全 文 ：新疆超高产棉花冠层光分布特征及其
与群体光合生产的关系*
冯国艺1 摇 姚炎帝1 摇 罗宏海1 摇 张亚黎1 摇 杜明伟1 摇 张旺锋1**摇 夏冬利2 摇 董恒义2
( 1石河子大学新疆兵团绿洲生态农业重点实验室 /农学院, 新疆石河子 832003; 2新疆兵团农八师 149 团, 新疆石河子
832052)
摘摇 要摇 以新疆超高产棉田(皮棉产量在 4000 kg·hm-2以上)为研究对象,分析不同生育时
期棉花冠层光分布、群体光合速率和干物质积累量的变化,研究不同产量水平棉田冠层的光
环境变化特征及其与群体光合生产的关系. 结果表明: 超高产田盛花期到盛铃后期冠层上、
中、下层光吸收率的比例为 2 颐 2 颐 1,呈均匀分布,群体散射辐射和直射辐射透过系数分别为
0郾 20 ~ 0郾 55 和 0. 22 ~ 0. 56,处于较适宜范围,中、下层叶片受光良好,冠层各层次叶片群体光
合速率差异较小.与高产(3500 kg·hm-2)和一般高产(3000 kg·hm-2)棉田相比,超高产田在
盛铃前期具有较高的叶面积指数和群体光合速率峰值,在初絮期和盛絮期的叶面积指数下降
缓慢,群体光合速率峰值仍保持较高值,非叶绿色器官对产量形成的光合贡献增大,群体干物
质积累量较高.在栽培过程中,调节冠层结构,使垂直方向上光辐射和群体光合能力分布均匀
是确保棉花高效利用光能、实现超高产的重要途径.
关键词摇 棉花摇 超高产摇 冠层结构摇 光分布摇 光合摇 非叶绿色器官
*国家自然科学基金项目(31060176)和国家“十一五冶科技支撑计划项目(2007BAD44B07)资助.
**通讯作者. E鄄mail: zhwf_agr@ shzu. edu. cn
2011鄄09鄄15 收稿,2012鄄03鄄13 接受.
文章编号摇 1001-9332(2012)05-1286-09摇 中图分类号摇 S311,S314摇 文献标识码摇 A
Canopy light distribution and its correlation with photosynthetic production in super鄄high
yielding cotton fields of Xinjiang, Northwest China. FENG Guo鄄yi1, YAO Yan鄄di1, LUO
Hong鄄hai1, ZHANG Ya鄄li1, DU Ming鄄wei1, ZHANG Wang鄄feng1, XIA Dong鄄li2, DONG Heng鄄yi2
( 1Key Laboratory of Oasis Ecology Agriculture of Xinjiang Construction Crops / College of Agriculture,
Shihezi University, Shihezi 832003, Xinjiang, China; 2Regimental Farm 149, Agricultural Division
Eight, Xinjiang Construction Crops, Shihezi 832052, Xinjiang, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,
2012,23(5): 1286-1294.
Abstract: Taking the super鄄high yielding cotton fields (lint yield 逸4000 kg·hm-2) in Xinjiang as
the objects, this paper studied the canopy light distribution, photosynthetic rate, and dry matter
accumulation at different growth stages, as well as the relationships between the characteristics of
canopy light environment and the photosynthetic production. From full flowering stage to late full
bolling stage, the light absorption proportion in the upper, middle and lower canopy layers in the
super鄄high yielding cotton fields was 2:2:1, and the canopy transmission coefficients for radiation
penetration and diffuse penetration were 0. 20-0. 55 and 0. 22-0. 56, respectively, being at reason鄄
able level. The leaves in the middle and lower canopy layers could well accept light, and the leaf
photosynthetic rate had little difference among different canopy layers. Compared with high yielding
(3500 kg·hm-2) and generally high yielding (3000 kg·hm-2) cotton fields, super鄄high yielding
cotton field had higher leaf area index and the highest canopy photosynthesis rate at early full bolling
stage, and slowly decreased leaf area index, higher canopy photosynthesis rate, increased contribu鄄
tion of non鄄foliar organs to photosynthetic production, and larger dry matter accumulation from early
boll鄄opening stage to full boll鄄opening stage. In cotton cultivation, to adjust the canopy structure for
the equidistribution of light and canopy photosynthesis capacity in vertical direction could be the
应 用 生 态 学 报摇 2012 年 5 月摇 第 23 卷摇 第 5 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, May 2012,23(5): 1286-1294
important strategy for the efficient utilization of absorbed light energy and the realization of super鄄
high yielding.
Key words: cotton; super鄄high yielding; canopy structure; light distribution; photosynthesis; non鄄
foliar green organ.
