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Short-term effects of understory vegetation removal on nutrient cycling in litter layer of Chinese fir plantation. 

杉木人工林剔除林下植被对凋落层养分循环的短期影响



全 文 :杉木人工林剔除林下植被对凋落层养分
循环的短期影响*
李媛良1,2,3 摇 汪思龙1,3**摇 颜绍馗1,3
( 1中国科学院会同森林生态实验站, 沈阳 110016; 2中国科学院研究生院, 北京 100049; 3中国科学院沈阳应用生态研究所森
林与土壤生态国家重点实验室, 沈阳 110164)
摘摇 要摇 通过湖南会同杉木人工林 3 个试验地点的林下植被去除试验, 研究了林下植被剔除
对凋落物分解的影响.结果表明: 杉木人工林未分解凋落层、半分解层和已分解层的凋落物
现存量分别为(123. 7 依46. 3)、(204郾 2 依79. 1)和(187. 1 依94. 8) g·m-2,相应的 C 浓度为
(447郾 51依16. 75)、(418. 89 依35. 75)和(376. 11 依47. 33) g·kg-1,N 浓度为(4. 87 依1. 24)、
(6. 4依2郾 38)和(4. 66依2. 64) g·kg-1,P 浓度为(0. 14依0. 01)、(0. 16依0. 03)和(0. 16依0. 02)
g·kg-1 .在试验点 DL87 和 MS90 中,林下植被剔除对半分解层凋落物的现存量和养分储量有
显著影响,且不同试验地点的结果不一致, DL87 的 C、N、P储量降低 55%以上,而 MS90 则上
升约 1 倍,但对未分解层和已分解层的现存量和养分储量基本没有影响. 林下植被剔除对凋
落物分解早期阶段没有显著影响,处理 150 d后则有明显的抑制效应,剔除组分解速率下降了
20郾 8% .因此, 林下植被对凋落物养分循环的短期效应受其所处环境条件和作用时间的影响.
关键词摇 碳循环摇 剔除植被摇 凋落物分解摇 杉木人工林
*中国科学院知识创新工程重要方向项目(KZCX鄄YW鄄405)资助.
**通讯作者. E鄄mail: slwang@ iae. ac. cn
2011鄄05鄄27 收稿,2011鄄07鄄11 接受.
文章编号摇 1001-9332(2011)10-2560-07摇 中图分类号摇 S718. 5摇 文献标识码摇 A
Short鄄term effects of understory vegetation removal on nutrient cycling in litter layer of Chi鄄
nese fir plantation. LI Yuan鄄liang1,2,3, WANG Si鄄long1,3, YAN Shao鄄kui1,3 ( 1Huitong Experimen鄄
tal Station of Forest Ecology, Chinese Academy of Sciences, Shenyang 110016, China; 2Graduate
University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China; 3State Key Laboratory of Forest
and Soil Ecology, Institute of Applied Ecology, Chinese Academy of Sciences, Shenyang 110164,
China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2011,22(10): 2560-2566.
Abstract: A short鄄term understory vegetation removal experiment was conducted at three experi鄄
mental sites of Chinese fir (Cunninghamia lanceolata) plantation in Huitong of Hunan Province,
South鄄central China to examine the short鄄term effects of the absence of understory vegetation on lit鄄
ter decomposition. In the plantation, the standing stock of the litter in L layer (un鄄decomposed lit鄄
ter), F layer (semi鄄decomposed litter), and H layer (decomposed litter) under understory intact
condition was (123. 7依46. 3) g·m-2, (204. 2依79. 1) g·m-2, and (187. 1依94. 8) g·m-2, and
the corresponding nutrient storage was (447. 51依16. 75) g·kg-1, (418. 89依35. 75) g·kg-1, and
(376. 11依47. 33) g·kg-1 for carbon, (4. 87 依1. 24) g·kg-1, (6. 4 依2. 38) g·kg-1, and
(4. 66依2. 64) g·kg-1 for nitrogen, and (0. 14依0. 01) g·kg-1, (0. 16依0. 03) g·kg-1, and
(0. 16依0. 02) g·kg-1 for phosphorus, respectively. At sites DL87 and MS90, understory vegeta鄄
tion removal had significant effects on the standing stock of litter and the corresponding storage of
carbon, nitrogen, and phosphorus in F layer, though the effects varied with sites (e. g. , the storage
of litter carbon, nitrogen, and phosphorus decreased by more than 55% at DL87 while increased by
about 1 time at MS90). Across the three sites, understory vegetation removal had little effects on the
standing stock and nutrient storage of the litter in L layer and H layer. In addition, the removal had
little effects on the litter decomposition at its early stage, but showed significant inhibitory effects after
150 days elapsed, with the decomposition rate decreased by 20. 8% . These results suggested that the
应 用 生 态 学 报摇 2011 年 10 月摇 第 22 卷摇 第 10 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Oct. 2011,22(10): 2560-2566
short鄄term effects of understory vegetation removal on the litter nutrient cycling could be depended on
the forest site condition and the duration after the understory vegetation removal.
