全 文 ：可口革囊星虫对 Ｃｄ２＋和 Ｈｇ２＋的富集及其影响∗
吴洪喜１，２，３　 高业田４　 黄振华２，３　 蒋霞敏１∗∗
（ １宁波大学海洋学院， 浙江宁波 ３１５２１１； ２浙江省海洋水产养殖研究所， 浙江温州 ３２５００５； ３浙江省近岸水域生物资源开发与
保护重点实验室， 浙江温州 ３２５００５； ４安徽省四维环境工程有限公司， 合肥 ２３１０００）
摘　 要　 采用原子吸收、原子荧光等分析检测技术，探讨了 Ｃｄ２＋、Ｈｇ２＋在可口革囊星虫中的富
集规律及其对生长与主要营养成分的影响．结果表明： 在试验设定的胁迫浓度内，可口革囊星
虫体壁肌肉对 Ｃｄ２＋、Ｈｇ２＋的富集均随胁迫时间的延长而增加，最终达到饱和浓度；环境中
Ｃｄ２＋、Ｈｇ２＋浓度越高，富集速度越快，达到饱和的时间越短，饱和浓度也越高．可口革囊星虫体
质量增长随着重金属胁迫浓度的升高而减慢，且联合胁迫的影响程度大于单一胁迫．体壁肌
肉蛋白质含量随重金属胁迫浓度的增加而升高，Ｃｄ２＋、Ｈｇ２＋分别在 ０．０５和 ０．０２ ｍｇ·Ｌ－１胁迫浓
度下达到最高，然后开始降低．联合胁迫也呈同样的规律，且影响程度更大．体壁肌肉脂肪含量
随重金属胁迫浓度的增加而降低，联合胁迫下降低程度更大．
关键词　 可口革囊星虫； 富集； 重金属； 生长； 蛋白质； 脂肪
文章编号　 １００１－９３３２（２０１５）０６－１８７１－０６　 中图分类号　 Ｓ９３１．１　 文献标识码　 Ａ
Ｅｎｒｉｃｈｍｅｎｔ ｏｆ Ｃｄ２＋ ａｎｄ Ｈｇ２＋ ｉｎ Ｐｈａｓｃｏｌｏｓｏｍａ ｅｓｃｕｌｅｎｔａ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｅｆｆｅｃｔｓ． ＷＵ Ｈｏｎｇ⁃ｘｉ１，２，３，
ＧＡＯ Ｙｅ⁃ｔｉａｎ４， ＨＵＡＮＧ Ｚｈｅｎ⁃ｈｕａ２，３， ＪＩＡＮＧ Ｘｉａ⁃ｍｉｎ１ （ １Ｓｃｈｏｏｌ ｏｆ Ｍａｒｉｎｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ， Ｎｉｎｇｂｏ Ｕｎｉｖｅｒ⁃
ｓｉｔｙ， Ｎｉｎｇｂｏ ３１５２１１， Ｚｈｅｊｉａｎｇ， Ｃｈｉｎａ； ２Ｚｈｅｊｉａｎｇ Ｍａｒｉｃｕｌｔｕｒｅ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ， Ｗｅｎｚｈｏｕ ３２５００５，
Ｚｈｅｊｉａｎｇ， Ｃｈｉｎａ； ３Ｚｈｅｊｉａｎｇ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｅｘｐｌｏｉｔａｔｉｏｎ ａｎｄ Ｐｒｅｓｅｒｖａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｏａｓｔａｌ Ｂｉｏ⁃Ｒｅ⁃
ｓｏｕｒｃｅ， Ｗｅｎｚｈｏｕ ３２５００５， Ｚｈｅｊｉａｎｇ， Ｃｈｉｎａ； ４Ａｎｈｕｉ Ｓｉｗｅｉ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ Ｃｏ．， Ｌｔｄ，
Ｈｅｆｅｉ ２３１０００， Ｃｈｉｎａ） ． ⁃Ｃｈｉｎ． Ｊ． Ａｐｐｌ． Ｅｃｏｌ．， ２０１５， ２６（６）： １８７１－１８７６．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｈｅ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｄ２＋ ａｎｄ Ｈｇ２＋ ｉｎ Ｐｈａｓｃｏｌｏｓｏｍａ ｅｓｃｕｌｅｎｔａ ａｎｄ ｉｔｓ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｉｔｓ ｇｒｏｗｔｈ
ａｎｄ ｍａｉｎ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ ｗｅｒｅ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ ｕｓｉｎｇ ａｔｏｍｉｃ ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ ｓｐｅｃｔｒｏｍｅｔｅｒ ａｎａｌｙｓｉｓ ａｎｄ
ａｔｏｍｉｃ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｓｐｅｃｔｒｏｍｅｔｅｒ ｅｘａｍｉｎａｔｉｏｎ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｗｉｔｈｉｎ ｔｈｅ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｈｅａｖｙ
ｍｅｔａｌ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ， ｔｈｅ ａｍｏｕｎｔｓ ｏｆ Ｃｄ２＋ ａｎｄ Ｈｇ２＋ ａｃｃｕｍｕｌａｔｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｓｏｍａｔｉｃ ｍｕｓｃｌｅｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ
ｗｉｔｈ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｅｘｐｏｓｕｒｅ ｔｉｍｅ ａｎｄ ｒｅａｃｈｅｄ ｔｈｅｉｒ ｓａｔｕｒａｔｅｄ ｌｅｖｅｌｓ ａｔ ｔｈｅ ｅｎｄ ｏｆ ｔｈｅ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ． Ｅｘｐｏ⁃
ｓｕｒｅ ｏｆ ｈｉｇｈｅｒ ｈｅａｖｙ ｍｅｔａｌ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｓｐｅｅｄｅｄ ｕｐ ｔｈｅ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｄ２＋ ａｎｄ Ｈｇ２＋ ａｎｄ ｓｕｂｓｅ⁃
ｑｕｅｎｔｌｙ ｔｏｏｋ ｌｅｓｓ ｔｉｍｅ ｔｏ ｒｅａｃｈ ｔｈｅｉｒ ｓａｔｕｒａｔｅｄ ｌｅｖｅｌｓ， ｗｈｉｃｈ ｗｅｒｅ ｇｒｅａｔｅｒ ｔｈａｎ ｔｈｏｓｅ ｏｆ ｌｏｗｅｒ ｃｏｎｃｅｎ⁃
ｔｒａｔｉｏｎ ｇｒｏｕｐｓ． Ｔｈｅ ｒａｔｅ ｏｆ ｍａｓｓ ｇａｉｎ ｏｆ Ｐ． ｅｓｃｕｌｅｎｔａ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｗｉｔｈ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｔｈｅ ｈｅａｖｙ ｍｅｔａｌ ｅｘｐｏ⁃
ｓｕｒｅ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ． Ｔｈｅ ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ ｅｘｐｏｓｕｒｅ ｏｆ Ｃｄ２＋ ａｎｄ Ｈｇ２＋ ｌｅｄ ｔｏ ａ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｌｏｗｅｒ ｍａｓｓ
