全 文 ：武夷山国家自然保护区不同植被类型
土壤微生物群落特征*
吴则焰1,2 摇 林文雄2**摇 陈志芳3 摇 方长旬2 摇 张志兴2 摇 吴林坤2 摇 周明明2 摇 沈荔花2
( 1福建农林大学生命科学学院, 福州 350002; 2福建农林大学农业生态研究所, 福州 350002; 3福建农林大学林学院, 福州
350002)
摘摇 要摇 运用 BIOLOG微平板技术,对武夷山国家自然保护区不同植被类型土壤微生物群落
结构和代谢功能多样性进行研究,探讨不同植被类型对土壤微生物群落的影响. 结果表明:
不论是土壤理化性质、酶活性,还是反映土壤微生物代谢功能多样性的平均颜色变化率
(AWCD),青冈林和米槠林代表的天然林均明显优于马尾松林和杉木林代表的人工林,荒地
最差. AWCD随着培养时间的延长而逐渐增加,但不同植被类型土壤 AWCD 值具有较大差
异.碳水化合物和羧酸类碳源是各植被类型土壤微生物的主要碳源,其次为氨基酸类、酚酸类
和聚合物类,胺类碳源的利用率最小.土壤微生物 Simpson 指数、Shannon 指数、丰富度指数和
McIntosh指数也呈现天然林高于人工林的趋势.主成分分析表明,从 31 个因素中提取的与碳
源利用相关的主成分 1、主成分 2 分别能解释变量方差的 56. 3%和 30. 2% ,不同植被类型土
壤微生物碳源利用特征出现分异,在主成分分离中起主要贡献作用的是胺类和氨基酸类碳
源.研究结果可为进一步探讨植被多样性与土壤微生物多样性之间的关系奠定基础.
关键词摇 武夷山摇 土壤微生物摇 群落多样性摇 植被类型摇 BIOLOG
*福建省教育厅省属高校项目(JA12118)资助.
**通讯作者. E鄄mail: wenxiong181@ 163. com
2012鄄11鄄19 收稿,2013鄄05鄄17 接受.
文章编号摇 1001-9332(2013)08-2301-09摇 中图分类号摇 S718. 5; Q938摇 文献标识码摇 A
Characteristics of soil microbial community under different vegetation types in Wuyishan
National Nature Reserve, East China. WU Ze鄄yan1,2, LIN Wen鄄xiong2, CHEN Zhi鄄fang3,
FANG Chang鄄xun2, ZHANG Zhi鄄xing2, WU Lin鄄kun2, ZHOU Ming鄄ming2, SHEN Li鄄hua2 ( 1Col鄄
lege of Life Sciences, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350002, China; 2 Institute
of Agroecology, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350002,China; 3College of For鄄
estry, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350002,China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,
2013,24(8): 2301-2309.
Abstract: By using Biolog Ecoplate system, this paper studied the structure and functional diversity
of soil microbial community under different vegetation types in Wuyishan National Nature Reserve,
aimed to probe into the effects of vegetation type on the diversity of soil microbial community. The
results showed that the soil chemical properties, soil enzyme activities, and average well color de鄄
velopment (AWCD) were higher in natural forest than in planted forest, and were the lowest in
abandoned field. The AWCD reflecting soil microbial activity and functional diversity was increased
with increasing incubation time, but there existed significant differences among different vegetation
types. The carbon sources mostly used by soil microbes were carbohydrates and carboxylic acids,
followed by amino acids, phenolic acids and polymers, and amines had the lowest utilization rate.
The Simpson index, Shannon index, Richness index and McIntosh index in natural forest were ho鄄
listically higher than those in planted forest. Principal component analysis (PCA) identified 2 prin鄄
cipal component factors in relation to carbon sources, explaining 56. 3% and 30郾 2% of the varia鄄
tion, respectively. The carbon sources used by soil microbial community differed with vegetation
应 用 生 态 学 报摇 2013 年 8 月摇 第 24 卷摇 第 8 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Aug. 2013,24(8): 2301-2309
types. Amino acids and amides were the two main carbon sources separating the 2 principal compo鄄
nent factors. The results of this study could provide basis for further approaching the relationships
between vegetation diversity and soil microbial community diversity.
Key words: Wuyi Mountains; soil microbe; community diversity; vegetation type; BIOLOG.
