全 文 ：分蘖洋葱根系分泌物对黄瓜幼苗生长
及根际土壤微生物的影响*
杨摇 阳1,2 摇 刘守伟1 摇 潘摇 凯1 摇 吴凤芝1**
( 1东北农业大学园艺学院, 哈尔滨 150030; 2武汉生物工程学院生物科学与技术系, 武汉 430415)
摘摇 要摇 以不同化感潜力分蘖洋葱为供体,黄瓜为受体,研究了分蘖洋葱根系分泌物对黄瓜
幼苗生长、根际土壤微生物数量及细菌群落结构的影响.结果表明:不同化感潜力分蘖洋葱根
系分泌物对黄瓜幼苗生长均具有促进作用,且随着浓度的升高,促进作用增强,相同浓度下,
化感潜力强、弱供体之间差异不显著;不同化感潜力分蘖洋葱根系分泌物均增加了黄瓜根际
土壤细菌和放线菌数量,降低了真菌和尖镰孢菌数量,化感潜力强的品种(L鄄06)效果更显著;
不同化感潜力分蘖洋葱根系分泌物均能提高黄瓜根际土壤细菌群落丰富度,差异条带的序列
片段经比对推测为 3 大细菌类群:Actinobacteria(放线菌纲)、Proteobacteria(变形菌纲)和
Anaerolineaceae(厌氧绳菌纲),其中厌氧绳菌只出现在化感潜力强(L鄄06)的处理中.化感潜力
强(L鄄06)、浓度高(10 mL·株-1)的分蘖洋葱根系分泌物更有利于黄瓜根际土壤细菌群落丰
富度的提高.
关键词摇 分蘖洋葱摇 根系分泌物摇 黄瓜摇 根际土壤微生物
文章编号摇 1001-9332(2013)04-1109-09摇 中图分类号摇 Q55摇 文献标识码摇 A
Effects of Chinese onion爷s root exudates on cucumber seedlings growth and rhizosphere soil
microorganisms. YANG Yang1,2, LIU Shou鄄wei1, PAN Kai1, WU Feng鄄zhi1 ( 1College of Horti鄄
culture, Northeast Agricultural University, Harbin 150030, China; 2Department of Biological Science
and Technology, Wuhan Bioengineering Institute, Wuhan 430415, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,
2013,24(4): 1109-1117.
Abstract: Taking the Chinese onion cultivars with different allelopathy potentials as the donor and
cucumber as the accepter, this paper studied the effects of Chinese onion爷 s root exudates on the
seedlings growth of cucumber and the culturable microbial number and bacterial community struc鄄
ture in the seedlings rhizosphere soil. The root exudates of the Chinese onion cultivars could pro鄄
mote the growth of cucumber seedlings, and the stimulatory effect increased with the increasing con鄄
centration of the root exudates. However, at the same concentrations of root exudates, the stimula鄄
tory effect had no significant differences between the Chinese onion cultivars with strong and weak
allelopathy potential. The root exudates of the Chinese onion cultivars increased the individual num鄄
bers of bacteria and actinomyces but decreased those of fungi and Fusarium in rhizosphere soil,
being more significant for the Chinese onion cultivar with high allelopathy potential (L鄄06). The
root exudates of the Chinese onion cultivars also increased the bacterial community diversity in rhi鄄
zosphere soil. The cloning and sequencing results indicated that the differential bacteria bands were
affiliated with Actinobacteria, Proteobacteria, and Anaerolineaceae, and Anaerolineaceae only
occurred in the rhizosphere soil in the treatment of high allelopathy potential Chinese onion (L鄄06).
It was suggested that high concentration (10 mL per plant) of root exudates from high allelopathy
potential Chinese onion (L鄄06) could benefit the increase of bacterial community diversity in cu鄄
cumber seedlings rhizosphere soil.
Key words: Chinese onion; root exudates; cucumber; rhizosphere soil microorganism.
*国家自然科学基金项目(30971998)、黑龙江省杰出青年基金项目(JC200803)、国家重点基础研究发展计划项目(2009CB119004鄄05)和大宗
蔬菜产业技术体系专项(CARS鄄25鄄08)资助.
**通讯作者. E鄄mail: fzwu2006@ yahoo. com. cn
2012鄄07鄄31 收稿,2013鄄01鄄24 接受.