ｇａｉｎ ｒａｔｅ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｔｏ ｔｈｏｓｅ ｅｘｐｏｓｅｄ ｔｏ Ｃｄ２＋ ｏｒ Ｈｇ２＋ ． Ｔｈｅ ｐｒｏｔｅｉｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｓｏｍａｔｉｃ ｍｕｓｃｌｅｓ ｉｎ⁃
ｃｒｅａｓｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｏｆ ｅｘｐｏｓｕｒｅ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｒｅａｃｈｅｄ ｔｈｅ ｍａｘｉｍｕｍ ｖａｌｕｅｓ ａｔ ０．０５ ａｎｄ
０．０２ ｍｇ·Ｌ－１ ｆｏｒ Ｃｄ２＋ ａｎｄ Ｈｇ２＋， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ａｆｔｅｒ ｔｈａｔ， ｔｈｅ ｐｒｏｔｅｉｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｓｏｍａｔｉｃ ｍｕｓｃｌｅｓ
ｂｅｇａｎ ｔｏ ｄｅｃｒｅａｓｅ． Ｔｈｅ ｃｏｍｂｉｎｅｄ ｅｘｐｏｓｕｒｅ ｏｆ ｔｈｅ ｔｗｏ ｈｅａｖｙ ｍｅｔａｌｓ ｓｈｏｗｅｄ ｓｉｍｉｌａｒ ｅｆｆｅｃｔ ｔｒｅｎｄｓ ｂｕｔ
ｍｏｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｉｍｐａｃｔｓ ｏｎ ｔｈｅ ｐｒｏｔｅｉｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｓｏｍａｔｉｃ ｍｕｓｃｌｅｓ． Ｔｈｅ ｌｉｐｉｄ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｓｏｍａｔｉｃ ｍｕｓ⁃
ｃｌｅｓ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｗｉｔｈ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｔｈｅ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｄ２＋ ｏｒ Ｈｇ２＋ ｅｘｐｏｓｕｒｅ， ａｎｄ ｔｈｅ ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ
Ｃｄ２＋ ａｎｄ Ｈｇ２＋ ｌｅｄ ｔｏ ｌｏｗｅｒ ｌｉｐｉｄ ｃｏｎｔｅｎｔ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Ｐｈａｓｃｏｌｏｓｏｍａ ｅｓｃｕｌｅｎｔａ； ｅｎｒｉｃｈｍｅｎｔ； ｈｅａｖｙ ｍｅｔａｌ； ｇｒｏｗｔｈ； ｐｒｏｔｅｉｎ； ｌｉｐｉｄ．
∗浙江省海洋生物技术产业科技创新团队建设项目 （ ２０１０Ｒ５００２９）、浙江省近岸水域生物资源开发与保护重点实验室开放基金项目
（２０１０Ｆ３０００３）和浙江省近岸水域生物资源开发与保护重点实验室人才培养项目（２０１２Ｆ２００２０）资助．
∗∗通讯作者． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｊｉａｎｇｘｉａｍｉｎ＠ ｓｉｎａ．ｃｏｍ
２０１４⁃０７⁃０９收稿，２０１５⁃０３⁃３０接受．
应 用 生 态 学 报　 ２０１５年 ６月　 第 ２６卷　 第 ６期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｊｕｎ． ２０１５， ２６（６）： １８７１－１８７６
　 　 随着沿海工、农业的快速发展，重金属对海洋生
物，尤其对近岸滩涂生物的生存、生长及其生物体质
量的影响越来越大．环境中的重金属不仅影响着水
生生物自身的生存和质量［１－３］，而且还会通过食物
链富集放大，对人类构成危害［４－５］ ．可口革囊星虫
（Ｐｈａｓｃｏｌｏｓｏｍａ ｅｓｃｕｌｅｎｔａ）是一种埋栖型动物，主要分
布于沿海的中、高潮区的泥质滩涂，受重金属污染影
响较大，是开展沿海滩涂重金属污染研究的较好材
料．但迄今，有关可口革囊星虫的研究仅见繁殖和发
育生物学［６－８］、营养成分与价值评价［９］、体腔液细胞
结构［１０］、重金属含量［１１］、消化酶［１２］、活性物开
发［１３－１４］等方面，未见重金属富集对其生长和营养成
分影响的研究报道．本文采用实验生态法结合原子
吸收、原子荧光等分析检测技术，探讨了可口革囊星
虫对重金属 Ｃｄ２＋、Ｈｇ２＋的富集规律，以及富集重金属
后对其自身生长和主要营养成分的影响，旨在为可
口革囊星虫的养殖管理和食用安全，以及重金属环
境毒理学研究提供参考．
１　 材料与方法
１􀆰 １　 供试材料
试验用可口革囊星虫采集于浙江省三门县花桥
镇自然滩涂，个体完整、大小均匀（１．２５５±０．３２３ ｇ）、
无外伤、活力强．
１􀆰 ２　 研究方法
试验在浙江省海洋水产养殖研究所清江试验场
进行．模拟可口革囊星虫栖息地的自然生态条件，在
高 １５ ｃｍ、直径 ５０ ｃｍ 的塑料盆中装入取自可口革
囊星虫栖息地的海泥（含水率约 ４５％），厚 ８ ｃｍ．参
考李懿等［１５］和《中华人民共和国渔业水质标准（ＧＢ
１１６０７—８９）》 ［１６］，用砂滤海水（盐度 １８）配制 Ａ、Ｂ
和 Ｃ ３组单离子和联合离子溶液（表 １），然后各取
３００ ｍＬ，分别加入塑料盘中，搅拌均匀．
试验泥床稳定 １ 周后，随机选取当天采集的可
口革囊星虫，放养到试验盘的泥床中，每盘 １００条，
表 １　 试验泥床 Ｃｄ２＋、Ｈｇ２＋和（Ｃｄ２＋＋Ｈｇ２＋）溶液浓度
Ｔａｂｌｅ １　 Ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｃｄ２＋， Ｈｇ２＋ ａｎｄ （Ｃｄ２＋ ＋Ｈｇ２＋ ）
ｆｏｒ ｔｈｅ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｍｕｄ ｂａｎｋｓ
组别
Ｇｒｏｕｐ
重金属
Ｈｅａｖｙ
ｍｅｔａｌ
浓 度
Ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ （ｍｇ·Ｌ－１）
Ａ 　 Ｃｄ２＋ ０ ０．０１ ０．０５ ０．２ ０．５
Ｂ 　 Ｈｇ２＋ ０ ０．００１ ０．００５ ０．０２ ０．０５
Ｃ Ｃｄ２＋＋Ｈｇ２＋ ０ ０．０１＋０．０５ ０．０５＋０．００５ ０．２＋０．０２ ０．５＋０．０５
让其自然入泥．另留足试样供试验开始时体质量、
Ｃｄ２＋、Ｈｇ２＋、蛋白质和脂肪含量的测定．试验期间，每
天向试验盘中补充海水约 ５０ ｍＬ，投喂新月菱形藻
（Ｎｉｔｚｓｃｈｉａ ｃｌｏｓｔｅｒｉｕｍ ｆ． ｍｉｎｕｔｉｓｓｉｍａ） ５０～６０ ｍＬ，使海