摇 摇 组成作物产量的干物质 90% ~ 95%来源于光
合作用,光合作用是作物产量形成的基础[1-3] .作物
群体冠层中光能分布方式对光合作用有重要影
响[4-8],冠层光分布造成光合作用的差异远大于其
他因素造成的差异[9] . 优化作物冠层结构,改善群
体光分布,提高群体的光截获能力是挖掘作物产量
潜力的重要技术途径[3,10] .有研究表明,冠层结构特
性及群体光分布的变化与基因型品种、栽培措施等
关系密切,在品种选育过程中,选择有利于较多光辐
射到达低层叶片,增加冠层截获光的比例是水稻高
产品种的重要特征.采用合理的栽培技术,改善冠层
光分布,增加作物冠层叶片截获光辐射,有利于提高
小麦、玉米等作物的群体光合速率,对增加光合物质
积累及提高产量具有重要作用[11-15] .棉花具有无限
生长习性,冠层结构特征及光合生产特性与产量的
关系较水稻、小麦等禾谷类作物更为复杂[16] . 有研
究表明,棉花群体光合速率与群体截光量有很好的
线性关系,而群体截光量又影响群体的大小和结
构[17];群体结构与棉田光量子的透射、反射和吸收
等传递特性有密切关系[18] .由于冠层结构与棉花高
产性状有密切的关系,无论是培育优良品种,还是高
产栽培都需注重对优良群体冠层的培育. 棉花冠层
上部光吸收率随不同品种差异较大[19-20],田间种植
密度与光分布情况及产量之间的关系密切,密度还
显著影响冠层中部光吸收率[21],因此,在保持较高
群体截光量的前提下,增大中、下部光吸收率有利于
增加产量[22] .
新疆地处欧亚大陆腹地,具有发展棉花的光热
资源优势,是我国最重要的商品棉生产基地. 近年
来,随着膜下滴灌技术的应用及杂交棉的推广种植,
棉花单产水平大幅度提高,出现了一批皮棉产量达
到 4000 kg·hm-2以上的高产田[23-24] . 在高产条件
下,棉花冠层结构发生了较大变化,但结合高产品
种,对超高产棉花冠层结构及光合生产特征的研究
较少.因此,本文以 4000 kg·hm-2以上的超高产棉
花为研究对象,开展不同产量水平棉花光分布特性
及光合生产特征的研究,探讨冠层光分布与群体光
合速率的关系及其对产量形成的影响,总结超高产
形成的机理,以期为棉花高光效品种的选育、综合栽
培技术措施的改进提供科学依据.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 试验材料与试验设计
试验于 2008—2009 年在新疆生产建设兵团农
八师 149 团 19 连(45郾 11毅 N,86郾 13毅 E)进行,选择
已获得过棉花超高产的 2鄄3 号、2鄄4 号条田(面积均
大于 4郾 0 hm2)为定向培育的超高产试验示范田,以
相邻的一般高产田(连续 2 年单产水平在 2300 ~
2900 kg·hm-2 ) 1鄄1 号、5鄄1 号、7鄄1 号东(7鄄1E)和
11鄄1 号东(11鄄1E)为对照(CK). 2鄄3 号、2鄄4 号条田
土质为沙壤,含有机质 15郾 3 ~ 16郾 6 g·kg-1,全氮
0郾 9 ~ 1郾 1 g·kg-1,碱解氮 54郾 8 ~ 62郾 7 mg·kg-1,速
效磷 18郾 4 ~ 20郾 8 mg · kg-1,速效钾 209 ~ 223
mg·kg-1,对照条田的土壤质地及基础肥力与其没
有明显差异.
在前期调查的基础上,通过总结高产栽培经验,
制定高产栽培技术规程,进行大田创建超高产试验
示范田.品种选用新疆棉区种植面积较大的杂交棉
石杂 2 号.播前土壤造墒,深施油渣 2000 kg·hm-2,
采用膜下滴灌种植. 2008 年 4 月 12 日播种,4 月 17
日补出苗水,留苗密度为每公顷 16 ~ 17 万株. 2009
年 4 月 10 日播种,4 月 15 日补出苗水,留苗密度为
每公顷 24 ~ 25 万株. 2 年均在 6 月上旬滴灌头水,
蕾期每 10 ~ 14 d 灌水一次, 每次 350 ~ 400
m3·hm-2;花铃期每 7 ~ 10 d 灌水一次,每次 450 ~
525 m3·hm-2;进入吐絮期后视棉田和天气情况补
水一次,灌水量为 250 ~ 300 m3·hm-2 . 8 月底或 9
月初停水,全生育期共滴灌 10 ~ 12 次,滴灌总量为
5000 ~ 6200 m3·hm-2 .共施 N 513 ~ 538 kg·hm-2、
P2O5 482 ~ 503 kg·hm-2、K2O 315 ~ 342 kg·hm-2,
其中 25% ~ 35%基施,其余随水滴施. 在盛铃前期
之后水肥投入量占滴施总量的比例:2鄄3 条田为
60% ,2鄄4 条田为 70% . 喷施缩节胺化学调控 5 次,
用量 240 ~ 300 g·hm-2 . 2008 年 6 月 28—30 日和
2009 年 6 月 25 日打顶. 对照棉田均种植常规品种
新陆早 33 号,采取以实现稳产为目标的一般高产栽
培措施,水肥投入量为 2鄄3 条田和 2鄄4 条田的 80% ,
其中 20% ~ 25%基施,其余随水滴施,采取均匀滴
78215 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 冯国艺等: 新疆超高产棉花冠层光分布特征及其与群体光合生产的关系摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
施水肥的原则.选择盛花期、盛铃前期、盛铃后期、初
絮期、盛絮期等产量形成的关键生育时期,按植株平
均高度将冠层分为上、中、下 3 层,测定不同部位的
冠层光分布及群体光合速率指标.
