全 文 ：小麦鄄蚕豆间作对根系分泌低分子量有机酸的影响*
肖靖秀1 摇 郑摇 毅1,2**摇 汤摇 利1
( 1云南农业大学资源与环境学院, 昆明 650201; 2西南林业大学, 昆明 650224)
摘摇 要摇 通过盆栽试验收集了不同生育期单作和间作小麦、蚕豆的根系分泌物,用 HPLC 分
析了根系分泌物中低分子量有机酸的含量和种类.结果表明: 小麦鄄蚕豆间作显著提高了有机
酸的分泌量,在小麦分蘖期(57 d)、孕穗期(120 d)和灌浆期(142 d),间作使小麦根系有机酸
分泌量分别提高 155% 、35. 6%和 92. 6% ;在蚕豆分枝期(57 d)和籽粒膨大期(142 d),间作使
蚕豆根系有机酸分泌量提高 87. 4%和 38. 7% .小麦鄄蚕豆间作改变了根系分泌物中有机酸的
种类,与单作小麦相比,在分蘖期,间作小麦根系分泌物中增加了乳酸;在拔节期(98 d),间作
小麦根系分泌物中增加了柠檬酸,但未检测到乙酸;在蚕豆分枝期,间作蚕豆根系分泌物中增
加了乙酸,但未检测到乳酸;在蚕豆籽粒膨大期,间作蚕豆根系分泌物中增加了乳酸.小麦鄄蚕
豆间作提高了小麦根系有机酸的分泌速率,在小麦孕穗期,间作小麦分泌柠檬酸、富马酸的速
率是单作小麦的 179 和 184 倍;在小麦灌浆期,间作小麦分泌乳酸的速率是单作的 2. 53 倍.总
之,小麦鄄蚕豆间作增加了有机酸的分泌量,改变了根系分泌物中有机酸的种类,提高了小麦
根系有机酸的分泌速率.
关键词摇 小麦鄄蚕豆间作摇 根系分泌物摇 有机酸数量摇 有机酸种类摇 分泌速率
*国家自然科学基金项目(31260504,31260503,31060277,31360507)、国家重点基础研究发展计划项目(2011CB100405)、公益性行业(农业)
科研专项(201103003)和云南省教育厅基金项目(A3006464)资助.
**通讯作者. E鄄mail: yzheng@ ynau. edu. cn
2013鄄09鄄06 收稿,2014鄄03鄄27 接受.
文章编号摇 1001-9332(2014)06-1739-06摇 中图分类号摇 S312摇 文献标识码摇 A
Effect of wheat and faba bean intercropping on root exudation of low molecular weight or鄄
ganic acids. XIAO Jing鄄xiu1, ZHENG Yi1,2, TANG Li1 ( 1College of Resources and Environmental
Science, Yunnan Agricultural University, Kunming 650201, China;2 Southwest Forestry University,
Kunming 650224, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. , 2014, 25(6): 1739-1744.
Abstract: Pot experiment of wheat and faba bean intercropping was conducted and exudates from
wheat and faba bean roots were collected at different growth stages. Low molecular weight organic
acids (OA) in root exudates were examined by HPLC. The results showed that wheat and faba bean
intercropping significantly increased the total amounts of OA exuded by roots. At tillering (57 d),
booting (120 d) and filling stages (142 d), intercropping increased the total amounts of OA in
wheat root exudates by 155% , 35. 6% and 92. 6% respectively, in comparison with that of mono鄄
culture wheat (MW). At branching (57 d) and filling stages (142 d), intercropping increased the
total amounts of OA in faba bean root exudates by 87. 4% and 38. 7% , respectively, in comparison
with that of monoculture faba bean (MF). Wheat and faba bean intercropping changed the types of
OA exuded by roots. At tillering stage, lactic acid was identified in root exudates of intercropping
wheat (IW), but not in that of MW. At jointing stage (98 d), citric acid was identified in root
exudates of IW, but not in that of MW, and acetic acid was vice versa. At branching stage, acetic
acid was identified in root exudates of intercropping faba bean ( IF), but not in that of MF, and
lactic acid was vice versa. At filling stage, lactic acid was identified in root exudates of IF, but not
in that of MF. Wheat and faba bean intercropping increased the OA exudation rate of wheat. At
booting stage, the exudation rates of citric and fumaric acid from IW were 179 and 184鄄times as that
of from MW, respectively. At filling stage, the exudation rate of lactic acid from IW was 2. 53鄄times
as that from MW. In conclusion, wheat and faba bean intercropping increased the rate and total
amount, and changed the types of OA exuded by roots.
