的情况来看 ,杉木和木
荷叶凋落物混合分解时 ,CO2 释放量的观
察值在整个实验过程中始终低于预测值 ,
并在第 4、10 周存在明显差异 (p < 0. 05) ,
说明这两种叶凋落物在分解中存在抑制作
用 ;而杉木与红栲或火力楠叶凋落物混合
分解时 ,其 CO2 释放量的观察值总的说来
高于预测值 ,但杉木与火力楠仅在第 10
周 ,杉木与红栲仅在第 14 周有明显差异 (p
< 0. 05) ,说明它们之间存在微弱的相互促
进作用 (图 1) .
　　Briones 等[6 ]在他们的缩微实验中发
现 ,桉树 ( Eucalypt us globul us) 叶凋落物与
无梗 花 栎 ( Q uercus pet raea ) 、白 蜡 树
( Fraxi nus excelsior) 和欧洲白桦 ( Bet ula
pendula) 叶凋落物混合分解时 , CO2 释放
都得到加强. Chapman[9 ]等的研究表明 ,挪
威云杉与欧洲赤松混交时凋落物层的呼吸
速率加快 ,而与欧洲桤木 ( A l nus gl uti 2 图 1 　杉木叶凋落物与 3 个阔叶树种叶凋落物混合分解CO2 释放动态的比较Fig. 1 Comparison of CO2 evolution from different leaf littercombinations of Chinese fir and the three experimentedbroad2leaved species.a. 杉木与木荷 Combination of C. lanceolata and S . su2perba ;b. 杉木与火力楠 Combination of C. lanceolata andM . macclurei ;c. 杉木与红栲 Combination of C. lanceola2ta and Castanopsis hyst ri x . Ⅰ. 杉木叶凋落物 C. lanceo2lata leaf litter , Ⅱ. 混合分解观察值 Observed value , Ⅲ. 混合分解预测值 Expected value , Ⅳa. 木荷叶凋落物 S . su2perba leaf litter. Ⅳb. 火力楠叶凋落物 M . macclurei leaflitter . Ⅳc. 红栲叶凋落物 Castanopsis hyst ri x leaf litter. 下同 The same below.nosa) 和无梗花栎混交时 ,凋落物层的呼吸速率却降低. 如此看来 ,不同树种组合在一起分解时将表现出不同的相互作用形式 ,并无规律可循. 因此 ,如果只依据凋落物单独分解时的情况来判断混合分解时的作用可能得出完全错误的结论.3 . 2 　养分元素的释放
1645 期 　　　　　　　　　　廖利平等 :森林叶凋落物混合分解的研究 I. 　　　
　　凋落物分解过程中每隔 4 周用蒸馏水
对凋落物进行淋洗 ,收集淋洗液 ,分析养分
含量 ,可以监测养分释放的动态变化. 从图
2、3 可知 ,所有凋落物无论是单一分解还
是混合分解 , K+ 和 Mg2 + 的释放都逐渐减
少 ,而且在分解的最初都有一个迅速洗脱
过程 ,随后都趋于平缓. 从单一分解的情况
来看 ,以木荷叶凋落物释放的 K+量最多 ,
图 2 　杉木叶凋落物与 3 个阔叶树种叶凋落物混合分解
K+释放动态的比较
Fig. 2 Comparison of potassium ion release from different
leaf litter combinations of Chinese fir and the three experi2
mented broad2leaved species.
为 52～1245μg·g - 1 ;其次是红栲 ,再其次
为火力楠 ,杉木叶凋落物 K+ 的释放量最
少 ,范围仅在 8～243μg·g - 1之间 (图 2) .
　　当杉木叶凋落物与木荷叶凋落物混合
分解时 , K+和 Mg2 + 释放量的观察值始终
低于预测值 , 对 K+ 而言在第 4 周 , 对
Mg2 + 而言在实验最初和第 12 周观察到有
明显差异 ,意味着存在抑制作用 ;而杉木与
红栲或火力楠叶凋落物混合分解时 , K+ 和
Mg2 + 释放量的观察值与预测值无明显差
异 ,说明不存在相互作用 (图 2、3) .
　　NO -3 2N的释放量以红栲单独分解时
图 3 　杉木叶凋落物与 3 个阔叶树种叶凋落物混合分解
Mg2 +释放动态的比较
Fig. 3 Comparison of magnesium ion release from different
leaf litter combinations of Chinese fir and the three experi2
mented broad2leaved species.
最大 ,其范围为 0. 4～10. 8μg·g - 1 . 杉木叶
单独分解时的 NO -3 2N 释放量与红栲相
近 ,仅在第 8 周明显低于红栲 ;而火力楠与
木荷叶凋落物分解单独分解时 NO -3 2N 的
264 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　8 卷
释放量在整个实验过程中几乎没有检测出
(图 4) ,说明这两个树种叶凋落物硝化作
用较弱.
图 4 　杉木叶与 3 个阔叶树种叶凋落物混合分解 NO -3 2
N 释放动态的比较
Fig. 4 Comparison of nitrate release from different leaf litter
combinations of Chinese fir and the three experimented
broad2leaved species.
　　从图 4 可看出 ,红栲与杉木混合分解
时 NO -3 2N 释放量的观测值高于预测值 ,
甚至超过红栲单独分解时的释放量 ,但未
发现明显差异 (p < 0. 05) . 杉木与木荷混合
分解时 NO -3 2N 释放量的观测值始终低于
预测值 ,说明存在抑制作用 ,但并不显著 (p
< 0. 05) . 这主要是因为木荷叶凋落物所形
成的淋洗液呈现较强的酸性 ,p H 值达4. 0 ,
低于其它种类凋落物 1 个 p H 单位以上.
酸性环境十分不利于硝化作用的进行. 杉
木与火力楠叶混合分解时 ,NO -3 2N 的释放
量变化较大 ,难以找到规律 (图 4) .
4 　结 　　语
　　营造混交林的主要目的是获得较高水
平的持续稳定的生产力和维持林地土壤的
肥力. 选择混交树种的原则是 ,混交树种的
生物学特性应与目的树种互补和协调. 在
研究文献资料之后便会发现 ,尽管已有研
究试图充分考虑目的树种和伴生树种在营
养空间的利用、树种的耐荫性、树种生物化
学关系等方面的互补与协调 ,但由于当时
知识所限 ,并未考虑这两树种的凋落物在
分解过程中可能产生的相互作用. 从上述
研究结果可以看出 ,杉木叶凋落物分别与
木荷、红栲和火力楠 3 个阔叶树种叶凋落
物混合分解时 ,表现出不同的相互作用形
式 :杉木与木荷之间存在着相互抑制作用 ,
而杉木与红栲或火力楠之间有微弱的相互
促进作用. 因此 ,在选择混交林树种时 ,如
果在天然森林群落中找不到混交树种与主
要树种伴生的实例 ,那么应先期进行主要
树种和混交树种的凋落物混合分解研究 ,
充分查明树种间可能存在的相互作用 ,才
能保证所要营造的人工混交林成功.
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464 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　8 卷