全 文 ：盐胁迫对不同生境白榆生理特性与耐盐性的影响*
刘炳响1 摇 王志刚1,2**摇 梁海永1,2 摇 杨敏生1,2
( 1河北农业大学林学院, 河北保定 071000; 2河北省林木种质资源与森林保护重点实验室, 河北保定 071000)
摘摇 要摇 以中强度盐土、轻度盐土和非盐土 3 种生境白榆种子实生苗为试验材料,研究了不
同程度盐胁迫(CK、2、4、6、8 和 10 g·kg-1)条件下 3 种生境白榆幼苗的耐盐阈值及生理特性.
结果表明: 随着土壤盐浓度的增加,中强度和轻度盐土生境白榆幼苗叶片的细胞膜透性、Na+
含量和 Na+ / K+增幅低于非盐土生境;叶片的脯氨酸、可溶性糖和 K+含量增幅高于非盐土生
境;叶片淀粉含量、净光合速率、蒸腾速率、胞间 CO2浓度和气孔导度降幅小于非盐土生境.不
同生境白榆耐盐性的强弱顺序为: 中强度盐土生境(7. 76 g·kg-1) >轻度盐土生境(7. 37
g·kg-1)>非盐土生境(6. 95 g·kg-1) .与非盐土生境相比,中强度和轻度盐土生境白榆各项
生理指标对盐土环境的适应能力更强.
关键词摇 白榆摇 盐胁迫摇 生境摇 生理特性摇 隶属函数摇 耐盐阈值
文章编号摇 1001-9332(2012)06-1481-09摇 中图分类号摇 S722. 5摇 文献标识码摇 A
Effects of salt stress on physiological characters and salt鄄tolerance of Ulmus pumila in differ鄄
ent habitats. LIU Bing鄄xiang1, WANG Zhi鄄gang1,2, LIANG Hai鄄yong1,2, YANG Min鄄sheng1,2
( 1College of Forestry, Agricultural University of Hebei, Baoding 071000, Hebei, China; 2Hebei
Province Key Laboratory of Genetic Resources of Forest and Forest Protection, Baoding 071000, He鄄
bei, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2012,23(6): 1481-1489.
Abstract: Taking the Ulmus pumila seedlings from three different habitats (medium鄄, mild鄄, and
non鄄saline soils) as test materials, an experiment was conducted to study their salt鄄tolerance thresh鄄
olds and physiological characteristic under different levels (0, 2, 4, 6, 8, and 10 g·kg-1) of salt
stress. With increasing level of the salt stress, the seedlings taken from medium鄄 and mild鄄 saline
habitats had a lower increment of leaf membrane permeability, Na+ content, and Na+ / K+ but a
higher increment of leaf proline, soluble sugar, and K+ contents, and a lower decrement of leaf
starch content, net photosynthetic rate, transpiration rate, intercellular CO2 concentration, and sto鄄
matic conductance, as compared with the seedlings taken from non鄄saline habitat. The salt鄄toler鄄
ance thresholds of the seedlings taken from different habitats were in the order of medium鄄 saline
habitat (7. 76 g·kg-1 ) > mild鄄 saline habitat (7. 37 g·kg-1 ) > non鄄saline habitat (6. 95
g·kg-1). It was suggested that the U. pumila seedlings in medium鄄 and mild鄄saline habitats had a
stronger adaptability to saline soil environment than the U. pumila seedlings in non鄄saline soil
environment.
Key words: Ulmus pumila; salt stress; habitat; physiological character; membership function;
salt鄄tolerance threshold.
*林业公益性行业科研专项(201004024)和河北省盐山县国家抗盐
碱树种良种基地项目资助.
**通讯作者. E鄄mail: wzhg@ hebau. edu. cn
2011鄄11鄄31 收稿,2012鄄03鄄16 接受.
摇 摇 在我国山东、河北、辽宁、江苏、浙江、福建和广
东等省份广泛分布着滨海盐土,总面积达 500 万
hm2[1] .滨海土壤盐渍化地区土壤含盐量高,土壤条
件苛刻,造林成活率低,严重制约了这些地区生态环
境的稳定.因此,开展耐盐树种选育,丰富该地区造
林树种,对该地区生态防护林、水土保持林和城市生
态景观林建设具有重大意义.
