以玉米品种‘垦玉6号’为材料,在150 mmol·L-1NaCl胁迫条件下,研究葡萄糖(Glc)和蔗糖(Suc)浸种对玉米种子萌发阶段耐盐性的影响.结果表明: 盐胁迫下，0.5 mmol·L-1 Glc、Suc浸种可促进玉米种子萌发及幼苗早期生长,其中Glc浸种玉米胚芽和胚根长及相应干质量增加到盐处理的1.5、1.3、2.1、1.8倍;Suc浸种玉米分别增加到1.7、1.3、2.7、1.9倍;盐胁迫下Glc、Suc浸种可减少胚芽中硫代巴比妥酸反应物(TBARS)和过氧化氢(H2O2)含量,与盐处理相比分别降低24.9%、20.6%;Glc、Suc浸种可显著提高盐胁迫下玉米胚芽超氧化物歧化酶(SOD)、抗坏血酸过氧化物酶(APX)、谷胱甘肽过氧化物酶(GPX)、谷胱甘肽还原酶(GR)的活性,并诱导葡萄糖6磷酸脱氢酶(G6PDH)活性的升高,其中Glc浸种玉米SOD、APX、GPX、GR、G6PDH活性较盐处理分别提高66.2%、62.9%、32.0%、38.5%、50.5%,Suc浸种玉米较盐处理分别提高67.5%、59.8%、30.0%、38.5%、50.4%;Glc、Suc浸种胚芽中抗坏血酸 (ASA)、谷胱甘肽(GSH)含量及ASA/DHA、GSH/GSSG显著提高,其中G6PDH活性与外源糖诱导的较强的抗氧化能力密切相关.Glc、Suc浸种还可提高盐胁迫下玉米胚芽中K+/Na+,分别为盐处理的2.3、2.4倍.外源 Glc、Suc浸种可通过提高玉米种子抗氧化能力及维持体内K+和Na+离子平衡缓解盐胁迫对玉米种子萌发的抑制效应.
The maize variety Kenyu 6 was used to study the effects of exogenous glucose (Glc) and sucrose (Suc) on salt tolerance of maize seeds at germination stage under 150 mmol·L-1 NaCl treatment. Results showed that under salt stress condition, 0.5 mmol·L-1 exogenous Glc and Suc presoaking could promote seed germination and early seedling growth. Compared with the salt treatment, Glc presoaking increased the shoot length, radicle length and corresponding dry mass up to 1.5, 1.3, 2.1 and 1.8 times, and those of the Suc presoaking treatment increased up to 1.7, 1.3. 2.7 and 1.9 times, respectively. Exogenous Glc and Suc presoaking resulted in decreased levels of thiobarbituric acid reactive substances (TBARS) and hydrogen peroxide (H2O2) content of maize shoot under salt stress, which were lowered by 24.9% and 20.6% respectively. Exogenous Glc and Suc presoaking could increase the activities of superoxide dismutase (SOD), ascorbate peroxidase (APX), glutathione peroxidase (GPX), glutathione reductase (GR) and induce glucose6phosphate dehydrogenase (G6PDH) activity of maize shoot under salt stress. Compared with the salt treatment, Glc presoaking increased the activity of SOD, APX, GPX, GR and G6PDH by 66.2%, 62.9%, 32.0%, 38.5% and 50.5%, and those of the Suc presoaking increased by 67.5%, 59.8%, 30.0%, 38.5% and 50.4%, respectively. Glc and Suc presoaking also significantly increased the contents of ascorbic acid (ASA) and glutathione (GSH), ASA/DHA and GSH/GSSG. The G6PDH activity was found closely related with the strong antioxidation capacity induced by exogenous sugars. In addition, Glc and Suc presoaking enhanced K+/Na+ in maize shoot by 1.3 and 1.4 times of water soaking salt treatment, respectively. These results indicated that exogenous Glc and Suc presoaking could improve antioxidation capacity of maize seeds and maintain the in vivo K+/Na+ ion balance to alleviate the inhibitory effect of salt stress on maize seed germination.
全 文 ：外源糖浸种缓解盐胁迫下玉米种子萌发∗
赵 莹１ 杨克军１，２ 李佐同１，２∗∗ 赵长江１，２ 徐晶宇１，２ 胡雪微１ 石新新１ 马丽峰１
（ １黑龙江八一农垦大学农学院， 黑龙江大庆 １６３３１９； ２黑龙江省教育厅寒地作物种质改良与栽培重点实验室， 黑龙江大庆
１６３３１９）
摘 要 以玉米品种‘垦玉 ６ 号’为材料，在 １５０ ｍｍｏｌ·Ｌ－１ＮａＣｌ 胁迫条件下，研究葡萄糖
（Ｇｌｃ）和蔗糖 （ Ｓｕｃ）浸种对玉米种子萌发阶段耐盐性的影响．结果表明： 盐胁迫下，０．５
ｍｍｏｌ·Ｌ－１ Ｇｌｃ、Ｓｕｃ浸种可促进玉米种子萌发及幼苗早期生长，其中 Ｇｌｃ浸种玉米胚芽和胚根
长及相应干质量增加到盐处理的 １．５、１．３、２．１、１．８ 倍；Ｓｕｃ 浸种玉米分别增加到 １．７、１．３、２．７、
１．９倍；盐胁迫下 Ｇｌｃ、Ｓｕｃ 浸种可减少胚芽中硫代巴比妥酸反应物（ＴＢＡＲＳ）和过氧化氢
（Ｈ２Ｏ２）含量，与盐处理相比分别降低 ２４．９％、２０．６％；Ｇｌｃ、Ｓｕｃ 浸种可显著提高盐胁迫下玉米
胚芽超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）、抗坏血酸过氧化物酶（ＡＰＸ）、谷胱甘肽过氧化物酶（ＧＰＸ）、谷胱
甘肽还原酶（ＧＲ）的活性，并诱导葡萄糖 ６⁃磷酸脱氢酶（Ｇ６ＰＤＨ）活性的升高，其中 Ｇｌｃ浸种玉
米 ＳＯＤ、ＡＰＸ、ＧＰＸ、ＧＲ、Ｇ６ＰＤＨ活性较盐处理分别提高 ６６．２％、６２．９％、３２．０％、３８．５％、５０．５％，
Ｓｕｃ浸种玉米较盐处理分别提高 ６７．５％、５９．８％、３０．０％、３８．５％、５０．４％；Ｇｌｃ、Ｓｕｃ 浸种胚芽中抗
坏血酸 （ＡＳＡ）、谷胱甘肽（ＧＳＨ）含量及 ＡＳＡ ／ ＤＨＡ、ＧＳＨ ／ ＧＳＳＧ 显著提高，其中 Ｇ６ＰＤＨ 活性
与外源糖诱导的较强的抗氧化能力密切相关．Ｇｌｃ、Ｓｕｃ浸种还可提高盐胁迫下玉米胚芽中 Ｋ＋ ／
Ｎａ＋，分别为盐处理的 ２．３、２．４倍．外源 Ｇｌｃ、Ｓｕｃ浸种可通过提高玉米种子抗氧化能力及维持体
内 Ｋ＋和 Ｎａ＋离子平衡缓解盐胁迫对玉米种子萌发的抑制效应．
关键词 盐胁迫； 外源糖； 种子萌发； 抗氧化能力； 离子平衡
∗国家科技支撑计划项目（２０１３ＢＡＤ０７Ｂ０１⁃０５）、教育部博士学科点博导类专项科研基金项目（２０１２２３０５１１０００１）、“十二五”农村领域国家科技
计划项目（２０１１ＢＡＤ１６Ｂ１１０３）、黑龙江省自然科学基金项目（Ｃ２０１３２４）、黑龙江省应用技术研究与开发计划项目（ＧＺ１３Ｂ０１８）和大庆市科学技
术项目（ＳＪＨ⁃２０１３⁃３５）资助．
∗∗通讯作者． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｌｘｇ６４０１９９９＠ １６３． ｃｏｍ
２０１５⁃０２⁃２７收稿，２０１５⁃０５⁃１２接受．
文章编号 １００１－９３３２（２０１５）０９－２７３５－０８ 中图分类号 Ｓ５１３ 文献标识码 Ａ
Ａｌｌｅｖｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ ｄｕｒｉｎｇ ｍａｉｚｅ ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｂｙ ｐｒｅｓｏａｋｉｎｇ ｗｉｔｈ ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ ｓｕｇａｒ．