应 用 生 态 学 报摇 2014 年 6 月摇 第 25 卷摇 第 6 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Jun. 2014, 25(6): 1739-1744
Key words: wheat and faba bean intercropping; root exudates; amounts of organic acids; types of
organic acids; exudation rate.
摇 摇 植物一生中固定的碳有25% ~40%通过根系分
泌物进入到根际中,其中低分子量有机酸占 2%左
右[1] .目前已知的植物根系分泌的低分子量有机酸
主要有:酒石酸、草酸、柠檬酸、苹果酸、乙酸、乳酸、
丙酸、丁酸、琥珀酸、延胡索酸、戊酸等[2] . 它们在植
物的根际营养中具有重要作用[3] . 因此,低分子量
有机酸的分泌一直备受人们的关注.
根系低分子量有机酸的分泌受到很多因素的影
响.相关研究大多集中在养分胁迫[4-5]和不同基因
型品种[6]等对根系有机酸分泌的影响方面,尤其以
养分胁迫条件下的研究最为深入,其机制也最清楚.
近年来,对作物间作体系下根系有机酸的分泌特性
也有一些研究,主要是茶鄄柿间作系统[7]、小麦鄄玉米
间作系统等.但是对间作条件下根系低分子量有机
酸分泌数量、种类的变化,以及不同生育期根系有机
酸分泌特征,尚未有深入研究.
小麦鄄蚕豆间作是云南省乃至西南地区一种传
统的种植模式,其在提高作物产量、增加作物抗病性
方面具有显著的间作优势[8-9] . 已有研究表明,小
麦鄄蚕豆间作影响了作物养分吸收累积规律和地下
部根际微生物多样性,并且它们与间作增产控病优
势的形成密切相关[10-12] .根系低分子量有机酸的分
泌直接影响根际过程[3] .但是小麦鄄蚕豆间作对根系
有机酸分泌是否有影响,目前还不清楚.本文研究了
小麦鄄蚕豆间作条件下不同生育期低分子量有机酸
分泌的数量和种类,探讨间作对低分子量有机酸分
泌的影响,以明确不同生育期低分子量有机酸分泌
的特性,为进一步揭示小麦鄄蚕豆间作的增产控病机
制提供理论依据.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 供试土壤和作物品种
盆栽试验于 2011 年 10 月—2012 年 4 月在云南
农业大学植物营养系温室内完成. 供试土壤采自云
南农业大学后山农场(25毅7忆51. 9义 N,102毅45忆10. 2义
E),土壤基本性状:有机质 21. 36 g·kg-1,pH 值
6郾 73,碱解氮 123 mg·kg-1,速效磷 24 mg·kg-1,速
效钾 135 mg·kg-1 .前茬作物为水稻.
供试小麦品种为‘云麦 42爷,蚕豆品种为‘云豆
8363爷.种子由云南省农业科学院粮食作物研究所
提供.
1郾 2摇 试验设计
试验设小麦单作、小麦鄄蚕豆间作、蚕豆单作 3
个处理,每处理 3 次重复,其中全生育期共计采样 4
次,共计 3 伊3 伊4 = 36 盆. 试验所用盆钵大小为 238
mm伊320 mm,每盆装土 10 kg. 试验用肥料:氮肥为
尿素,含氮量 46% ;磷肥为过磷酸钙,含 P2O5 15% .