1郾 2摇 测定项目与方法
1郾 2郾 1 光吸收率 摇 采用高亮之和李林[25]的方法测
定光吸收率(LIR).在 11:00—14:00,用 LI鄄250A 光
量子仪(LI鄄Cor,USA)测定植株顶部以上 30 cm处自
然总光 Io(探头面水平向上)、植株反光 In(探头面水
平向下)、入射到冠层底部的光强 IL以及株高距离
地面 1 / 3、2 / 3 高度处的光强 IM和 IU,重复 5 ~ 6 次.
光吸收率计算方法为:冠层总光吸收率 = (1-In / Io -
IL / Io)伊100% ;上层光吸收率 = (1 - In / Io - IU / Io ) 伊
100% ;中层光吸收率=( IU / I-IM / Io)伊100% ;下层光
吸收率=( IM / I-IL / Io)伊100% .
1郾 2郾 2 冠层群体辐射透过系数摇 采用 CI鄄110 数字式
植物冠层结构分析仪(美国 CID 公司)测定冠层结
构指标.于 7:00—9:00 和 19:00—21:00 没有强烈
直射光时,将安装有鱼眼探测头的观测棒分别定点
在宽行和窄行的行间中央,调好水平,每小区测定
4 ~ 6个点.通过 CI鄄110 计算机图像数字化专用软件
分析后,获得散射辐射透过系数(TCDP)和直射辐
射透过系数(TCRP). 冠层群体辐射透过系数为散
射辐射透过系数和直射辐射透过系数之和.
1郾 2郾 3 叶面积指数摇 参照 Malone 等[26]的方法,采用
LAI鄄2000 冠层仪 ( LI鄄Cor, USA)测定叶面积指数
(LAI).先将探头水平放置于冠层上方,按下测定按
钮,两声蜂鸣后将探头放入群体内,仍保持水平,按
下测定按钮,两声蜂鸣后水平均匀移动探头,选择冠
层内不同位置测量,重复 4 次.
1郾 2郾 4 群体光合速率摇 群体光合速率的测定参照董
树亭等[27]的方法并有所改进. 在 11:00—14:00,选
择晴天光强稳定在 1200 ~ 1400 滋mol·m-2·s-1时,
用 GXH鄄305 型红外线 CO2分析仪在田间进行测定.
同化箱长 0郾 9 m,宽 0郾 7 m,高度依不同生育时期的
株高而定,箱内装有 2 个风扇以搅拌气体,框架外罩
透明聚脂薄膜.采用闭路系统,每个观测条田中选择
有代表性的样点 3 个,每个样点测定 3 次,当同化箱
内 CO2气体稳定下降后开始计时,测定时间为 60 s,
不同产量水平棉田采用轮回测定的方法.
参照杜明伟[24]的方法测定冠层不同层次叶片
及器官群体的光合速率.先测整个冠层的光合速率,
然后剪去下层所有叶片,测定冠层剩余部位的光合
速率,整个冠层光合速率减去冠层剩余部位的光合
速率即为下层叶片的光合速率.以此类推,测定和计
算中层叶片和上层叶片的光合速率. 剪去冠层全部
叶片测定茎和铃的光合速率,再剪去铃测定茎秆的
光合速率,两者的差值为冠层全部铃的光合速率.最
后剪去茎秆测定土壤呼吸释放的 CO2速率,以修正
群体光合速率的测定值,分别计算不同层次的叶片、
茎秆和棉铃的群体光合速率.
1郾 2郾 5 群体干物质累积 摇 按照冠层的上、中、下 3
层,分层剪取单位面积上茎、叶、棉铃等器官,105 益
下杀青 30 min,80 益下烘干后称量,计算单位面积
棉株干物质累积量.
1郾 2郾 6 考种与计产摇 于收获期各棉田随机选取 8 ~
10 个点,每个取样点面积为 33 m2,调查各样点全部
株数和铃数,折算出单株结铃数和单位面积总铃数.