ＺＨＡＯ Ｙｉｎｇ１， ＹＡＮＧ Ｋｅ⁃ｊｕｎ１，２， ＬＩ Ｚｕｏ⁃ｔｏｎｇ１，２， ＺＨＡＯ Ｃｈａｎｇ⁃ｊｉａｎｇ１，２， ＸＵ Ｊｉｎｇ⁃ｙｕ１，２， ＨＵ Ｘｕｅ⁃
ｗｅｉ１， ＳＨＩ Ｘｉｎ⁃ｘｉｎ１， ＭＡ Ｌｉ⁃ｆｅｎｇ１ （ １Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ａｇｒｏｎｏｍｙ， Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ Ｂａｙｉ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉ⁃
ｔｙ， Ｄａｑｉｎｇ １６３３１９， Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ， Ｃｈｉｎａ； ２Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｃｒｏｐ Ｇｅｒｍｐｌａｓｍ Ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ ａｎｄ
Ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ ｉｎ Ｃｏｌｄ Ｒｅｇｉｏｎｓ ｏｆ Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ， Ｄａｑｉｎｇ １６３３１９， Ｈｅｉ⁃
ｌｏｎｇｊｉａｎｇ， Ｃｈｉｎａ） ． ⁃Ｃｈｉｎ． Ｊ． Ａｐｐｌ． Ｅｃｏｌ．， ２０１５， ２６（９）： ２７３５－２７４２．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｈｅ ｍａｉｚｅ ｖａｒｉｅｔｙ Ｋｅｎｙｕ ６ ｗａｓ ｕｓｅｄ ｔｏ ｓｔｕｄｙ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ ｇｌｕｃｏｓｅ （Ｇｌｃ） ａｎｄ
ｓｕｃｒｏｓｅ （Ｓｕｃ） ｏｎ ｓａｌｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｏｆ ｍａｉｚｅ ｓｅｅｄｓ ａｔ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｓｔａｇｅ ｕｎｄｅｒ １５０ ｍｍｏｌ·Ｌ－１ ＮａＣｌ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔ． Ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｕｎｄｅｒ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ， ０．５ ｍｍｏｌ·Ｌ－１ ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ Ｇｌｃ ａｎｄ Ｓｕｃ
ｐｒｅｓｏａｋｉｎｇ ｃｏｕｌｄ ｐｒｏｍｏｔｅ ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ａｎｄ ｅａｒｌｙ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｇｒｏｗｔｈ． Ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｓａｌｔ ｔｒｅａｔ⁃
ｍｅｎｔ， Ｇｌｃ ｐｒｅｓｏａｋｉｎｇ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｔｈｅ ｓｈｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈ， ｒａｄｉｃｌｅ ｌｅｎｇｔｈ ａｎｄ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ｄｒｙ ｍａｓｓ ｕｐ ｔｏ
１．５， １． ３， ２． １ ａｎｄ １． ８ ｔｉｍｅｓ， ａｎｄ ｔｈｏｓｅ ｏｆ ｔｈｅ Ｓｕｃ ｐｒｅｓｏａｋｉｎｇ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｕｐ ｔｏ １． ７，
１．３． ２．７ ａｎｄ １．９ ｔｉｍｅｓ， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ Ｇｌｃ ａｎｄ Ｓｕｃ ｐｒｅｓｏａｋｉｎｇ ｒｅｓｕｌｔｅｄ ｉｎ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｌｅｖｅｌｓ
ｏｆ ｔｈｉｏｂａｒｂｉｔｕｒｉｃ ａｃｉｄ ｒｅａｃｔｉｖｅ ｓｕｂｓｔａｎｃｅｓ （ ＴＢＡＲＳ） ａｎｄ ｈｙｄｒｏｇｅｎ ｐｅｒｏｘｉｄｅ （ Ｈ２Ｏ２ ） ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ
ｍａｉｚｅ ｓｈｏｏｔ ｕｎｄｅｒ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ， ｗｈｉｃｈ ｗｅｒｅ ｌｏｗｅｒｅｄ ｂｙ ２４．９％ ａｎｄ ２０．６％ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ
Ｇｌｃ ａｎｄ Ｓｕｃ ｐｒｅｓｏａｋｉｎｇ ｃｏｕｌｄ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ ｄｉｓｍｕｔａｓｅ （ ＳＯＤ）， ａｓｃｏｒｂａｔｅ
ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ （ＡＰＸ）， ｇｌｕｔａｔｈｉｏｎｅ ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ （ＧＰＸ）， ｇｌｕｔａｔｈｉｏｎｅ ｒｅｄｕｃｔａｓｅ （ＧＲ） ａｎｄ ｉｎｄｕｃｅ ｇｌｕ⁃
ｃｏｓｅ⁃６⁃ｐｈｏｓｐｈａｔｅ ｄｅｈｙｄｒｏｇｅｎａｓｅ （Ｇ６ＰＤＨ） ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｍａｉｚｅ ｓｈｏｏｔ ｕｎｄｅｒ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ． Ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ
ｔｈｅ ｓａｌｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ， Ｇｌｃ ｐｒｅｓｏａｋｉｎｇ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ＳＯＤ， ＡＰＸ， ＧＰＸ， ＧＲ ａｎｄ Ｇ６ＰＤＨ ｂｙ
应 用 生 态 学 报 ２０１５年 ９月 第 ２６卷 第 ９期
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｓｅｐ． ２０１５， ２６（９）： ２７３５－２７４２
６６．２％， ６２．９％， ３２．０％， ３８．５％ ａｎｄ ５０．５％， ａｎｄ ｔｈｏｓｅ ｏｆ ｔｈｅ Ｓｕｃ ｐｒｅｓｏａｋｉｎｇ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｂｙ ６７．５％，
５９．８％， ３０．０％， ３８．５％ ａｎｄ ５０．４％， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ｇｌｃ ａｎｄ Ｓｕｃ ｐｒｅｓｏａｋｉｎｇ ａｌｓｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｉｎ⁃
ｃｒｅａｓｅｄ ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ａｓｃｏｒｂｉｃ ａｃｉｄ （ＡＳＡ） ａｎｄ ｇｌｕｔａｔｈｉｏｎｅ （ＧＳＨ）， ＡＳＡ ／ ＤＨＡ ａｎｄ ＧＳＨ ／ ＧＳＳＧ．
Ｔｈｅ Ｇ６ＰＤＨ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｗａｓ ｆｏｕｎｄ ｃｌｏｓｅｌｙ ｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｓｔｒｏｎｇ ａｎｔｉｏｘｉｄａｔｉｏｎ ｃａｐａｃｉｔｙ ｉｎｄｕｃｅｄ ｂｙ
ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ ｓｕｇａｒｓ． Ｉｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ， Ｇｌｃ ａｎｄ Ｓｕｃ ｐｒｅｓｏａｋｉｎｇ ｅｎｈａｎｃｅｄ Ｋ＋ ／ Ｎａ＋ ｉｎ ｍａｉｚｅ ｓｈｏｏｔ ｂｙ １．３ ａｎｄ
１．４ ｔｉｍｅｓ ｏｆ ｗａｔｅｒ ｓｏａｋｉｎｇ ｓａｌｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ｔｈｅｓｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ Ｇｌｃ