泥含水量和饵料供应相对稳定．试验用的海水盐度
１８～ ２０，水温 （２５ ± ５） ℃，ｐＨ ８． ０ ～ ８． ４，溶解氧 ７
ｍｇ·Ｌ－１以上．海水中的油类、总汞、铜、锌、铅、镉、铬
等指标均符合《中华人民共和国渔业水质标准（ＧＢ
１１６０７—８９）》 ［１６］，整个试验历时 １２０ ｄ．
Ａ和 Ｂ 组试验开始后的第 ２、７、１４、２１、２８、４２、
５６、８０天，各盘采样 ８ 条，样品用双蒸水洗净，滤纸
吸干，其中第 ８０天还需称其体质量（用于计算体质
量增长），然后分别剪取所有样的体壁肌肉，经烘
干、研磨、过 ８０目筛后干燥保存，用于 Ｃｄ２＋、Ｈｇ２＋含
量的测定；Ｃ组试验后的第 ８０ 天，各盘采样 ８ 条，洗
净后称其体质量，用于计算体质量增长；试验结束时
（第 １２０天），分别从 Ａ、Ｂ和 Ｃ组中采样，各盘 ８条，
参照凯氏定氮法和索氏提取法的要求，分别制备蛋
白质和脂肪含量的检测样．
１􀆰 ３　 测定方法
Ｃｄ２＋含量采用原子吸收光谱法（石墨炉）测定；
Ｈｇ２＋含量用原子荧光光度计法测定；蛋白质含量采
用凯氏定氮法测定；脂肪含量采用索氏提取法测定．
为确保试验数据的准确性，试验中使用扇贝标准物
质做回收率的监测 （实际测得回收率为 ８２． ８％ ～
１０６．７％）．
体质量增长率 ＝ （试验 ８０ ｄ 后平均体质量－试
验开始时平均体质量） ／试验开始时平均体质量×
１００％
脂肪含量变化率＝（试验结束时平均含量－试验
开始时平均含量） ／试验开始时平均含量×１００％
蛋白质含量变化率＝（试验结束时平均含量－试
验开始时平均含量） ／试验开始时平均含量×１００％
１􀆰 ４　 数据处理
试验数据用 Ｓｉｇｍａｐｌｏｔ、ＳＰＳＳ １９．０软件进行单因
素方差分析（ＡＮＯＶＡ， α ＝ ０．０５），用平均值±标准差
（ｍｅａｎ±ＳＤ）表达数据统计结果．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 胁迫环境下可口革囊星虫体壁肌肉 Ｃｄ２＋、Ｈｇ２＋
富集
由图 １ 可以看出，可口革囊星虫体壁肌肉对
Ｃｄ２＋的富集量随着胁迫时间的延长而升高，达到峰
值后基本保持恒定．环境中 Ｃｄ２＋浓度越高，富集 Ｃｄ２＋
２７８１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
图 １　 可口革囊星虫体壁肌肉中 Ｃｄ２＋、Ｈｇ２＋富集量的变化
Ｆｉｇ．１ 　 Ｃｈａｎｇｅ ｏｆ ｅｎｒｉｃｈｉｎｇ Ｃｄ２＋， Ｈｇ２＋ ｉｎ ｓｏｍａｔｉｃ ｍｕｓｃｌｅ ｏｆ
Ｐｈａｓｃｏｌｏｓｏｍａ ｅｓｃｕｌｅｎｔａ．
Ｃｄ２＋： Ⅰ： ０ ｍｇ·Ｌ－１， Ⅱ： ０．０１ ｍｇ·Ｌ－１， Ⅲ： ０．０５ ｍｇ·Ｌ－１， Ⅳ：
０􀆰 ２ ｍｇ·Ｌ－１， Ⅴ： ０．５ ｍｇ·Ｌ－１； Ｈｇ２＋： Ⅰ： ０ ｍｇ·Ｌ－１， Ⅱ： ０􀆰 ００１
ｍｇ·Ｌ－１， Ⅲ： ０．００５ ｍｇ·Ｌ－１， Ⅳ： ０．０２ ｍｇ·Ｌ－１， Ⅴ： ０．０５ ｍｇ·Ｌ－１ ．
的速度越快，达到峰值的时间越短，且峰值越大；反
之，富集 Ｃｄ２＋的速度越慢，达到峰值的时间越长，且
峰值越小．本试验中，Ｃｄ２＋浓度 ０．０１、０．０５、０．２ 和 ０．５
ｍｇ· Ｌ－１组的峰值分别为 １９． ７７、 ９５． ６０、 １２８􀆰 １０、
１０１􀆰 ４８ μｇ·ｇ－１，达到峰值所需时间分别为 ４２、３５、
２１和 １９ ｄ．ＡＮＯＶＡ检验表明，各浓度组与空白对照
组差异显著（Ｐ＜０．０５）．
可口革囊星虫体壁肌肉对 Ｈｇ２＋的富集没有对
Ｃｄ２＋的富集强，不同浓度 Ｈｇ２＋胁迫下，体壁肌肉中
Ｈｇ２＋的富集量总体上随着胁迫时间的延长而升高，
Ｈｇ２＋浓度越高，富集的速度越快，Ｈｇ２＋富集量也越
高．浓度较高的 ３组体壁肌肉中的 Ｈｇ２＋富集在第 ７～
２１ 天各有 １次下降，然后又升高，最后基本稳定，稳
定后各组与空白对照组差异显著（Ｐ＜０．０５），但达到
基本稳定时间与浓度的相关性不明显．
２􀆰 ２　 Ｃｄ２＋、Ｈｇ２＋及其联合胁迫对可口革囊星虫体质
量增长的影响
由表 ２ 可以看出，可口革囊星虫的体质量增长
率随着 Ｃｄ２＋、Ｈｇ２＋或（Ｃｄ２＋ ＋Ｈｇ２＋）浓度的升高而降
低，尤其（Ｃｄ２＋＋Ｈｇ２＋）组降低最大，（Ｃｄ２＋＋Ｈｇ２＋）联合
浓度（０．５＋０．０５） ｍｇ·Ｌ－１组，试验结束时体质量增
长率只有 １．１％，生长几乎停止．ＡＮＯＶＡ 检验表明，
Ｃｄ２＋对可口革囊星虫体质量生长的影响，除 ０􀆰 ０１
ｍｇ·Ｌ－１浓度组与空白对照组差异不显著外，其余与
表 ２　 Ｃｄ２＋、Ｈｇ２＋及其联合胁迫试验开始和结束时（８０ ｄ）可
口革囊星虫的体质量
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｂｏｄｙ ｍａｓｓ ｏｆ Ｐｈａｓｃｏｌｏｓｏｍａ ｅｓｃｕｌｅｎｔａ ａｔ ｔｈｅ ｂｅｇｉｎ⁃
ｎｉｎｇ ａｎｄ ｔｈｅ ｅｎｄ （８０ ｄ） ｏｆ ｔｈｅ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ ｅｘｐｏｓｅｄ ｔｏ Ｃｄ２＋，
Ｈｇ２＋ ａｎｄ （Ｃｄ２＋＋Ｈｇ２＋）
处 理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ （ｍｇ·Ｌ－１）
体质量 Ｂｏｄｙ ｍａｓｓ （ｇ）
初始
Ｂｅｇｉｎｎｉｎｇ
结束
Ｅｎｄ
增长率
Ｇａｉｎ ｒａｔｅ
（％）
Ｃｄ２＋ ０ １．２５５±０．３２３ ２．０３１±０．３２２ａ ５６．２±５．４ａ
０．０１ １．６１２±０．４０２ａｂ ２３．９±２．１ｂ
０．０５ １．５１３±０．２７９ｂｃ １５．４±１．２ｂｃ
０．２０ １．４９６±０．３５４ｃｄ １４．１±１．５ｃ
０．５０ １．３５４±０．２２１ｄ ４．２±０．７ｄ
Ｈｇ２＋ ０ １．２５５±０．３２３ ２．１２７±０．４０３ａ ６３．０±７．０ａ
０．００１ １．８０３±０．２１９ｂ ３８．２±３．８ｂ
０．００５ １．７７５±０．２０４ｂｃ ３６．０±４．０ｂ
０．０２ １．４８６±０．２６３ｃ １３．９±１．８ｃ
０．０５ １．４０３±０．１６５ｃ ７．５±０．６ｄ
Ｃｄ２＋＋Ｈｇ２＋ ０ １．２５５±０．３２３ ２．０７６±０．３０２ａ ５８．４±５．９ａ
０．０１＋０．００１ １．５２２±０．２７６ｂ １６．１±３．９ｂ
０．０５＋０．００５ １．４３９±０．２１９ｂｃ １０．３±２．９ｃ
０．２＋０．０２ １．３９７±０．２２１ｃｄ ６．９±１．３ｃｄ
０．５＋０．０５ １．３２５±０．１８７ｄ １．１±０．１ｄ
同列不同字母表示同组不同处理间差异显著（Ｐ＜０．０５） Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔ⁃
ｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎ ｍｅａｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｍｏｎｇ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｏｆ
ｔｈｅ ｓａｍｅ ｇｒｏｕｐ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
对照组均差异显著；所有 Ｈｇ２＋浓度组和 （ Ｃｄ２＋ ＋
Ｈｇ２＋）联合浓度组与对照组均差异显著（Ｐ＜０􀆰 ０５）．
２􀆰 ３　 Ｃｄ２＋、Ｈｇ２＋及其联合胁迫对可口革囊星虫体壁
肌肉蛋白质含量的影响
Ｃｄ２＋胁迫下，试验结束时可口革囊星虫体壁肌
肉蛋白质含量以浓度 ０．０５ ｍｇ·Ｌ－１组最高，比对照
组高出 １６． ２％，其余组的蛋白质含量都较 ０􀆰 ０５
ｍｇ·Ｌ－１组低；Ｈｇ２＋胁迫下，以浓度 ０．０２ ｍｇ·Ｌ－１组
体壁肌肉蛋白质含量最高，比对照组高 ８．８％，其余
组的蛋白质含量都较 ０． ０２ ｍｇ·Ｌ－１组低；（ Ｃｄ２＋ ＋
Ｈｇ２＋）联合胁迫下，以浓度（０．０５＋０．００５） ｍｇ·Ｌ－１组
最高，比对照组高 １７．６％，其余组的蛋白质含量都较
浓度（０．０５＋０．００５） ｍｇ·Ｌ－１组低，甚至低于对照组．
ＡＮＯＶＡ检验表明，各试验组与对照组差异均显著
（Ｐ＜０．０５）（表 ３）．可见，重金属 Ｃｄ２＋、Ｈｇ２＋对可口革
囊星虫体壁肌肉蛋白质含量的影响较大，其浓度随
着处理浓度的升高而增加，但达到某一阖值时，又开
始降低，甚至低于对照组．
２􀆰 ４　 Ｃｄ２＋、Ｈｇ２＋及其联合胁迫对可口革囊星虫体壁
肌肉脂肪含量的影响
由表 ４可以看出，不管在 Ｃｄ２＋、Ｈｇ２＋还是（Ｃｄ２＋＋
Ｈｇ２＋）胁迫下，可口革囊星虫体壁肌肉脂肪含量均比
对照组低，且胁迫浓度越高，含量越低，联合组更
低 ．在试验浓度范围内，试验组比对照降低（２９．１±
３７８１６期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 吴洪喜等： 可口革囊星虫对 Ｃｄ２＋和 Ｈｇ２＋的富集及其影响　 　 　 　 　
表 ３　 Ｃｄ２＋、Ｈｇ２＋和（Ｃｄ２＋ ＋Ｈｇ２＋ ）胁迫试验开始和结束时
（１２０ ｄ）可口革囊星虫体壁肌肉蛋白质含量
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｐｒｏｔｅｉｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｓｏｍａｔｉｃ ｍｕｓｃｌｅｓ ｏｆ Ｐｈａｓｃｏｌｏｓｏ⁃
ｍａ ｅｓｃｕｌｅｎｔａ ｅｘｐｏｓｅｄ ｔｏ Ｃｄ２＋， Ｈｇ２＋ ａｎｄ （Ｃｄ２＋ ＋Ｈｇ２＋ ） ａｔ
ｔｈｅ ｂｅｇｉｎｎｉｎｇ ａｎｄ ｔｈｅ ｅｎｄ （１２０ ｄ） ｏｆ ｔｈｅ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ
处 理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ （ｍｇ·Ｌ－１）
蛋白质含量 Ｐｒｏｔｅｉｎ ｃｏｎｔｅｎｔ （％）
初始
Ｂｅｇｉｎｎｉｎｇ
结束
Ｅｎｄ
变化率
Ｃｈａｎｇｉｎｇ ｒａｔｅ
（％）
Ｃｄ２＋ ０ ７０．５±７．９ ７１．５±６．０ａ １．５±０．１ａ
０．０１ ７４．８±６．８ｂ ６．１±０．８ｂ
０．０５ ８１．９±７．４ｃ １６．２±１．７ｃ
０．２ ８０．９±７．８ｃ １４．８±１．０ｃ
０．５ ７５．７±６．７ｄ ７．４±０．８ｄ
Ｈｇ２＋ ０ ７０．５±７．９ ７１．６１±９．１ａ １．７±０．２ａ
０．００１ ７４．０±５．３ｂ ５．０±０．６ｂ
０．００５ ７５．９４±７．４ｃ ７．８±０．８ｃ
０．０２ ７６．７±８．０ｃ ８．８±０．９ｃｄ
０．０５ ７５．３±５．８ｃ ６．９±０．８ｄ
Ｃｄ２＋＋Ｈｇ２＋ ０ ７０．５±７．９ ７２．１±６．３ａ ２．３±０．３ａ
０．０１＋０．００１ ７８．４± ５．９ｂ １１．３±１．３ｂ
０．０５＋０．００５ ８２．９±９．９ｃ １７．６±２．１ｃ
０．２＋０．０２ ７３．９±７．３ｄ ４．８±０．５ｄ
０．５＋０．０５ ６４．７±７．２ｅ －８．１±０．８ｅ
表 ４　 Ｃｄ２＋、Ｈｇ２＋及其（Ｃｄ２＋＋Ｈｇ２＋）胁迫试验开始和结束时
（１２０ ｄ）可口革囊星虫体壁肌肉脂肪含量
Ｔａｂｌｅ ４ 　 Ｆａｔ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｓｏｍａｔｉｃ ｍｕｓｃｌｅｓ ｏｆ Ｐｈａｓｃｏｌｏｓｏｍａ
ｅｓｃｕｌｅｎｔａ ｅｘｐｏｓｅｄ ｔｏ Ｃｄ２＋， Ｈｇ２＋ ａｎｄ （Ｃｄ２＋ ＋Ｈｇ２＋ ） ａｔ ｔｈｅ
ｂｅｇｉｎｎｉｎｇ ａｎｄ ｔｈｅ ｅｎｄ （１２０ ｄ） ｏｆ ｔｈｅ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ
处 理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ （ｍｇ·Ｌ－１）
脂肪含量 Ｆａｔ ｃｏｎｔｅｎｔ （％）
初始
Ｂｅｇｉｎｎｉｎｇ
结束
Ｅｎｄ
变化率
Ｃｈａｎｇｅ ｒａｔｅ
（％）
Ｃｄ２＋ ０ ５．２±０．２ ５．５±０．３ａ －０．６±０．０ａ
０．０１ ５．１±０．２ｂ －７．５±０．７ｂ
０．０５ ５．０±０．２ｂ －１０．６±１．６ｃ
０．２ ４．７±０．２ａｃ －１４．２±０．４ｄ
０．５ ４．６±０．２ｄ －２０．５±２．９ｅ
Ｈｇ２＋ ０ ５．２±０．２ ５．５±０．３ａ －０．４±０．０ａ
０．００１ ５．２５±０．３ａ －５．４±０．７ｂ
０．００５ ４．８±０．３ｂ －１５．０±２．０ｃ
０．０２ ４．７±０．３ｂｃ －１５．９±１．８ｃｄ
０．０５ ４．７±０．２ｃ －１７．４±２．０ｄ
Ｃｄ２＋＋Ｈｇ２＋ ０ ５．２±０．２ ５．６±０．５ａ －２．４±０．３ａ
０．０１＋０．００１ ４．９±０．５ｂ －１３．１±０．１ｂ
０．０５＋０．００５ ４．６±０．５ｃ －１８．５±０．２ｃ
０．２＋０．０２ ４．６±０．４ｃ －２０．３±０．３ｃ
０．５＋０．０５ ４．３±０．５ｄ －２９．１±０．３ｄ
０．３）％．ＡＮＯＶＡ 显著性检验表明，各处理组与对照
的脂肪含量差异显著（Ｐ＜０．０５）．可见，Ｃｄ２＋、Ｈｇ２＋和
（Ｃｄ２＋＋Ｈｇ２＋）对可口革囊星虫的脂肪含量影响较大，
随着处理浓度的升高，可口革囊星虫体壁中脂肪含
量逐渐下降，特别是联合胁迫的影响更大．
３　 讨　 　 论
３􀆰 １　 可口革囊星虫对 Ｃｄ＋２、Ｈｇ＋２的富集
根据高业田等［１１］对采集自北海、厦门、温州、台
州等地的可口革囊星虫及其栖息地海泥中的重金属
含量检测结果，可口革囊星虫对栖息地中 Ｃｄ、Ｈｇ 的
富集系数居 Ｈｇ、Ｃｄ、Ｍｎ、Ｐｂ、Ｆｅ、Ｃｕ、Ｚｎ 等之首，分别
高达 ３６．００和 １６．３２，是其余几种重金属的几十倍甚
至上百倍．本试验结果也验证了可口革囊星虫对环
境中的 Ｃｄ、Ｈｇ具有极强的富集能力．