近年来,关于耐盐木本植物选育研究很多,主要
集中在不同树种[2]、同一树种不同种源[1]和无性
系[3]耐盐性的比较,以及盐胁迫对植物生理生化特
性的影响[4]等方面,而对于同一植物不同生境[5-7]
和不同生态型[8-9]耐盐性差异研究较少. 同一树种
应 用 生 态 学 报摇 2012 年 6 月摇 第 23 卷摇 第 6 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Jun. 2012,23(6): 1481-1489
的林木,由于分布在不同地理区域、气候或土壤条件
下,受生态条件的长期影响,使得其在适应某种不良
环境条件的能力上可能有明显的差异[10] . 因此,研
究树种的不同生境和生态型对种源的生态分类、确
立树种的变异模式和种子调拨区划分都有重要的
意义.
白榆(Ulmus pumila)是我国华北、东北地区重
要的乡土树种,生长快、材质好、适应性强.在我国北
方滨海土壤盐渍化地区,白榆是用材林、防护和盐碱
地造林的主要树种之一,其分布广泛,资源丰富,种
内变异丰富.目前国内对白榆耐盐性及盐胁迫对其
生理生化方面的影响已有报道[11-13],但未见不同生
境白榆耐盐碱方面的相关研究. 本试验研究盐胁迫
对 3 种生境白榆种子繁育实生苗多项生理指标的影
响,探索不同生境白榆对胁迫的生理生态适应机制,
旨在为滨海盐碱地造林的苗木选择、培育和引种提
供理论依据.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 试验材料及处理
1郾 1郾 1 供试种子摇 2009 年 4 月 28—30 日,供试的白
榆种子分别采自 3 种不同盐分浓度的生境中.其中,
中强度盐土生境(SSH,土壤含盐量 5 ~ 8 g·kg-1)
种子采于河北省海兴县小山乡;轻度盐土生境
(MSH,土壤含盐量 1郾 5 ~ 3郾 0 g·kg-1)种子采于河
北省盐山县;非盐土生境(NSH,土壤含盐量 0郾 5 ~
0郾 7 g·kg-1)种子采于河北保定市河北农业大学苗
圃基地.同年 5 月初,将 3 种生境白榆种子在河北农
业大学苗圃进行育苗,以供试验需要.
1郾 1郾 2 供试土壤摇 高含盐量的土壤取自河北省黄骅
市羊二庄镇工业区土壤表层,土样充分混匀后,测定
其土壤含盐量为 57 g·kg-1 . 对照土壤取自河北农
业大学苗圃,土壤含盐量为 0郾 6 g·kg-1 .
1郾 1郾 3 处理摇 2010 年 6 月,待试验用苗展叶后,选取
各生境长势一致的苗木进行盆栽试验. 盆栽时根据
高含盐量和对照土壤的盐分水平最终配置成为对照
土(CK)、2、4、6、8、10 g·kg-1 6 个盐分梯度的混合
土.盆栽试验选用底部有孔的花盆(口径 30 cm、高
30 cm),每盆 3 株,每个胁迫等级 5 个重复,胁迫 35
d.试验过程中,定期浇少量水,以平衡蒸发量. 为防
止盐分流失, 花盆下垫塑料托盘,渗出的溶液可再
次倒回盆中.
1郾 2摇 测定方法
1郾 2郾 1 盐害指数的测定摇 盐害指数参照文献[14]的
方法并略加改动,根据盐胁迫危害程度轻重分为 5
个级别并给予分数评价. 0 级:无盐胁迫危害症状;1
级:少部分叶尖、叶缘和叶脉变黄;2 级:约 1 / 2 的叶
尖、叶缘焦枯;3 级:大部分叶片有叶尖、叶缘焦枯和
落叶现象;4 级:枝枯、叶落直至死亡 郾
盐害指数=撞(盐害级数伊相应盐害级植株数) /
(总株数伊盐害最高级数)伊100%
1郾 2郾 2 叶片膜透性的测定摇 称取鲜叶 1 g左右,加去
离子水 20 mL,室温振荡浸提 30 min后,测定电导率
(滋S·cm-1,C1),再将样品在沸水浴上浸提 10 min,
冷却后,再测量电导率(滋S·cm-1,C2),叶片质膜透
性用相对电导率表示:相对电导率=C1 / C2伊100% .