Key words: carbon cycle; vegetation removal; litter decomposition; Cunninghamia lanceolata
plantation.
摇 摇 凋落物分解是森林生态系统物质循环的主要环
节之一,了解和控制这一过程对估算和调节全球碳
平衡有一定的积极意义[1-3] .一般认为,凋落物分解
受温度、水分、土壤生物等因素的影响[4-6],但是针
对森林生态系统实现温度、水分以及土壤生物的直
接人为控制来管理凋落物分解,难度较大,成本较
高,可操作性较低,因而探索具有实用性的调控途径
正成为森林生态学的一项重要研究内容. 已有研究
表明,林下植被除对森林生态系统的养分循环有强
烈的驱动效果[7-9]外,还作为过滤器决定乔木层的
物种组成[10-12] .例如,瑞典北方森林林下层的杜鹃
科类侏儒灌木、苔藓、地衣是生态系统过程的主要决
定因子,可以作为过滤器帮助确定未来森林的树种
组成,同时也是土壤肥力的主要驱动者[9] . 因此探
索林下植被对森林养分循环的影响有着积极意义.
对林下植被进行控制试验通常采取地上部分剔除的
方法,例如剔除或削弱某一物种、生活型或整个林下
植被层,代表种群、功能群或群落层次上的控制处
理[12-14] .但已有的研究主要报道林下植被剔除对上
层乔木和下层土壤的影响,而对地表凋落层的影响
较少关注,而且林下植被剔除对凋落物分解的作用
过程和机理尚不清楚.
为此,本研究通过杉木人工林林下植被剔除试
验,在空间层次和分解时间上比较了林下植被剔除
对凋落物现存量、养分储量以及分解速率的影响,旨
在为森林物质循环控制与林下植被管理提供部分参
考依据.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究样地概况
研究区域位于湖南省西南部的会同县境内,试
验地点分别设置在中国科学院会同森林生态实验站
和会同县林业科学研究所实验林场内(26毅40忆—27毅
09忆 N,109毅26忆—110毅08忆 E)中龄杉木人工林中. 该
区域属于典型的亚热带湿润气候,年均气温
16郾 5 益,年降水量为 1200 ~ 1400 mm,土壤为红黄
壤,pH 4 ~ 6. 自然植被是以青冈 (Cyclobalanopsis
glauca)、栲属(Castanopsis spp. )和石栎(Lithocarpus
spp. )为主的亚热带常绿阔叶林.人工植被主要是杉
木林、毛竹(Phyllostachys pubescens)林和马尾松(Pi鄄
nus massoniana)林,其中杉木人工林面积约占全县
人工林面积的 50% . 在杉木人工林幼龄林阶段(栽
植前 3 年),通常采用人工方式如刀具剔除等措施
限制禾本类、悬钩子 (Rubus spp. )和蕨类等植物的
生长,林下植被发育不完全;中龄阶段以后(16 年左
右开始),间伐和林冠的自然疏开,为林下植被提供
了充足的光照,自然演替形成较完整的植被层[15] .