氮、磷肥的施用比例为 2 颐 1,施用量为 N 150
mg·kg-1土,P2O5 75 mg·kg-1土.其中,氮肥 1 / 2 作
基肥,1 / 2 于拔节期追施.氮肥追施时只施在单作小
麦处理和间作处理的小麦一侧,蚕豆均不施用追肥.
磷肥全部作为基肥一次性施入. 在整个生长过程中
进行统一的田间管理.
小麦、蚕豆种植密度:单作小麦每盆播种 28 粒,
单作蚕豆每盆播种 6 粒,间作处理小麦、蚕豆播种密
度分别是单作的 1 / 2. 分别于小麦分蘖期、拔节期、
孕穗期、灌浆期,蚕豆分枝期、开花期、结荚期、籽粒
膨大期,即播种后 57、98、120、142 d,分别收集单、间
作小麦、蚕豆根系分泌物.
1郾 3摇 根系分泌物收集方法
采用“抖土法冶去除非根际土,将带有根际土
的、未受损伤的小麦蚕豆整株迅速带回实验室. 1)
清洗根系:用自来水少量多次反复清洗植株根系,最
后用蒸馏水清洗根系 5 遍,清洗根系的过程中尽量
不损伤根系,同时将间作小麦、蚕豆的根系轻轻分
开. 2)收集根系分泌物:将清洗好的植株整株转入
盛有 200 mL 5 mg·L-1的百里酚溶液中浸泡 3 min,
然后再将整株植株转入盛有 200 mL 0. 005 mol·L-1
CaCl2溶液的收集瓶中. 用锡箔纸将收集瓶包裹,在
补光灯照射下,通气收集根系分泌物 2 h. 3)浓缩根
系分泌物:将收集液在 40 益条件下旋转蒸发、浓缩
至 10 mL,过 0. 45 滋m 滤膜,-20 益冷冻保存、备
用[13-14] .
1郾 4摇 样品分析
有机酸的测定采用 HPLC 法,所用仪器型号为
Agilent1200 高效液相色谱仪(四元泵,可变波长检
测器,自动进样器、控温箱).试验所用色谱条件:色
谱柱为 Synergi 4u Hydro鄄RP 80A 色谱柱(250 mm伊
4. 6 mm ID),流动相为 10 mmol·L-1的磷酸二氢钾
溶液(pH 2. 45),柱温 35 益,流速 1. 0 mL·min-1,
进样量 10 滋L,检测波长 214 nm,分析时间 10 min.
在选定的色谱条件下,得到 8 种有机酸(草酸、酒石
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图 1摇 8 个有机酸标准品混合物的 HPLC色谱图
Fig. 1摇 HPLC profile of mixture of eight organic acids.
a)草酸 Oxalic acid; b)酒石酸 Tartaric acid; c)苹果酸 Malic acid; d)
乳酸 Lactic acid; e)乙酸 Acetic acid; f)马来酸 Maleic acid; g)柠檬
酸 Citric acid; h)富马酸 Fumaric acid. 下同 The same below.
酸、苹果酸、乳酸、乙酸、马来酸、柠檬酸、富马酸)的
混合标准品的色谱图(图 1).
1郾 5摇 数据处理
分泌速率的计算公式为单位时间(h)单位鲜根
(g)分泌的有机酸含量.使用 Microsoft Excel 2003 软
件进行数据处理,采用 SPSS 17. 0 软件进行多重比
较分析和 t检验(琢=0. 05).
2摇 结果与分析
2郾 1摇 小麦鄄蚕豆间作对根系有机酸分泌量的影响
从图2可以看出,不同生育期根系分泌物中的
图 2摇 单作与间作条件下小麦和蚕豆根系有机酸分泌量
Fig. 2摇 Amounts of organic acids exuded by roots of wheat and
faba bean in systems of intercropping and monoculture.
I: 间作 Intercropping; M:单作Monoculture; W:小麦Wheat; F:蚕豆
Faba bean. 下同 The same below.