选有代表性植株 50 ~ 60 株,按单株分别收取棉株不
同果枝部位上的棉铃,供室内考种.以实收籽棉产量
计产.
1郾 3摇 数据处理
采用 Excel 2003 和 SPSS 11郾 0 软件进行数据处
理,采用最小显著差异法(LSD)进行差异显著性检
验(琢 = 0郾 05). 利用 SigmaPlot 10郾 0 软件作图. 图表
中数据均为平均值依标准差.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 产量与产量构成
由表 1 可以看出,2鄄3 条田在 2008 和 2009 年的
皮棉产量均超过 4000 kg·hm-2,累计种植面积达
10 hm2 .其中,2008 年有 0郾 7 hm2棉田实收籽棉单产
达 10773 kg · hm-2, 折合皮棉产量为 4653郾 9
kg·hm-2,成为当年新疆棉花最高产量记录[24] . 2鄄4
条田在 2008 和 2009 年的皮棉产量分别为 3893 和
3489 kg·hm-2,平均产量为 3691 kg·hm-2 .为便于
叙述,参照当地实际生产情况,将产量水平实现
4000 kg·hm-2以上的 2鄄3 条田定义为超高产田,约
为 3500 kg·hm-2的 2鄄4条田定义为高产田.可见,实
现 3500 kg·hm-2以上产量水平的棉田种植品种均为
杂交棉石杂 2号.对照棉田在 2008 和 2009 年的皮棉
产量为 2568 ~ 3489 kg· hm-2,平均产量为 3025
kg·hm-2,因此,将皮棉产量约为 3000 kg·hm-2的对
照棉田定义为一般高产田.可见,实现 3000 kg·hm-2
产量水平的棉田种植品种为新陆早 33号.
超高产田的棉花株数、单铃质量和衣分与高产
田相比差异均不显著,而单株铃数和总铃数显著增
加,2008 和 2009 年的增幅分别达 11郾 0%和 10郾 4% ,
8821 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
表 1摇 不同产量水平棉田产量及产量构成因素
Table 1摇 Yield and its components in cotton fields under different yield levels
年份
Year
品种
Cultivar
试验条田
Experiment
spot
株数
Plant number
(伊104·hm-2)
单株铃数
Boll number
per plant
总铃数
Total boll
number
(伊104·hm-2)
单铃质量
Boll mass
(g)
衣分
Lint
percentage
籽棉产量
Seed cotton
yield
(kg·hm-2)
皮棉产量
Lint yield
(kg·hm-2)
2008 石杂 2 号 2鄄3 16郾 5依0郾 6a 10郾 1依0郾 5a 168郾 4依5郾 7a 6郾 10+0郾 29a 43郾 2依1郾 7a 10107依253a 4365依109a
Shiza 2 2鄄4 16郾 8依0郾 6a 9郾 1依0郾 4b 152郾 5依5郾 0b 6郾 14+0郾 22a 42郾 8依1郾 9a 9096依274b 3893依117b
新陆早 33 号 1鄄1 16郾 9依0郾 5a 8郾 2依0郾 4bc 138郾 6依4郾 5bc 6郾 01+0郾 32b 41郾 8依2郾 1b 8106依237c 3389依98c
Xinluzao 33 5鄄1 16郾 5依0郾 7a 7郾 1依0郾 4c 117郾 1依6郾 8c 5郾 45依0郾 10c 40郾 6依2郾 0c 6302依295d 2568依164d
2009 石杂 2 号 2鄄3 24郾 2依0郾 6a 6郾 9依0郾 3a 165郾 8依5郾 8a 5郾 74依0郾 15a 44郾 1依1郾 4a 9487依257a 4197依86a
Shiza 2 2鄄4 24郾 4依0郾 6a 6郾 0依0郾 2b 146郾 0依5郾 1b 5郾 47依0郾 16b 43郾 8依1郾 9a 7965依190b 3489依89b
新陆早 33 号 11鄄1E 24郾 7依0郾 5a 6郾 1依0郾 2b 149郾 5依6郾 1b 5郾 28依0郾 22b 42郾 5依2郾 0b 7854依234b 3341依89c
Xinluzao 33 7鄄1E 24郾 5依0郾 5a 5郾 4依0郾 2c 132郾 9依4郾 3c 5郾 00依0郾 21c 42郾 3依1郾 8b 6633依164c 2805依71d
同列不同小写字母表示不同条田间差异显著(P<0郾 05) Different small letters in the same column meant significant difference among different experi鄄
ment spots at 0郾 05 level郾 下同 The same below郾
以及 15郾 0%和 13郾 6% . 在 2008 和 2009 年,超高产
田的单株铃数、总铃数和单铃质量均显著高于一般
高产田,比 2 块一般高产田的平均值分别增加
23郾 0% 、31郾 7% 、6郾 5%和 20郾 0% 、17郾 4% 、11郾 7% .可
见,皮棉产量在 4000 kg·hm-2以上的超高产棉田的
总铃数大于每公顷 165 伊104个,单铃质量大于 5郾 7
g,衣分不低于 43郾 0% .
