全 文 ：秦岭南坡林窗大小对栓皮栎实生苗构型的影响*
余碧云摇 张文辉**摇 何摇 婷摇 尤健健摇 李摇 罡
(西北农林科技大学西部环境与生态教育部重点实验室, 陕西杨陵 712100)
摘摇 要摇 以秦岭南坡栓皮栎天然次生林间伐后形成的不同大小林窗实生苗为材料,采用典型
抽样法调查林窗大小对栓皮栎实生苗枝系构型、叶片特征及其垂直分布的影响. 结果表明:
林窗大小显著影响了栓皮栎实生苗的地径、树冠面积,林窗大小与地径呈显著正相关,与树冠
面积呈显著负相关;林窗大小对实生苗苗高、冠长、树冠率均无显著影响;实生苗总体分枝率、
逐步分枝率、枝径比均表现为大林窗>中林窗>小林窗>林下,不同林窗大小实生苗一级枝在垂
直方向上主要分布于干的中、上部,直径较大的一级枝主要分布在中下部,一级枝倾角均随苗
高的增高呈先增加后降低的趋势;随着林窗面积的增大,实生苗的叶长、叶宽和单叶面积逐渐
下降,平均单株叶数、相对高度上的总叶数增加,叶长宽比在不同大小林窗下均保持稳定,相对
叶数均在干的中上部分布较多,叶面积指数与相对叶总数的变化一致;中林窗实生苗地径与大
林窗无显著差异,但苗高较高,利于栓皮栎种群更新及培育优质干材.在栓皮栎林经营管理过程
中,需确定合适的间伐强度增加中林窗数量,促进栓皮栎实生苗更新以及培育优质干材.
关键词摇 栓皮栎摇 林窗摇 实生苗摇 构型
*“十二五冶国家科技支撑计划项目(2012BAD22B0302)资助.
**通讯作者. E鄄mail: zwhckh@ 163. com
2014鄄05鄄04 收稿,2014鄄09鄄13 接受.
文章编号摇 1001-9332(2014)12-3399-08摇 中图分类号摇 S753. 7摇 文献标识码摇 A
Effects of forest gap size on the architecture of Quercus variablis seedlings on the south slope
of Qinling Mountains, West China. YU Bi鄄yun, ZHANG Wen鄄hui, HE Ting, YOU Jian鄄jian,
LI Gang (Education of Ministry Key Laboratory of Environment and Ecology in West China, North鄄
west A&F University, Yangling 712100, Shaanxi, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. , 2014, 25(12):
3399-3406.
Abstract: Typical sampling method was conducted to survey the effects of forest gap size on branch
architecture, leaf characteristics and their vertical distribution of Quercus variablis seedlings from
different size gaps in natural secondary Q. variablis thinning forest, on the south slope of Qinling
Mountains. The results showed that gap size significantly affected the diameter, crown area of Q.
variablis seedlings. The gap size positively correlated with diameter and negatively correlated with
crown area, while it had no significant impact on seedling height, crown length and crown rates.
The overall bifurcation ratio, stepwise bifurcation ratio, and ratio of branch diameter followed as
large gap > middle gap > small gap > understory. The vertical distribution of first鄄order branches
under different size gaps mainly concentrated at the middle and upper part of trunk, larger diameter
first鄄order branches were mainly distributed at the lower part of trunk, and the angle of first鄄order
branch increased at first and then declined with the increasing seedling height. With the increasing
forest gap size, the leaf length, leaf width and average leaf area of seedlings all gradually declined,
while the average leaf number per plant and relative total leaf number increased, the leaf length鄄
width ratio kept stable, the relative leaf number was mainly distributed at the middle and upper
parts of trunk, the changes of leaf area index was consistent with the change of the relative total
number of leaves. There was no significant difference between the diameters of middle gap and large
gap seedlings, but the diameter of middle gap seedlings was higher than that of large gap, sugges鄄
ting the middle gap would benefit the seedlings regeneration and high鄄quality timber cultivation. To
promote the regeneration of Q. variabilis seedlings, and to cultivate high鄄quality timber, appropriate
thinning should be taken to increase the number of middle gaps in the management of Q. variabilis
forest.
Key words: Quercus variablis; forest gap; seedling; architecture.
应 用 生 态 学 报摇 2014 年 12 月摇 第 25 卷摇 第 12 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Dec. 2014, 25(12): 3399-3406
摇 摇 构型是植物内在遗传信息在一定时间表现的外
部形态特征[1-2],受基因和外部环境的共同影响[3] .
由于植物体是固着生长,当外部环境和生态因子变
化时,它们会通过形态可塑性来适应环境,从而形成
不同的形态和构型,提高其生存适合度和竞争能
力[4-5] .植物体构型决定了光捕获效率以及未来生
长的方向,对生产效率也有影响[3,6] .林窗是由单个
树枝或单株树死亡形成,或是自然、人为干扰造成的
变化幅度很大的空隙[7] . 在森林经营管理过程中,
抚育间伐是采取的主要干扰方式,不同的间伐强度
会形成不同大小的人工林窗. 林窗的出现会改变林
地的光照条件、温度、空气湿度以及土壤营养库
等[8-10],从而影响林木种苗的生长发育和形态特征.