1郾 2郾 3 离子浓度的测定摇 称取烘干叶片 0郾 5 g 左右
于消煮管中,加混酸(浓 HNO3 颐 HClO4 = 5 颐 1)15
mL,在管口放上弯颈小漏斗,在石墨消煮炉中加热,
消煮至液体变为无色透明为止. 定容 50 mL 后,用
Z鄄5300 型原子吸收分光计(HITACHI,日本)测定 K+
和 Na+含量.
1郾 2郾 4 光合指标的测定 摇 每个处理随机选取 3 株,
每株选取第 3 ~ 4 叶序的功能叶,采用 LCI 便携式光
合作用仪于 8:00—10:00 测定植株叶片光合速率
(Pn)、气孔导度(gs)、胞间 CO2浓度(Ci)和蒸腾速率
(Tr).测定条件:PAR 为 1300 ~ 1600 滋mol·m-2 ·
s-1,CO2 浓度为 380 ~ 390 滋mol·mol-1,温度为 31 ~
35 益 .
1郾 2郾 5 其他生理指标的测定摇 每一处理随机抽取 10
株样株,每株选取相同部位功能叶 5 片,除去叶脉,
用于测定下列生理生化指标:游离脯氨酸含量采用
磺基水杨酸提取,分光度法的测定;可溶性糖和淀粉
含量采用文献[15]的方法测定.
1郾 2郾 6 计算方法摇 将盐胁迫下白榆叶片盐害指数拟
合成 Logistic曲线方程[16]:
y= k / (1+ae-bt)
式中: y为叶片盐害指数;t为处理盐浓度;k 为常数
(极限盐害指数,这里为 100);a 和 b 为待定方程参
数.对 Logistic方程求导,得到:
t1 =(lna) / b
t2 =[ln(a / 3郾 7321)] / b
t3 =[ln(a / 0郾 2680)] / b
式中: t1为盐害指数随土壤盐分下降而增加最快时
的盐分浓度,即为耐盐阈值;t2、t3为 Logistic 曲线的
2 个拐点,分别代表植物受盐害的起始盐分浓度
2841 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
(LT10)和盐胁迫植物耐盐极限浓度.
耐盐系数(琢)计算方法[17]:
琢=(处理数据值 /对照数据值)伊100% (1)
隶属函数的计算方法:
U(X i) =
X j - Xmin
Xmax - Xmin
摇 ( j = 1,2,…,n) (2)
式中:X j表示第 j个综合指标;Xmin表示第 j个综合指
标的最小值;Xmax表示第 j个综合指标的最大值.
指标权重的计算方法[17-19]:
W j = P j /移
n
j = 1
P j 摇 ( j = 1,2,…,n) (3)
式中:W j值表示第 j 个综合指标在所有综合指标中
的重要程度;P j为各生境第 j个综合指标的贡献率.
用综合指标得到的耐盐性综合评价值:
D =移
n
j = 1
[U(X j) 伊 W j]摇 ( j = 1,2,…,n) (4)
1郾 3摇 数据处理
文中数据采用 Excel 2003 软件进行处理和绘
图,采用 SPSS 17郾 0 软件进行单因素方差分析(one鄄
way ANOVA ),采用新复极差法(Duncan)比较不同
数据组间的差异(琢 = 0郾 05),用 Pearson 相关系数检
验各因子间的相关关系;运用 SPSS 17郾 0 软件进行
因子分析和主成分分析.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 盐胁迫对不同生境白榆盐害指数的影响
由表 1 可以看出,土壤盐分浓度低于 2 g·kg-1
时,白榆叶片外部形态未受伤害.当土壤盐分浓度高
于 4 g·kg-1,3 种生境白榆叶片盐害指数存在差异,
白榆叶片受害程度表现为:中度<轻度盐土生境<非
盐土生境.利用叶片盐害的指数拟合 Logistic曲线方
程,结果表明,中度盐土生境和轻度盐土生境白榆叶
片受盐害的起始浓度、耐盐阈值和耐盐极限浓度均
高于非盐分生境.