2郾 2摇 群体辐射透过系数
群体辐射透过系数可以反映光辐射在作物冠层
中的传播状况及透光性[28] . 由表 2 可以看出,棉花
群体辐射透过系数随生育时期的变化趋势为盛花期
较高,盛铃前期降低,从盛铃后期一直到盛絮期逐渐
升高.在盛花期,由于棉株较小,棉田尚未完全封垄,
棉花群体辐射透过系数较大,表现为超高产田的群
体辐射透过系数较高,比高产田高 7郾 0% ~ 32郾 4% ,
比一般高产田低 8郾 8% ~ 28郾 6% ,处于较适宜的范
围;在盛铃前期,棉田封垄,超高产田的群体辐射透
光系数处于适中范围;在初絮期和盛絮期,随棉田产
量水平的升高,群体直射辐射和散射辐射透过系数
减小.可见,盛花期至盛铃后期,超高产棉田冠层群
体辐射透过系数一直处于较适宜的范围,既保证了
光能的充分利用,又避免了光辐射在冠层中传播衰
减严重所造成群体的郁闭,从而克服了植株中、下部
叶片照光不足的问题.
2郾 3摇 冠层不同层次的光吸收率
由图 1 可以看出,随棉花生育进程的推移,冠层
总光吸收率逐渐下降.在盛花期和盛铃前期,不同产
量水平棉田间的冠层总光吸收率无显著差异;在盛
铃后期、初絮期和盛絮期,冠层总光吸收率随产量的
减小逐渐下降,超高产田的平均冠层总光吸收率比
高产田和一般高产田分别高 15郾 3%和 76郾 2% ,差异
均达显著水平.
在棉花各生育期,4 个条田的冠层不同层次的
光吸收率均为上层>中层>下层,而且均随棉花生育
进程的推移逐渐减小.从盛花期到盛铃后期,超高产
田的上、中、下层光吸收率的比例平均为 2 颐 2 颐 1,
高产田平均为 5 颐 2 颐 1,一般高产田平均为 9 颐 2 颐
1.可见,在盛花期至盛铃后期,超高产田的冠层中、
下层光吸收率较高,而且初絮期至盛絮期仍能保持
较高的光截获.这说明,中、下层叶片具有较高的光
吸收率,有利于群体光合生产能力的提高及光合功
能期的延长.
2郾 4摇 叶面积指数
由图 2 可以看出,不同产量水平的棉田最大叶
面积指数(LAI)均出现在盛铃前期,在 2008 和 2009
年,超高产田的 LAI 分别为 5郾 4 和 4郾 8,高产田的
LAI分别为 5郾 0 和 4郾 6,一般高产田的 LAI 平均为
4郾 5 和 3郾 5.在初絮期和盛絮期,超高产田的 LAI 仍
维持在 3郾 0 和 2郾 4,比一般高产棉田平均高 79郾 1%
和 72郾 1% . 这表明棉花叶面积指数高且持续期长,
生育后期叶片衰老缓慢,以保证充足的光合面积是
实现超高产的关键因素.
在盛花期和盛铃前期,棉铃的光合速率在超高
产田达到 3郾 0 ~ 3郾 2 滋mol·m-2·s-1,占整个冠层总
光合速率的 6郾 7% ~ 9郾 3% ;高产田为 1郾 7 ~ 1郾 9
滋mol·m-2·s-1,占整个冠层总光合速率的 4郾 4% ~
8郾 5% ;一般高产田为 1郾 0 ~ 1郾 6 滋mol·m-2·s-1,占
整个冠层总光合速率的 3郾 7% ~ 7郾 0% .进入盛铃后
期,随产量水平的增加,棉铃数量增多,棉铃的快速
生长导致呼吸速率大于光合速率,其净光合值表现
为负值,因此,呼吸速率越高,表明棉铃数量越多、生
长量越大.