Ｌｅｆｃｏｒｔ［１７］认为，Ｈｇ２＋能启动生物金属硫蛋白
（ＭＴ）基因的转录，ＭＴ 基因的大量表达使 ＭＴ 含量
大增，于是代谢加快，Ｈｇ 排出量增加，出现体内 Ｈｇ
含量暂时下降的现象，但随着 Ｈｇ 浓度的进一步升
高和胁迫时间的延长，新合成的 ＭＴ满足不了需要，
体内 Ｈｇ含量又开始升高．试验显示，随着 Ｃｄ２＋、Ｈｇ２＋
胁迫时间的延长，低浓度组可口革囊星虫体壁肌肉
内重金属含量已经稳定，高浓度组仍然升高，然后出
现短时间的降低，接着再升高并逐渐稳定，尤其是
Ｈｇ２＋胁迫，可口革囊星虫体壁肌肉中的含量在本试
验的第 ７～２１天有一个明显的下降和再上升现象．
上述生物对重金属的富集特征是在实验室条件
下得出的，对于野外自然环境，须全面考虑各种因子
的影响．重金属浓度、环境温度、ｐＨ 值、盐度、重金属
形态、底质中酸可挥发性硫化物 ＡＶＳ（ ａｃｉｄ ｖｏｌａｔｉｌｅ
ｓｕｌｆｉｄｅ）和有机质含量，以及季节变化和水动力条件
等都是影响生物体对重金属富集的重要因素［１８］ ．这
些非生物因子一般以间接的方式影响生物体对重金
属的富集和累积，或通过改变其生理状态［１９－２０］，或
通过改变重金属在环境中的化学态或各形态的含
量，或二者兼有［２１－２２］ ．但对于符合国家渔业水质标
准的水体而言，水生动物所处的生物链级别和生活
习性等应是富集的主要影响因素，如本文的可口革
囊星虫，此外还有沼虾、河蟹和园田螺等底栖动物．
它们都是从滩涂、河流、池塘底泥、沉积物上摄食，而
Ｃｕ、Ｃｄ在沉积物中残渣态比例高于溶解态，所以可
口革囊星虫以及沼虾、河蟹和田螺等对 Ｃｕ、Ｃｄ 的累
积量要远高于在上层水体中生活的鲤、鲢［２３－２４］ ．
３􀆰 ２　 重金属 Ｃｄ２＋、Ｈｇ２＋对可口革囊星虫生长的影响
本试验结果显示，可口革囊星虫的生长速度与
环境中 Ｃｄ２＋或 Ｈｇ２＋浓度呈负相关，浓度越高，对其
生长抑制越明显，且二者对可口革囊星虫生长的抑
制程度相差不大．实际上，二者的试验浓度并不在同
一层次，本试验的 Ｃｄ２＋和 Ｈｇ２＋浓度的设计是依据国
４７８１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
家渔业水质标准上限的 ２、２０、６０、２００ 倍而定的．即
Ｈｇ２＋的毒性比 Ｃｄ２＋强， （ Ｃｄ２＋ ＋ Ｈｇ２＋ ）联合的毒性
更强．
３􀆰 ３　 重金属 Ｃｄ＋２、Ｈｇ＋２对可口革囊星虫主要营养成
分含量的影响机理
蛋白质是组成生物体各组织器官的重要物质，
在水产品中含量较高，如可口革囊星虫高达 ７０．７％
（干质量） ［９］ ．随着环境中重金属含量增加，导致其
蛋白质含量增高或先增高后降低的原因可能有：１）
蛋白质中的许多氨基酸带有活性基团，如 － ＯＨ、
－ＮＨ２、－ＳＨ等，重金属易与这些基团及其活性代谢
产物反应，低浓度的重金属能够诱导生物体内低分
子量、富含这些活性基团的蛋白质的合成，其中起重
要作用的是金属硫蛋白（ＭＴ）．金属硫蛋白是一种应
激蛋白（ｓｔｒｅｓｓ ｐｒｏｔｅｉｎｓ），当生物体受到 Ｃｄ２＋和 Ｈｇ２＋
等胁迫时，会在其体内诱导合成该类蛋白，这样体内
的重金属就会结合到新合成的 ＭＴ 上，或者将原来
结合在该蛋白上的其他金属取代下来，如 Ｃｄ２＋能取
代 Ｚｎ２＋，从而起到累积和解毒的作用，但是 ＭＴ 被重
金属饱和之后，多余的重金属转而更多地攻击其他
结构性蛋白或多种酶，使得组织结构被破坏或结构
性蛋白合成受阻，导致整体蛋白合成速率降低甚至
含量降低［２５－２９］；２）低浓度的重金属能刺激机体产生
大量的氧自由基（Ｏ２
－·、ＨＯ２
－）、过氧化氢（Ｈ２Ｏ２）、羟
基自由基（·ＯＨ）以及单线态氧（Ｏ）．在这些自由基
的诱导下，机体中过氧化氢酶（ＣＡＴ）和超氧化物歧
化酶（ＳＯＤ）等活性物质的合成能力提高．此外，一些
“保护性”体液因子也会加重金属诱导合成，如酸性
磷酸酶（ＡＣＰ） ［３０］ ．这些作为防御系统的酶大量增
加，导致了细胞内蛋白含量的增加．类似的报道在其
它水产动物中也较多，如杨志彪等［３１］认为，肝胰腺
脂肪酶能被 Ｃｕ２＋诱导合成是由于 Ｃｕ２＋与调节操纵
基因的阻碍物形成复合物，使阻碍物作用失效，酶蛋
白合成增加所致．王维娜等［３０］］也认为，适宜浓度的
Ｃｏ２＋可启动日本沼虾（Ｍａｃｒｏｂｒａｃｈｉｕｍ ｎｉｐｐｏｎｅｎｓｅ）胃
蛋白酶和类胰蛋白酶的活性．
重金属抑制可口革囊星虫体内脂肪含量的原
因，可能是重金属占据了脂肪合成部位，使其合成功
能衰退，速度减慢，但其具体机制尚不清楚［３２］，有待
进一步深入研究．
参考文献
［１］　 Ｓｈｉ Ｊ （石　 娟）， Ｘｉ Ｙ⁃Ｌ （席贻龙）， Ｙａｎｇ Ｌ⁃Ｌ （杨琳
璐）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｃｄ２＋ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｎ ｌｉｆｅ ｔａｂｌｅ ｄｅ⁃
ｍｏｇｒａｐｈｙ ｏｆ Ｂｒａｃｈｉｏｎｕｓ ｃａｌｙｃｉｆｌｏｒｕｓ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
Ｓｃｅｎｅｄｅｓｍｕｓ ｏｂｌｉｑｕｕｓ ｄｅｎｓｉｔｙ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ
Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报）， ２０１０， ２１（６）： １６１４－１６２０
（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２］　 Ｍａ Ｔ⁃Ｗ （马陶武）， Ｚｈｕ Ｃ （朱　 程）， Ｗａｎｇ Ｇ⁃Ｙ （王
桂岩）， ｅｔ ａｌ． Ｂｉｏａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｅｄｉｍｅｎｔ ｈｅａｖｙ ｍｅｔａｌ
ｉｎ Ｂｅｌｌａｍｙａ ａｅｒｕｇｉｎｏｓａ ａｎｄ ｉｔｓ ｒｅｌａｔｉｏｎｓ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｍｅｔａｌｓ
ｇｅｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｆｒａｃｔｉｏｎｓ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏ⁃
ｇｙ （应用生态学报）， ２０１０， ２１（３）： ７３４ － ７４２ （ ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３］　 Ｄｉｎｇ Ｔ⁃Ｄ （丁腾达）， Ｎｉ Ｗ⁃Ｍ （倪婉敏）， Ｚｈａｎｇ Ｊ⁃Ｙ
（张建英）． Ｒｅｓｅａｒｃｈ ａｄｖａｎｃｅｓ ｉｎ ｈｅａｖｙ ｍｅｔａｌｓ ｐｏｌｌｕｔｉｏｎ
ｅｃｏｌｏｇｙ ｏｆ ｄｉａｔｏｍ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ
（应用生态学报）， ２０１２， ２３（３）： ８５７－８６６ （ ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
［４］　 Ｄｉｎｇ Ｐ （丁　 平）， Ｚｈｕａｎｇ Ｐ （庄　 萍）， Ｌｉ Ｚ⁃Ａ （李
志安）， ｅｔ ａｌ． Ｔｒａｎｓｆｅｒ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｃａｄｍｉｕｍ ｉｎ
ｓｏｉｌ⁃ｖｅｇｅｔａｂｌｅ⁃ｉｎｓｅｃｔ ｆｏｏｌ ｃｈａｉｎ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐ⁃
ｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报） ２０１２， ２３（１１）： ３１１６－
３１２２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［５］　 Ｋｏｎｇ Ｆ⁃Ｘ （孔繁翔）． Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ． Ｂｅｉｊｉｎｇ：
Ｈｉｇｈｅｒ Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ Ｐｒｅｓｓ， ２０００： ６８－７３ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［６］　 Ｗｕ Ｈ⁃Ｘ （吴洪喜）， Ｙｉｎｇ Ｘ⁃Ｐ （应雪萍）， Ｃｈｅｎ Ｃ （陈
琛）， ｅｔ ａｌ． Ｅｍｂｒｙｏ ａｎｄ ｌａｒｖａｌ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ Ｐｈａｓｏｃｏ⁃
ｌｏｓｏｍａ ｅｓｃｕｌｅｎｔａ （Ｃｈｅｎ ｅｔ ＹｅＨ）． Ａｃｔａ Ｚｏｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ
（动物学报）， ２００６， ５２（４）： ７６５－７７３ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［７］　 Ｙｉｎｇ ＸＰ， Ｄａｈｍｓ ＨＵ， Ｌｉｕ ＸＭ， ｅｔ ａｌ． Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ
ｇｅｒｍ ｃｅｌｌｓ ａｎｄ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ｂｉｏｌｏｇｙ ｉｎ ｔｈｅ ｓｉｐｕｎｃｕｌｉｄ
Ｐｈａｓｃｏｌｏｓｏｍａ ｅｓｃｕｌｅｎｔａ． Ａｑｕａｃｕｌｔｕｒｅ Ｒｅｓｅａｒｃｈ， ２００９，
４０： ３０５－３１４
［８］　 Ｗｕ Ｈ⁃Ｘ （吴洪喜）， Ｃｈｅｎ Ｃ （陈 　 琛）， Ｚｅｎｇ Ｇ⁃Ｑ
（曾国权）， ｅｔ ａｌ． Ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ ｂｒｅｅｄｉｎｇ ｏｆ Ｐｈａｓｃｏｌｏｓｏｍａ ｅｓ⁃
ｃｕｌｅｎｔａ． Ｍａｒｉｎｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ （海洋科学）， ２０１０， ３４（３）：
２１－２５ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［９］　 Ｚｈｏｕ Ｈ⁃Ｂ （周化斌）， Ｚｈａｎｇ Ｙ⁃Ｐ （张永普）， Ｗｕ Ｈ⁃Ｘ
（吴洪喜）， ｅｔ ａｌ． Ａｎａｌｙｓｉｓ ａｎｄ ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｎｕｔｒｉ⁃
ｔｉｖｅ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ ｃｌａｍ ｉｎ Ｐｈａｓｃｏｌｏｓｏｍａ ｅｓｃｕｌｅｎｔａ．
Ｔｒａｎｓａｃｔｉｏｎ ｏｆ Ｏｃｅａｎｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｌｉｍｎｏｌｏｇｙ （海洋湖沼通
报）， ２００６（２）： ６２－６８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１０］　 Ｙｉｎｇ ＸＰ， Ｓｕｎ Ｘ，Ｗｕ ＨＸ， ｅｔ ａｌ． Ｔｈｅ ｆｉｎｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ
ｃｏｅｌｏｍｏｃｙｔｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓｉｐｕｎｃｕｌｉｄ Ｐｈａｓｃｏｌｏｓｏｍａ ｅｓｃｕｌｅｎｔａ．
Ｍｉｃｒｏｎ， ２０１０， ４１： ７１－７８
［１１］　 Ｇａｏ Ｙ⁃Ｔ （高业田）， Ｐａｎ Ｌ⁃Ｓ （潘丽素）， Ｗｕ Ｈ⁃Ｘ （吴
洪喜）， ｅｔ ａｌ． Ｃｏｎｔｅｎｔｓ ａｎｄ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｈｅａｖｙ ｍｅｔａｌ
ｉｎ Ｐｈａｓｃｏｌｏｓｏｍａ ｅｓｃｕｌｅｎｔａ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｈａｂｉｔａｔ ｓｅｄｉｍｅｎｔｓ．
Ｍａｒｉｎｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ （海洋科学）， ２０１２， ３６（１０）： ５４－６０
（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１２］　 Ｃｈｅｎ Ｙ⁃Ｌ （陈艳乐）， Ｚｈａｎｇ Ｙ⁃Ｐ （张永普）， Ｗｕ Ｈ⁃Ｘ
（吴洪喜）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｐＨ ｏｎ ｔｈｅ
ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ｄｉｇｅｓｔｉｖｅ ｅｎｚｙｍｅｓ ｉｎ Ｐｈａｓｃｏｌｏｓｏｍａ ｅｓｃｕｌｅｎｔａ．
Ｈｅｎａｎ Ｓｃｉｅｎｃｅ （河南科学）， ２０１１， ２９ （１）： ３５－３９ （ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１３］　 Ｄｕ Ｌ （杜　 磊）， Ｆａｎｇ Ｍ （方　 明）， Ｗｕ Ｈ⁃Ｘ （吴洪
喜）， ｅｔ ａｌ． Ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｔｈｅ ｐｒｅｐａｒａｔｉｏｎ ｏｆ ａｎｔｉｈｙｐｅｒｔｅｎｓｉｖｅ
ｐｅｐｔｉｄｅｓ ｆｒｏｍ ｗａｔｅｒ⁃ｓｏｌｕｂｌｅ ｐｒｏｔｅｉｎ ｂｙ ｅｎｚｙｍｏｌｙｓｉｓ． Ｓｃｉ⁃
ｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ ｏｆ Ｆｏｏｄ Ｉｎｄｕｓｔｒｙ （食品工业科
技）， ２０１３， ３４（８）： １８７－１９１ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
５７８１６期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 吴洪喜等： 可口革囊星虫对 Ｃｄ２＋和 Ｈｇ２＋的富集及其影响　 　 　 　 　
［１４］　 Ｄｕ Ｌ， Ｆａｎｇ Ｍ， Ｗｕ ＨＸ， ｅｔ ａｌ． Ａ ｎｏｖｅｌ ａｎｇｉｏｔｅｎｓｉｎ Ｉ：
Ｃｏｎｖｅｒｔｉｎｇ ｅｎｚｙｍｅ ｉｎｈｉｂｉｔｏｒｙ ｐｅｐｔｉｄｅ ｆｒｏｍ Ｐｈａｓｃｏｌｏｓｏｍａ
ｅｓｃｕｌｅｎｔａ ｗａｔｅｒ⁃ｓｏｌｕｂｌｅ ｐｒｏｔｅｉｎ ｈｙｄｒｏｌｙｓａｔｅ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ Ｆｏｏｄｓ， ２０１３， ５： ４７５－４８３
［１５］　 Ｌｉ Ｙ （李 　 懿）， Ｌｉ Ｔ⁃Ｗ （李太武）， Ｓｕ Ｘ⁃Ｒ （苏秀
榕）． Ａ ｃｕｔｅ ｔｏｘｉｃｉｔｙ ｏｆ Ｃｄ２＋， Ｈｇ２＋ ａｎｄ Ａｓ３＋ ｔｏ Ｐｈａｓｃｏｌｏ⁃
ｓｏｍａ ｅｓｃｕｌｅｎｔａ． Ｆｉｓｈｅｒｉｅｓ Ｓｃｉｅｎｃｅ （水产科学）， ２００８，
２７（２）： ７１－７４ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１６］　 Ｇｅｎｅｒａｌ Ａｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ ｏｆ
ｔｈｅ Ｐｅｏｐｌｅ’ｓ Ｒｅｐｕｂｌｉｃ ｏｆ Ｃｈｉｎａ （国家环保总局）． Ｗａ⁃
ｔｅｒ Ｑｕａｌｉｔｙ Ｓｔａｎｄａｒｄ ｆｏｒ Ｆｉｓｈｅｒｉｅｓ （ＧＢ １１６０７－８９）． Ｂｅｉ⁃
ｊｉｎｇ： Ｃｈｉｎａ Ｓｔａｎｄａｒｄｓ Ｐｒｅｓｓ， １９８９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１７］　 Ｌｅｆｃｏｒｔ Ｈ． Ｈｅａｖｙ ｍｅｔａｌｓ ａｌｔｅｒ ｔｈｅ ｓｕｒｖｉｖａｌ， ｇｒｏｗｔｈ，
ｍｅｔａｍｏｒｐｈｏｓｉｓ， ａｎｄ ａｎｔｉｐｒｅｄａｔｏｒｙ ｂｅｈａｖｉｏｒ ｏｆ Ｃｏｌｕｍｂｉａ
ｓｐｏｔｔｅｄ ｆｒｏｇ （Ｒａｎａ ｌｕｔｅｉｖｅｎｔｒｉｓ） ｔａｄｐｏｌｅｓ． Ａｃｈｉｖｅｓ ｏｆ Ｅｎ⁃
ｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｃｏｎｔａｍｉｎａｔｉｏｎ ａｎｄ Ｔｏｘｉｃｏｌｏｇｙ， １９９８， ３５：
４５７－４６３
［１８］　 Ｚａｎｇ Ｗ⁃Ｌ （臧维铃）， Ｙｅ Ｌ （叶　 林）， Ｘｕ Ｘ⁃Ｃ （徐轩
成）， ｅｔ ａｌ． Ｓｔｕｄｙ ｏｎ Ｚｎ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｉｎ Ｈｙｐｏｐｈｔｈａｌ⁃
ｍｉｃｈｔｈｙｓ ｍｏｌｉｔｒｉｘ ａｎｄ Ｃａｒａｓｓｉｕｓ ａｕｒａｔｕｓ． Ｆｒｅｓｈ Ｗａｔｅｒ
Ｆｉｓｈｅｒｉｅｓ （淡水渔业）， １９９０（３）： ２９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１９］　 Ｚａｒｎｕｄａ ＣＤ， Ｗｒｉｇｈｔ ＤＡ， Ｓｍｕｃｋｅｒ ＲＡ． Ｔｈｅ ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅ
ｏｆ ｄｉｓｓｏｌｖｅｄ ｏｒｇａｎｉｃ ｃｏｍｐｏｕｎｄｓ ｉｎ ｔｈｅ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ
ｃｏｐｐｅｒ ｂｙ ｔｈｅ Ａｍｅｒｉｃａｎ ｏｙｓｔｅｒ Ｃｒａｓｓｏｓｔｒｅａ ｖｉｒｇｉｎｉｃａ． Ｍａ⁃
ｒｉｎｅ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｒｅｓｅａｒｃｈ， １９８５， １６： １－１２
［２０］　 Ｂａｓｓ ＬＥ． Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｓａｌｉｎｉｔｙ ｏｎ ｏｘｙｇｅｎ
ｃｏｎｓｕｍｐｔｉｏｎ ｏｆ ｔｉｓｓｕｅｓ ｉｎ ｔｈｅ Ａｍｅｒｉｃａｎ ｏｙｓｔｅｒ （Ｃｒａｓ⁃
ｓｏｓｔｒｅａ ｖｉｒｇｉｎｉｃａ）． Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，
１９７７， ５８： １２５－１３０
［２１］ 　 Ａｌｏｎｇｉ ＤＭ， Ｂｏｙｌｅ ＳＧ， Ｔｉｅｒｅｎｄｉ Ｆ， ｅｔ ａｌ． Ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ
ａｎｄ ｂｅｈａｖｉｏｒ ｏｆ ｔｒａｃｅ ｍｅｔａｌｓ ｉｎ ｐｏｓｔ⁃ｔｏｘｉｃ ｓｅｄｉｍｅｎｔｓ ｏｆ
ｔｈｅ Ｇｕｌｆ ｏｆ Ｐａｐｕａ， Ｎｅｗ Ｇｕｉｎｅａ． Ｅｓｔｕａｒｉｎｅ Ｃｏａｓｔａｌ ａｎｄ
Ｓｈｅｌｆ Ｓｃｉｅｎｃｅ， １９９６， ４２： １９７－２１１
［２２］　 Ｐｏｕｌｉｃｈｅｒ ＦＥ， Ｇａｒｎｉｅｒ ＪＭ， Ｇｕａｎ ＤＭ， ｅｔ ａｌ． Ｔｈｅ ｃｏｎ⁃
ｓｅｒｖａｔｉｖｅ ｂｅｈａｖｉｏｒ ｏｆ ｔｒａｃｅ ｍｅｔａｌｓ （Ｃｄ， Ｃｕ， Ｎｉ ａｎｄ Ｐｂ）
ａｎｄ Ａｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓｕｒｆａｃｅ ｐｌｕｍｅ ｏｆ ｓｔｒａｔｉｆｉｅｄ ｅｓｔｕａｒｉｅｓ：
Ｅｘａｍｐｌｅ ｏｆ ｔｈｅ Ｐｈｏｎｅ Ｒｉｖｅｒ （Ｆｒａｎｃｅ）． Ｅｓｔｕａｒｉｎｅ Ｃｏａｓｔ⁃
ａｌ ａｎｄ Ｓｈｅｌｆ Ｓｃｉｅｎｃｅ， １９９６， ４２： ２８９－３１０
［２３］　 Ａｌｌｅｎ Ｐ． Ｓｏｆｔ⁃ｔｉｓｓｕｅ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｌｅａｄ ｉｎ ｔｈｅ ｂｌｕｅ ｔｉｌａ⁃
ｐｉａ ａｎｄ ｔｈｅ ｍｏｄｉｆｙｉｎｇ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｃａｄｍｉｕｍ ａｎｄ ｍｅｒｃｕｒｙ．
Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｔｒａｃｅ Ｅｌｅｍｅｎｔ Ｒｅｓｅａｒｃｈ， １９９９， ５０： １９３－２０８
［２４］　 Ｙａｎｇ Ｚ （杨　 震）， Ｚｈａｎｇ Ｈ⁃Ｚ （章惠珠）， Ｋｏｎｇ Ｌ （孔
莉）． Ｔｈｅ Ｃｕ ａｎｄ Ｃｄ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｓｅｄｉｍｅｎｔ ｏｆ ｔｈｅ Ｎａｎｊｉｎｇ