2郾 2摇 盐胁迫对不同生境白榆相对电导率和脯氨酸
含量的影响
白榆叶片相对电导率随着土壤盐浓度增加而增
加(图 1),但是 3 种生境白榆之间存在差异.盐胁迫
条件下,中强度和轻度盐土生境白榆叶片相对电导
率变化较非盐土生境缓慢. 当土壤盐分含量低于 2
g·kg-1,各生境白榆叶片相对电导率差异不显著;
当盐分浓度达到 4 g·kg-1,中强度和轻度盐土生境
白榆叶片相对电导率显著低于非盐土生境白榆,说
明中强度和轻度盐土生境白榆更能适应盐浓度较高
的土壤环境.
随着土壤盐浓度的增加,3 种生境白榆叶片游离
脯氨酸含量均逐渐增加(图 1).当土壤盐分含量低于
2 g·kg-1,3 种生境白榆叶片脯氨酸含量差异不显
著;当土壤盐分含量达到 4 g·kg-1,中强度生境白榆
叶片脯氨酸含量显著高于轻度盐土和非盐土生境白
榆.随着土壤盐胁迫进一步加剧,土壤盐分含量达到
8 g·kg-1,非盐土生境白榆叶片脯氨酸含量与中强度
和轻度盐土生境白榆的差异达到显著水平.
2郾 3摇 盐胁迫对不同生境白榆可溶性糖和淀粉含量
的影响
与对照相比,随着土壤盐分浓度的增加,3 种生
境白榆叶片的可溶性糖含量呈增加的趋势(图 2).
中强度和轻度盐土生境白榆幼苗对盐胁迫的反应较
非盐土生境白榆稳定,不同盐胁迫处理的叶片可溶
性糖含量变化缓慢. 在土壤盐浓度为 2、 4 和 8
g·kg-1时,非盐土生境白榆叶片可溶性糖含量显著
高于中强度和轻度盐土生境;土壤盐分浓度为 6 和
10 g·kg-1时,非盐土生境白榆叶片可溶性糖含量高
于其他两个生境,但是未达到显著水平.
各生境白榆叶片的淀粉含量随土壤盐浓度的增
加而减少(图 2),可能是因为部分淀粉转化为可溶
性糖来维持渗透平衡. 这与上述白榆叶片中可溶性
糖含量随着盐分的升高而升高相吻合. 淀粉含量降
低说明在盐胁迫下,白榆可能通过控制叶片中淀粉
表 1摇 盐胁迫下白榆叶片盐害指数和耐盐阈值
Table 1摇 Salt injury index and salt鄄tolerant threshold of Ulmus pumila seedlings under salt stress
生境
Habitat
盐害指数 Salt injury index (% )
土壤盐浓度 Salt concentration (g·kg-1)
CK 2 4 6 8 10
盐害起始浓度
Initial
concentration of
salt stress
(g·kg-1)
耐盐阈值
Salt鄄tolerant
threshold
(g·kg-1)
耐盐极限浓度
Limit salt
concentration
(g·kg-1)
SSH 0 0 6郾 6 26郾 6 60郾 0 71郾 7 5郾 46 7郾 76 10郾 05
NSH 0 0 15郾 0 35郾 0 68郾 3 83郾 3 4郾 85 6郾 95 9郾 06
MSH 0 0 8郾 3 28郾 3 63郾 3 81郾 7 5郾 41 7郾 37 9郾 33
SSH:中度盐土生境 Medium鄄saline habitat; MSH:轻度盐土生境 Mild鄄saline habitat; NSH:非盐土生境 Non鄄saline habitat.
38416 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 刘炳响等: 盐胁迫对不同生境白榆生理特性与耐盐性的影响摇 摇 摇 摇
含量来调节可溶性糖含量,从而维持渗透平衡,表现
出一定的耐盐性. 当土壤盐分含量低于4 g·kg-1 ,
图 1摇 盐胁迫对白榆叶片相对电导率和脯氨酸含量的影响
Fig. 1摇 Effect of salt stress on relative conductivity and praline
content in leaves of Ulmus pumila (35 d, mean依SE)郾
SSH:中度盐土生境 Medium鄄saline habitat; MSH:轻度盐土生境 Mild鄄
saline habitat; NSH:非盐土生境 Non鄄saline habitat. 同一土壤盐分水
平不同字母表示差异显著(P<0郾 05) Data with different letters for the
same salt content showed significant difference at 0郾 05 level. 下同 The
same below.