98215 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 冯国艺等: 新疆超高产棉花冠层光分布特征及其与群体光合生产的关系摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
图 1摇 不同产量水平棉花冠层各层次的光吸收率
Fig. 1 摇 Light absorption rate of each canopy layer in cotton
fields under different yield levels (2009)郾
FF:盛花期 Full flowering stage; EFB:盛铃前期 Early full鄄bolling stage;
LFB:盛铃后期 Later full鄄bolling stage; EBO:初絮期 Early boll鄄opening
stage; FBO:盛絮期 Full boll鄄opening stage郾 U:冠层上层 Upper canopy
layer; M:冠层中层 Middle canopy layer; L:冠层下层 Lower canopy
layer; T:整个冠层 Total canopy郾 不同小写字母表示不同产量水平间
差异显著(P<0郾 05) Different small letters meant significant difference
among different yield levels at 0郾 05 level郾 下同 The same below郾
2郾 5摇 冠层不同部位群体光合速率
由图 3 可以看出,随着生育进程的推移,棉花整
个冠层的光合速率先升高后降低,在盛铃前期达到
图 2摇 不同产量水平下各生育时期的棉花叶面积指数
Fig. 2摇 Leaf area index of cotton at different growth stages under
different yield levels郾
最大.在测定的生育时期内,超高产田整个冠层的光
合速率峰值为 44郾 7 滋mol·m-2·s-1,比高产田和一
般高产田分别增大 14郾 9%和 44郾 0% .从盛花期至盛
铃后期,冠层上、中、下层叶片群体光合速率的比例:
超高产田为 1郾 5 颐 1郾 5 颐 1,高产田为 2郾 5 颐 1郾 5 颐 1,一
般高产田为 5 颐 3 颐 1.在初絮期,超高产田的整个冠
层光合速率为 23郾 3 滋mol·m-2·s-1,而一般高产田
降至 14郾 2 和 10郾 4 滋mol·m-2·s-1 .在各生育时期,
冠层中、下层光合速率在不同产量水平棉田间差异
较大,表现为超高产田显著高于高产田和一般高产
田.
从盛花期至盛铃后期,茎秆光合速率在超高产
田达到 2郾 7 ~ 4郾 7 滋mol·m-2·s-1,占整个冠层总光
合速率的 7郾 8% ~ 14郾 3% ;高产田占 12郾 1% ~
13郾 4% ,一般高产田仅占 3郾 5% ~ 9郾 7% ;从初絮期
到盛絮期,超高产田的茎秆光合速率为 2郾 6 ~ 3郾 7
滋mol · m-2 · s-1, 占整个冠层总光合速率的
15郾 7% ~27郾 9% ,而高产田占 13郾 7% ~ 25郾 6% ,一
般高产棉田仅占 13郾 6% ~ 15郾 8% .这表明非叶绿色
器官的光合作用对产量的贡献随产量水平的升高逐
渐增加,非叶绿色器官光合能力的强弱成为群体光
合作用大小的重要影响因素.
2郾 6摇 冠层不同部位植株干物质积累与分配
由图 4 可以看出,随着棉花生育进程的推移,群
体干物质积累量逐渐增大;而且,群体干物质积累量
0921 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
表 2摇 不同产量水平棉花冠层直射辐射透过系数和散射辐射透过系数
Table 2摇 Canopy transmission coefficients for radiation penetration and diffuse penetration in cotton fields under different
yield levels
生育时期
Growth stage
品种
Cultivar
2008
产量
Yield
(kg·hm-2)
直射辐射
透过系数
TCRP
散射辐射
透过系数
TCDP
2009
产量
Yield
(kg·hm-2)
直射辐射
透过系数
TCRP
散射辐射
透过系数
TCDP
盛花期 石杂 2 号 4365 0郾 56依0郾 01b 0郾 55依0郾 02b 4197 0郾 47依0郾 02b 0郾 35依0郾 02b
Full flowering stage Shiza 2 3893 0郾 49依0郾 02c 0郾 41依0郾 02d 3489 0郾 33依0郾 01c 0郾 30依0郾 01c
新陆早 33 号 3389 0郾 50依0郾 02c 0郾 48依0郾 02c 3341 0郾 38依0郾 01c 0郾 33依0郾 01b
Xinluzao 33 2839 0郾 67依0郾 01a 0郾 73依0郾 16a 2805 0郾 51依0郾 02a 0郾 49依0郾 01a
盛铃前期 石杂 2 号 4365 0郾 31依0郾 01b 0郾 26依0郾 01b 4197 0郾 22依0郾 01b 0郾 20依0郾 08b
Early full鄄bolling stage Shiza 2 3893 0郾 14依0郾 01c 0郾 17依0郾 01c 3489 0郾 12依0郾 01c 0郾 13依0郾 01c