有机酸含量均不同. 根系有机酸分泌量随生育期推
移而升高,在播种后 142 d 达到最大值、单、间作条
件下变化趋势一致.小麦鄄蚕豆间作影响了根系有机
酸分泌总量.与单作小麦相比,除了拔节期(播种后
98 d)外,间作使小麦根系有机酸总分泌量在分蘖期
(57 d)、孕穗期(120 d)和灌浆期(142 d)分别提高
155% 、35. 6%和 92. 6% . 与单作蚕豆相比,间作使
蚕豆根系有机酸总分泌量在分枝期(57 d)、籽粒膨
大期(142 d)分别提高 87. 4% 、38. 7% .
2郾 2摇 小麦鄄蚕豆间作对根系有机酸分泌种类和分泌
速率的影响
2郾 2郾 1 小麦根系有机酸分泌种类和分泌速率摇 从图 3
图 3摇 单作与间作条件下小麦根系分泌的有机酸种类和分泌速率
Fig. 3摇 Types of organic acids exuded by wheat roots and exudation rate in systems of intercropping and monoculture.
nd: 未检测到 Not detected. 不同字母表示单、间作处理间差异显著(P<0. 05) Different letters meant significant difference between treatments at
0郾 05 level. 下同 The same below.
14716 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 肖靖秀等: 小麦鄄蚕豆间作对根系分泌低分子量有机酸的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
图 4摇 单作与间作条件下蚕豆根系分泌的有机酸种类和分泌速率
Fig. 4摇 Types of organic acids exuded by faba bean roots and exudation rate in systems of intercropping and monoculture.
可以看出,单鄄间作小麦根系分泌物中共检测到 4 种
有机酸:乳酸、乙酸、柠檬酸、富马酸.其中富马酸分
泌速率显著低于其他 3 种有机酸.在不同生育期单、
间作小麦根系分泌有机酸的种类和分泌速率均不
同,单、间作小麦在孕穗期和灌浆期的根系有机酸分
泌种类和分泌速率均高于分蘖期和拔节期.
与单作相比,小麦鄄蚕豆间作影响了小麦根系分
泌物中有机酸的种类和分泌速率.在分蘖期,间作小
麦根系分泌物中检测到乙酸、乳酸、柠檬酸,而单作
小麦根系分泌物中仅检测到乙酸;在拔节期,间作小
麦根系分泌物中检测到乳酸和柠檬酸,而单作小麦
根系分泌物中则检测到乳酸和乙酸;在孕穗期和灌
浆期,单、间作小麦根系分泌物种类没有差异. 但是
在孕穗期,间作小麦柠檬酸和富马酸的分泌速率是
单作的 179 和 184 倍;在灌浆期,间作小麦乳酸的分
泌速率是单作的 2. 53 倍. 说明小麦鄄蚕豆间作在小
麦营养生长阶段主要改变了根系分泌物中有机酸的
种类,其中主要增加了柠檬酸;而在小麦生殖生长阶
段,主要提高了有机酸的分泌速率,对有机酸的种类
没有影响.
2郾 2郾 2 蚕豆根系有机酸分泌种类和分泌速率 摇 单、
间作蚕豆根系有机酸分泌物中共检测到 4 种有机
酸:乳酸、乙酸、柠檬酸和富马酸(图 4).在不同生育
期根系分泌物中有机酸的种类和分泌速率也不同.
在蚕豆分枝期(57 d),单、间作蚕豆根系分泌物中仅
检测到 1 种有机酸;在蚕豆开花期(98 d),根系分泌
物中未检测到有机酸;在蚕豆结荚期,单、间作根系
分泌物中有机酸种类最多;在蚕豆籽粒膨大期,有机
酸分泌速率最高.说明不同生育期单、间作蚕豆根系
有机酸分泌种类和分泌速率均表现为营养生长阶段
小于生殖生长阶段.