因此,研究不同大小林窗下植物的形态和构型可为
抚育间伐措施的制定、优化以及效果评价提供依据.
栓皮栎(Quercus variabilis)属壳斗科栎属植物,
是我国暖温带落叶阔叶林区地带性植被的建群树
种,广泛分布于我国华北、华中、华南、西南等 22 个
省份和地区,是我国重要的用材和经济树种[11-12] .
国外对栓皮栎构型的研究还未见报道,但对其他树
种构型的研究较多,主要研究不同光环境和密度条
件下的树木构型,树木构型在光捕获、碳获取、生长
和生 产 上 的 效 应, 以 及 林 木 构 型 模 型 等 方
面[6,9,13-18] .目前,国内对栓皮栎构型的研究较少,朱
选伟等[19]研究了栓皮栎个体发育中不同阶段的植
冠构型,认为构型转变主要表现在分枝格局上,其中
幼苗阶段高生长不明显,分枝率低,枝间距较小. 胡
晓静等[20]发现,林缘、林冠、林隙 3 种生境中栓皮栎
天然更新幼苗植冠形态发生了明显的可塑性变化.
但对人为干扰生境即间伐后形成的不同大小林窗的
栓皮栎实生苗构型未进行研究,不同林窗大小对栓
皮栎实生幼苗构型的影响以及构型在不同相对树高
上的垂直分布是否有差异还需要进一步探究.
本研究以天然次生栓皮栎林间伐后形成的不同
大小林窗中的实生苗为研究对象,通过调查实生苗
叶片、枝系、冠的形态特征及叶片、枝系在垂直高度
上的分布,来阐明不同林窗大小对栓皮栎实生苗构
型的影响,为今后抚育间伐措施的制定、优化以及效
果评价提供科学依据.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
研究区设在秦岭南坡栓皮栎林分较集中的陕西
商洛商州地区(33毅02忆30义—34毅24忆40义 N,108毅34忆20义—
111毅01忆25义 E).该区属暖温带、亚热带过渡型半湿润
山地季风性气候,年均降水量 758 mm,年均气温 13. 5
益,最高气温 37. 0 ~40. 8 益,最低气温-11. 8 ~ -21. 6
益,土壤以垂直分布为主,黄褐土居多.森林植被属
暖温带、亚热带过渡型植被.栓皮栎在该地区形成大
面积纯林,是乔木层的优势种,其伴生种主要包括:
圆柏(Sabina chinensis)、油松(Pinus tabuliformis)、华
山松(Pinus armandii)等,林下灌木层有黄刺玫(Ro鄄
sa xanthina)、卫矛(Euonymus alatus)、陕西荚蒾(Vi鄄
burnum schensianum)等,草本层主要有苔草(Carex
tristachya)、白茅 ( Imperata cylindrical)、堇菜 ( Viola
verecumda)等.试验样地为 1982 年林权改制后皆伐
形成的天然次生纯林,2006 年进行不同强度(分为
弱度、中度、强度,保留郁闭度分别为 0郾 6、0郾 7、0. 8)
的抚育间伐,伐除病虫木、劣质木等干扰木,形成了
不同大小的林窗.间伐前后栓皮栎林的林分特征及
林木生长状况见表 1.
1郾 2摇 试验设计
本研究以 2006 年间伐后的阳坡栓皮栎天然次
生纯林为调查对象. 2013 年 7 月,在间伐后的林地
寻找不同大小的典型林窗(样地中心距离林源>40
m)各 3 个,林窗近似椭圆形,南北向长、东西向短.
文中采用林窗长轴长度与边缘木高度的比值 K 来
表示林窗的大小[21] . 0. 25臆K臆0. 5 为小林窗,0. 5<
表 1摇 栓皮栎林间伐前、后的林分特征及乔木层生长状况
Table 1摇 Stand characteristics and growth situation of tree layer of Quercus variabilis forest before and after thinning
间伐强度
Thinning
intensity
灌木层盖度
Coverage of shrub
(% )
BT AT
草本层盖度
Coverage of herbage
(% )
BT AT
胸径
DBH
(cm)
BT AT
树高
Tree height
(m)
BT AT
树冠面积
Crown area
(m2)
BT AT
CK 4. 70依0. 28 4. 80依0. 34 3. 10依0. 16 3. 21依0. 17 11. 59依0. 36 14. 85依0. 83 8. 84依0. 35 11. 37依0. 24 6. 09依0. 93 9. 59依1. 41
A 4. 22依0. 17 4. 48依0. 21 3. 00依0. 21 3. 15依0. 18 11. 65依0. 58 15. 79依0. 84 8. 66依0. 41 11. 48依0. 25 5. 92依0. 53 10. 37依1. 76
B 5. 03依0. 18 5. 25依0. 13 3. 18依0. 18 3. 45依0. 10 11. 73依0. 46 16. 76依0. 75 8. 74依0. 32 11. 51依0. 24 5. 80依0. 26 11. 52依1. 41
C 4. 83依0. 22 4. 95依0. 21 3. 10依0. 16 3. 30依0. 12 11. 79依0. 92 17. 23依1. 04 8. 83依0. 27 11. 53依0. 24 6. 13依0. 84 13. 29依2. 60
CK: 对照 Control; A: 弱度间伐 Light thinning; B: 中度间伐 Medium thinning; C: 强度间伐 Heavy thinning. BT: 间伐前 Before thinning; AT: 间
伐 7 年后 Seven years after thinning.