新陆早 33 号 3389 0郾 17依0郾 01c 0郾 13依0郾 01c 3341 0郾 12依0郾 01c 0郾 11依0郾 01c
Xinluzao 33 2839 0郾 49依0郾 02a 0郾 32依0郾 01a 2805 0郾 30依0郾 01a 0郾 26依0郾 01a
盛铃后期 石杂 2 号 4365 0郾 40依0郾 02b 0郾 40依0郾 03b 4197 0郾 35依0郾 01b 0郾 23依0郾 01b
Later full鄄bolling stage Shiza 2 3893 0郾 38依0郾 02bc 0郾 37依0郾 01c 3489 0郾 29依0郾 01c 0郾 22依0郾 01b
新陆早 33 号 3389 0郾 35依0郾 01c 0郾 34依0郾 01c 3341 0郾 23依0郾 01d 0郾 17依0郾 01c
Xinluzao 33 2839 0郾 49依0郾 01a 0郾 47依0郾 02a 2805 0郾 39依0郾 01a 0郾 31依0郾 01a
初絮期 石杂 2 号 4365 0郾 50依0郾 03c 0郾 44依0郾 02b 4197 0郾 32依0郾 01c 0郾 29依0郾 01b
Early boll鄄opening stage Shiza 2 3893 0郾 53依0郾 03b 0郾 44依0郾 01b 3489 0郾 39依0郾 03b 0郾 34依0郾 01b
新陆早 33 号 3389 0郾 54依0郾 03b 0郾 51依0郾 02a 3341 0郾 46依0郾 02a 0郾 37依0郾 01b
Xinluzao 33 2839 0郾 57依0郾 02a 0郾 53依0郾 01a 2805 0郾 49依0郾 01a 0郾 38依0郾 01a
盛絮期 石杂 2 号 4365 0郾 55依0郾 03c 0郾 55依0郾 02b 4197 0郾 48依0郾 02c 0郾 43依0郾 02d
Full boll鄄opening stage Shiza 2 3893 0郾 56依0郾 03bc 0郾 56依0郾 02b 3489 0郾 49依0郾 02c 0郾 46依0郾 02c
新陆早 33 号 3389 0郾 57依0郾 03b 0郾 56依0郾 02b 3341 0郾 51依0郾 03b 0郾 48依0郾 02b
Xinluzao 33 2839 0郾 63依0郾 03a 0郾 61依0郾 02a 2805 0郾 59依0郾 03a 0郾 51依0郾 02a
TCRP:Transmission coefficient of radiation penetration; TCDP:Transmission coefficient of diffuse penetration. 同一生育时期不同小写字母表示产量水
平间差异显著(P<0郾 05) Different small letters at the same growth stage meant significant difference among different yield levels at 0郾 05 level郾
随产量的增大而增大,其中,超高产田的干物质积累
量最大,一般高产棉田最小. 在整个生育期,棉田冠
层各层营养器官干物质占该层总干物质积累量的比
例在不同产量水平间存在较大差异.其中,超高产田
占 50郾 0% 以上, 从盛花期到盛絮期, 上层占
52郾 9% ~54郾 4% ;高产田从盛花期到盛铃前期维持
在 50郾 0%左右,之后迅速下降,在初絮期和盛絮期,
其上层营养器官占 43郾 3% ~ 48郾 4% , 中层占
43郾 0% ~45郾 3%,下层降至 40郾 7% ~ 45郾 0%;一般高
产田一直低于 50郾 0%,并在盛铃期迅速下降,在初絮
期和盛絮期,上层营养器官仅占 38郾 2% ~ 44郾 1%,中
层占 28郾 0% ~ 44郾 4%,下层降至 32郾 1% ~ 38郾 4% .这
表明,水肥投入少导致生育后期营养生长不足、植株
早衰是高产变超高产的主要限制因素.
3摇 讨摇 摇 论
作物冠层结构特性决定了光能在冠层内的传输
和分布方式,影响作物生长和产量的形成[29] . 本试
验条件下,不同产量水平棉田冠层总光吸收率为
91% ~ 95% ,与前人研究结果一致[24,30],但冠层不
同层次光吸收率的分布随产量水平不同有较大差
异,4000 kg·hm-2超高产田和 3500 kg·hm-2高产
田在盛铃期上、中、下层光吸收率的比例接近
2 颐 2 颐 1,而 3000 kg·hm-2一般高产田上层的光吸
收率占冠层总光吸收率的 60%左右,上层叶片过高
的光吸收率必然影响中、下层叶片的受光情况.冠层
内部光辐射分布不同,作物群体物质生产能力和生
育状况差别较大[8] .超高产田棉花从盛花期至盛铃
后期具有适宜的群体散射辐射和直射辐射透过系
数,可以保证较多的光能投射到冠层中、下层叶片
上,有利于冠层具有较强的光吸收能力,同时又避免
了群体郁闭.有研究表明,常规产量条件下,叶面积
指数由 3郾 5 上升到 4郾 5 后,群体郁闭,冠层光环境恶
化导致棉田疯长,因此,棉花适宜的叶面积指数为
3郾 8 ~ 4郾 0,最大叶面积指数不宜超过 4郾 5[31-32] .本研
究中,超高产田在盛铃期的最大叶面积指数达到
4郾 8 ~ 5郾 4,冠层在垂直方向上光分布均匀,群体辐射
透过系数适宜,既保证了群体总光合速率的提高,又
使中、下层叶片受光良好,降低了下层叶片因光照不
足而造成叶片衰亡的可能,为生育后期的产量形成
提供了充足的物质保障[33] .