1郾 2摇 研究方法
1郾 2郾 1 样地设置摇 2008 年 5 月,在试验区域内选取
位于不同地段的中龄杉木人工林地 3 个:1 个位于
么哨实验林场,林分栽植于 1990 年,记为 MS90;另
外 2 个位于会同县地灵乡的会同县林业科学研究所
实验林场,林分栽植时间分别为 1986 年和 1987 年,
分别记为 DL86 和 DL87. 其中, MS90 林地海拔
500 m, 试验布置时,植株密度 1200(株·hm-2),平
均胸径 21. 0 cm,林下植被主要成分为:杜茎山
(Maesa japonica)、求米草 (Oplismenus undulatifoli鄄
us)、芒(Miscanthus sinensis)、梵天花(Urena procum鄄
bens);DL86 林地海拔 489 m, 试验建立时,植株密
度 800 株·hm-2,平均胸径 22. 7 cm,林下植被主要
成分为:中华里白 (Diplopterygium chinensis)、杜茎
山、钩藤 (Uncaria rhynchophylla)、乌蕨 ( Stenoloma
chusanum)、求米草;DL87 林地海拔 492 m, 试验建
立时,植株密度 800 株·hm-2,平均胸径 26. 5 cm,林
下植被主要成分为:芒萁(Dicranopteris pedata)、中
华里白、芒、杜茎山、黄毛猕猴桃( Actinidia fulvico鄄
ma)、钩藤,3 个试验地的土壤主要背景信息见表 1.
表 1摇 研究地点的土壤特征
Table 1摇 Characteristics of soils in each study site (mean依
SD, g·kg-1)
试验地点
Site
土层
Soil layer
(cm)
有机碳
Organic C
(g·kg-1)
全氮
Total N
(g·kg-1)
全磷
Total P
(g·kg-1)
DL86 0 ~ 10 22. 12依3. 95 1. 82依0. 17 0. 26依0. 03
10 ~ 20 13. 70依2. 52 1. 32依0. 14 0. 23依0. 02
DL87 0 ~ 10 22. 08依2. 85 1. 67依0. 24 0. 27依0. 01
10 ~ 20 13. 23依2. 29 1. 26依0. 17 0. 24依0. 02
MS90 0 ~ 10 17. 20依2. 14 1. 36依0. 25 0. 24依0. 02
10 ~ 20 12. 34依2. 22 1. 27依0. 16 0. 21依0. 02
165210 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 李媛良等: 杉木人工林剔除林下植被对凋落层养分循环的短期影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
每个样地分别选取样方 4 个.选取标准:同一样方内
杉木胸径分布差别较小,土壤理化性状分布较均匀,
并且整个样方处于同一群丛内,植被组成变化不明
显.每一样方内再划出相邻 2 个水平面积为 10 m伊
10 m的亚区(简称样地).随机选取其中之一剔除林
下植被,余下保留林下植被作为对照.会同地区杉木
人工林林下植被层次和优势种均不明显,因此对整
个林下层进行全部去除处理.剔除过程:采用手工方
式,剔除地上部分,保留地下部分,剔除的地表植被
全部移出样方,不破坏原有的凋落层,并且在试验过
程中保持无林下植被出现.在试验设计上,由于样地
布置包括 3 个地点,每一地点又分为 4 个区组,因此
试验由 12 对严格独立配对的样地组组成.
1郾 2郾 2 凋落袋布置摇 由于在植被剔除过程中不可避
免会扰动下层的凋落层,因此待凋落层外貌恢复到
自然状态(约 90 d)后,于 2008 年 7 月 5 日向各个样
地放置凋落袋,以测定凋落物的分解速率.凋落袋使
用 8 cm伊12 cm、孔径 0. 5 mm 的尼龙网袋,内装 6 g
杉木叶凋落物,约等于当地中龄林等面积年凋落量
的 2 倍,该初始质量可保证分解时间超过 1 年.相似
林分的凋落量数据参见该站的监测资料[16] .凋落袋
分 5 次收回,每次每一处理回收 3 ~ 5 个平行样,取
样时间分别为 2008 年 7 月 5 日、2008 年 10 月 15
日、2008 年 12 月 4 日、2009 年 3 月 6 日、2009 年 5
月 9 日.
1郾 2郾 3 凋落物取样与分析摇 2009 年 12 月 27 日,测
定了各样地的凋落物现存量,采用同样方法,收集面
积为 1 m2,重复数为 3.为便于与同类研究,特别是
CERN的监测结果比较,保证数据质量,收集时间的
确定与会同林区凋落物现存量的调查时间相似. 收
集时按照凋落物的层次分为:未分解凋落层(L)、半
分解层(F)和已分解层(H). 其中,L 层计算时不包
括林下(对照样地内)植被产生的凋落物(L爷).分别
测量各层凋落物每平方米总鲜质量,并取其中部分
样品带回实验室测定含水率和养分含量. 样品于
65 益下烘干至恒量,粉碎,用浓硫酸鄄高氯酸消煮制
成待测液,测定全量 N、P、K、Ca 和 Mg. 全碳采用重
铬酸钾鄄硫酸氧化法;全氮采用靛酚蓝分光光度法;
全磷采用硫酸鄄高氯酸消煮鄄钼锑抗分光光度法;全
钾、全钙、全镁采用原子吸收光谱法[17] .