0043 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
表 2摇 栓皮栎林不同大小林窗的生境及边缘木特征
Table 2摇 Characteristics and habitats of different size gaps in Quercus variabilis forest
生境
Habitat
海拔
Altitude
(m)
坡向
Aspect
坡度
Slope
(毅)
平均树高
Average
height
(m)
平均胸径
Average
DBH
(cm)
平均冠幅
Average crown
width
(m)
K 实生苗数
Number of
seedlings
( ind·100 m-2)
玉 867 ~ 898 阳坡 Sunny 28 ~ 32 11. 27依0. 23 14. 69依0. 73 4. 8伊3. 6 - 116 ~ 123
域 871 ~ 916 阳坡 Sunny 26 ~ 34 11. 38依0. 25 15. 93依0. 89 5. 2伊4. 0 0. 43依0. 07 71 ~ 78
芋 842 ~ 890 阳坡 Sunny 31 ~ 36 11. 12依0. 21 16. 81依0. 76 5. 0伊3. 9 0. 88依0. 09 95 ~ 102
郁 857 ~ 901 阳坡 Sunny 29 ~ 36 11. 43依0. 25 17. 63依0. 95 5. 5伊4. 3 1. 21依0. 22 111 ~ 125
玉: 林下 Understory; 域: 小林窗 Small gap; 芋: 中林窗 Middle gap; 郁: 大林窗 Large gap. 下同 The same below.
K臆1. 0 为中林窗,K>1. 0 为大林窗.以林下样地为
对照.不同林窗的生境及边缘木特征见表 2.
1郾 3摇 研究方法
1郾 3郾 1 生态因子及边缘木调查摇 使用 GPS(Magellan
GPS315)测定各林窗及林下样地的海拔和地理坐
标;用罗盘仪测量坡度和坡向.调查并记录每一株边
缘木的胸径、树高和树冠面积.
1郾 3郾 2 构型参数调查摇 采用典型抽样法在林下样地
和各大小林窗中抽取 6 年生栓皮栎实生苗 23 株.使
用游标卡尺测定每株实生苗地上 2 cm 处的直径和
各级侧枝基径,直尺测苗高、冠幅、树冠面积、各级侧
枝长及其在干上的位置(到顶的垂直距离),用半圆
仪测量一级枝与干的夹角,统计各级侧枝上的叶片
数,测量叶长(去除叶柄的长度)和最宽处宽度,计
算树冠率(冠幅与苗高的比值).以侧枝相对高度上
的分布特征来研究枝系垂直方向上的分布,相对侧
枝高度为侧枝高度除苗高,以每隔 0. 1 相对侧枝高
度计算侧枝相对频率(% ) [14] .枝间距为一级枝在主
干上的垂直距离;枝径比为二级侧枝与一级侧枝的
直径比.叶片使用 Epson Perfection 4870 进行扫描,
使用 WinFOLIA 2004a软件分析叶面积(LA),相对
叶面积指数(LAI)的计算公式[14]为:
LAI=LA伊N / (p伊r2)
式中:LA为平均单叶面积;N 为相对高度上的叶片
数;r为实生苗树冠半径.
1郾 3郾 3 枝序的确定方法摇 选取由内及外的枝序确定
方法[22],即着生在干上的枝为一级枝,着生在一级
枝上的为二级枝,以此类推.分枝率主要依据各级枝
的分枝数量来计算总体分枝率和逐级分枝率. 总体
分枝率 Rb和逐步分枝率 R i +1 :i的计算方法[23-24]如
下:
Rb =(Nt-Ns) / (Nt-Nl)
式中:Nt为所有枝级中枝条的总数;Ns为最高枝条
数;Nl为第一枝条数.
R i+1:i =Ni+1 / Ni
式中:Ni和 Ni+1分别为第 i 级和第 i + 1 级的枝条
总数.
1郾 3郾 4 实生苗年龄的确定方法摇 1 ~ 4 年生实生苗个
体年龄通过主茎上的芽龄痕以及茎干颜色确定,>4
年生的实生苗个体年龄通过观察主茎上的芽龄痕,
并用放大镜观察砍伐后不同地径的实生苗基部年轮
数确定[25] .