摇 摇 在植被鄄土壤系统中,土壤微生物不仅参与养分
循环和物质代谢过程,直接影响地球生物化学循环,
对植物凋落物降解、土壤理化性质改善起重要作用,
而且通过改善土壤有机质等非生物因子间接影响植
被生长[1] .土壤微生物既受到地上植被影响,又通
过其自身性质的改变反作用于植被,与植被形成相
互作用的反馈体系[2-3] . 群落多样性作为土壤微生
物生态学特征的关键指标[4],近年来已成为生态学
研究领域的热点问题,许多学者对其开展了大量研
究,目前主要集中在环境变化与人为干扰对土壤微
生物多样性的影响方面,如环境胁迫[5-6]、作物连
栽[7]、化感作用[8]、施肥方式[9]等,其研究方法也不
断改进和完善[10-13] .其中,BIOLOG分析法通过测定
微生物对单一碳源利用程度,来反映微生物群体水
平的生理轮廓,以此研究微生物群落的功能多样性.
该方法简便、快速、灵敏度高、分辨力强,现已广泛应
用于土壤微生物群落的功能多样性研究[14],如比较
不同土壤类型[15]、同类土壤不同植物物种[16-17]、不
同管理策略下的农业土壤[18]、不同植被根际与非根
际[19]的土壤微生物群落的代谢多样性等.
在森林生态系统中,植被类型是影响土壤微生
物群落的重要因素,地上植被显著影响着土壤微生
物的群落结构及多样性[20] . Bach等[21]认为,凋落物
和根系分泌物是土壤微生物的主要碳源,不同树种
的微生物群落组成各异.此外,森林植被类型还可以
间接影响森林土壤的理化性质,如 pH、有机质含量、
土壤结构和微气候等,进而对土壤微生物群落产生
重要影响[22-23] .武夷山国家自然保护区作为中亚热
带森林生态系统的典型代表,具有丰富的植物资源,
是研究森林生态系统结构和功能的理想场地. 许多
学者对其开展了大量研究,但不同植被类型土壤微
生物群落特性研究甚少,仅见何容等[24]、金裕华
等[25]分别开展了土壤微生物量、土壤酶活性随海拔
梯度变化的动态规律研究. 本研究采用 BIOLOG 微
平板技术,对武夷山国家自然保护区不同植被类型
土壤微生物群落结构和代谢功能多样性的变化规律
进行研究,旨在探讨不同植被类型土壤微生物群落
功能的差异,解析地上植被和土壤微生物群落的相
互关系.研究结果不仅可为揭示中亚热带森林生态
系统土壤微生物变化规律提供理论依据,而且为进
一步探讨植被多样性与土壤微生物多样性之间的关
系奠定基础.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
武夷山国家自然保护区(27毅32忆 —27毅55忆 N,
117毅24忆—118毅02忆 E)是全球同纬度带保存最完整、
面积最大的典型中亚热带原生性森林生态系统,是
世界生物多样性保护的关键地区. 该区位于福建省
西北部,总面积 99975 hm2,属中亚热带季风气候,
年均温 17. 6 益,年降雨量 1864 mm,年相对湿度
78% ~84% ,无霜期 253 ~ 272 d.其地质地貌属红色
砂砾岩分布区,地层构造为中生代白垩纪,是第三纪
系沉积的赤石群碎屑岩地层. 区内植被垂直带谱分
布完整,沿海拔植被带依次为常绿阔叶林、针叶林、
亚高山矮林和高山草甸,主要优势树种为米槠(Cas鄄
tanopisi carlesii)、青冈(Cyclobalanopsis glauca)、马尾
松(Pinus massoniana)、杉木(Cunninghamia lanceola鄄
ta)、黄山松(P. taiwanensis)、肿节竹(Oligostachyum
oedogonatum)、 白檀 (Symplocos paniculata )、 青茅
(Calamagrostis brachytricha)等.