1郾 3摇 数据处理
采用下式计算凋落物的残留率:
Wr = Wt /W0伊100%
式中:Wr为残留量的百分比;Wt为取样 t时刻的凋落
表 2摇 林下植被剔除条件下试验地点的凋落物现存量
Table 2 摇 Standing stock of litters in different forest sites
under the understory removal (mean依SD, g·m-2)
凋落物
Litter
试验地点
Site
保留林下植被
Understory unremoval
剔除林下植被
Understory removal
L DL86 61. 0依16. 8a 70. 8依36. 7a
DL87 71. 3依27. 8a 61. 7依53. 0a
MS90 126. 3依55. 1b 229. 0依213. 8b
L爷 DL86 47. 0依23. 6a -
DL87 38. 3依24. 7a -
MS90 27. 1依21. 6a -
F DL86 218. 1依79. 7a 165. 6依66. 2a
DL87 219. 5依84. 9a 63. 4依26. 0b
MS90 174. 9依70. 5a 281. 8依143. 9c
H DL86 121. 9依63. 2a 116. 4依61. 8a
DL87 277. 5依74. 9a 279. 9依116. 7b
MS90 162. 0依68. 9a 179. 3依136. 6a
L:未分解层杉木凋落物 Chinese fir litter in un鄄decomposed horizon;
L爷:未分解层林下植被凋落物 Understory litter in un鄄decomposed hori鄄
zon; F:半分解层现存量 Standing stock in semi鄄decomposed horizon;
H:已分解层现存量 Standing stock in decomposed horizon.同一凋落层
同一处理不同字母表示试验点间差异显著 Different letters meant sig鄄
nificant difference in the same litter layer with the same treatment among
three sites. 下同 The same below.
袋内凋落物质量;W0为凋落物分解初始质量.
分解常数 k使用通用的指数模型计算:
ln (M0 / Mt) = kt
式中:k 为分解常数;M0为 0 时刻的凋落物质量;Mt
为 t时刻的凋落物质量;t为处理时间.
采用一元方差分析各研究地点之间凋落物现存
量的差异,用二元方差分析地点和剔除处理间的交
互效应.林下植被剔除与否在凋落物现存量和养分
储量之间的比较使用配对 t 检验. 凋落袋试验凋落
物的分解使用时间序列方法. 在统计检验过程中,
显著性水平设定为 琢=0. 05.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 杉木人工林凋落物的现存量
凋落物现存量主要由尚未分解、已分解和处于
分解状态的凋落物组成.对 72 个样方的现存量调查
表明,在杉木人工林植被未剔除样方,未分解凋落层
(L)、半分解层(F)和已分解层(H)的现存量分别为
(123. 7依46. 3)、(204. 2 依79. 1)和(187. 1 依94. 8)
g·m-2 .在同时保留植被条件下,不同地点未分解层
的杉木凋落物量不同(F = 10. 83, P<0. 001),而且
林下植被凋落物现存量以及半分解层和已分解层现
存量之间无明显差异.剔除林下植被以后,不同地点
各层次之间的差别明显,尤其是半分解层变化幅度
非常明显.使用二元方差分析检出试验地点和剔除
2652 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
处理之间存在交互效应,特别是半分解层达到极显
著效果(F=14. 249, P<0. 001).由于未分解层凋落
物与林分的生产力关联,而半分解层与碳矿化过程
关联,因此在半分解层林下植被剔除处理有改变原
有碳矿化速率的潜力. 为了测得林下植被剔除的单
独主效应,使用配对 t 检验(图 1),结果表明, 有 2
个试验地点的半分解层差异显著,由于不同地点的
结果有正(增加现存量)有负(减少现存量),区域水
平上剔除效应不显著,另外,未分解层和已分解层凋
落物也没有显著性差异.