ｒｅａｃｈ ｏｆ Ｃｈａｎｇｊｉａｎｇ Ｒｉｖｅｒ， ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｂｉｏａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ ｔｏ
ａｑｕａｔｉｃ ｏｒｇａｎｉｓｍｓ． Ｃｈｉｎａ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ （中国
环境科学）， １９９６， １６（３）： ２００－２０３ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２５］　 Ｒｏｅｓｉｊａｄｉ Ｇ． Ｍｅｔａｌｌｏｔｈｉｏｎｅｉｎｓ ｉｎ ｍｅｔａｌ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ａｎｄ
ｔｏｘｉｃｉｔｙ ｉｎ ａｑｕａｔｉｃ ａｎｉｍａｌｓ． Ａｑｕａｔｉｃ Ｔｏｘｉｃｏｌｏｇｙ， １９９２，
２２： ８１－１１４
［２６］　 Ｐｉｏｔｒｏｗｓｋｉ ＪＫ， Ｓｚｙｍａｎｓｋａ ＪＡ． Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ｃｅｒｔａｉｎ
ｍｅｔａｌｓ ｏｎ ｔｈｅ ｌｅｖｅｌ ｏｆ ｍｅｔａｌｌｏｔｈｉｏｎｅｉｎ⁃ｌｉｋｅ ｐｒｏｔｅｉｎ ｉｎ ｔｈｅ
ｌｉｖｅｒ ａｎｄ ｋｉｄｎｅｙｓ ｏｆ ｒａｔｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｔｏｘｉｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｅｎ⁃
ｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｈｅａｌｔｈ， １９７６， １： ９９１－１００２
［２７］　 Ｐｉｏｔｒｏｗｓｋｉ ＪＫ， Ｔｒｏｊａｎｏｗｓｋａ Ｂ， Ｗｉｓｎｉｅｓｗｓｋａ⁃Ｋｎｙｐｌ Ｇ，
ｅｔ ａｌ． Ｍｅｒｃｕｒｙ ｂｉｎｄｉｎｇ ｉｎ ｔｈｅ ｋｉｄｎｅｙ ａｎｄ ｌｉｖｅｒ ｏｆ ｒａｔｓ ｒｅ⁃
ｐｅａｔｅｄｌｙ ｅｘｐｏｓｅｄ ｔｏ ｍｅｒｃｕｒｉｃ ｃｈｌｏｒｉｄｅ： Ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ
ｍｅｔａｌｌｏｔｈｉｏｎｅｉｎ ｂｙ ｍｅｒｃｕｒｙ ａｎｄ ｃａｄｍｉｕｍ． Ｔｏｘｉｃｏｌｏｇｙ
ａｎｄ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｐｈａｒｍａｃｏｌｏｇｙ， １９７４， ２７： １１－１９
［２８］　 Ｏｌａｆｓｏｎ ＲＷ， Ｔｈｏｍｐｓｏｎ ＪＡＪ． Ｉｓｏｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｈｅａｖｙ ｍｅｔａｌ
ｂｉｎｄｉｎｇ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ｆｒｏｍ ｍａｒｉｎｅ ｖｅｒｔｅｂｒａｔｅｓ． Ｍａｒｉｎｅ Ｂｉｏｌｏ⁃
ｇｙ， １９７４， ２８： ８３－８６
［２９］　 Ｒｏｃｈ Ｍ， Ｍｃ Ｃａｒｔｅｒ ＪＡ． Ｍｅｔａｌｌｏｔｈｉｏｎｅｉｎ ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ， ｇｒｏｗｔｈ
ａｎｄ ｓｕｒｖｉｖａｌ ｏｆ ｃｈｉｎｏｏｋ ｓａｌｍｏｎ ｅｘｐｏｓｅｄ ｔｏ ｚｉｎｃ， ｃｏｐｐｅｒ
ａｎｄ ｃａｄｍｉｕｍ． Ｂｕｌｌｅｔｉｎ ｏｆ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｃｏｎｔａｍｉｎａｔｉｏｎ
ａｎｄ Ｔｏｘｉｃｏｌｏｇｙ， １９８４， ３２： ４７８－４８５
［３０］　 Ｗａｎｇ Ｗ⁃Ｎ （王维娜）， Ｗａｎｇ Ａ⁃Ｌ （王安利）， Ｓｕｎ Ｒ⁃Ｙ
（孙儒泳）． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ Ｃｕ２＋， Ｚｎ２＋， Ｆｅ３＋ ａｎｄ Ｃｏ２＋ ｉｎ
ｆｒｅｓｈｗａｔｅｒ ｏｎ ｄｉｇｅｓｔｉｖｅ ｅｎｚｙｍｅ ａｎｄ ａｌｋａｌｉｎｅ ｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅ
ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ Ｍａｃｒｏｂｒａｃｈｉｕｍ ｎｉｐｐｏｎｅｎｓｅ． Ａｃｔａ Ｚｏｏｌｏｇｉｃａ
Ｓｉｎｉｃａ （动物学报）， ２００１， ４７（Ｓｐｅｃｉａｌ）： ７２－ ７７ （ ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３１］　 Ｙａｎｇ Ｚ⁃Ｂ （杨志彪）， Ｚｈａｏ Ｙ⁃Ｌ （赵云龙）， Ｚｈｏｕ Ｚ⁃Ｌ
（周忠良）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｃｏｐｐｅｒ ｉｎ ｗａｔｅｒ ｏｎ ｄｉｓｔｒｉｂｕ⁃
ｔｉｏｎ ｏｆ ｃｏｐｐｅｒ ａｎｄ ｄｉｇｅｓｔｉｖｅ ｅｎｚｙｍｅｓ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｉｎ Ｅｒｉｏ⁃
ｃｈｅｉｒ ｓｉｎｅｎｓｉｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ Ｆｉｓｈｅｒｉｅｓ ｏｆ Ｃｈｉｎａ （水产学报），
２００５， ２９（４）： ４９６－５０１ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３２］　 Ｚｈｕ Ｙ⁃Ｆ （朱玉芳）， Ｚｈｏｕ Ｘ⁃Ｗ （周新文）， Ｃｕｉ Ｙ⁃Ｈ
（崔勇华）， ｅｔ ａｌ． Ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｐｒｏｔｅｉｎ ａｎｄ ｆａｔ ｉｎ
ｓｅｖｅｒａｌ ａｑｕａｔｉｃ ｏｒｇａｎｉｓｍｓ ｐｏｌｌｕｔｅｄ． Ｒｅｓｅｒｖｏｉｒ Ｆｉｓｈｅｒｉｅｓ
（水利渔业）， ２００６， ２６（１）： ６９－７０ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
作者简介　 吴洪喜，男，１９６３年生，博士研究生，研究员．主要
从事水产养殖技术、养殖生物生理与生态学研究，发表论文
近 ７０篇． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｗｈｘｃｈｉｎａ＠ １２６．ｃｏｍ
责任编辑　 肖　 红
６７８１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