1郾 2摇 研究方法
1郾 2郾 1 土壤样品采集与处理 摇 2012 年 4 月,分别选
取海拔、坡度、光照等生态因子相近的米槠林、青冈
林、马尾松林、杉木林等 4 种典型植被类型(其中米
槠林和青冈林为天然林,马尾松林和杉木林为人工
林,以荒地为对照),样地基本情况见表 1.在每种植
被类型下设置 4 个 20 m伊20 m 样地,每个样地相距
大于 200 m.在每个样地内用直径为 3. 5 cm 的土钻
以 S型分别采集 5 钻 0 ~ 20 cm 深度土壤,混合为 1
个土样,装入封口袋并放入装有冰块的保温箱.土样
带回实验室后充分混匀并分为 2 份,一份过 2 mm
筛后放在 4 益冰箱保存,用于土壤微生物群落特征
及酶活性测定;另一份自然风干后过筛,用于土壤理
2032 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
表 1摇 样地基本情况
Table 1摇 Basic condition of plots
调查植被
Vegetation
类型与年限
Vegetation type
and years
群落组成
Community component
海拔
Altitude
(m)
坡度
Slope
(毅)
郁闭度
Canopy
density
荒地
Abandoned field (CK)
长期荒置 极少量芒萁
A very small amount of Dicranopteris dichotoma
358 21 -
米槠林
Castanopisi carlesii forest
天然林 米槠+紫金牛+黑莎草
C. carlesii + Ardisia japonica + Gahnia tristis
387 21 0. 9
青冈林
Cyclobalanopsis glauca forest
天然林 青冈+青茅+肿节竹
C. glauca + Calamagrostis brachytricha+ Oli鄄
gostachyum oedogonatum
373 23 0. 9
马尾松林
Pinus massoniana plantation
人工林,19 年 马尾松+檵木+芒萁
P. massoniana + Loropetalum chinense + D.
dichotoma
365 19 0. 8
杉木林
Cunninghamia lanceolata
plantation
人工林,19 年 杉木+淡竹+芒萁
C. lanceolata + Phyllostachys glauca + D. di鄄
chotoma
330 25 0. 8
化性质测定.
1郾 2郾 2 土壤理化性质及酶活性测定摇 土样基本理化
性质的测定采用林大仪[26]的方法. 其中,土壤总有
机碳(TOC)用重铬酸钾外加热法,全氮(TN)用半微
量凯式法,全磷(TP)用硫酸鄄高氯酸消煮法,全钾
(TK)用 NaOH熔融火焰光度法,土壤 pH 值用水浸
提电位法(土水比为 1 颐 2. 5),土壤含水率用质量法
测定.土壤酶活性采用关松荫[27]的方法测定.其中,
脲酶活性用靛酚蓝比色法测定,以 24 h 后 1 g 土壤
中 NH3的毫克数表示;蔗糖酶活性用 3,5鄄二硝基水
杨酸比色法测定,以 24 h 生成葡萄糖的毫克数表
示;磷酸酶活性用磷酸苯二钠比色法测定,以 2 h 后
1 g土壤中释放出酚的毫克数表示;过氧化氢酶活性
用 KMnO4滴定法测定,酶活性以每克土相当于 0. 1
mol·L-1KMnO4的毫升数表示. 每个处理均设无基
质对照,且每个处理 3 次重复,整个试验设无样品无
基质对照.
1郾 2郾 3 土壤微生物群落功能多样性测定摇 土壤微生
物群落功能多样性测定采用 BIOLOG ECO 微平板
法[28] .称取 5 g 鲜土于经高压灭菌的三角瓶中,加
入 100 mL 含 0. 85% 的 NaCl 无菌水,封口, 120
r·min-1振荡 30 min,冰浴静置 2 min,取上清液 5
mL于灭菌过的 100 mL 三角瓶中,加入 45 mL 无菌
水,重复稀释 3 次,制得 1 颐 1000 的提取液,立即用
于 ELSIA反应.将 BIOLOG鄄ECO平板预热到 25 益,
用移液器取 150 滋L 提取液于各个孔中,28 益恒温
培养 168 h,每 24 h用 Elx800TM酶标仪读取 590 nm
的吸光值.
1郾 3摇 数据处理
土壤微生物群落利用碳源的整体能力,用平均
颜色变化率(average well color development,AWCD)
表示: AWCD = [移(C i - R)] / n .其中:C i为所测定
的 31 个碳源孔吸光值;R 为对照孔吸光值;n 为碳
源数目.土壤微生物群落功能多样性指数分析采用
Shannon指数、Simpson指数、丰富度指数和 McIntosh
指数[29] .采用 SPSS 11. 5 软件进行数据统计、主成
分分析和相关分析.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 不同植被类型土壤理化性质及酶活性
不同植被类型土壤理化性质差异显著(表 2).