作物群体光合作用与冠层光吸收率及分布状况
19215 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 冯国艺等: 新疆超高产棉花冠层光分布特征及其与群体光合生产的关系摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
图 3摇 不同产量水平棉花冠层各器官群体光合速率
Fig. 3摇 Canopy apparent photosynthesis rate of each canopy or鄄
gan under different yield levels (2009)郾
UL:上层叶 Upper leaf; ML:中层叶 Middle leaf; LL:下层叶 Lower
leaf; Bo:铃 Boll; St:茎 Stem; T:整个冠层 Total canopy郾
密切相关[34] .本研究中,不同产量水平棉花冠层不
同层次光吸收率的垂直分布不同,导致群体光合速
率存在差异.在盛铃期,超高产棉花群体光合速率在
冠层上、中、下层的比例为 1郾 5 颐 1郾 5 颐 1,较其他产
量水平更均匀,这表明随群体内光辐射条件的改善,
中、下部叶片受光充足,叶片光合作用对产量的贡献
增加.有研究表明,非叶绿色器官具有光合功能,在
水分亏缺条件下,非叶器官对产量的相对贡献率会
显著提高[35-37] .本研究中,从盛花期至盛铃前期,超
高产田棉铃的最大群体光合速率约占总群体光合速
率的 9郾 3% ,茎为 14郾 3% ;在吐絮期,随着棉铃的发
育,由于物质合成和转化过程明显,呼吸作用增强,
棉铃的净光合速率表现为负值,但铃壳的光合能力
对产量形成的贡献加大[38],且茎秆的群体光合速率
占群体总光合速率的 27郾 9% . 这表明,在棉花产量
形成的生育后期,棉铃和茎秆等非叶绿色器官具有
较高的群体光合速率,为棉铃发育提供了一定的光
合物质,是超高产棉花群体光合的重要特征.
有研究表明,新疆皮棉单产 2250 kg·hm-2的棉
花群体总生物量为 12657郾 7 kg·hm-2 [39],皮棉单产
3000 kg· hm-2的棉花群体总生物量为 19747郾 8
kg·hm-2 [40],皮棉单产 3500 kg·hm-2的棉花群体
总生物量为 26345郾 4 kg·hm-2[41] . 本研究中,棉花
干物质积累量随产量水平的升高而增加,其中,超高
产田的棉花总干物质积累量达 27194郾 3 kg·hm-2,
比皮棉单产 2250 ~ 3500 kg·hm-2的高 3郾 2% ~
117郾 3% [39-41],为皮棉产量的形成奠定了物质基础.
维持器官之间的正常比例关系,提高干物质积累的
合理分配是产量提高的关键因素之一[42] .超高产棉
花各层营养器官均保持适当的比例,具有旺盛的营
养生长,有利于充分利用光能,保证了冠层各层次的
棉铃发育获得充足的光合物质;而产量较低的棉田
冠层中、下部的光环境恶化,营养体早衰,导致光合
物质生产无法满足棉铃生长发育的需要.
4摇 结摇 摇 论
与 3500 kg·hm-2高产田和 3000 kg·hm-2一般
高产棉田相比,4000 kg·hm-2超高产棉田的冠层
中、下层光吸收率的分布比例增大,冠层各层叶片光
合贡献率呈均匀分布,中、下层叶片的光合生产能力
提高,群体光合速率较高且高值持续时间增加,吐絮
后上层叶片的光合能力增加,非叶绿色器官光合生
产对产量形成的贡献增加,这些是其棉花生育后期
能够维持较高群体光合速率的重要条件和增加总干
物质积累以实现超高产的重要保证.因此,在棉花超
高产实践中,通过优化水肥投入,保持棉花具有较高
群体光合作用的同时,要重视生育前期优良冠层结
构的培育,采用合理的化学调控、水肥运筹、整枝等
技术措施调节株型使冠层结构优化,在增加中、下部
叶面积以及保证总光吸收率较高的基础上,在花铃
2921 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
图 4摇 不同产量水平棉花干物质积累及其分配特征
Fig. 4摇 Dry matter accumulation and its distribution characteristics of cotton under different yield levels (2009)郾
玉:生殖器官 Reproductive organ; 域:营养器官 Vegetative organ郾
期降低冠层上层的光分布,改善中、下部冠层光环
境,增加光吸收率,在吐絮期保持上层叶片比例,稳
定光吸收率,实现冠层透光性和光吸收率的合理分
布以提高产量.
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作者简介摇 冯国艺,男,1982 年生,博士研究生. 主要从事作
物产量生理研究. E鄄mail: fgy_2010@ sina. com
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