2郾 2摇 杉木人工林凋落层养分储量
经测定,林下植被剔除前,未分解凋落层、半分解
层、已分解层对应的养分浓度是 C:(447. 51依16郾 75)、
(418. 89 依 35. 75)、 (376. 11 依 47. 33) g·kg-1; N:
(4. 87依1. 24)、(6. 4依2. 38)、(4. 66依2. 64) g·kg-1;
P: (0. 14 依 0. 01)、 (0. 16 依 0. 03)、 (0. 16 依 0. 02)
g·kg-1 .剔除林下植被后,DL86 未分解凋落层杉木
凋落物 N浓度显著下降,其他地点凋落物各层次 C、
N浓度和 C / N均没有显著性差异(图 2).在半分解
层,林下植被剔除以后,DL87 的 C、N、P储量分别降
低了 58郾 1% 、64郾 4%和 67郾 4% ,而 MS90 的 C、N、P
储量上升约 1 倍(表 3).不同试验点,剔除效应不一
致,例如剔除处理组除了未分解凋落层和已分解层
的 P 储量外,位置差异很显著,反映了林下植被对
凋落物养分储量的影响与试验地点有关(表 3).
2郾 3摇 杉木人工林凋落物损失过程
由图 3 可以看出,剔除林下植被,凋落物残留率
各分解阶段均高于对照组,分解速率呈下降趋势,其
图 1摇 林下植被剔除对各凋落物层现存量的影响
Fig. 1摇 Effects of understory removal on standing stock of litter in each litter layer.
L:未分解层杉木凋落物 Chinese fir litter in un鄄decomposed horizon; F:半分解层现存量 Standing stock in semi鄄decomposed horizon; H:已分解层现
存量 Standing stock in decomposed horizon. 玉:保留林下植被 Understory unremoval;域:剔除林下植被 Understory removal. Regional:DL86、DL87 和
MS90 的联合 Combination of three sites (DL86, DL87 and MS90). * P<0. 05; ** P<0. 01. 下同 The same below.
表 3摇 林下植被剔除对凋落物 C、N、P储量的影响
Table 3摇 Effects of understory removal on litter C, N and P storage
凋落物
Litter
地点
Site
C (g·m-2)
保留
Unremoval
剔除
Removal
N (g·m-2)
保留
Unremoval
剔除
Removal
P (滋g·m-2)
保留
Unremoval
剔除
Removal
L DL86 31. 32依7. 17Aa 31. 93依13. 08Aa 0. 33依0. 15Aa 0. 21依0. 17Ab 10. 70依2. 49Aa 11. 30依5. 49Aa
DL87 29. 65依16. 76Aa 26. 16依27. 83Aa 0. 30依0. 20Aa 0. 24依0. 21Ab 9. 35依6. 41Aa 6. 38依5. 03Aa
MS90 70. 21依38. 42Aa 74. 05依24. 42Ba 0. 73依0. 30Ba 0. 77依0. 18Ba 17. 70依7. 76Aa 20. 70依10. 60Aa
Regional 43. 73依29. 60a 44. 05依30. 29a 0. 45依0. 29a 0. 40依0. 32a 12. 60依6. 63a 12. 80依9. 20Aa
F DL86 100. 86依58. 25Aa 78. 88依23. 62Aa 1. 35依0. 90Aa 0. 58依0. 46Aa 40. 90依22. 50Aa 28. 00依15. 40Aa
DL87 73. 91依8. 91Aa 30. 99依3. 24Bb 1. 46依0. 27Aa 0. 52依0. 11Ab 29. 70依6. 31Aa 9. 67依2. 06Bb
MS90 69. 87依30. 72Aa 127. 22依43. 56Cb 0. 99依0. 58Aa 1. 61依0. 49Bb 21. 20依11. 90Aa 33. 90依12. 00Ab
Regional 81. 54依37. 56a 79. 03依48. 54a 1. 27依0. 61a 0. 90依0. 63a 30. 60依16. 10a 23. 80依14. 80a
H DL86 49. 83依36. 98Aa 66. 98依17. 19Aa 0. 32依0. 20Aa 0. 37依0. 33Aa 21. 70依15. 90Aa 28. 50依9. 71Ab
DL87 135. 96依57. 12Ba 138. 02依45. 62Aa 2. 08依0. 53Ba 2. 15依1. 09Aa 55. 10依14. 50Ba 59. 80依15. 40Aa
MS90 58. 94依29. 19Aa 80. 26依65. 09Aa 0. 60依0. 36Aa 1. 29依1. 60Aa 26. 90依19. 20Aa 29. 70依24. 30Aa
Regional 81. 58依55. 89a 94. 99依53. 36a 1. 00依0. 88a 1. 27依1. 27a 34. 50依21. 50a 39. 40依21. 90a
Regional:DL86、DL87 和 MS90 的联合 Combination of three sites (DL86, DL87 and MS90). 凋落层、试验地点与养分相同,则不同小写字母表示林
下植被剔除与保留之间差异显著 Different small letters meant significant difference between understory removal and its control with the same litter layer
for the same nutrient in each site; 凋落层、养分与林下植被处理相同,则不同大写字母表示试验地点间差异显著 Different capital letters meant sig鄄
nificant difference in the same litter layer with the same treatment among three sites.