图 2摇 盐胁迫条件下白榆叶片可溶性糖和淀粉含量的变化
Fig. 2摇 Changes of soluble sugar and starch contents in leaves of
Ulmus pumila under salt stress (35 d, mean依SE).
3 种生境白榆存在一定差异,但差异不显著;当土壤
含盐量达到 6 g·kg-1,两个盐土生境白榆叶片淀粉
含量显著高于非盐土生境白榆,淀粉含量下降趋势
比较平缓.
2郾 4摇 不同生境白榆叶片中的 Na+、K+、Na+ / K+含量
2郾 4郾 1 Na+含量 摇 与对照相比,随土壤盐胁迫的增
加,3 种生境白榆叶片 Na+含量显著增加. 盐浓度低
于 2 g·kg-1时,3 种生境白榆叶片 Na+含量差异不
显著.随着盐胁迫的进一步加强,3 种生境白榆之间
差别增大. 土壤盐分浓度为 4、6 和 8 g·kg-1时,中
强度盐土生境白榆叶片的 Na+含量显著低于其他两
种生境.当盐分浓度达到 10 g·kg-1,非盐土生境白
榆叶片中 Na+含量低于中强度和轻度盐土生境,但
未达到显著差异水平.
2郾 4郾 2 K+含量摇 3 种生境白榆叶片 K+含量随着土壤
盐分升高而小幅上升(图 3),当土壤盐分含量达到
4 g·kg-1后开始缓慢下降,叶片中 K+含量维持高
于对照的水平.这样,叶片中聚集高浓度的K+可以
图 3摇 不同盐分浓度对白榆叶片 Na+、K+ 、Na+ / K+的影响
Fig. 3 摇 Effect of salt stress on the contents of Na+, K+ and
Na+ / K+ in leaves of Ulmus pumila (35 d, mean依SE)郾
4841 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
为组织提供大量营养物质,来弥补因代谢活跃而造
成的营养亏缺,而且 K+作为无机渗透调节物质,来
适应盐分环境. 土壤含盐量为 2 g·kg-1时,中度盐
土生境白榆叶片 K+浓度显著高于其他两个生境;土
壤盐分含量高于 4 g·kg-1时,非盐土生境白榆叶片
的 K+浓度低于其他两种生境;当土壤含盐量达到 8
g·kg-1,其差异达到显著水平.
2郾 4郾 3 Na+ / K+ 摇 盐胁迫下白榆叶部的 Na+ / K+表现
先下降后上升的趋势 (图 3 ). 在盐浓度低于
2 g·kg-1时,3 种生境白榆幼苗 Na+ / K+差异不显
著;随着盐胁迫进一步加强,Na+ / K+急剧上升,当盐
浓度达到 4 g·kg-1,3 种生境白榆之间差别增大,达
到显著水平.中强度盐土生境白榆幼苗在高盐胁迫
下叶片中 Na+ / K+显著低于轻度盐土和非盐土生境,
受盐害相对较轻.因此维持合理的 Na+ / K+比值是白
榆的一种抗盐机制.
2郾 5摇 盐胁迫对不同生境白榆叶片光合参数的影响
从图 4 可以看出,与对照相比,盐胁迫下 3 种生
境白榆叶片的净光合速率(Pn)都呈现下降的趋势.
土壤盐分含量为 2 和 4 g·kg-1时,3 种生境白榆叶
片 Pn 差异不显著;当盐分含量到达 6 g·kg-1时,中
强度盐土生境的叶片 Pn 高于轻度盐土和非盐土生
境;3 种生境白榆叶片的蒸腾速率(Tr)随土壤盐浓
度的增大而降低. 土壤含盐量为 2 g·kg-1时,非盐
土生境叶片 Tr 显著低于其他两种生境.其他盐分浓
度下,3 种生境叶片 Tr 差异均不显著;随着土壤盐
浓度增大,3 种生境叶片幼苗气孔导度(gs)逐渐减
小,趋势较为一致,生境之间存在差别但未达到显著
水平.随着土壤盐分浓度增大,叶片 gs 显著下降,这
影响叶片的胞间 CO2浓度(C i). 3 种生境白榆叶片
的 C i 随着盐胁迫处理浓度的增加而降低,但生境之
间的 C i 差异不明显.