1郾 4摇 数据处理
采用 Excel 2007 和 SPSS 17. 0 软件对数据进行
统计分析,采用单因素方差分析法( one鄄way ANO鄄
VA)和 LSD 法进行方差分析和多重比较 ( 琢 =
0郾 05).使用 Origin 9 软件作图. 图表中数据为平均
值依标准差.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 不同大小林窗下栓皮栎实生苗地上总体构型
由表 3 可以看出,林窗大小显著影响了栓皮栎
实生苗的地径、树冠面积.实生苗地径随着林窗面积
的增大而逐渐增大,树冠面积则逐渐减小.实生苗苗
表 3摇 不同大小林窗下栓皮栎实生苗的地上总体构型
Table 3摇 Aboveground architecture of Quercus variabilis seedlings in different forest gaps
生境
Habitat
地径
Collar diameter
(mm)
苗高
Seedling height
(cm)
冠长
Crown length
(cm)
树冠面积
Crown area
(cm2)
树冠率
Crown ratio
玉 4. 17依0. 24b 43. 64依9. 73a 32. 56依5. 76a 34. 38伊36. 78a 0. 44依0. 06a
域 4. 24依0. 70ab 38. 44依2. 28a 26. 18依2. 25a 27. 18伊25. 12ab 0. 42依0. 06a
芋 6. 26依1. 01a 37. 32依7. 24a 24. 60依4. 34a 26. 66伊23. 79ab 0. 41依0. 05a
郁 6. 64依0. 78a 36. 35依4. 86a 22. 75依4. 13a 23. 58伊19. 14b 0. 38依0. 07a
同列不同字母表示差异显著(P<0. 05) Different letters in the same column meant significant difference at 0. 05 level. 下同 The same below.
104312 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 余碧云等: 秦岭南坡林窗大小对栓皮栎实生苗构型的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
高、冠幅、树冠率均随着林窗面积的增大而减小,但
均无显著性差异.说明在荫蔽环境下,实生苗通过扩
大树冠面积增加光合作用面积,通过增加高度来捕
获更多的光合有效辐射.
2郾 2摇 不同大小林窗下栓皮栎实生苗的分枝格局
由表 4 可以看出,实生苗总体分枝率、逐步分枝
率、枝径比均表现为郁>芋>域>玉.林窗大小对总体
分枝率、逐步分枝率的影响显著,对枝径比和枝间距
的影响较小.林下及不同大小林窗下实生苗一级枝
在垂直方向的分布主要集中于苗高 0. 5 ~ 0. 9,一级
枝着 枝 频 率 分 别 为 78郾 0% 、 84郾 9% 、 81郾 1% 、
78郾 2% ,一级枝长均随着苗高增高而先增加后减小.
林下一级枝在苗高 0. 3 ~ 0. 6 处的长度显著大于其
他苗高处,小林窗、中林窗、大林窗的一级长枝分别
集中分布在苗高 0. 3 ~ 0. 5、0. 5 ~ 0. 9、0. 4 ~ 0. 7 处.
林下及不同大小林窗下实生苗直径较大的一级枝主
要分布在干中下部,实生苗上部干的一级枝直径差
异较小,一级枝倾角均随苗高增高呈先增后降的趋
势,林下、小林窗树干下部的一级枝倾角较干中上部
大,而中林窗、大林窗干下部的一级枝倾角较中上部
小.可见,高光环境下实生苗通过加大分枝率来进行
光合作用,同时降低倾角以减小光抑制的损害.荫蔽
环境下,实生苗为获取足够光源,将一级枝及一级长
枝集中分布于中下部,避免自我遮荫.表明不同大小
林窗下实生苗通过分枝构型的可塑性调整资源的获
取对策,以适应环境的变化而生存.
表 4摇 不同大小林窗下栓皮栎实生苗的枝系格局
Table 4摇 Branch patterns of Quercus variabilis seedlings in different forest gaps
生境
Habitat
总体分枝率
Overall bifurcation
ratio
逐步分枝率(R2 颐 1)
Stepwise bifurcation
ratio
逐步分枝率(R3 颐 2)
Stepwise bifurcation
ratio
枝间距
Interval between
branch (cm)
枝径比
Ratio of branch
diameter
玉 0. 157依0. 005c 0. 150依0. 011c 0. 004依0. 025c 4. 433依1. 273a 1. 478依0. 141a
域 0. 407依0. 012b 0. 154依0. 004c 0. 005依0. 003c 4. 595依0. 788a 1. 662依0. 204a
芋 0. 412依0. 004b 0. 647依0. 029b 0. 090依0. 006b 4. 582依1. 612a 2. 147依0. 108a
郁 0. 647依0. 012a 1. 030依0. 055a 0. 208依0. 004a 4. 460依0. 609a 2. 482依0. 095a
图 1摇 不同大小林窗下栓皮栎实生苗侧枝的垂直分布
Fig. 1摇 Vertical distribution of lateral branch of Quercus variabilis seedlings in different forest gaps.
玉: 林下 Understory; 域: 小林窗 Small gap; 芋: 中林窗 Middle gap; 郁: 大林窗 Large gap. 不同字母表示差异显著(P<0. 05) Different letters
meant significant difference at 0. 05 level.下同 The same below.