365210 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 李媛良等: 杉木人工林剔除林下植被对凋落层养分循环的短期影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
图 2摇 林下植被剔除对各凋落层凋落物 C / N的影响
Fig. 2摇 Effects of understory removal on C / N in each litter layer.
分解曲线略微超出对照组的 95%置信区间上限,特
别是分解 100 d 以后非常明显. 剔除林下植被的样
地分解率在第 150 天和第 240 天比对照分别下降
20. 8% 、16. 8% .剔除林下植被序列趋势分析显示检
测的 4 个分解阶段分解常数的变化,其中 3 个有相
似的变化趋势.剔除林下植被组分解常数 k 一直在
缓慢上升,但是保留组在分解150 ~ 250d内出现下
图 3摇 林下植被剔除对凋落物分解残留率的影响
Fig. 3摇 Effects of understory removal on litter residual rate.
CL:I的置信区间上限与下限 Upper and lower limits of the 95% confi鄄
dence for I.
降趋势(图 4).整体上,凋落物分解速率与中期分解
阶段的分解格局被改变.
图 4摇 林下植被剔除对凋落物分解常数 k 和分解趋势的影

Fig. 4摇 Effects of understory removal on the litter decomposition
rate constants (k) and decomposition trends.
3摇 讨摇 摇 论
本研究结果表明,林下植被剔除对杉木人工林
地表凋落物的影响主要发生在半分解层,而对未分
4652 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
解凋落层和已分解层的影响很少. 在森林生态系统
中,林下植被不但为微生物和土壤动物直接提供基
质或栖居地,还改变了土壤的理化条件[8,18-20] .林下
植被剔除后,生境的丢失或改变会强迫部分凋落层
分解者迁移、某些种群增减,从而引起凋落物分解速
率的变化,并直接反映于半分解层. 另外,林下植被
对表层土壤的稳定性有重要的缓冲效果,例如物理
屏障作用(减轻降水和径流的冲击)和热绝缘作用
(避免土壤过热过冷)等. 当林下植被剔除后,这种
保障作用消失,温度、水分等影响微生物分解活动的
因素易受外界环境的影响. Matsushima 和 Chang[21]
报道,林下植被剔除显著增加了土壤表层的温度,导
致净氮矿化速率加速. K觟chy 和 Wilson[22]报道,基
于温度的影响,开放生境比庇荫生境的分解速率更
高,然而,由于外界环境的可变性高,如果温度出现
下降,分解速率也可能出现下降,导致研究结果的多
样化.另外,林下植被剔除以后,凋落层相对裸露也
可能提高光照辐射强度,影响木质素的光降解速
率[23-24]和微生物的活性[25-26] . 本研究发现,林下植
被剔除对不同试验地点地表凋落物养分储量和现存
量的影响不一致.这可归因于光照、温度等环境条件
变化的不可预测,而短期试验无法达到消除环境因
子影响的目的,这暴露了短期试验研究结果的局限
性.类似的短期研究也有截然相反的报道,例如 Wu
等[27]报道,林下植被剔除导致有机质变化幅度在
-28. 1% ~2. 5% (处理小于 1 年). 本研究中,林下
植被剔除以后,DL87 的 C、N、P 储量下降,但 MS90
的养分储量几乎上升了 1 倍.由此可见,植被剔除对
地表凋落物的影响随试验地点而变化,更多地反映
了环境条件的变化,属于植被剔除的间接效果.