2郾 6摇 不同生境白榆耐盐性的综合评价
2郾 6郾 1 各指标耐盐系数计算摇 根据式(1)将测得的
白榆各项生理指标数据与原始数据进行转换,求得
各生理指标的耐盐系数(表 2),相关分析得出其各
生理指标的相关系数矩阵(表 3).从表 3 可以看出,
盐胁迫条件下,白榆各生理指标之间存在一定的相
关性.各单项指标的变化幅度不同,说明白榆耐盐性
是一个复杂的综合性状,因而用不同的单项指标的
耐盐系数来评价不同生境白榆耐盐性,结果都可能
存在片面性.
2郾 6郾 2 主成分分析
利用 SPSS软件对 11 个单项指标的耐盐系数进
行主成分分析(表 3).前 3 个综合指标的贡献率分
别为 0郾 445、0郾 243 和 0郾 145,则前 3 个综合指标的累
积贡献率达 83郾 3% .这 3 个综合指标代表了原来 11
个单项指标 83郾 3%的信息. 第一主成分中,R2、R5、
R6和 R7项系数较大,分别代表脯氨酸、Na+、K+和
Na+ / K+ ,故第一主成分为渗透调节和离子毒害作
图 4摇 盐胁迫对对白榆叶片光合参数的影响
Fig. 4摇 Effects of salt stress on photosynthetic parameters of Ulmus pumila leaves郾
58416 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 刘炳响等: 盐胁迫对不同生境白榆生理特性与耐盐性的影响摇 摇 摇 摇
用.第二主成分中,R1、R4和 R8项系数较大,分别代
表相对电导率、淀粉和净光合速率,故第二主成分为
细胞膜受害程度、渗透调节物质合成和光合能力.第
三主成分中,R1、R9和 R11项系数较大,分别代表相
对电导率、蒸腾速率和胞间 CO2浓度,故第三主成分
为细胞膜受害程度、叶片蒸腾和细胞间 CO2 的
变化.
2郾 6郾 3 耐盐性综合评价摇 将各单项指标的耐盐系数
进行 z鄄score标准化,再根据各综合指标的指标系数
(表 4)求出每种生境的 3 个公因子得分值(表 5).
根据式(2)可求出每个生境白榆所有综合指标的隶
属函数值(表 5).
摇 摇 根据综合指标贡献率的大小,由式(3)可分别
求出各因子的权重. 用式(4)对各生境进行耐盐性
综合评价(D).根据 D 值对不同生境白榆耐盐性进
行排序(表5) . D值越大表明其耐盐性越强 . 3种生
表 2摇 不同生境白榆各单项指标的耐盐系数 琢值
Table 2摇 琢 value of every single index爷s salt tolerant efficiency of Ulmus pumila from different habitats (%)
生境
Habitat
R1 R2 R3 R4 R5 R6 R7 R8 R9 R10 R11
SSH 164郾 82 319郾 14 129郾 50 74郾 62 169郾 23 126郾 97 141郾 86 53郾 15 58郾 20 66郾 94 87郾 42
NSH 166郾 15 257郾 15 139郾 62 74郾 17 197郾 64 113郾 49 187郾 37 51郾 11 60郾 75 63郾 54 88郾 74
MSH 161郾 43 296郾 54 129郾 42 76郾 56 174郾 70 116郾 01 157郾 26 52郾 96 62郾 51 63郾 61 85郾 48
R1 ~ R11分别代表叶片的相对电导率、脯氨酸、可溶性糖、淀粉、钠离子、钾离子、钠钾比、净光合速率、蒸腾速率、气孔导度和胞间 CO2浓度 R1 -
R11 meant relative conductivity, praline, soluble sugar, starch, sodium ion, potassium ion, Na+ / K+, net photosynthetic rate, transpiration rate, stoma鄄
tal conductance and intercellular CO2 concentration, respectively郾 下同 The same below
表 3摇 各单项指标的相关系数
Table 3摇 Correlation coefficient of every single index
R1 R2 R3 R4 R5 R6 R7 R8 R9 R10 R11
R1 1
R2 -0郾 053* 1
R3 0郾 105 -0郾 702 1
R4 0郾 670 0郾 281 -0郾 276** 1
R5 -0郾 174 -0郾 755 0郾 435 -0郾 647 1
R6 -0郾 112 0郾 951* -0郾 594 0郾 333 -0郾 752 1
R7 -0郾 018* -0郾 923 0郾 588** -0郾 514** 0郾 919* -0郾 949 1
R8 -0郾 583 0郾 621 -0郾 435 -0郾 544 -0郾 084 0郾 558 -0郾 370 1