2043 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
表 5摇 不同大小林窗下栓皮栎实生苗的叶片特征
Table 5摇 Leaf blade features of Quercus variabilis seedlings in different forest gaps
生境
Habitat
叶长
Leaf blade length
(cm)
叶宽
Leaf blade width
(cm)
叶长宽比
Leaf length鄄
width ratio
平均单叶面积
Average leaf area
(cm2)
总叶面积
Total leaf area
(cm2)
平均单株叶数
Average leaf
number
玉 9. 68依0. 91a 4. 07依0. 34a 2. 37依0. 09a 32. 96依5. 28a 727. 48依143. 72a 20. 10依2. 29b
域 9. 20依0. 47a 3. 71依0. 20a 2. 49依0. 04a 27. 48依2. 79a 570. 95依80. 02a 20. 40依1. 19b
芋 9. 11依1. 05a 3. 65依0. 30a 2. 49依0. 14a 27. 10依4. 78a 690. 99依178. 77a 24. 30依2. 25b
郁 9. 06依0. 34a 3. 63依0. 12a 2. 50依0. 07a 26. 40依1. 63a 1212. 77依237. 70a 41. 72依6. 20a
图 2摇 不同大小林窗下栓皮栎实生苗叶片的垂直分布
Fig. 2摇 Vertical distribution of Quercus variabilis seedlings leaves in different forest gaps.
2郾 3摇 不同大小林窗下栓皮栎实生苗叶片特征及垂
直方向分布
由表 5 可以看出,从林下、小林窗、中林窗到大
林窗,实生苗的平均叶长、叶宽、单叶面积逐渐下降,
但均无显著性差异. 林下及不同大小林窗下实生苗
叶长宽比则保持稳定. 平均单株叶数随林地空隙的
增大而逐渐增加,大林窗的平均单株叶数和叶面积
均达到最大. 林下及不同大小林窗下的相对枝叶数
在干中上部分布较多,相对高度上的总叶数随着苗
高的增高而增大,叶面积指数的变化与叶总数的变
化一致(图 2).可见,高光条件下实生苗主要通过增
加叶片数来增加光合作用面积,以达到高效利用光
能源的目的.遮荫环境下实生苗叶面积指数较小,表
明实生苗以阔展型、不重叠的叶片来增加光合面积,
加大对光的截获.
3摇 讨摇 摇 论
林窗是森林中具有特殊性质的微结构,其本身
具有异质性(光、温度、湿度、土壤理化性质等的差
异),林窗的产生增强了干扰生境的异质性,导致微
环境的变化[8] . 林窗最直接、最重要的作用是增加
光到达森林底部的持续时间和光照强度,从而改变
森林内部光环境,林窗大小对光环境影响很大,林窗
越大,接受的光辐射量越多;林窗大小也会引起微气
候、根系间竞争及微生物活动等的改变[26-27] .因此,
不同大小林窗下微环境存在异质性,使植物的营养
资源异质化.
植物构型受遗传信息和外界环境的共同作
用[3] .在异质资源性环境中,植物会通过改变分枝
构型来调整资源获取对策,从而提高资源的利用效
率,以适应环境的变化[4] . 高分枝数的枝系系统利
于截获强光辐射,而低分枝数可使叶片在弱光环境
下排列更有效[28-29] . 高光条件下,植物会产生更多
的分枝,使其具有较大的叶面积来提高光合能
力[30-31] .本研究中,光照较弱的林下、小林窗环境中
实生苗分枝数减少,分枝率降低,叶面积较中、大林
304312 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 余碧云等: 秦岭南坡林窗大小对栓皮栎实生苗构型的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
窗大,林下及不同大小林窗下实生苗分枝率、总叶面
积均随林窗面积增大而增大.可见,实生苗可通过改
变自身生物量的分配和分枝构型来调整对资源的获
取方式.但分枝数的增加可能导致叶片间对光资源
的竞争强度增大,叶片面积、单枝长度减小;另一方
面,植株通过生长出更多的叶片,以及更大的总叶面
积来尽可能地消除竞争带来的不利影响,提高对光
环境资源的利用.因此,光照越强,叶片数越多,叶片
面积、单枝长度越小[32] .光照强度下降时,光资源的
竞争愈加强烈,个体平均株高上升,枝条数下降[33] .
在强度庇荫条件下,以较长枝和较低分枝率以及较
大的枝倾角来同时满足高生长和横向生长的需
求[34] .本研究中,光照强度较小的林下、小林窗中的
实生苗具有较长的一级枝,单叶叶面积、一级枝的倾
角较光照强度大的中、大林窗大,但叶总数显著低于
强光环境下的实生苗. 这与前人[33-34]的研究结论
相同.
叶片的排列是影响光捕获和光合作用中碳获取
的重要基本参数.高光环境下,为避免额外的光照辐
射,植物会通过调整枝倾角或卷叶的形式来自我遮
蔽,提供结构上的保护,使光抑制的损害潜力降到最
小[13];生活在遮荫环境中的个体尽可能减少叶的相
互重叠,叶片呈单部排列,叶面积指数较小[35] .这与
本研究中林下强度荫蔽环境下,分枝较小、枝倾角较
大、叶单部排列、叶面积指数最小,且叶面积指数随
着林窗面积增大而增大的结果一致.