与单作相比,小麦鄄蚕豆间作显著改变了蚕豆根
系分泌物中有机酸的种类和分泌速率.其中,在蚕豆
分枝期和籽粒膨大期,间作主要改变了根系分泌物
中有机酸的种类. 在蚕豆分枝期(播种后 57 d),间
作蚕豆根系分泌物中检测到乙酸,而单作蚕豆根系
分泌物中检测到乳酸;在蚕豆籽粒膨大期(142 d),
间作蚕豆根系分泌物中增加了乳酸,但减少了富马
酸.在蚕豆结荚期(120 d),间作主要改变了有机酸
的分泌速率,间作乙酸的分泌速率是单作的 100 倍,
而单作乳酸的分泌速率是间作的 3. 64 倍.
3摇 讨摇 摇 论
大量研究证实,植物种类、基因型的差异及生育
期等均影响根系的分泌能力[15-16] .本研究结果也表
明,不同物种间有机酸分泌数量和分泌速率存在差
异.从有机酸分泌种类来看,小麦>蚕豆;而从单株
有机酸分泌量来看,蚕豆>小麦. 此外,不同生育期
根系有机酸的分泌数量和种类均有较大差异. 有机
酸分泌量在小麦灌浆期、蚕豆籽粒膨大期最大,而有
机酸种类则在小麦孕穗期和蚕豆结荚期最丰富. 这
与前人的研究结果[15-16]一致.
研究表明,小麦鄄玉米鄄大豆间套作种植模式会
改变根系的分泌特性[17] . 本研究进一步证实,间作
种植会改变根系有机酸的分泌特性.在小麦分蘖期、
孕穗期、灌浆期,蚕豆开花期、籽粒膨大期,间作显著
提高了根系有机酸的分泌量,改变了有机酸的分泌
种类. 这可能是由于小麦鄄蚕豆间作促进了氮、磷的
吸收利用[18]、提高了碳、氮同化能力,而碳、氮代谢
与植物体内的有机酸代谢密切相关,最终导致间作
改变了根系低分子量有机酸的分泌.
养分胁迫时,植物根系会通过分泌大量的有机
酸来活化难溶性养分,以提高养分的吸收利用效
率[19-20] .前人在小麦鄄蚕豆间作系统中的研究证实,
间作显著提高了根际土壤速效磷含量[21]和养分吸
收利用能力[11],而本研究结果表明,间作提高了根
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系有机酸的分泌.这可能是小麦鄄蚕豆间作提高养分
吸收利用效率的机制之一.此外,根系分泌的低分子
量有机酸还为土壤微生物提供了必要的碳源和能
源[22] .因此本研究结果也为解释小麦鄄蚕豆间作提
高根际微生物多样性提供了数据支撑.
本研究结果表明,小麦鄄蚕豆间作改变了根系低
分子量有机酸的分泌,但间作对不同生育期根系有
机酸分泌的影响并不相同. 这可能是由于种间的竞
争和补偿作用在不同生育期的表现不同所致. 在本
试验条件下,间作既改变了根系有机酸的分泌种类,
也有提高根系有机酸分泌速率的趋势,尤其是显著
增加了小麦根系分泌物中柠檬酸和富马酸的分泌.
柠檬酸能够有效活化土壤中 2 价或 3 价阳离子,促
进土壤中难溶性磷、铁的活化,提高根际土壤有效养
分含量.这可能是小麦鄄蚕豆间作提高根际土壤有效
磷的机制之一.但根系分泌物中的低分子量有机酸
种类较多,间作作物根系有机酸分泌特性的改变在
小麦鄄蚕豆间作体系中发挥怎样的作用目前尚不清
楚;间作改变有机酸分泌的机制也不明确.这都有待
于进一步的研究.
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作者简介 摇 肖靖秀,女,1980 年生,博士,讲师. 主要从事养
分资源高效利用与病害控制研究. E鄄mail: xiaojingxiuxjx@
126. com
责任编辑摇 张凤丽
4471 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