土壤 pH在(4. 37依0. 01) ~ (5. 02依0. 02),表明该地
区植被土壤为典型的南方酸性土壤. 土壤平均含水
率在(25. 1依0. 5)% ~ (39. 3 依0. 3)% ,表明该地区
土壤含水率普遍较好,排序为青冈林>米槠林>马尾
松林>杉木林>荒地,即天然林含水率高于人工林,
荒地含水率最低.不同植被类型土壤化学性质存在
较大差异,TOC和 TP 含量均为米槠林>青冈林>马
尾松林>杉木林>荒地,TN 和 TK 含量均为青冈林>
米槠林>杉木林>马尾松林>荒地,表明天然林土壤
养分含量明显大于人工林,荒地土壤养分含量最低.
总体而言,天然林土壤理化性质优于人工林,荒地土
壤最差.
摇 摇 不同植被类型土壤酶活性差异显著(表 3). 荒
地各种土壤酶活性均低于其他样地. 4 种植被中,土
壤脲酶活性最高的是米槠林(2. 42依0. 05 mg·g-1·
24 h-1),最低的是杉木林(1. 58依0. 06 mg·g-1·24
h-1),大小排序为米槠林>青冈林>马尾松林>杉木
林;磷酸酶活性最高的是米槠林 ( 0. 69 依 0. 04
mg·g-1·2 h-1) ,最低的是马尾松林(0. 37依0. 02
30328 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 吴则焰等: 武夷山国家自然保护区不同植被类型土壤微生物群落特征摇 摇 摇 摇 摇
表 2摇 不同植被类型土壤部分理化性质
Table 2摇 Soil chemical properties of different vegetation types
植被类型
Vegetation type
pH 含水率
Water content
(% )
总有机碳
TOC
(g·kg-1)
全 N
TN
(g·kg-1)
全 P
TP
(g·kg-1)
全 K
TK
(g·kg-1)
荒地
Abandoned field (CK)
4. 82依0. 01c 25. 1依0. 5e 52. 39依0. 88e 0. 30依0. 01e 0. 07依0. 01d 11. 18依0. 08e
米槠林
Castanopisi carlesii forest
4. 73依0. 03d 38. 2依0. 2b 149. 17依2. 36a 0. 76依0. 02a 0. 28依0. 02a 17. 87依0. 09b
青冈林
Cyclobalanopsis glauca forest
4. 37依0. 01e 39. 3依0. 3a 133. 76依1. 14b 0. 69依0. 04b 0. 19依0. 01b 20. 63依0. 05a
马尾松林
Pinus massoniana plantation
4. 90依0. 01b 31. 9依0. 5d 93. 43依1. 10c 0. 42依0. 02d 0. 17依0. 01b 14. 19依0. 04d
杉木林
Cunninghamia lanceolata plantation
5. 02依0. 02a 33. 6依0. 7c 78. 28依1. 03d 0. 47依0. 02c 0. 11依0. 01c 15. 96依0. 09c
同列不同字母表示差异显著(P<0. 05) Different letters in the same column meant significant difference at 0. 05 level.下同 The same blow.
表 3摇 不同植被类型土壤酶活性
Table 3摇 Soil enzyme activities of different vegetation types
植被类型
Vegetation type
脲酶
Urease
(mg·g-1·24 h-1)
磷酸酶
Phosphatase
(mg·g-1·2 h-1)
蔗糖酶
Sucrase
(mg·g-1·24 h-1)
过氧化氢酶
Catalase
(mL·g-1·20 min-1)
荒地
Abandoned field (CK)
1. 12依0. 06e 0. 13依0. 02e 12. 19依0. 15e 1. 09依0. 05d
米槠林
Castanopisi carlesii forest
2. 42依0. 05a 0. 69依0. 04a 43. 94依1. 31a 1. 94依0. 03b
青冈林
Cyclobalanopsis glauca forest
2. 28依0. 06b 0. 56依0. 03b 31. 46依0. 62b 2. 81依0. 07a
马尾松林
Pinus massoniana plantation
1. 76依0. 03c 0. 37依0. 02d 25. 23依0. 47c 1. 57依0. 04c
杉木林
Cunninghamia lanceolata plantation
1. 58依0. 06d 0. 48依0. 01c 19. 05依0. 41d 1. 65依0. 03c
mg·g-1·2h-1),大小排序为米槠林>青冈林>杉木
林>马尾松林;蔗糖酶活性最高的是米槠林(43. 94依
1. 31 mg·g-1·24 h-1),最低的是杉木林(19. 05 依
0郾 41 mg·g-1·24 h-1),大小排序为米槠林>青冈林
>马尾松林>杉木林;过氧化氢酶活性最高的是青冈
林(2. 81依0. 07 mL·g-1·20 min-1),最低的是马尾
松林(1. 57依0. 04 mL·g-1·20 min-1),大小排序为
青冈林>米槠林>杉木林>马尾松林.总体而言,4 种
土壤酶活性表现出共同的特征,即天然林土壤酶活
性高于人工林,荒地土壤最低.