通常,光照环境会随着树高的增加而变亮,不同
垂直位置枝系的光照微环境不同,幼苗枝系构型与
幼苗高度、枝系相对垂直位置密切相关,枝系、叶片
在垂直方向上的位置和排列与光能的捕获、营养资
源的获取有关[6,14] . 一般树冠上部枝系的枝长较下
部小,中部枝系和每枝叶数比上部、下部枝大[16],树
木总叶片数随树高的增高而增大,叶面积指数也随
树干的增长而增加[14] . 本研究中,林下及大、中、小
林窗中的一级枝主要集中在干的中上部,一级长枝
也主要分布在干中上部,以在上部较亮的光环境中
获得更多可利用资源.林下、小林窗在干下部的一级
枝倾角较中、上部大,以开阔型树冠在较荫蔽的环境
中捕获更多光能;中林窗、大林窗一级枝倾角在中、
上部小,在争取中、上部更多光能的同时,避免光抑
制的损害.同时,叶片在干中、上部分布较多.可见,
林窗大小影响了栓皮栎实生苗枝系和叶片在干垂直
方向上的分布.实生苗通过调整枝系、叶片在干垂直
方向的分布、排列,尽可能有效利用光能和适应环境
的变化.
林窗微环境的变化影响林内更新树种幼苗的萌
发、定居与生长,以及整个生活史过程[8,36-37] . 大林
窗的光照辐射量相对中林窗较多,但土壤水分条件
较中林窗差,其环境条件较为干旱,对实生苗定居过
程中的生存策略和物质分配会产生影响[38-39] .本研
究中,与林下遮阴环境相比,林窗实生苗具有更大的
地径,其中,大、中林窗实生苗地径均显著高于林下、
小林窗实生苗,大、中林窗实生苗地径则无显著性差
异,但大林窗的单株叶面积较中林窗大.大林窗地上
部分光合产物输送到地下部分较多,用于地下部分
根系的生长,这可能是实生苗在相对干旱条件下的
生存策略.间伐抚育的目的主要是培养通直高大的
木材[40-41],而这需要从幼苗开始. 中林窗实生苗地
径与大林窗无显著性差异,但苗高较高,其实生苗地
上光合作用产物主要用于地上部分直径、树高的生
长.因此,相对于大林窗而言,中林窗可使苗木进入
到主层林的时间减少,加速了林分的更新,同时,木
材的品质可能优于大林窗.综合比较,中林窗可能更
利于栓皮栎种群更新以及培育优质干材.因此,在栓
皮栎次生林的经营管理过程中,需确定合适的间伐
强度增加中林窗的数量,来促进栓皮栎实生苗更新
以及培育优质干材.
参考文献
[1]摇 White J. The plant as a metapopulation. Annual Review
Ecology and Systematics, 1979, 10: 109-145
[2]摇 Chen B (陈摇 波), Da L鄄J (达良俊). Branching pat鄄
tern of Castanopsis fargesii as affected by growth and de鄄
velopment phases. Journal of Wuhan Botanical Research
(武汉植物学研究), 2003, 21(3): 226-231 (in Chi鄄
nese)
[3]摇 Adolfo R, Andrea P, Silvia C, et al. The role of tree
architecture in super high density olive orchards. Scien鄄
tia Horticulturae, 2013, 161: 24-29
[4]摇 Wu G鄄L (武高林), Du G鄄Z (杜国祯). Advances in
plant morphological growth strategy. World Science and
Technology Research and Development (世界科技研究
与发展), 2007, 29: 47-51 (in Chinese)
[5] 摇 Li J鄄Q (李俊清), Zang R鄄G (臧润国), Jiang Y鄄X
(蒋有绪). Review on studies of architecture and mor鄄
phological diversity for Fagus sylvatica L. Acta Ecologi鄄
ca Sinica (生态学报), 2001, 21(1): 151 -155 ( in
Chinese)
[6]摇 Noriyuki O, Ryunosuke T, Fujio H, et al. Changes in
crown architecture with tree height in two deciduous tree
species: Developmental constraints or plastic response to
the competition for light? Forest Ecology and Manage鄄
ment, 2004, 188: 337-347
[7]摇 Thomas AS, Franklin JF. Gap characteristics and vege鄄
4043 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
tation response in coniferous forests of the Pacific North鄄
west. Ecology, 1989, 70: 543-545
[8]摇 Wang J鄄X (王进欣), Zhang Y鄄P (张一平). A review
on within鄄gap micro鄄environmental heterogeneity and
species爷 response. Journal of Nanjing Forestry Universi鄄
ty (Natural Science) (南京林业大学学报·自然科学
版), 2002, 26(1): 69-74 (in Chinese)
[9]摇 Noriyuki O, Hiroshi T, Kaoru K, et al. Functional cor鄄
relates of leaf demographic response to gap release in
saplings of a shade鄄tolerant tree, Elateriospermum tapos.