ａｎｄ Ｓｕｃ ｐｒｅｓｏａｋｉｎｇ ｃｏｕｌｄ ｉｍｐｒｏｖｅ ａｎｔｉｏｘｉｄａｔｉｏｎ ｃａｐａｃｉｔｙ ｏｆ ｍａｉｚｅ ｓｅｅｄｓ ａｎｄ ｍａｉｎｔａｉｎ ｔｈｅ ｉｎ ｖｉｖｏ
Ｋ＋ ／ Ｎａ＋ ｉｏｎ ｂａｌａｎｃｅ ｔｏ ａｌｌｅｖｉａｔｅ ｔｈｅ ｉｎｈｉｂｉｔｏｒｙ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｍａｉｚｅ ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ； ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ ｓｕｇａｒ； ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ； ａｎｔｉｏｘｉｄａｔｉｏｎ ｃａｐａｃｉｔｙ； ｉｏｎ ｂａｌａｎｃｅ．
糖可作为一种信号分子调节细胞内碳水化合物
的含量、新陈代谢相关酶的活性，并且控制基因的表
达［１－２］ ．有研究表明，在无胁迫条件下，低浓度的果
糖、葡萄糖（Ｇｌｃ）浸种能提高玉米种子早期发芽率
及发芽指数［３］；在种子萌发及幼苗生长阶段，外施
适当浓度的糖可显著缓解盐胁迫对植物的伤害［４－６］ ．
糖对活性氧（ＲＯＳ）的产生、清除及 ＲＯＳ 响应基因的
表达都有重要的调控作用［７－８］ ．首先，糖参与产生
ＲＯＳ的代谢途径．在动物细胞中，高浓度的 Ｇｌｃ 可通
过激活细胞质膜 ＮＡＤＰＨ 氧化酶，诱导 ＲＯＳ 的产
生［９］ ．其次，糖还参与清除 ＲＯＳ 的一些代谢途径，如
磷酸戊糖途径 （ ＯＰＰ ）． 葡萄糖⁃６⁃磷酸脱氢酶
（Ｇ６ＰＤＨ）是 ＯＰＰ 途径的限速酶，控制着这条途径
的碳流和还原力 ＮＡＤＰＨ 的产生［１０－１１］ ． Ｈａｕｓｃｈｉｌｄ
等［１２］研究发现，黑暗下外源 Ｇｌｃ 能够显著提高马铃
薯细胞质内 Ｇ６ＰＤＨ 活性，催化产生大量 ＮＡＤＰＨ，
进而提高细胞内氧化还原势． Ｄｅｂｎａｍ 等［１３］在烟草
中转入质体 Ｐ２ 型葡萄糖⁃６⁃磷酸脱氢酶基因
（Ｇ６ＰＤＨ）的有义链和无义链后发现，转入有义链的
比转入无义链的还原型谷胱甘肽（ＧＳＨ）含量高，其
抗氧化能力更强．
土壤盐渍化是一个世界性的资源和生态问题．
我国有盐碱地区面积为 ３．６×１０７ ｈｍ２，约占总耕地面
积的十分之一［１４］ ．由于灌溉不当和大量施用化肥等
原因，次生盐碱化土壤面积还在继续扩大，可耕地面
积逐年下降．有研究指出，在未来的 ２５ 年内耕地面
积将减少 ３０％［１５］ ．土壤盐渍化严重制约着农林业生
产和生态环境建设．有研究表明，植物在种子萌发阶
段对盐胁迫敏感［１６－１７］ ．糖预处理可减轻盐胁迫对玉
米种子萌发的抑制作用，这种缓解作用是否与活性
氧代谢有关，目前报道较少．为此，本文研究 Ｇｌｃ 和
Ｓｕｃ浸种处理对盐胁迫下玉米种子萌发过程的作
用，以及对抗氧化系统及钠钾离子平衡等的影响，探
讨外源糖对 Ｃ４ 作物玉米盐逆境调控机理，以期为
农作物种子的萌发生理和生产实践中的种子化学调
控提供科学指导．
１ 材料与方法
１ １ 试验材料与试验设计
选取大小一致且无破损的玉米（Ｚｅａ ｍａｙｓ）杂交
种‘垦玉 ６号’（由黑龙江八一农垦大学玉米育种研
究室提供），用 １０％的次氯酸钠消毒 １０ ｍｉｎ，蒸馏水
冲洗干净，自然晾干．分别采用 ０．５ ｍｍｏｌ·Ｌ－１葡萄
糖（Ｇｌｃ）、蔗糖（Ｓｕｃ）两种糖浸种 ４８ ｈ，以蒸馏水和
等浓度甘露醇浸种作为浸种对照．浸种 ４８ ｈ 后用蒸
馏水冲洗干净，将种子播于含 １５０ ｍｍｏｌ·Ｌ－１ＮａＣｌ
的 ６％水琼脂上，对玉米种子盐胁迫处理 ５ ｄ，以不
加盐的水琼脂作为非胁迫处理．设置 ７ 个处理：水浸
种非胁迫处理 （对照，ＣＫ）、Ｇｌｃ 浸种非胁迫处理
（Ｇ）、Ｓｕｃ浸种非胁迫处理（Ｔ）、水浸种盐胁迫处理
（Ｓ）、Ｇｌｃ浸种盐胁迫处理（Ｇ＋Ｓ）、Ｓｕｃ浸种盐胁迫处
理（Ｔ＋Ｓ）、甘露醇浸种盐胁迫处理（Ｍ＋Ｓ）．每处理 ３
次重复，每次 １００ 粒种子．培养皿置于人工气候箱
内，２５ ℃黑暗发芽，相对湿度为 ６０％．种子芽长达到
种子长度的一半时视为发芽，每天记录各处理种子
的发芽数，计算发芽率和发芽指数作为萌发动力学
的参数．盐处理第 ５ 天取玉米胚芽测量各项生理生
化指标．
１ ２ 测定项目与方法
１ ２ １生长指标的测定 盐处理第 ５ 天，每处理取
１０株玉米，测量其芽长、根长．将玉米胚芽与胚根分
离，于 １０５ ℃烘箱中杀青 １５ ｍｉｎ，８０ ℃烘干至恒量，
称取干质量，计算每株幼苗地上部及地下部干质量．
１ ２ ２硫代巴比妥酸反应物（ＴＢＡＲＳ）及过氧化氢
（Ｈ２Ｏ２）含量的测定 参照 Ｈｏｄｇｅｓ 等［１８］的方法测
定 ＴＢＡＲＳ，取 ０．１ ｇ 胚芽烘干样品，加入 ５ ｍＬ ５％的
三氯乙酸（ＴＣＡ）研磨成匀浆，于 １２０００ ×ｇ 离心 １５
ｍｉｎ，取 ２ ｍＬ上清液加入 ２ ｍＬ含 ０．５％硫代巴比妥酸
（ＴＢＡ）的 ２０％ ＴＣＡ溶液，沸水浴 １５ ｍｉｎ，上清液分别
于 ４５０、５３２、６００ ｎｍ 处比色．参照 Ｖｅｌｉｋｏｖａ 等［１９］的方
６３７２ 应 用 生 态 学 报 ２６卷
法测定 Ｈ２Ｏ２，取 ０．１ ｇ胚芽烘干样品，加入 ５ ｍＬ ０．１％
ＴＣＡ 冰浴研磨，１２０００×ｇ 于 ４ ℃离心 １５ ｍｉｎ，取 １～２
ｍＬ上清液加入 ０．５ ｍＬ １０ ｍｍｏｌ·Ｌ－１磷酸钾缓冲液
（ｐＨ ７．０）及 １ ｍＬ １ ｍｏｌ·Ｌ－１ ＫＩ于 ３９０ ｎｍ处比色，用
１ ｍＬ ０．１％ ＴＣＡ 代替上清液作为对照．
１ ２ ３抗氧化酶活性的测定 参照 Ｊｉａｎｇ 等［２０］的方
法并加以改进，称取新鲜胚芽 ０．５ ｇ 左右，放入预冷
的研钵中，用 １０ ｍＬ 预冷的提取缓冲液（Ｋ２ＨＰＯ４⁃
ＫＨ２ＰＯ４， ｐＨ ７． ０， １ ｍｍｏｌ · Ｌ
－１ ＥＤＴＡ， １％ ＰＶＰ， １
ｍｍｏｌ·Ｌ－１ ＡＳＣ）研磨匀浆，１５０００×ｇ 于 ４ ℃离心 ２０
ｍｉｎ，上清液即为酶粗提液．超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）
参照Ｇｉａｎｎｏｐｏｌｉｔｉｓ等［２１］的方法；抗坏血酸过氧化物酶
（ＡＰＸ）参照 Ｎａｋａｎｏ 等［２２］的方法，谷胱甘肽过氧化
物酶（ＧＰＸ）参照 Ｅｇｌｅｙ 等［２３］的方法，谷胱甘肽还原
酶（ＧＲ）参照 Ｓｃｈａｅｄｌｅ 等［２４］方法并加以改进．可溶
性蛋白含量参照 Ｂｒａｄｆｏｒｄ［２５］的方法测定．抗氧化酶
活性以每 ｍｇ蛋白质所具有的酶活力单位数表示．
１ ２ ４抗坏血酸、谷胱甘肽含量的测定 参照 Ｆｒｙｅｒｄ
等［２６］方法测定抗坏血酸含量，参照 Ｎａｇａｌａｋｓｈｍｉ
等［２７］方法测定谷胱甘肽含量．取 ０．１ ｇ 胚芽烘干样
品，加入 ２．５ ｍＬ ５％磺基水杨酸研磨匀浆，２００００×ｇ
于 ４ ℃下离心 ２０ ｍｉｎ，上清液用于还原型抗坏血酸
（ＡＳＡ）、还原型谷胱甘肽（ＧＳＨ）、氧化型抗坏血酸
（ＤＨＡ）和氧化型谷胱甘肽（ＧＳＳＧ）含量的测定．
１ ２ ５ 葡萄糖 ６⁃磷酸脱氢酶（Ｇ６ＰＤＨ）活性测定
参照 Ｓｕｌｍｏｎ等［２８］的方法，取 ０．５ ｇ新鲜胚芽，加入 ５
ｍＬ预冷的酶提取液 （ ０． ０２ ｍｏｌ·Ｌ－１ Ｔｒｉｓ⁃ＨＣｌ， ｐＨ
７ ５，０． ４２ ｍｏｌ · Ｌ－１甘露醇， ５ ｍｍｏｌ · Ｌ－１ ＫＣｌ， ５
ｍｍｏｌ·Ｌ－１ ＭｇＳＯ４）冰浴研磨成匀浆，用 ４ 层纱布将
匀浆过滤，滤液在 ０ ℃下 ３０００ ｒ·ｍｉｎ－１离心 １０ ｍｉｎ，
吸取 １００ μＬ 上清液，加入 ２ ｍＬ 反应液（内含 ０ ５
ｍｍｏｌ·Ｌ－１ ＮＡＤＰ、 ５ ｍｍｏｌ · Ｌ－１葡萄糖⁃６⁃磷酸、 ５
ｍｍｏｌ·Ｌ－１ ＭｇＣｌ２、０．０５ ｍｍｏｌ·Ｌ
－１ Ｔｒｉｓ⁃ＨＣｌ，ｐＨ ８．２）
于 ３４０ ｎｍ处比色，５ ｍｉｎ 后测定 ＯＤ的变化．Ｇ６ＰＤＨ
酶比活力以每 ｍｇ酶蛋白在单位时间的光密度变化
来衡量．
１ ２ ６ Ｎａ＋、Ｋ＋离子含量的测定 参照鲍士旦［２９］的
方法并改进．取 ０．１ ｇ胚芽烘干样品，加 ５ ｍＬ硫酸，１
ｍＬ Ｈ２Ｏ２，沙浴 ２ ｈ，然后电炉 ３００ ℃进行消煮，每隔
３０ ｍｉｎ加入 １ ｍＬ Ｈ２Ｏ２，直至混合液无色透明，然后
用蒸馏水定容至 １００ ｍＬ，用原子吸收分光光度计
（ＴＡＳ⁃９９０ Ｓｕｐｅｒ）测定 Ｎａ＋、Ｋ＋离子含量．
１ ３ 数据处理
利用 Ｅｘｃｅｌ ２００３软件对数据进行统计分析，利
用 ＳＰＳＳ ２１．０软件进行单因素方差分析，采用 Ｄｕｎ⁃
ｃａｎ检验法进行多重比较及差异显著性检验（α ＝
０ ０５）．图表数据为平均值±标准误．
２ 结果与分析
２ １ 外源糖浸种对盐胁迫玉米胚芽、胚根性状的
影响
如图 １ 所示，不同处理玉米幼苗胚芽长存在明
显差异．由表 １ 可知，非盐胁迫下，ＣＫ、Ｇ、Ｔ 处理之
间各项生长指标无显著差异．１５０ ｍｍｏｌ·Ｌ－１ＮａＣｌ 胁
迫对玉米生长具有明显的抑制作用，与 ＣＫ 相比，Ｓ
处理 ５ ｄ 后玉米胚芽和胚根长分别降低 ６３．６％和
６６ ５％，芽干质量及根干质量分别降低７２ １％和
图 １ Ｇｌｃ和 Ｓｕｃ浸种对盐胁迫下玉米种子生长的影响
Ｆｉｇ．１ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｇｌｃ ａｎｄ Ｓｕｃ ｐｒｅｓｏａｋｉｎｇ ｏｎ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｍａｉｚｅ
ｓｅｅｄ ｕｎｄｅｒ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ．
ＣＫ： 水浸种非胁迫处理 Ｎｏ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓｅｄ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｐｒｅｓｏａｋｅｄ ｗｉｔｈ ｗａｔｅｒ；
Ｇ： Ｇｌｃ浸种非胁迫处理 Ｎｏ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓｅｄ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｐｒｅｓｏａｋｅｄ ｗｉｔｈ Ｇｌｃ；
Ｔ： Ｓｕｃ浸种非胁迫处理 Ｎｏ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓｅｄ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｐｒｅｓｏａｋｅｄ ｗｉｔｈ Ｓｕｃ；
Ｓ：盐胁迫 Ｓａｌｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ； Ｇ＋Ｓ： Ｇｌｃ浸种盐胁迫处理 Ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓｅｄ ｓｅｅｄ⁃
ｌｉｎｇｓ ｐｒｅｓｏａｋｅｄ ｗｉｔｈ Ｇｌｃ； Ｔ＋Ｓ： Ｓｕｃ浸种盐胁迫处理 Ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓｅｄ ｓｅｅｄ⁃
ｌｉｎｇｓ ｐｒｅｓｏａｋｅｄ ｗｉｔｈ Ｓｕｃ； Ｍ＋Ｓ： 甘露醇浸种盐胁迫处理 Ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓｅｄ
ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｐｒｅｓｏａｋｅｄ ｗｉｔｈ ｍａｎｎｉｔｏｌ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
表 １ Ｇｌｃ和 Ｓｕｃ浸种对盐胁迫玉米胚芽、胚根性状的影响
Ｔａｂｌｅ １ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｇｌｃ ａｎｄ Ｓｕｃ ｐｒｅｓｏａｋｉｎｇ ｏｎ ｓｈｏｏｔ ａｎｄ
ｒａｄｉｃｌｅ ｏｆ ｍａｉｚｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｕｎｄｅｒ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ
处理
Ｔｒｅａｔ⁃
ｍｅｎｔ
胚芽长
Ｓｈｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈ
（ｃｍ·ｐｌａｎｔ－１）
胚根长
Ｒａｄｉｃｌｅ ｌｅｎｇｔｈ
（ｃｍ·ｐｌａｎｔ－１）
胚芽干质量
Ｓｈｏｏｔ ｄｒｙ
ｍａｓｓ
（ｍｇ·ｐｌａｎｔ－１）
胚根干质量
Ｒａｄｉｃｌｅ ｄｒｙ
ｍａｓｓ
（ｍｇ·ｐｌａｎｔ－１）
ＣＫ ８．０３±０．１７ａ １２．５７±０．５０ａ ０．２４±０．００ａ ０．１７±０．００ａ
Ｇ ８．５５±０．０４ａ １２．７７±０．０４ａ ０．２５±０．００ａ ０．１７±０．００ａ
Ｔ ８．２５±０．２１ａ １２．３１±０．２９ａ ０．２５±０．００ａ ０．１７±０．００ａ
Ｓ ２．９２±０．１７ｃ ４．２１±０．０６ｃ ０．０７±０．００ｄ ０．０７±０．００ｃ
Ｇ＋Ｓ ４．４９±０．３０ｂ ５．４９±０．１６ｂ ０．１４±０．００ｃ ０．１２±０．００ｂ
Ｔ＋Ｓ ４．８８±０．３０ｂ ５．５０±０．３９ｂ ０．１８±０．００ｂ ０．１３±０．００ｂ
Ｍ＋Ｓ ３．１１±０．０６ｃ ４．２５±０．０２ｃ ０．０９±０．００ｄ ０．０９±０．００ｃ
ＣＫ： 水浸种非胁迫处理 Ｎｏ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓｅｄ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｐｒｅｓｏａｋｅｄ ｗｉｔｈ ｗａｔｅｒ；
Ｇ： Ｇｌｃ浸种非胁迫处理 Ｎｏ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓｅｄ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｐｒｅｓｏａｋｅｄ ｗｉｔｈ Ｇｌｃ；
Ｔ： Ｓｕｃ浸种非胁迫处理 Ｎｏ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓｅｄ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｐｒｅｓｏａｋｅｄ ｗｉｔｈ Ｓｕｃ；
Ｓ： 盐胁迫 Ｓａｌｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ； Ｇ ＋ Ｓ： Ｇｌｃ 浸种盐胁迫处理 Ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓｅｄ
ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｐｒｅｓｏａｋｅｄ ｗｉｔｈ Ｇｌｃ； Ｔ＋Ｓ： Ｓｕｃ 浸种盐胁迫处理 Ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓｅｄ
ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｐｒｅｓｏａｋｅｄ ｗｉｔｈ Ｓｕｃ； Ｍ ＋ Ｓ： 甘露醇浸种盐胁迫处理 Ｓａｌｔ
ｓｔｒｅｓｓｅｄ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｐｒｅｓｏａｋｅｄ ｗｉｔｈ ｍａｎｎｉｔｏｌ． 同列不同字母表示差异显
著（Ｐ＜０．０５） Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎ ｍｅａｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅ⁃
ｒｅｎｃｅ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
７３７２９期 赵 莹等： 外源糖浸种缓解盐胁迫下玉米种子萌发
６０ ６％，且差异显著；Ｇ＋Ｓ、Ｔ＋Ｓ 处理与 Ｓ 相比玉米
各生长指标均有显著提高．其中，Ｇ＋Ｓ 处理玉米胚芽
长、胚根长、胚芽干质量、胚根干质量为 Ｓ 处理的
１ ５、１．３、２．１、１．８倍，Ｔ＋Ｓ 处理分别为 Ｓ 的 １ ７、１ ３、
２ ７、１．９ 倍，且 Ｔ＋Ｓ 处理胚芽干质量显著高于 Ｇ＋Ｓ
处理．Ｍ＋Ｓ处理各生长指标虽然高于 Ｓ处理，但差异
不显著．表明盐胁迫对玉米种子早期生长有明显的
抑制作用，而 Ｇｌｃ 和 Ｓｕｃ 预处理可缓解盐胁迫对玉
米生长的伤害，促进玉米种子萌发阶段的干物质积
累．此外，等渗的甘露醇处理未能引起相同的效果，
说明这种缓解效果不是由渗透作用引起的．
２ ２ 外源糖浸种对盐胁迫玉米种子发芽率和发芽
指数的影响
如图 ２ 所示，与 ＣＫ 相比，０．５ ｍｍｏｌ·Ｌ－１ Ｇｌｃ、
Ｓｕｃ浸种均不同程度地提高玉米种子萌发早期（发
芽第 ２天）的发芽率及发芽指数．盐胁迫下玉米种子
发芽率及发芽指数显著下降．与 Ｓ 处理相比，Ｇ＋Ｓ、Ｔ
＋Ｓ处理可明显提高盐胁迫下玉米种子早期发芽率
和发芽指数，其中 Ｓｕｃ 浸种处理效果最佳．此外，盐
胁迫下甘露醇预处理发芽率及发芽指数均为各处理
中最低．表明适当浓度的 Ｇｌｃ、Ｓｕｃ 浸种 （各为 ０． ５
ｍｍｏｌ·Ｌ－１）能显著缓解１５０ ｍｍｏｌ·Ｌ－１ＮａＣｌ胁迫对
图 ２ Ｇｌｃ 和 Ｓｕｃ浸种对盐胁迫下玉米种子发芽率和发芽指
数的影响
Ｆｉｇ．２ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｇｌｃ ａｎｄ Ｓｕｃ ｐｒｅｓｏａｋｉｎｇ ｏｎ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｒａｔｅ
ａｎｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｉｎｄｅｘ ｏｆ ｍａｉｚｅ ｓｅｅｄｓ ｕｎｄｅｒ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ．
不同字母表示差异显著（Ｐ＜ ０． ０５） Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｍｅａｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
玉米种子萌发的抑制作用．
２ ３ 外源糖浸种对盐胁迫玉米胚芽 ＴＢＡＲＳ 和
Ｈ２Ｏ２ 含量的影响
硫代巴比妥酸反应物（ＴＢＡＲＳ）是反映细胞膜
损伤程度的重要指标．如图 ３ 所示，盐胁迫下玉米胚
芽中 ＴＢＡＲＳ含量显著升高，为 ＣＫ的 １．９ 倍．与 Ｓ 处
理相比，０．５ ｍｍｏｌ·Ｌ－１Ｇｌｃ 和 Ｓｕｃ 浸种可明显降低
盐胁迫下玉米胚芽的 ＴＢＡＲＳ含量，较 Ｓ处理分别降