2郾 2摇 不同植被类型土壤微生物利用碳源动力学
特征
2郾 2郾 1 土壤微生物利用全部碳源变化特征 摇 BI鄄
OLOG微平板板孔平均颜色变化率(AWCD)反映了
土壤微生物利用单一碳源的能力,是土壤微生物活
性及群落功能多样性的重要指标[30] .计算不同植被
类型土壤 AWCD值的 3 次重复平均值,绘制 AWCD
随时间动态变化曲线(图 1).由图 1 可知,土壤微生
物总体变化趋势为:随着培养时间的延长,其利用碳
源量逐渐增加,AWCD值呈 S型曲线变化,但不同植
被类型土壤平均颜色变化率存在较大差异. 24 h 以
内 AWCD值最低,表明土壤微生物活性较低,碳源
基本未被利用;24 h以后 AWCD值随时间增加而逐
步增大,碳源开始被明显利用,其中青冈林和米槠林
土壤的 AWCD升高较快,杉木林和马尾松林土壤的
AWCD上升较为缓慢.在 72 ~ 96 h 内各植被类型土
壤 AWCD增长速率均达到最高,96 h后逐渐趋于缓
图 1摇 不同植被类型土壤微生物群落 AWCD随时间变化
Fig. 1摇 Changes of soil AWCD in different vegetation types with
time.
CK:荒地 Abandoned field; Ca:米槠林 Castanopisi carlesii forest; Cy:青
冈林 Cyclobalanopsis glauca forest; Pi:马尾松林Pinus massoniana plan鄄
tation; Cu:杉木林 Cunninghamia lanceolata plantation. 下同 The same
below.
4032 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
慢增长.培养 168 h后,各植被类型土壤的 AWCD值
均达到最大,大小顺序依次为青冈林>米槠林>杉木
林>马尾松林,其中青冈林最高(1. 307),表明青冈
林的土壤微生物群落代谢活性在 4 种植被中最高;
马尾松林土壤 AWCD 值最低(0. 750),表明马尾松
林的土壤微生物群落代谢活性最低.
2郾 2郾 2 土壤微生物对不同碳源利用强度分析摇 按化
学基团的性质将 ECO 板上的 31 种碳源分成 6 类,
分别是氨基酸类、碳水化合物类、羧酸类、聚合物、胺
类、酚酸类. 6 类碳源均呈现出随着培养时间的延
长,微生物利用碳源量逐渐增加的趋势.表 4 为每类
碳源的 AWCD平均值,由表 4 可知,不同植被类型
土壤微生物对 6 类碳源利用率差异显著. 不同植被
类型土壤微生物对氨基酸类、碳水化合物类、聚合物
类和酚酸类利用率呈现一致的规律,即青冈林>米
槠林>杉木林>马尾松林>荒地;羧酸类利用率大小
排序为米槠林>青冈林>杉木林>马尾松林>荒地;胺
类利用率大小排序为米槠林>杉木林>青冈林>马尾
松林>荒地. 总体而言,在 4 种植被中,青冈林和米
槠林代表的天然林土壤微生物对主要碳源利用率较
高,马尾松林和杉木林代表的人工林土壤微生物对
主要碳源利用率较低,青冈林对氨基酸类、碳水化合
物类、羧酸类、聚合物、胺类、酚酸类碳源利用率分
别为马尾松林的 167. 4% 、 149. 4% 、 117. 0% 、
187郾 9% 、133. 3%和 130. 2% . 碳水化合物和羧酸类
碳源是 4 种植被土壤微生物的主要碳源,其次为氨
基酸类、酚酸类和聚合物类,胺类碳源的利用率
最小.
2郾 3摇 土壤微生物群落功能多样性指数分析
群落多样性指数可用来表征土壤微生物群落利
用碳源的程度.根据培养 96 h的 AWCD值计算得到
不同植被类型土壤微生物群落的 Simpson 指数、
Shannon 指数、丰富度指数和 McIntosh 指数(表 5).