林下植被剔除对凋落物分解有一定的抑制作
用. Xiong 等[28]报道,林下植被剔除 1 年内,样地凋
落物分解了 37. 2% ,而林下植被保留样地分解了
75. 2% . 本研究发现,不剔除林下植被的样地在第
150 天和第 240 天分别比剔除林下植被的样地分解
率高 20. 8%和 16. 8% (图 3).由于凋落袋的面积和
样地剔除面积不是同一尺度级别,故无法组建严格
配对的分解差异比较,但是显著性检验时合并了 3
个试验地点,各地点的环境条件差异被当作误差来
源已被排除(凋落袋法能避免未分解层杉木凋落物
对原有凋落物分解动态的干扰),且林下植被剔除
组的分解残留率曲线明显位于保留组的上方(图
3),因此这种抑制作用应归因于林下植被剔除的直
接作用,反映植被组成的影响,在表观上表现出 C
储量上升[29] .另外,这种剔除对分解的前期阶段影
响较少,其显著差异主要发生在分解的中期阶段
(图 4).这可能与微生物侵入凋落物袋的时间有关,
例如凋落袋跟矿质土壤的接触紧密程度会明显影响
凋落物的分解速率,林下植被覆盖创造的微生境条
件可能有助于凋落袋与土壤微生物的紧密接
触[21,30] .
参考文献
[1]摇 Rinnan R, Michelsen A, B覽覽th E, et al. Mineralization
and carbon turnover in subarctic heath soil as affected by
warming and additional litter. Soil Biology and Biochem鄄
istry, 2007, 39: 3014-3023
[2]摇 Amy E, Kochsiek AE, Knops JMH, et al. Impacts of
management on decomposition and the litter鄄carbon bal鄄
ance in irrigated and rainfed no鄄till agricultural systems.
Agricultural and Forest Meteorology, 2009, 11:1983 -
1993
[3]摇 Pr佴vost鄄Bour佴 NC, Soudani K, Damesin C, et al. In鄄
crease in aboveground fresh litter quantity over鄄stimu鄄
lates soil respiration in a temperate deciduous forest.
Applied Soil Ecology, 2010, 46: 26-34
[4]摇 Aerts R. Climate, leaf chemistry and leaf litter decom鄄
position in terrestrial ecosystems: A triangular relation鄄
ship. Oikos, 1997, 79: 439-449
[5]摇 Semwal RL, Maikhuri RK, Rao KS, et al. Leaf litter
decomposition and nutrient release patterns of six multi鄄
purpose tree species of central Himalaya, India. Bio鄄
mass and Bioenergy, 2003, 24: 3-11
[6]摇 Kelliher FM, Ross DJ, Law BE, et al. Limitations to
carbon mineralization in litter and mineral soil of young
and old ponderosa pine forests. Forest Ecology and Man鄄
agement, 2004, 191: 201-213
[7]摇 Yarie J. The role of understory vegetation in the nutrient
cycle of forested ecosystems in the mountain hemlock
biogeoclimatic zone. Ecology, 1980, 61: 1498-1514
[8]摇 Bauhus J, Aubin I, Messier C, et al. Composition,
structure, light attenuation and nutrient content of un鄄
derstory vegetation in a Eucalyptus sieberi regrowth stand
6 years after thinning and fertilisation. Forest Ecology
and Management, 2001, 144: 275-286
[9]摇 Nilsson MC, Wardle DA. Understory vegetation as a for鄄
est ecosystem driver: Evidence from the northern Swed鄄
ish boreal forest. Frontiers in Ecology and the Environ鄄
ment, 2005, 3: 421-428
[10]摇 George LO, Bazzaz FA. The fern understory as an eco鄄
logical filter: Emergence and establishment of canopy鄄
tree seedlings. Ecology, 1999, 80: 833-845
[11] 摇 Schnitzer SA, Dalling JW, Carson WP. The impact of
lianas on tree regeneration in tropical forest canopy
gaps: Evidence for an alternative pathway of gap鄄phase
regeneration. Journal of Ecology, 2000, 88: 655-666
[12]摇 Schnitzer SA, Carson WP. Lianas suppress tree regener鄄
ation and diversity in treefall gaps. Ecology Letters,
565210 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 李媛良等: 杉木人工林剔除林下植被对凋落层养分循环的短期影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
2010, 13: 849-857
[13]摇 Li Y鄄L (李媛良), Wang S鄄L (汪思龙), Su X鄄J (宿
秀江), et al. Effect of monodominant long鄄auricled in鄄
docalamus ( Indocalamus longiauritus) thickets on tree
regeneration during reestablishment of natural forest.