低 ２８．８％、３０．４％．过氧化氢（Ｈ２Ｏ２）是植物体内一类
重要的活性氧［３０］ ．盐胁迫下各处理胚芽的 Ｈ２Ｏ２ 含
量明显升高，其中 Ｓ处理 Ｈ２Ｏ２ 含量为 ＣＫ的 ２．８倍．
Ｇ＋Ｓ和 Ｔ＋Ｓ 处理明显降低了盐胁迫下玉米胚芽的
Ｈ２Ｏ２ 含量，比 Ｓ 处理分别降低 ２４． ９％、２０ ６％，且
Ｇ＋Ｓ处理与 Ｔ＋Ｓ处理间无显著差异．此外，等渗的甘
露醇浸种未能引起盐胁迫下玉米体内 ＴＢＡＲＳ 含量
及 Ｈ２Ｏ２ 含量的下降．表明外源糖浸种能够降低玉米
胚芽内的 ＲＯＳ含量，维持盐胁迫下玉米胚芽细胞膜
的稳定性．
２ ４ 外源糖浸种对盐胁迫下玉米胚芽抗氧化酶活
性的影响
ＳＯＤ是植物体内一类重要的抗氧化酶，能够催
化 Ｏ２
－·反应生成 Ｏ２ 和 Ｈ２Ｏ２ ［３０］ ．ＡＰＸ、ＧＰＸ、ＧＲ是植
物中 ＡＳＡ⁃ＧＳＨ 氧化还原途径中的关键酶，能够有
效清除植物体内的 Ｈ２Ｏ２ ［３１］ ． 如图 ４所示 ， １５０
图 ３ Ｇｌｃ和 Ｓｕｃ浸种对盐胁迫玉米胚芽 ＴＢＡＲＳ 和 Ｈ２Ｏ２ 含
量的影响
Ｆｉｇ．３ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｇｌｃ ａｎｄ Ｓｕｃ ｐｒｅｓｏａｋｉｎｇ ｏｎ ｔｈｅ ＴＢＡＲＳ ａｎｄ
Ｈ２Ｏ２ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｉｎ ｍａｉｚｅ ｓｈｏｏｔ ｕｎｄｅｒ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ．
８３７２ 应 用 生 态 学 报 ２６卷
图 ４ Ｇｌｃ和 Ｓｕｃ浸种对盐胁迫下玉米胚芽 ＳＯＤ、ＡＰＸ、ＧＰＸ和 ＧＲ活性的影响
Ｆｉｇ．４ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｇｌｃ ａｎｄ Ｓｕｃ ｐｒｅｓｏａｋｉｎｇ ｏｎ ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ＳＯＤ， ＡＰＸ， ＧＰＸ ａｎｄ ＧＲ ｉｎ ｍａｉｚｅ ｓｈｏｏｔ ｕｎｄｅｒ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ．
ｍｍｏｌ·Ｌ ＮａＣｌ－１胁迫明显降低了玉米胚芽抗氧化酶
活性，其中 Ｓ处理的 ＳＯＤ、ＡＰＸ、ＧＰＸ、ＧＲ活性较 ＣＫ
分别下降 ５５．４％、４６．３％、２９．３％、３７．５％．盐胁迫条件
下，外源 Ｇｌｃ、Ｓｕｃ 浸种处理可有效提高玉米胚芽抗
氧化酶活力，其中 Ｇ＋Ｓ 处理的 ＳＯＤ、ＡＰＸ、ＧＰＸ、ＧＲ
活性分别为 Ｓ处理的 １．７、１．６、１．３、１．４ 倍，Ｔ＋Ｓ 处理
分别为 Ｓ处理的 １．７、１．６、１．３、１．４倍，且 Ｇ＋Ｓ 处理与
Ｔ＋Ｓ处理间无显著差异，由此可见，Ｇｌｃ 和 Ｓｕｃ 预处
理能够提高玉米胚芽抗氧化能力，有效减少活性氧
的积累，从而降低活性氧自由基对植物细胞的伤害．
２ ５ 外源糖浸种对盐胁迫玉米胚芽抗氧化物质含
量的影响
ＡＳＡ、ＧＳＨ是植物体内重要的非酶类抗氧化剂，
能够特异性地清除 Ｈ２Ｏ２ ［３１］ ．由表 ２可知，盐胁迫 ５ ｄ
后，玉米胚芽的 ＡＳＡ＋ＤＨＡ、ＧＳＨ＋ＧＳＳＧ 含量显著下
降，比 ＣＫ分别下降 ２１．７％、２６．７％，而 Ｇｌｃ、Ｓｕｃ 处理
均可显著提高盐胁迫下玉米胚芽 ＡＳＡ＋ＤＨＡ、ＧＳＨ＋
ＧＳＳＧ含量，特别是 ＡＳＡ、ＧＳＨ 的含量，进而提高玉
米胚芽 ＡＳＡ ／ ＤＨＡ、ＧＳＨ ／ ＧＳＳＧ．其中，Ｇ ＋ Ｓ 处理的
ＡＳＡ含量、ＧＳＨ 含量、ＡＳＡ ／ ＤＨＡ 及 ＧＳＨ ／ ＧＳＳＧ 较 Ｓ
处理分别提高 ２０．１％、１３．６％、３８．１％、１５．２％，Ｔ＋Ｓ 处
理分别提高 １８．９％、１４．０％、２３．３％、１７．６％，且 Ｇ＋Ｓ
处理与 Ｔ＋Ｓ处理之间无显著差异．此外，非盐胁迫下
外源 Ｇｌｃ、Ｓｕｃ 浸种处理可以增加胚芽 ＡＳＡ、ＧＳＨ 的
积累，提高 ＡＳＡ ／ ＤＨＡ、ＧＳＨ ／ ＧＳＳＧ，表明外源糖能够
诱导 ＡＳＡ、ＧＳＨ的合成．
２ ６ 外源糖浸种对盐胁迫下玉米胚芽 Ｇ６ＰＤＨ 活
性的影响
如图 ５ 所示，盐胁迫下玉米胚芽的 Ｇ６ＰＤＨ 活
性显著下降，比ＣＫ下降４６ ．８％，而Ｇ＋Ｓ、Ｔ＋Ｓ处理
表 ２ Ｇｌｃ和 Ｓｕｃ浸种对盐胁迫玉米胚芽抗氧化物质含量的影响
Ｔａｂｌｅ ２ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｇｌｃ ａｎｄ Ｓｕｃ ｐｒｅｓｏａｋｉｎｇ ｏｎ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｉｎ ｍａｉｚｅ ｓｈｏｏｔ ｕｎｄｅｒ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
ＡＳＡ＋ＤＨＡ
（μｍｏｌ·ｇ－１ ＤＭ）
ＡＳＡ
（μｍｏｌ·ｇ－１ ＤＭ）
ＡＳＡ ／ ＤＨＡ ＧＳＨ＋ＧＳＳＧ
（μｍｏｌ·ｇ－１ ＤＭ）
ＧＳＨ
（μｍｏｌ·ｇ－１ ＤＭ）
ＧＳＨ ／ ＧＳＳＧ
ＣＫ ３．７８±０．０１ｂ ３．５３±０．０１ｂ １４．３５±０．１０ａ ５４５．２７±３．２０ａ ４６４．４３±１．１７ｂ ５．７３±０．０１ａ
Ｇ ４．０８±０．０１ａ ３．８４±０．０２ａ １６．０２±０．２４ａ ５５０．３６±４．０５ａ ４７０．６９±４．５０ａ ５．９１±０．０２ａ
Ｔ ４．１３±０．０１ａ ３．８７±０．０２ａ １５．２３±０．２１ａ ５４９．６２±２．８９ａ ４６９．５９±０．１５ａｂ ５．８７±０．０４ａ
Ｓ ２．９６±０．０３ｄ ２．６４±０．０４ｄ ８．３２±０．１２ｃ ３９９．７０±１．３０ｃ ３２８．２７±２．０１ｄ ４．６０±０．０８ｃ
Ｇ＋Ｓ ３．４６±０．０１ｃ ３．１７±０．０２ｃ １０．８２±０．２８ｂ ４４３．３７±３．４５ｂ ３７２．９３±１．１２ｃ ５．３０±０．０９ｂ
Ｔ＋Ｓ ３．４４±０．０４ｃ ３．１４±０．０２ｃ １０．２６±０．３１ｂ ４４４．７１±１．８９ｂ ３７４．３４±１．３２ｃ ５．４１±０．０６ｂ
Ｍ＋Ｓ ３．００±０．０２ｄ ２．５６±０．０３ｅ ５．９２±０．０９ｄ ３９３．１０±０．９０ｄ ３２４．７５±１．１３ｄ ４．７５±０．０６ｃ
９３７２９期 赵 莹等： 外源糖浸种缓解盐胁迫下玉米种子萌发
表 ３ 盐胁迫后玉米胚芽中 Ｇ６ＰＤＨ活性与各生理指标的相关系数
Ｔａｂｌｅ ３ Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｇ６ＰＤＨ ａｃｔｉｖｉｔｙ ａｎｄ ｓｅｖｅｒａｌ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｄｅｘｅｓ ｏｆ ｍａｉｚｅ ｕｎｄｅｒ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ
ＡＳＡ ＧＳＨ Ｈ２Ｏ２ ＴＢＡＲＳ ＳＯＤ ＡＰＸ ＧＰＸ ＧＲ
Ｇ６ＰＤＨ ０．９６８∗∗ ０．９６３∗∗ －０．９７１∗∗ －０．９９８∗∗ ０．９８６∗∗ ０．９８７∗∗ ０．９８３∗∗ ０．９８８∗∗
ＡＳＡ ０．９７２∗∗ －０．９８０∗∗ －０．９６９∗∗ ０．９５９∗∗ ０．９５２∗∗ ０．９５４∗∗ ０．９７８∗∗
ＧＳＨ －０．９９７∗∗ －０．９５６∗∗ ０．９７１∗∗ ０．９２０∗∗ ０．９２３∗∗ ０．９５１∗∗
Ｈ２Ｏ２ ０．９６２∗∗ －０．９６９∗∗ －０．９３５∗∗ －０．９３０∗∗ －０．９６２∗∗
ＴＢＡＲＳ －０．９８６∗∗ －０．９９０∗∗ －．０．９９０∗∗ －０．９８９∗∗
ＳＯＤ ０．９６９∗∗ ０．９７６∗∗ ０．９７８∗∗
ＡＰＸ ０．９８７∗∗ ０．９９２∗∗
ＧＰＸ ０．９７９∗∗
∗∗Ｐ＜０．０１．
图 ５ Ｇｌｃ 和 Ｓｕｃ 浸种对盐胁迫下玉米胚芽 Ｇ６ＰＤＨ 活性的
影响
Ｆｉｇ．５ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｇｌｃ ａｎｄ Ｓｕｃ ｐｒｅｓｏａｋｉｎｇ ｏｎ ｔｈｅ Ｇ６ＰＤＨ ａｃｔｉｖｉｔｙ
ｉｎ ｍａｉｚｅ ｓｈｏｏｔ ｕｎｄｅｒ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ．
均可显著提高盐胁迫下玉米胚芽 Ｇ６ＰＤＨ活力，较 Ｓ
处理分别提高 ５０．５％、５０．４％，且 Ｇ＋Ｓ 处理与Ｔ＋Ｓ处
理之间无显著差异．此外，非盐胁迫下 Ｇｌｃ、Ｓｕｃ 处理
未能引起 Ｇ６ＰＤＨ活性的变化．
２ ７ 盐胁迫后玉米胚芽中 Ｇ６ＰＤＨ 活性与各生理
指标的相关性分析
由表 ３可知，Ｇ６ＰＤＨ 活性与 ＡＳＡ、ＧＳＨ 含量和
ＳＯＤ、 ＡＰＸ、 ＧＲ、 ＧＰＸ 活性呈显著正相关，而与
Ｈ２Ｏ２、ＴＢＡＲＳ 含量呈显著负相关．表明盐胁迫下
Ｇ６ＰＤＨ活性与 Ｓｕｃ、Ｇｌｃ 处理后较强的抗氧化能力
密切相关．
２ ８ 外源糖浸种对盐胁迫玉米胚芽中 Ｋ＋ ／ Ｎａ＋的
影响
由图 ６ 可知，１５０ ｍｍｏｌ·Ｌ ＮａＣｌ－１胁迫 ５ ｄ 后，
玉米胚芽中 Ｎａ＋含量显著增加，Ｋ＋含量及 Ｋ＋ ／ Ｎａ＋显
著下降，其中 Ｓ处理 Ｎａ＋含量为 ＣＫ的 １０．３倍，Ｋ＋含
量及 Ｋ＋ ／ Ｎａ＋较 ＣＫ分别下降 ５２．０％、９５．３％．外源 Ｇｌｃ
及 Ｓｕｃ可显著提高盐胁迫下 Ｋ＋含量，有效降低 Ｎａ＋
含量，进而提高玉米胚芽中 Ｋ＋ ／ Ｎａ＋，其中 Ｇ＋Ｓ与 Ｔ＋
Ｓ处理Ｎａ＋含量较Ｓ处理下降２６．７％、２８．９％，Ｋ＋含