结果表明,武夷山不同植被类型土壤微生物群落功
能多样性用不同指数表示时存在较大差异. Simpson
指数可反映土壤群落中最常见物种,该值大小顺序
是青冈林>米槠林>杉木林>马尾松林,表明青冈林
土壤中某些优势菌生长旺盛. Shannon 指数反映了
微生物群落物种变化度和差异度,Shannon 指数较
高代表微生物种类多且分布均匀,该值米槠林最高
(4. 69依0. 25),马尾松林最低(3. 70依0. 20),表明米
槠林土壤微生物群落种类最多且较均匀. 丰富度指
数表示被利用的碳源数目多少,该值米槠林最高
( 17. 35依1. 28),马尾松林最低(11. 99依0. 87),表明
表 4摇 不同植被类型对土壤微生物群落 6 类碳源利用率的影响
Table 4摇 Effects of different vegetation types on substrate utilization by soil microbial community
植被类型
Vegetation type
氨基酸类
Amino acid
碳水化合物类
Carbohydrate
羧酸类
Carboxylic acid
聚合物类
Polymer
胺类
Amine
酚酸类
Phenolic acids
荒地
Abandoned field (CK)
0. 12依0. 01d 0. 34依0. 02d 0. 64依0. 02d 0. 20依0. 01e 0. 07依0. 01d 0. 24依0. 03d
米槠林
Castanopisi carlesii forest
0. 69依0. 03a 1. 05依0. 06b 1. 32依0. 03a 0. 54依0. 04b 0. 25依0. 03a 0. 79依0. 07a
青冈林
Cyclobalanopsis glauca forest
0. 72依0. 05a 1. 24依0. 09a 1. 24依0. 05b 0. 62依0. 02a 0. 16依0. 03bc 0. 69依0. 01b
马尾松林
Pinus massoniana plantation
0. 43依0. 01c 0. 83依0. 04c 1. 06依0. 06c 0. 33依0. 01d 0. 12依0. 02c 0. 53依0. 06c
杉木林
Cunninghamia lanceolata plantation
0. 58依0. 02b 0. 91依0. 03c 1. 12依0. 03c 0. 41依0. 01c 0. 19依0. 02b 0. 51依0. 03c
表 5摇 不同植被类型土壤微生物群落功能多样性指数
Table 5摇 Diversity indices for soil microbial communities of different vegetation types
植被类型
Vegetation type
Simpson指数
Simpson index
Shannon指数
Shannon index
丰富度指数
Richness
McIntosh指数
McIntosh index
荒地
Abandoned field (CK)
0. 59依0. 01e 2. 27依0. 16d 7. 83依0. 65d 0. 68依0. 05c
米槠林
Castanopisi carlesii forest
0. 96依0. 01b 4. 69依0. 25a 17. 35依1. 28a 1. 20依0. 09a
青冈林
Cyclobalanopsis glauca forest
1. 02依0. 01a 4. 37依0. 25ab 16. 32依1. 10a 1. 20依0. 13a
马尾松林
Pinus massoniana plantation
0. 81依0. 01d 3. 70依0. 20c 11. 99依0. 87c 0. 97依0. 10b
杉木林
Cunninghamia lanceolata plantation
0. 89依0. 01c 4. 05依0. 18bc 14. 20依1. 03b 0. 89依0. 02b
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米槠林土壤微生物利用碳源数目最多. McIntosh 指
数反映了碳源利用种类数的不同,并能区分不同利
用程度.米槠林和青冈林的 McIntosh 指数都高于马
尾松林和杉木林,表明米槠林和青冈林土壤微生物
种类较为丰富,碳源利用程度较高.多样性指数分析
结果表明,武夷山土壤微生物群落功能多样性在一
定程度上受到不同植被类型的影响. 不同多样性指
数均反映出相同的规律,即天然林土壤微生物功能
多样性明显高于人工林.