Oecologia, 2003, 137: 181-187
[10]摇 Han W鄄J (韩文娟), Yuan X鄄Q (袁晓青), Zhang W鄄
H (张文辉). Effects of gap size on seedling natural re鄄
generation in artificial Pinus tabulaeformis plantation.
Chinese Journal of Applied Ecology (应用生态学报),
2012, 23(11): 2940-2948 (in Chinese)
[11]摇 Zhou J鄄Y (周建云), Cao X鄄P (曹旭平), Zhang H鄄B
(张宏勃), et al. Review and Perspective on Quercus
variabilis research. Journal of Northwest Forestry Univer鄄
sity (西北林学院学报), 2009, 24(1): 16 -19 ( in
Chinese)
[12]摇 Lei J鄄P (雷静品), Xiao W鄄F (肖文发), Liu J鄄F (刘
建锋). Distribution of Quercus variablis Blume and its
ecological research in China. World Forestry Research
(世界林业研究), 2013, 26(4): 57-62 (in Chinese)
[13]摇 Robert WP, Hiroyuki M, Fernando V. Crown architec鄄
ture in sun and shade environments: Assessing function
and trade鄄offs with a three鄄dimensional simulation
model. New Phytologist, 2005, 166: 791-800
[14]摇 Koichi T, Yuni M. Crown architecture and leaf traits of
understory saplings of Macaranga semiglobosain a tropi鄄
cal montane forest in Indonesia. Plant Species Biology,
2008, 23: 202-211
[15]摇 Lu Y. Growth, Crown Architecture and Wood Properties
and Their Responses to Thinning in Corymbia citriodora
subsp. variegata and Eucalyptus dunnii Plantations.
Master Thesis. New South Wales: Southern Cross Uni鄄
versity, 2011
[16]摇 Noriyuki O, Hiroshi T. Branch architecture, light inter鄄
ception and crown development in saplings of a plagio鄄
tropically branching tropical tree, Polyalthia jenkinsii
(Annonaceae). Annals of Botany, 2003, 91: 55-63
[17]摇 Robert WP, Fernando V, Wright SJ, et al. A functional
analysis of the crown architecture of tropical forest Psy鄄
chotria species: Do species vary in light capture efficien鄄
cy and consequently in carbon gain and growth? Oecolo鄄
gia, 2004, 139: 163-177
[18]摇 C觝t佴 JF, Richard AF, Richard E. An architectural
model of trees to estimate forest structural attributes
using terrestrial LiDAR. Environmental Modelling &
Software, 2011, 26: 761-777
[19]摇 Zhu X鄄W (朱选伟), Ye Y鄄Z (叶永忠), Du W鄄B (杜
卫兵 ). Architectural analysis of crown geometry in
Quercus variablis. Henan Science (河南科学), 2001,
19(1): 65-68 (in Chinese)
[20]摇 Hu X鄄J (胡晓静), Zhang W鄄H (张文辉), He J鄄F
(何景峰), et al. Architectural analysis of crown geo鄄
metry of Quercus variablis BL. natural regenerative seed鄄
lings in different habitats. Acta Ecologica Sinica (生态
学报), 2015, 35(3): 1-12 (in Chinese)
[21]摇 Xia B (夏摇 冰), Deng F (邓摇 飞), He S鄄A (贺善
安). Advances on the forest gap studies. Journal of
Plant Resources and Environment (植物资源与环境),
1997, 6(4): 50-57 (in Chinese)
[22]摇 McMahon TA, Kronauer RE. Tree structures: Deducing
the principle of mechanical design. Journal of Theoreti鄄
cal Biology, 1976, 59: 443-466
[23]摇 Whitney GG. The bifurcation ratio as an indicator of
adaptive strategy in woody plant species. Bulletin of the
Torrey Botanical Club, 1976, 103: 67-72
[24]摇 Steingraeber DA, Waller DM. Non鄄stationary of tree
branching pattern and bifurcation ratios. Proceedings of
the Royal Society B: Biological Sciences, 1986, 228:
187-194
[25]摇 Zhang W鄄H (张文辉), Lu Z鄄J (卢志军). A study on
the biological and ecological property and geographical
distribution of Quercus variabilis population. Acta Bota鄄
nica Boreali鄄Occidentalia Sinica (西北植物学报 ),
2002, 22(5): 1093-1101 (in Chinese)
[26] 摇 Zan Q鄄J (昝启杰), Li M鄄G (李鸣光), Zhang Z鄄Q
(张志权), et al. Gaps and its roles in forest dynamics.