R9 -0郾 320 -0郾 020 -0郾 376 0郾 352 -0郾 214 0郾 063 -0郾 154 -0郾 287 1
R10 -0郾 105 0郾 452 -0郾 372 -0郾 098 -0郾 080 0郾 505 -0郾 356 0郾 494 -0郾 261 1
R11 0郾 012 -0郾 313 0郾 435** -0郾 383** 0郾 489 -0郾 251* 0郾 398** 0郾 123 -0郾 451 0郾 060 1
表 4摇 各综合指标的系数及贡献率
Table 4摇 Coefficients of comprehensive indices [CI(x)] and their contribution (P)
指标
Index
R1 R2 R3 R4 R5 R6 R7 R8 R9 R10 R11 P
1 -0郾 008 0郾 195 -0郾 154 0郾 093 -0郾 173 0郾 193 -0郾 198 0郾 092 0郾 042 0郾 089 -0郾 097 0郾 445
2 -0郾 239 0郾 073 -0郾 024 -0郾 311 0郾 132 0郾 065 0郾 025 0郾 323 -0郾 160 0郾 192 0郾 158 0郾 243
3 0郾 444 0郾 082 0郾 171 0郾 133 -0郾 054 0郾 074 -0郾 062 -0郾 03 -0郾 500 0郾 183 0郾 278 0郾 145
表 5摇 3 种生境白榆的公因子得分值 CI(x)、权重、隶属函数值 u(x)和综合评价值(D)
Table 5摇 Value of three habitats爷 comprehensive index [CI(x)], index weight, subordinate function values u(x) and com鄄
prehensive index D
生境 Habitat CI(1) CI(2) CI(3) u(1) u(2) u(3) D
SSH 0郾 854 0郾 712 0郾 982 1郾 000 1郾 000 1郾 000 1郾 000
NSH -1郾 263 -0郾 303 0郾 318 0郾 000 0郾 095 0郾 709 0郾 151
MSH 0郾 409 -0郾 409 -1郾 300 0郾 790 0郾 000 0郾 000 0郾 422
P 0郾 445 0郾 243 0郾 145
权重 Index weight 0郾 534 0郾 292 0郾 175
6841 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
境白榆的耐盐能力表现为中度盐土生境(1郾 000) >
轻度盐土生境(0郾 422)>非盐土生境(0郾 151).
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 不同生境白榆对盐胁迫的生理响应
耐盐生理指标对植物适应不同盐分土壤具有不
同的指示意义. 本研究发现,盐胁迫条件下,3 种生
境白榆的多项生理指标有明显差异,说明三者对盐
渍环境的耐受力有所差异. 相对电导率是衡量细胞
膜透性的一个重要指标,抗盐性越高,细胞膜越趋于
稳定[20] . 盐胁迫下 3 种生境白榆电导率均明显增
大,这是一种普遍性盐害反应[21] .本研究发现,当土
壤盐分达到一定含量,中度和轻度盐土生境白榆叶
片电导率比非盐土生境白榆增加缓慢,更能够适应
盐渍环境生长.盐碱逆境对植物造成的伤害主要是
渗透胁迫和离子胁迫[22] . 在渗透胁迫下,植物通过
渗透调节有机物和无机物[23]来适应环境变化,主要
包含脯氨酸[24-25]、可溶性糖[26]、淀粉[27]、K+、Ca2+、
Mg2+等[28] .随着土壤盐胁迫的增强,白榆叶片脯氨
酸、可溶性糖含量增加,淀粉含量降低. 盐土生境白
榆幼苗叶片脯氨酸和可溶性糖含量比非盐土生境白
榆显著增加,有助于提高自身渗透调节功能,减轻渗
透胁迫.对于盐生植物来说,Na+和 K+是很重要的无
机渗透调节物质[29-32] . 盐胁迫使叶片 Na+含量显著
增加,但是中强度和轻度盐土生境白榆叶片 Na+含
量和 Na+ / K+增加较非盐土生境缓慢,叶片 Na+含量
和 Na+ / K+低于非盐土生境,叶片中 Na+含量较低,
可能是由于根部和茎部积累了大量的 Na+,限制了
Na+的向上运输,从而减少了 Na+对地上部的毒
害[33-36] .这一结论与高奔等[7]和 Tester 等[37]研究
结果相同,但是与刘金萍等[6]结果不同. 叶片组织
中 Na+ / K+的减小有利于保护其免受过量的 Na+伤
害和促进植物的生长发育,是一种重要的耐盐机
制[31,38] .因此,根系调控 Na+的吸收、储存及向地上
部分的运输以及调控比较低的 Na+ / K+是白榆适应
高盐环境的重要机制. 盐胁迫对光合作用的影响表
现为净光合速率、蒸腾速率、气孔导度和胞间 CO2浓
度降低.高盐环境中,盐土生境白榆净光合速率和蒸
腾速率显著高于非盐生生境,而气孔导度和胞间
CO2浓度略高于非盐生生境.