2郾 4摇 土壤微生物群落代谢功能主成分分析
利用培养 96 h的 AWCD值,对不同植被类型土
壤微生物利用单一碳源特性进行主成分分析. 根据
主成分提取原则[12],提取与土壤微生物碳源利用功
能多样性相关的 2 个主成分累计贡献率达到
86郾 5% .其中,第 1 主成分 ( PC1)和第 2 主成分
(PC2)依次可解释变量方差的 56. 3%和 30. 2% .因
其他主成分贡献率较小,故只分析 PC1 和 PC2(图
2).从图 2 可以看出,培养 96 h 时马尾松林和杉木
林位于主成分 1 的负端;米槠林和青冈林位于主成
分 2 的负端.可见,主成分 1 和主成分 2 基本上能够
区分天然林和人工林土壤微生物群落特征. 进一步
将主成分得分系数与单一碳源 AWCD 值作相关分
析,在 31 种碳源中与 PC1 相关的有 16 个,其中 12
个呈正相关,主要是碳水化合物类和羧酸类;4 个呈
负相关,主要是胺类和氨基酸类碳源. 而与 PC2 相
关的碳源有 4 个,其中 3 个氨基酸类碳源呈负相关.
可见,在主成分分离中起主要贡献作用的是胺类和
氨基酸类碳源.
2郾 5摇 土壤理化性质与微生物群落功能多样性的相
关性分析
土壤养分含量,尤其是土壤有机质是土壤微生
图 2摇 不同植被类型土壤微生物群落代谢主成分分析
Fig. 2 摇 Principal component analysis for carbon utilization of
soil microbial communities in different vegetation types.
表 6摇 土壤理化性质与微生物群落功能多样性相关系数
Table 6 摇 Correlation coefficients between soil characteris鄄
tics and microbial community functional diversity
Simpson指数
Simpson
index
Shannon指数
Shannon
index
丰富度指数
Richness
McIntosh指数
McIntosh
index
pH -0. 394 -0. 512 -0. 476 -0. 579
含水率 Water content 0. 729* 0. 784* 0. 795* 0. 744*
总有机碳 TOC 0. 914** 0. 892** 0. 903** 0. 923**
全氮 TN 0. 834** 0. 829** 0. 807** 0. 886**
全磷 TP 0. 502 0. 606 0. 631 0. 497
全钾 TK 0. 394 0. 417 0. 401 0. 375
*P<0. 05;** P<0. 01.
物重要的碳源和氮源,为探讨土壤养分与土壤微生
物群落多样性之间的关系,进行土壤理化性质与微
生物群落多样性的相关性分析(表 6).结果表明,土
壤微生物群落功能多样性各指标与土壤总有机碳、
全氮呈极显著正相关,与土壤含水率呈显著正相关.
3摇 讨摇 摇 论
土壤微生物群落多样性的影响因素众多,其中
植被类型是最重要的因素之一. 本研究运用 BI鄄
OLOG微平板法分析武夷山国家自然保护区不同植
被类型土壤微生物群落多样性差异.结果表明,不论
是土壤理化性质、酶活性,还是反映土壤微生物代谢
功能多样性的平均颜色变化率(AWCD)、功能多样
性指数,均表现为天然林优于人工林,荒地最差. 可
见,在立地条件一致的情况下,不同植被类型导致土
壤微生物群落结构和功能的不同.具体而言,AWCD
表现为随着培养时间的延长,其利用碳源量逐渐增
加,但不同植被类型土壤的 AWCD 值具有较大差
异,天然林土壤 AWCD 值明显大于人工林,与毕江
涛等[31]、张文婷等[32]的研究结果相似.青冈林和米
槠林代表的天然林土壤微生物对主要碳源利用率高
于马尾松林和杉木林代表的人工林,碳水化合物和
羧酸类碳源是各植被类型土壤微生物的主要碳源,
其次为氨基酸类、酚酸类和聚合物类,胺类碳源的利
用率最小.土壤微生物 Simpson 指数、Shannon 指数、
丰富度指数和 McIntosh 指数也呈现天然林高于人
工林的趋势. PCA 分析表明,不同植被类型土壤微
生物群落代谢多样性能够明显区分.从 31 个因素中
提取的与碳源利用相关的主成分 1、主成分 2 分别
能解释变量方差的 56. 3%和 30. 2% ,不同植被类型
土壤微生物碳源利用特征出现分异,在主成分分离
中起主要贡献作用的是胺类和氨基酸类碳源.