Acta Ecologica Sinica (生态学报), 2009, 29 (12):
6615-6621 (in Chinese)
[14]摇 Wang X, Zhao J, Wu J, et al. Impacts of understory
species removal and / or addition on soil respiration in a
mixed forest plantation with native species in southern
China. Forest Ecology and Management, 2011, 261:
1053-1060
[15]摇 Chen C鄄Y (陈楚莹), Liao L鄄P (廖利平), Wang S鄄L
(汪思龙). Chinese Fir Plantation Ecology. Beijing:
Science Press, 2000 (in Chinese)
[16]摇 National Ecosystem Research Network of China (国家生
态系统研究网络 ). Ecological monitoring datasets
[ EB / OL ]. ( 2008鄄12鄄30 ) [ 2010鄄06鄄10 ]. http: / /
cerndis1. cern. ac. cn / sites / index. html
[17] 摇 Institute of Soil Science, Chinese Academy of Sciences
(中国科学院南京土壤研究所). Physical and Chemi鄄
cal Analysis of Soil. Shanghai: Shanghai Science and
Technology Press, 1978 (in Chinese)
[18]摇 Tisdall JM, Oades JM. Organic matter and water stable
aggregates in soils. Journal of Soil Science, 1982, 33:
141-163
[19]摇 Busse MD, Cochran PH, Barrett JW. Changes in pon鄄
derosa pine site productivity following removal of under鄄
story vegetation. Soil Science Society of America Journal,
1996, 60: 1614-1621
[20] 摇 Li D鄄H (李东海), Yang X鄄B (杨小波), Deng Y鄄W
(邓运武), et al. Soil physical properties under effects
of Eucalyptus under story vegetation and litter. Chinese
Journal of Ecology (生态学杂志), 2006, 25(6): 607
-611 (in Chinese)
[21]摇 Matsushima M, Chang SX. Effects of understory remov鄄
al, N fertilization, and litter layer removal on soil N cy鄄
cling in a 13鄄year鄄old white spruce plantation infested
with Canada bluejoint grass. Plant and Soil, 2007,
292: 243-258
[22]摇 K觟chy M, Wilson SD. Litter decomposition and nitrogen
dynamics in aspen forest and mixed鄄grass prairie. Ecolo鄄
gy, 1997, 78: 732-739
[23]摇 Foereid B, Bellarby J, Meier鄄Augenstein W, et al.
Does light exposure make plant litter more degradable?
Plant and Soil, 2010, 333: 275-285
[24]摇 Zhang H鄄L (张慧玲), Song X鄄Z (宋新章), Zhang Z鄄
T (张智婷), et al. Effects of UV鄄B radiation on the
decomposition of Cunninghamia lanceolata leaf litter.
Chinese Journal of Applied Ecology (应用生态学报),
2011, 22(4): 845-850 (in Chinese)
[25]摇 Austin AT, Vivanco L. Plant litter decomposition in a
semi鄄arid ecosystem controlled by photodegradation. Na鄄
ture, 2006, 442: 555-558
[26]摇 Li Y (李摇 元), Wang X鄄L (王勋陵), Zu Y鄄Q (祖艳
群). Effect of enhanced UV鄄B radiation on chemical
composition, fungal colonization and decomposition of
spring wheat plant. Chinese Journal of Applied Ecology
(应用生态学报), 2001, 12(2): 223-225 ( in Chi鄄
nese)
[27]摇 Wu J, Liu Z, Wang X, et al. Effects of understory re鄄
moval and tree girdling on soil microbial community
composition and litter decomposition in two Eucalyptus
plantations in South China. Functional Ecology, 2011,
doi: 10. 1111 / j. 1365-2435. 2011. 01845. x
[28]摇 Xiong Y, Xia H, Li Z, et al. Impacts of litter and un鄄
derstory removal on soil properties in a subtropical Aca鄄
cia mangium plantation in China. Plant and Soil,
2008, 304: 179-188
[29]摇 Tripathi SK, Sumida A, Ono K, et al. The effects of
understory dwarf bamboo ( Sasa kurilensis) removal on
soil fertility in a Betula ermanii forest of northern Japan.
Ecological Research, 2006, 21: 315-320
[30]摇 Kranabetter JM, Chapman BK. An analysis of litter ni鄄
trogen dynamics using artificial soils across a gradient of
forest soil disturbances. Canadian Journal of Soil Sci鄄
ence, 2004, 84: 159-167
作者简介摇 李媛良,女,1982 年生,博士研究生.主要从事生
物多样性研究. E鄄mail: yuanliang_li@ 126. com
责任编辑摇 李凤琴
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