图 ６ Ｇｌｃ和 Ｓｕｃ浸种对盐胁迫下玉米胚芽 Ｎａ＋、Ｋ＋含量和
Ｋ＋ ／ Ｎａ＋的影响
Ｆｉｇ．６ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｇｌｃ ａｎｄ Ｓｕｃ ｐｒｅｓｏａｋｉｎｇ ｏｎ ｔｈｅ Ｎａ＋ ａｎｄ Ｋ＋
ｃｏｎｔｅｎｔｓ ａｎｄ Ｋ＋ ／ Ｎａ＋ ｉｎ ｍａｉｚｅ ｓｈｏｏｔ ｕｎｄｅｒ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ．
量均为 Ｓ 处理的 １． ７ 倍，Ｋ＋ ／ Ｎａ＋分别为 Ｓ 处理的
２ ３、２．４倍，两处理间无显著差异．此外，与 Ｓ 处理相
比，Ｍ＋Ｓ 处理未能引起 Ｎａ＋、Ｋ＋含量及 Ｋ＋ ／ Ｎａ＋发生
显著变化．
３ 讨 论
大多数植物在种子萌发阶段对盐胁迫最敏感，
盐处理会对种子萌发及幼苗生长产生严重的抑制作
用［３２－３３］ ．本研究发现，１５０ ｍｍｏｌ·Ｌ－１ＮａＣｌ 处理显著
降低了玉米种子发芽率及发芽指数，并抑制胚芽及
胚根的生长．有研究表明，糖是一种类似于植物激素
的信号分子，对植物生长发育及逆境响应等起着至
０４７２ 应 用 生 态 学 报 ２６卷
关重要的作用［３４］ ．Ｈａｎｓｏｎ 等［３５］发现，Ｇｌｃ 和 Ｓｕｃ 可
作为信号分子参与调控植物的种子萌发过程．本研
究中，０．５ ｍｍｏｌ·Ｌ－１Ｇｌｃ 和 Ｓｕｃ 浸种处理可明显提
高玉米种子早期发芽率及发芽指数，与低浓度 Ｇｌｃ
或果糖预浸种能够提高玉米郑单 ９５８种子发芽率的
结论吻合，表明施用适当浓度的外源糖能够促进植
物种子萌发．而且 Ｇｌｃ 和 Ｓｕｃ 浸种处理可以有效缓
解 １５０ ｍｍｏｌ·Ｌ－１ＮａＣｌ 胁迫对玉米种子萌发的抑
制，不同程度地提高种子发芽率、发芽指数，并促进
玉米芽长、根长及干质量的增加．该结果与外源海藻
糖、Ｇｌｃ、Ｓｕｃ能够缓解盐胁迫对小麦、水稻种子萌发
抑制［４－６］的结果一致，表明外源糖能够缓解植物逆
境胁迫．
通过对抗氧化酶系分析，发现 Ｇｌｃ 和 Ｓｕｃ 预处
理显著提高了 ＳＯＤ、ＧＰＸ、ＡＰＸ、ＧＲ 的活力，从而降
低了盐胁迫下玉米胚芽 ＴＢＡＲＳ 和 Ｈ２Ｏ２ 的含量，维
持盐胁迫下细胞膜的稳定．值得一提的是，本研究中
Ｇｌｃ和 Ｓｕｃ 浸种可显著提高盐胁迫下玉米胚芽中
ＡＳＡ、ＧＳＨ 含量及 ＡＳＡ ／ ＤＨＡ、ＧＳＨ ／ ＧＳＳＧ，提高细胞
内的氧化还原势．而且有研究指出，Ｇｌｃ、Ｓｕｃ 可通过
ＯＰＰ 途径为 ＡＳＡ⁃ＧＳＨ 循环提供大量的还原力
ＮＡＤＰＨ，有效提高 ＡＳＡ 和 ＧＳＨ 的再生效率［１０］ ．
Ｇ６ＰＤＨ作为 ＯＰＰ 途径的限速酶，其活性对该途径
调节细胞氧化还原平衡及清除 ＲＯＳ 等作用具有重
要的调控作用［１１］ ．本研究中，盐胁迫下 Ｇ６ＰＤＨ 活性
与 ＡＳＡ 含量、ＧＳＨ 含量、ＳＯＤ 活性、ＡＰＸ 活性、ＧＲ
活性、ＧＰＸ 活性呈显著正相关，而与 Ｈ２Ｏ２ 含量、
ＴＢＡＲＳ含量呈显著负相关，表明 Ｇ６ＰＤＨ 活性与
Ｇｌｃ、Ｓｕｃ浸种后盐胁迫玉米具有较高抗氧化能力密
切相关．
本研究发现，盐胁迫下玉米胚芽中 Ｋ＋含量显著
降低，Ｎａ＋含量显著增加，Ｋ＋ ／ Ｎａ＋明显低于对照．外
源 Ｇｌｃ和 Ｓｕｃ 可显著提高盐胁迫下玉米胚芽中 Ｋ＋
含量，并降低 Ｎａ＋含量， Ｋ＋ ／ Ｎａ＋显著增高．这与外源
Ｇｌｃ 能够通过提高 Ｋ＋ ／ Ｎａ＋缓解盐胁迫对小麦伤
害［５］的结果一致． Ｋ＋ ／ Ｎａ＋离子平衡可能与外源糖有
助于保护细胞膜上转运蛋白有关［４］，此结果有待进
一步验证．综上所述，盐胁迫下 Ｇｌｃ、Ｓｕｃ 浸种通过提
高抗氧化酶活力和抗氧化物质含量，维持胞内氧化
还原势以及 Ｋ＋ ／ Ｎａ＋离子平衡，缓解盐胁迫对玉米
细胞的伤害，促进盐逆境下玉米种子萌发．
参考文献
［１］ Ｒｏｌｌａｎｄ Ｆ， Ｂａｅｎａ⁃Ｇｏｎｚａｌｅｚ Ｅ， Ｓｈｅｅｎ Ｊ． Ｓｕｇａｒ ｓｅｎｓｉｎｇ
ａｎｄ ｓｉｇｎａｌｉｎｇ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ： Ｃｏｎｓｅｒｖｅｄ ａｎｄ ｎｏｖｅｌ ｍｅｃｈａ⁃
ｎｉｓｍｓ． Ａｎｎｕａｌ Ｒｅｖｉｅｗ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｂｉｏｌｏｇｙ， ２００６， ５７： ６７５－
７０９
［２］ Ｅｖｅｌａｎｄ ＡＬ， Ｊａｃｋｓｏｎ ＤＰ． Ｓｕｇａｒｓ， ｓｉｇｎａｌｌｉｎｇ， ａｎｄ ｐｌａｎｔ
ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ Ｂｏｔａｎｙ， ２０１２，
６３： ３３６７－３３７７
［３］ Ｘｕ Ｑ⁃Ｈ （徐勤虎）． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ Ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ Ｓｉｇｎａｌｓ Ｍａｔｅｒｉａｌ
ａｎｄ Ｉｔｓ Ｓｉｇｎａｌ Ｐａｔｈｗａｙｓ ｏｎ Ｍａｉｚｅ Ｓｅｅｄ Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ．
Ｍａｓｔｅｒ Ｔｈｅｓｉｓ． Ｔａｉ’ａｎ： Ｓｈａｎｄｏｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉ⁃
ｔｙ， ２００８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４］ Ｄｉｎｇ Ｓ⁃Ｈ （丁顺华）． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ Ｔｒｅｈａｌｏｓｅ ｏｎ
Ｗｈｅａｔ Ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｕｎｄｅｒ Ｓａｌｔ Ｓｔｒｅｓｓ． Ｍａｓｔｅｒ Ｔｈｅｓｉｓ． Ｑｕｆｕ：
Ｓｈａｎｄｏｎｇ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， ２００１ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［５］ Ｈｕ ＭＹ， Ｓｈｉ ＺＧ， Ｚｈａｎｇ ＺＢ， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ
ｇｌｕｃｏｓｅ ｏｎ ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ａｎｄ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｃａｐａｃｉｔｙ ｉｎ
ｗｈｅａｔ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｕｎｄｅｒ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ． Ｐｌａｎｔ Ｇｒｏｗｔｈ Ｒｅｇｕｌａ⁃
ｔｉｏｎ， ２０１２， ６８： １７７－１８８
［６］ Ｓｉｒｉｎｇａｍ Ｋ， Ｊｕｎｔａｗｏｎｇ Ｎ， Ｃｈａｕｍ Ｓ， ｅｔ ａｌ． Ｓａｌｔ ｔｏｌｅｒ⁃
ａｎｃｅ ｅｎｈａｎｃｅｍｅｎｔ ｉｎ ｉｎｄｉｃａ ｒｉｃｅ （Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ Ｌ．） ｓｅｅｄ⁃
ｌｉｎｇｓ ｕｓｉｎｇ ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ ｓｕｃｒｏｓｅ ｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔａｔｉｏｎ． Ｊｏｕｒｎａｌ
ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｏｍｉｃｓ， ２０１２， ５： ５２－５９
［７］ Ｋｅｕｎｅｎ Ｅ， Ｐｅｓｈｅｖ Ｄ， Ｖａｎｇｒｏｎｓｖｅｌｄ Ｊ， ｅｔ ａｌ． Ｐｌａｎｔ ｓｕ⁃
ｇａｒｓ ａｒｅ ｃｒｕｃｉａｌ ｐｌａｙｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｏｘｉｄａｔｉｖｅ ｃｈａｌｌｅｎｇｅ ｄｕｒｉｎｇ
ａｂｉｏｔｉｃ ｓｔｒｅｓｓ： Ｅｘｔｅｎｄｉｎｇ ｔｈｅ ｔｒａｄｉｔｉｏｎａｌ ｃｏｎｃｅｐｔ． Ｐｌａｎｔ，
Ｃｅｌｌ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ， ２０１３， ３６： １２４２－１２５５
［８］ Ｃｏｕｅｅ Ｉ， Ｓｕｌｍｏｎ Ｃ， Ｇｏｕｅｓｂｅｔ Ｇ， ｅｔ ａｌ． Ｉｎｖｏｌｖｅｍｅｎｔ ｏｆ
ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒｓ ｉｎ ｒｅａｃｔｉｖｅ ｏｘｙｇｅｎ ｓｐｅｃｉｅｓ ｂａｌａｎｃｅ ａｎｄ ｒｅ⁃
ｓｐｏｎｓｅｓ ｔｏ ｏｘｉｄａｔｉｖｅ ｓｔｒｅｓｓ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｘｐｅｒｉ⁃
ｍｅｎｔａｌ Ｂｏｔａｎｙ， ２００６， ５７： ４４９－４５９
［９］ Ｋｏｖａｃｉｃ Ｐ， Ｓｏｍａｎａｔｈａｎ Ｒ． Ｓｕｇａｒ ｔｏｘｉｃｉｔｙ⁃ｆｕｎｄａｍｅｎｔａｌ
ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ： α⁃ｄｉｃａｒｂｏｎｙｌ， ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｔｒａｎｓｆｅｒ，
ａｎｄ ｒａｄｉｃａｌｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅ Ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， ２０１３，
３２： １０５－１１９
［１０］ Ｂａｒｒａ Ｌ， Ｐｉｃａ Ｎ， Ｇｏｕｆｆｉ Ｋ， ｅｔ ａｌ． Ｇｌｕｃｏｓｅ⁃６⁃ｐｈｏｓｐｈａｔｅ
ｄｅｈｙｄｒｏｇｅｎａｓｅ ｉｓ ｒｅｑｕｉｒｅｄ ｆｏｒ ｓｕｃｒｏｓｅ ａｎｄ ｔｒｅｈａｌｏｓｅ ｔｏ ｂｅ
ｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｏｓｍｏｐｒｏｔｅｃｔａｎｔｓ ｉｎ Ｓｉｎｏｒｈｉｚｏｂｉｕｍ ｍｅｌｉｌｏｔｉ．
ＦＥＭＳ Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ Ｌｅｔｔｅｒｓ， ２００３， ２２９： １８３－１８８
［１１］ Ｓｉｄｄｈａｒｔｈａ Ｓ， Ａｓｈａ Ａ， Ｓｒｉｖａｓｔａｖａ ＰＫ． Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ａｎｄ
ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ ｏｆ ｇｌｕｃｏｓｅ⁃６⁃ｐｈｏｓｐｈａｔｅ ｄｅｈｙｄｒｏｇｅｎａｓｅ： Ａ ｒｅ⁃
ｖｉｅｗ． Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏ⁃
ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， ２０１２， ４： １－１９
［１２］ Ｈａｕｓｃｈｉｌｄ Ｒ， Ｖｏｎ Ｓｃｈａｅｗｅｎ Ａ． Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ
ｇｌｕｃｏｓｅ⁃６⁃ｐｈｏｓｐｈａｔｅ ｄｅｈｙｄｒｏｇｅｎａｓｅ ｉｓ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ
ｉｎ ｐｏｔａｔｏ． Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ， ２００３， １３３： ４７－６２
［１３］ Ｄｅｂｎａｍ ＰＭ， Ｆｅｒｎｉｅ ＡＲ， Ｌｅｉｓｓｅ Ａ， ｅｔ ａｌ． Ａｌｔｅｒｅｄ ａｃｔｉ⁃
ｖｉｔｙ ｏｆ ｔｈｅ Ｐ２ ｉｓｏｆｏｒｍ ｏｆ ｐｌａｓｔｉｄｉｃ ｇｌｕｃｏｓｅ⁃６⁃ｐｈｏｓｐｈａｔｅ
ｄｅｈｙｄｒｏｇｅｎａｓｅ ｉｎ ｔｏｂａｃｃｏ （ Ｎｉｃｏｔｉａｎａ ｔａｂａｃｕｍ ｃｖ．
Ｓａｍｓｕｎ） ｃａｕｓｅｓ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ
ａｎｄ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｏｘｉｄａｔｉｖｅ ｓｔｒｅｓｓ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ． Ｔｈｅ Ｐｌａｎｔ
Ｊｏｕｒｎａｌ， ２００４， ３８： ４９－５９
［１４］ Ｚｈａｎｇ Ｈ⁃Ｈ （张会慧）， Ｚｈａｎｇ Ｘ⁃Ｌ （张秀丽）， Ｌｉ Ｘ
（李 鑫）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ＮａＣｌ ａｎｄ Ｎａ２ＣＯ３ ｓｔｒｅｓｓｅｓ
ｏｎ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｍｏｒｕｓ
ａｌｂａ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应
用生态学报）， ２０１２， ２３（３）： ６２５－６３１ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１５］ Ｚｈａｎｇ Ｊ⁃Ｆ （张建锋）， Ｚｈａｎｇ Ｘ⁃Ｄ （张旭东）， Ｚｈｏｕ Ｊ⁃Ｘ
（周金星）， ｅｔ ａｌ． Ｗｏｒｌｄ ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ｏｆ ｓａｌｉｎｅ ｓｏｉｌ ａｎｄ
１４７２９期 赵 莹等： 外源糖浸种缓解盐胁迫下玉米种子萌发
ｍａｉｎ ａｍｅｌｉｏｒａｔｉｏｎ ｍｅａｓｕｒｅｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｓｏｉｌ ａｎｄ Ｗａｔｅｒ
Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ （水土保持研究）， ２００５， １２（６）： ３２－３４
（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１６］ Ｅｌｓｅｙ⁃Ｑｕｉｒｋ Ｔ， Ｍｉｄｄｌｅｔｏｎ ＢＡ， Ｐｒｏｆｆｉｔｔ ＣＥ． Ｓｅｅｄ ｆｌｏｔａ⁃
ｔｉｏｎ ａｎｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ ｓａｌｔ ｍａｒｓｈ ｐｌａｎｔｓ： Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ
ｓｔｒａｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ， ｓａｌｉｎｉｔｙ， ａｎｄ ／ ｏｒ ｉｎｕｎｄａｔｉｏｎ ｒｅｇｉｍｅ． Ａｑｕａｔｉｃ
Ｂｏｔａｎｙ， ２００９， ９１： ４０－４６
［１７］ Ｗｕ Ｊ⁃Ｙ （武俊英）， Ｌｉｕ Ｊ⁃Ｈ （刘景辉）， Ｌｉ Ｑ （李
倩）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｏａｔ ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ａｎｄ ｓｅｅｄｉｎｇ ｍｅｍｂｒａｎｅ ｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｔｒｉｔｉｃｅａｅ
Ｃｒｏｐｓ （麦类作物学报）， ２００９， ２９（２）： ３４１－３４５ （ ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１８］ Ｈｏｄｇｅｓ ＤＭ， Ｄｅｌｏｎｇ ＪＭ， Ｆｏｒｎｅｙ ＣＦ， ｅｔ ａｌ． Ｉｍｐｒｏｖｉｎｇ
ｔｈｅ ｔｈｉｏｂａｒｂｉｔｕｒｉｃ ａｃｉｄ⁃ｒｅａｃｔｉｖｅ⁃ｓｕｂｓｔａｎｃｅ ａｓｓａｙ ｆｏｒ ｅｓｔｉ⁃
ｍａｔｉｎｇ ｌｉｐｉｄ ｐｅｒｏｘｉｄａｔｉｏｎ ｉｎ ｐｌａｎｔ ｔｉｓｓｕｅｓ ｃｏｎｔａｉｎｉｎｇ ａｎ⁃
ｔｈｏｃｙａｎｉｎ ａｎｄ ｏｔｈｅｒ ｉｎｔｅｒｆｅｒｉｎｇ ｃｏｍｐｏｕｎｄｓ． Ｐｌａｎｔａ，
１９９９， ２０７： ６０４－６１１
［１９］ Ｖｅｌｉｋｏｖａ Ｖ， Ｙｏｒｄａｎｏｖ Ｉ， Ｅｄｒｅｖａ Ａ． Ｏｘｉｄａｔｉｖｅ ｓｔｒｅｓｓ ａｎｄ
ｓｏｍｅ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｓｙｓｔｅｍｓ ｉｎ ａｃｉｄ ｒａｉｎ⁃ｔｒｅａｔｅｄ ｂｅａｎ
ｐｌａｎｔｓ： Ｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅ ｒｏｌｅ ｏｆ ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ ｐｏｌｙａｍｉｎｅｓ． Ｐｌａｎｔ
Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２０００， １５１： ５９－６６
［２０］ Ｊｉａｎｇ ＭＹ， Ｚｈａｎｇ ＪＨ． Ｗａｔｅｒ ｓｔｒｅｓｓ⁃ｉｎｄｕｃｅｄ ａｂｓｃｉｓｉｃ ａｃｉｄ
ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｔｒｉｇｇｅｒｓ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｒｅａｃｔｉｖｅ
ｏｘｙｇｅｎ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｎｄ ｕｐ⁃ｒｅｇｕｌａｔｅｓ ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ａｎｔｉｏｘｉ⁃
ｄａｎｔ ｅｎｚｙｍｅｓ ｉｎ ｍａｉｚｅ ｌｅａｖｅｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ
Ｂｏｔａｎｙ， ２００２， ３７９： ２４０１－２４１０
［２１］ Ｇｉａｎｎｏｐｏｌｉｔｉｓ ＣＮ， Ｒｉｅｓ ＳＫ． Ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ ｄｉｓｍｕｔａｓｅ． Ⅰ．
Ｏｃｃｕｒｒｅｎｃｅ ｉｎ ｈｉｇｈｅｒ ｐｌａｎｔｓ． Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ， １９７７，