土壤微生物群落多样性是土壤养分、水热状况、
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凋落物和根系分泌物等因素综合作用的结果,反映
了土壤肥力状况与植物营养的密切关系.研究表明,
在森林生态系统中,土壤微生物与植物类型紧密相
连,不同植被类型通过改变凋落物数量和组成影响
土壤理化性质,进而导致土壤微生物组成、数量和分
布差异[33-35] .在本研究中,青冈林和米槠林代表的
天然林土壤微生物群落多样性明显高于马尾松林和
杉木林代表的人工林,表明不同植被类型影响了地
下土壤微生物群落特征. 土壤理化性质与微生物群
落功能多样性相关性分析表明,土壤微生物群落功
能多样性各指标与土壤总有机碳、全氮之间存在极
显著正相关,与土壤含水率呈显著相关. 可见,不同
植被类型影响土壤微生物多样性的主要因素在于土
壤有机质含量的差异.该结论与钟文辉和蔡祖聪[36]
对近年来国内外研究成果的总结相一致. 土壤有机
质含量对于提供维持土壤各种功能所必需的能量、
底物和生物多样性至关重要,是影响土壤微生物群
落组成的关键因素,且受有机质转化的影响,士壤有
机碳与土壤微生物功能多样性之间存在明显的相关
性.天然林和人工林的林分凋落物数量和质量不同,
导致土壤养分含量存在较大差异. 在野外调查中发
现,青冈林和米槠林群落林下物种多样性较为丰富,
林分凋落物数量也多于马尾松林和杉木林,使其土
壤总有机碳、全氮、全磷、全钾等养分均显著优于马
尾松林和杉木林.土壤微生物群落功能多样性指数
分析表明,青冈林和米槠林土壤 Shannon 多样性指
数和 Simpson指数都较高,说明其凋落物更易分解,
在土壤中形成的有机质含量相对要高,从而更有利
于土壤微生物生长和代谢. 其次,土壤含水量不同,
导致土壤微生物活性存在较大差异. Gordon 等[37]和
Xiang等[38]研究发现,较高的土壤含水量可提高土
壤微生物活性. 人工林的水土流失较天然林严
重[39],加剧了作为土壤微生物群落碳源的土壤有机
质流失,使得土壤微生物生存的环境条件受到影响,
因而人工林土壤微生物群落多样性相应减低.再者,
天然林和人工林植物根系分泌物与脱落物不同. 与
人工林相比,天然林群落物种多样,结构更为复杂,
具有较高的根系生物量和根系分泌物,为土壤微生
物提供了丰富的碳源,其土壤微生物的结构和功能
也相应增强.可见,在立地条件一致的情况下,不同
的植被类型影响土壤微生物群落多样性,与人工林
和荒地相比,天然林不仅更有利于提高土壤理化性
质,且在增加利用某类或多类碳源的微生物种群
(多样性指数)、提高微生物群落利用单一碳源的整
体能力(AWCD)方面具有显著优势,这对于改进森
林生态系统管理经营策略具有重要的指导意义.
土壤微生物作为森林生态系统的重要组成部
分,通过相互竞争、协调、驱动养分循环等作用影响
着植物多样性,所以仅研究地上植物显然难以解释
生态系统的整体作用机制. 研究土壤微生物群落的
结构和功能多样性,对于揭示植物鄄土壤鄄微生物之
间的关系意义重大[40] . 目前,土壤生物多样性是当
今生物多样性研究中的一个薄弱环节,《 Science》
2004 年 304 卷同时刊登了 7 篇关于土壤生物和生
物多样性的文章,特别强调了研究土壤生物多样性
的重要性和迫切性[41] .本研究利用 BIOLOG 法分析
武夷山国家自然保护区不同植被类型土壤微生物群
落特征,取得了理想效果. 然而,BIOLOG 法只能表
征土壤中快速生长或富营养微生物活性,不能反映
土壤中生长缓慢的微生物活性,且只能对环境微生
物群落进行比较和识别以及群落活性与功能分析,
无法直接获取微生物群落结构的详细信息.尽管 BI鄄
OLOG分析法存在一定缺陷,但它仍然是研究土壤
微生物代谢功能的一种快速有效方法. 由于土壤微
生物的复杂性和土壤中绝大多数微生物不可培养
性,必须结合其他群落结构分析方法开展土壤微生
物群落功能类群研究.随着研究深入和技术改进,结
合其他土壤微生物研究方法,如末端限制性片段长
度多态性(T鄄RFLP)、磷脂脂肪酸(PLFA)、土壤蛋白
质组学等分子生物学方法,将有助于进一步揭示中
亚热带森林生态系统土壤微生物多样性与地上植被
多样性之间的关系.
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作者简介 摇 吴则焰,男,1983 年生,博士,讲师. 主要从事森
林生态学与分子生态学研究,发表论文 20 余篇. E鄄mail:
wuzeyan0977@ 126. com
责任编辑摇 肖摇 红
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