盐胁迫下 3 种生境白榆幼苗的多项生理指标差
异,可能是由于滨海盐土生境白榆长期处于盐碱胁
迫条件下,经过多年的繁殖和自然选择,适应了当地
的盐碱环境,并形成了具有一定耐盐性的遗传变异.
在盐胁迫的长期作用下,通常盐生植物逐渐演化出
特定的生理代谢过程,在自身调节等方面优于非盐
土生境.
3郾 2摇 不同生境白榆耐盐性综合评价
研究树种的耐盐性,必须同时考虑到植物的发
育阶段和盐胁迫的时间,以及不同树种耐盐机理的
变异性[39], 用单一指标难以全面准确地反映植物
耐盐性的强弱,必须通过更多耐盐指标进行综合评
定,以选出耐盐性强的树种,为耐盐树种的无性系筛
选及培育奠定基础.
本研究以各生境白榆的耐盐系数作为衡量耐盐
能力的单项指标,用主成分分析法将 11 个关系错综
复杂的指标转换成新的 3 个彼此独立的综合指标,
根据各指标贡献率的大小可以得出各综合指标的重
要程度[10-12] .在此基础上,将各生境白榆耐盐系数
进行数据标准化,计算每一个综合指标值[CI( x)
值]及相应的隶属函数值[u(x)],根据各综合指标
的重要性(权重)进行加权,计算出耐盐性的综合评
价值(D 值).利用主成分分析对各综合指标的权重
进行加权,避免了人为确定权重的主观性,使不同生
境白榆耐盐性综合评价更客观合理.
3郾 3摇 不同生境白榆的耐盐阈值变化
用盐害指数拟合成 Logistic 曲线方程来确定白
榆的耐盐阈值,3 种生境白榆耐盐阈值表现出盐土
生境高于非盐土生境,这与耐盐性综合评价结果相
同.耐盐阈值时,白榆的多项生理特性变化剧烈,这
也说明多项生理特性变化造成叶片盐害症状的发
生.同一树种的林木,由于长期生长在不同的逆境立
地条件下,适应不良环境的能力可能有明显的差异.
本研究证实了盐土生境白榆实生苗耐盐碱的能力高
于非盐土生境. 3 种生境白榆产生分化是由诸多环
境因子综合作用的结果,但主导因子是土壤盐碱化.
盐土生境白榆耐盐性的形成及特性是对外界环境条
件长期适应的结果.但是,盐害指数拟合的叶片初始
盐害浓度分别为 5郾 46、4郾 85 和 5郾 41 g·kg-1,多项生
理特性在盐浓度 4 g·kg-1时出现较大变化,所以通
过盐害指数拟合的初始浓度并不能真正意义上说明
盐害的初始浓度.植株受到盐分胁迫,通过调控体内
代谢途径适应适应外界的高盐环境,当盐浓度超过
一定的程度后,才表现出叶片的盐害症状.
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作者简介摇 刘炳响,男,1982 年生,博士研究生.主要从事林
木抗逆生理和城市林业研究. E鄄mail: proser211@ 126. com
责任编辑摇 李凤琴
98416 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 刘炳响等: 盐胁迫对不同生境白榆生理特性与耐盐性的影响摇 摇 摇 摇