５９： ３０９－３１４
［２２］ Ｎａｋａｎｏ Ｙ， Ａｓａｄａ Ｋ． Ｈｙｄｒｏｇｅｎ ｐｅｒｏｘｉｄｅ ｉｓ ｓｃａｖｅｎｇｅｄ ｂｙ
ａｓｃｏｒｂａｔｅ⁃ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ ｉｎ ｓｐｉｎａｃｈ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｓ．
Ｐｌａｎｔ ａｎｄ Ｃｅｌｌ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ， １９８１， ２２： ８６７－８８０
［２３］ Ｅｇｌｅｙ ＧＨ， Ｐａｕｌ ＲＮ， Ｖａｕｇｈｎ ＫＣ， ｅｔ ａｌ． Ｒｏｌｅ ｏｆ ｐｅｒｏｘｉ⁃
ｄａｓｅ ｉｎ ｔｈｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ｗａｔｅｒ ｉｍｐｅｒｍｅａｂｌｅ ｓｅｅｄ ｃｏａｔｓ
ｉｎ Ｓｉｄａ ｓｐｉｎｏｓａ Ｌ． Ｐｌａｎｔａ， １９８３， １５７： ２２４－２３２
［２４］ Ｓｃｈａｅｄｌｅ Ｍ， Ｂａｓｓｈａｍ ＪＡ． Ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ｇｌｕｔａｔｈｉｏｎｅ ｒｅｄｕｃ⁃
ｔａｓｅ． Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ， １９７７， ５９： １０１１－１０１２
［２５］ Ｂｒａｄｆｏｒｄ ＭＭ． Ａ ｒａｐｉｄ ａｎｄ ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ ｍｅｔｈｏｄ ｆｏｒ ｔｈｅ
ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｏｎ ｏｆ ｍｉｃｒｏｇｒａｍ ｑｕａｎｔｉｔｉｅｓ ｏｆ ｐｒｏｔｅｉｎ ｕｔｉｌｉｚｉｎｇ
ｔｈｅ ｐｒｉｎｃｉｐｌｅ ｏｆ ｐｒｏｔｅｉｎ⁃ｄｙｅ ｂｉｎｄｉｎｇ． Ａｎａｌｙｔｉｃａｌ Ｂｉｏｃｈｅ⁃
ｍｉｓｔｒｙ， １９７６， ７２： ２４８－２５４
［２６］ Ｆｒｙｅｒｄ ＭＪ， Ａｎｄｒｅｗｓ ＪＲ， Ｏｘｂｏｒｏｕｇｈ Ｋ， ｅｔ ａｌ． Ｒｅｌａｔｉｏｎ⁃
ｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ＣＯ２ ａｓｓｉｍｉｌａｔｉｏｎ， ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｅｌｅｃｔｒｏｎ
ｔｒａｎｓｐｏｒｔ， ａｎｄ ａｃｔｉｖｅ Ｏ２ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ ｍａｉｚｅ ｉｎ
ｔｈｅ ｆｉｅｌｄ ｄｕｒｉｎｇ ｐｅｒｉｏｄｓ ｏｆ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ． Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏ⁃
ｌｏｇｙ， １９９８， １１６： ５７１－５８０
［２７］ Ｎａｇａｌａｋｓｈｍｉ Ｎ， Ｐｒａｓａｄ ＭＮＶ． Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ ｇｌｕｔａｔｈｉｏｎｅ
ｃｙｃｌｅ ｅｎｚｙｍｅｓ ａｎｄ ｇｌｕｔａｔｈｉｏｎｅ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ｔｏ ｃｏｐｐｅｒ
ｓｔｒｅｓｓ ｉｎ Ｓｃｅｎｅｄｅｓｍｕｓ ｂｉｊｕｇａｔｕｓ． Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２００１，
１６０： ２９１－２９９
［２８］ Ｓｕｌｍｏｎ Ｃ， Ｇｏｕｅｓｂｅｔ Ｃ， Ａｍｒａｎｉ ＡＥ， ｅｔ ａｌ． Ｓｕｇａｒ⁃ｉｎ⁃
ｄｕｃｅｄ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｔｏ ｔｈｅ ｈｅｒｂｉｃｉｄｅ ａｔｒａｚｉｎｅ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ
ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｉｎｖｏｌｖｅｓ ａｃｔｉｖａｔｉｏｎ ｏｆ ｏｘｉｄａｔｉｖｅ ａｎｄ ｘｅｎｏｂｉｏｔｉｃ
ｓｔｒｅｓｓ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ． Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌ Ｒｅｐｏｒｔｓ， ２００６， ２５： ４８９ －
４９８
［２９］ Ｂａｏ Ｓ⁃Ｄ （鲍士旦）． Ｓｏｉｌ ａｎｄ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ
Ａｎａｌｙｓｉｓ． Ｂｅｉｊｉｎｇ： Ｃｈｉｎａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ Ｐｒｅｓｓ， ２０００ （ ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３０］ Ｃａｒｌ Ｎ， Ａｙａｈ Ｄ． Ｓｎａｐｓｈｏｔ： Ｒｅａｃｔｉｖｅ ｏｘｙｇｅｎ ｉｎｔｅｒｍｅｄｉａ⁃
ｔｅｓ． Ｃｅｌｌ， ２０１０， １４０： ９５２－９５２
［３１］ Ｔａｕｓｚ Ｍ， Ｓｉｒｃｅｌｊ Ｈ， Ｇｒｉｌｌ Ｄ． Ｔｈｅ ｇｌｕｔａｔｈｉｏｎｅ ｓｙｓｔｅｍ ａｓ ａ
ｓｔｒｅｓｓ ｍａｒｋｅｒ ｉｎ ｐｌａｎｔ ｅｃｏｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ ｉｓ ａ ｓｔｒｅｓｓ⁃ｒｅｓｐｏｎｓｅ
ｃｏｎｃｅｐｔ ｖａｌｉｄ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ Ｂｏｔａｎｙ， ２００４，
５５： １９５５－１９６２
［３２］ Ｂｉｂｅｒ ＰＤ， Ｃａｌｄｗｅｌｌ ＪＤ． Ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｅｅｄｌｉｎｇ
ｓｕｒｖｉｖａｌ ｏｆ Ｓｐａｒｔｉｎａ ａｌｔｅｒｎｉｆｌｏｒａ Ｌｏｉｓｅｌ． Ａｍｅｒｉｃａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ
ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ａｎｄ Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， ２００８， ３： ６３３－
６３８
［３３］ Ｚｈａｏ Ｙ （赵 莹）， Ｙａｎｇ Ｋ⁃Ｊ （杨克军）， Ｚｈａｏ Ｃ⁃Ｊ
（赵长江）， ｅｔ ａｌ． Ａｌｌｅｖｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ａｄｖｅｒｓｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ
ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ ｂｙ ｒｅｇｕｌａｔｉｎｇ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｓｙｓｔｅｍ ａｎｄ ａｃｔｉｖｅ
ｏｘｙｇｅｎ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ｉｎ ｍａｉｚｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ． Ｓｃｉｅｎｔｉａ Ａｇｒｉｃｕｌ⁃
ｔｕｒａ Ｓｉｎｉｃａ （中国农业科学）， ２０１４， ４７（２０）： ３９６２－
３９７２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３４］ Ｘｉａｎｇ Ｌ， Ｌｉ Ｙ， Ｒｏｌｌａｎｄ Ｆ， ｅｔ ａｌ． Ｎｅｕｔｒａｌ ｉｎｖｅｒｔａｓｅ，
ｈｅｘｏｋｉｎａｓｅ ａｎｄ ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌ ＲＯＳ ｈｏｍｅｏｓｔａｓｉｓ． Ｐｌａｎｔ
Ｓｉｇｎａｌ Ｂｅｈａｖｉｏｒ， ２０１１， ６： １５６７－１５７３
［３５］ Ｈａｎｓｏｎ Ｊ， Ｓｍｅｅｋｅｎｓ Ｓ． Ｓｕｇａｒ ｐｅｒｃｅｐｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｉｇｎａｌｉｎｇ：
Ａｎ ｕｐｄａｔｅ． Ｃｕｒｒｅｎｔ Ｏｐｉｎｉｏｎ ｉｎ Ｐｌａｎｔ Ｂｉｏｌｏｇｙ， ２００９，
１２： ５６２－５６７
作者简介 赵 莹，女，１９８９年生，硕士研究生． 主要从事玉
米逆境生理研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： Ｔｉａｎｓｈｉ１９８９３７＠ １２６．ｃｏｍ
责任编辑 孙 菊
２４７２ 应 用 生 态 学 报 ２６卷