Chinese Bulletin of Botany (植物学通报), 1997, 14:
18-24 (in Chinese)
[27]摇 Chen M (陈摇 梅), Zhu J鄄J (朱教君), Yan Q鄄L (闫
巧玲), et al. Comparison of light characteristics in dif鄄
ferent size gaps in eastern Liaoning montane secondary
forests. Chinese Journal of Applied Ecology (应用生态
学报), 2008, 19(12): 2555-2560 (in Chinese)
[28]摇 Hou Z鄄J (侯兆疆), Zhao C鄄Z (赵成章), Li Y (李摇
钰), et al. Trade鄄off between height and branch num鄄
bers in Stellera chamaejasmeon slopes of different aspects
in a degraded alpine grassland. Chinese Journal of Plant
Ecology (植物生态学报), 2014, 38(3): 281 -288
(in Chinese)
[29] 摇 Canham CD. Growth and canopy architecture of shade鄄
tolerant trees: Response to canopy gaps. Ecology,
1998, 69: 786-795
[30] 摇 Oberbauer SF, Strain BR. Photosynthesis and succes鄄
sional status of Costa Rican rain forest trees. Photosyn鄄
thesis Research, 1984, 5: 227-232
[31]摇 Wang J鄄F (王俊峰), Feng Y鄄L (冯玉龙), Liang H鄄Z
(梁红柱 ). Adaptation of Eupatorium adenophorum
photosynthetic characteristics to light intensity. Chinese
Journal of Applied Ecology (应用生态学报), 2004, 15
(8): 1373-1377 (in Chinese)
[32]摇 Xun H鄄H (郇慧慧), Xu X (胥 摇 晓), Liu G (刘 摇
刚), et al. Effect of branch number on the growth and
development of Morus alba saplings. Acta Ecologica Sini鄄
ca (生态学报), 2014, 34(4): 823-831 (in Chinese)
[33]摇 Abrahamson WG, Gadgil M. Growth form and reproduc鄄
tive effort in goldenrods ( Solidago, Compositae). The
American Naturalist, 1973, 107: 651-661
[34]摇 Lin Y鄄M (林勇明), Hong T (洪摇 滔), Wu C鄄Z (吴
承祯), et al. Architectural analysis of Osmanthus fra鄄
504312 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 余碧云等: 秦岭南坡林窗大小对栓皮栎实生苗构型的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
grans crown geometry. Journal of Tropical and Subtropi鄄
cal Botany (热带亚热带植物学报), 2007, 25(3):
261-265 (in Chinese)
[35]摇 Horn JS. Adaptation from the perspective of optimality / /
Solbrig OT, ed. Topics in Plant Population Biology.
New York: Columbia University Press, 1979: 48-61
[36]摇 Xian J鄄R (鲜骏仁), Hu T鄄X (胡庭兴), Zhang Y鄄B
(张远彬), et al. Effects of forest canopy gap on Abies
faxoniana seedling爷s biomass and its allocation in subal鄄
pine coniferous forest of West Sichuan. Chinese Journal
of Applied Ecology (应用生态学报), 2007, 18(4):
721-727 (in Chinese)
[37]摇 Guo K (郭摇 柯). Seedling establishment of Fagus en鄄
gleriana, a dominant in mountain deciduous forests.
Chinese Journal of Applied Ecology (应用生态学报),
2003, 14(2): 161-164 (in Chinese)
[38]摇 Ma L鄄W (马莉薇), Zhang W鄄H (张文辉), Zhou J鄄Y
(周建云), et al. Effects of forest gap size on the
growth of Quercus variabilis seedlings on north slopes of
the Qinling Mountains. Scientia Silvea Sinicae (林业科
学), 2013, 49(12): 44-49 (in Chinese)
[39]摇 Yan X鄄F (闫兴富), Cao M (曹摇 敏). Effects of light
intensity on seed germination and seedling early growth
of Shorea wantianshuea. Chinese Journal of Applied
Ecology (应用生态学报), 2007, 18(1): 23-29 ( in
Chinese)
[40]摇 Xiong P鄄B (熊平波). Effects of initial spacing and
thinning intensity on wood properties of Chinese fir. Sci鄄
entia Silvea Sinicae (林业科学), 1987, 23(1): 36-
42 (in Chinese)
[41]摇 Zhang H (张 摇 恒). Thinning research review. Nei鄄
menggu Statistics (内蒙古统计), 2010 (2): 33 - 34
(in Chinese)
作者简介摇 余碧云,女,1989 年生,硕士研究生.主要从事森
林培育研究. E鄄mail: biyunyu1989@ 126. com
责任编辑摇 孙摇 菊
封 面 说 明
封面照片由长白山科学研究院朴龙国研究员提供.中华秋沙鸭(Mergus squamatus)为夏候鸟,
以小型鱼类、两栖类、甲壳类为食,是国家一类保护动物,我国特有珍稀濒危物种.每年 3 月中旬,河
面冰雪还没有完全消融,中华秋沙鸭便陆续迁徙到长白山自然保护区的头道白河、二道白河等松花
江流域,鸭绿江上游和图们江等水域栖息繁衍,10 月末至 11 月初返回长江以南越冬.目前,中华秋
沙鸭在全球数量不足 3000 只,在长白山地区不足 200 只,每年 3 月下旬至 5 月初产卵,孵化期为
28-35 d.长白山自然保护区以其优良的生态环境,成为中华秋沙鸭的繁殖栖息地.
6043 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