应 用 生 态 学 报摇 2013 年 4 月摇 第 24 卷摇 第 4 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Apr. 2013,24(4): 1109-1117
摇 摇 黄瓜(Cucumis sativus)作为设施蔬菜主要的栽
培种类,连作问题十分普遍,连作障碍日趋凸显. 采
用合理的轮作和间、混、套作等农艺措施是解决连作
障碍既简单又有效的方法之一. 由于葱蒜类蔬菜对
多种细菌和真菌具有较强的抑制作用[1],常被用于
与其他作物轮、间作[2] . 研究表明,洋葱、蒜与扁豆
轮作,能够减少扁豆病害种类和土壤真菌数量,间作
洋葱、蒜则能降低扁豆立枯病的发生[3];温室连作
黄瓜土壤夏季填闲大蒜可显著增加黄瓜土壤微生物
群落功能多样性和均匀度,提高秋冬茬黄瓜产
量[4];大葱、蒜与西瓜轮作,提高了西瓜土壤有机质
含量及土壤酶活性,对修复西瓜连作土壤具有一定
作用[5] .分蘖洋葱、蒜与黄瓜套作,能提高黄瓜根际
土壤微生物群落 DNA序列多样性指数及黄瓜产量,
套作系统中以分蘖洋葱的效果最佳[6] . 分蘖洋葱、
蒜与黄瓜间作,能改善黄瓜土壤环境,显著提高产
量[7] .
化感作用对自然界植物群落的形成、演替和农
作物对病虫草害的抗性以及连、间、套作方式等有重
要的影响[8] .因此,在探讨葱蒜类蔬菜与其他作物
间混套作提高产量、减轻病害的机理过程中,研究者
将方向转向化感作用这一领域.研究表明,低浓度的
大蒜根系分泌物对莴苣、白菜种子发芽和幼苗生长
表现出低浓度促进高浓度抑制的作用,对黄瓜枯萎
病菌菌丝生长及孢子萌发均有抑制作用[9-10];洋葱
根系和地上部水浸液能促进黄瓜和萝卜幼苗生
长[11];胡葱浸提液对莴苣、萝卜、黄瓜和小白菜幼苗
生长表现出一定的促进作用[12] .
分蘖洋葱(Allium cepa L. var. multiplicans Bai鄄
ley syn. var. Agrogatum Don)俗称毛葱或珠葱,为百
合科葱属草本植物.有研究表明,与化感潜力强的分
蘖洋葱套作,能显著提高黄瓜根际土壤细菌群落丰
富度,促进黄瓜幼苗生长[13] . 一定浓度的分蘖洋葱
根系分泌物能促进黄瓜种子发芽和幼苗生长,对黄
瓜枯萎病病原菌孢子萌发、菌丝生长及病原菌生物
量均有一定的抑制作用[14] .但有关分蘖洋葱根系分
泌物对不同苗龄黄瓜幼苗生长及土壤微生物的影响
研究尚未见报道.为此,本研究以不同化感潜力分蘖
洋葱为供体,黄瓜为受体,研究根系分泌物对黄瓜幼
苗生长、根际土壤微生物数量及细菌群落结构多样
性的影响,进一步揭示轮套作提高作物产量的土壤
微生物学机理,以期为建立和推广合理的栽培制度
及设施园艺的可持续发展提供技术支撑和理论
基础.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 试验材料
供试分蘖洋葱品种为 L鄄04(化感潜力弱)和 L鄄
06(化感潜力强) [13-14] . 供试黄瓜品种为津优 1 号,
种子购于哈尔滨市华威种业有限公司. 供试土壤为
连作 2 年黄瓜的黑土,基本理化性质为:有机质
10郾 61 g · kg,速效钾 341郾 19 mg · kg-1,有效磷
147郾 56 mg·kg-1,碱解氮 194郾 02 mg·kg-1,电导率
0郾 58 mS·cm-1, pH 7郾 11,按照鲍士旦[15]的方法
测定.
1郾 2摇 试验设计
本试验于 2008 年 9 月—2010 年 3 月在东北农
业大学园艺设施工程中心大棚和园艺学院蔬菜生理
生态研究室进行.
1郾 2郾 1 分蘖洋葱根系分泌物的收集与处理摇 参照吴
凤芝等[16]的方法,待 L鄄04、L鄄06 品种分蘖洋葱地上
部长到 30 cm时,将分蘖洋葱植株从土壤中完整取
出,尽量不伤根系,先用清水冲去附在根表面的土
壤,再用蒸馏水淋洗根系 3 次,然后用去离子水浸洗
1 次,最后将植株置于塑料槽中并固定,每槽 50 株,
加去离子水 500 mL(苗 颐 水= 1 颐 10,即 10 mL去离
子水中含有 1 株分蘖洋葱的根系分泌物),通气培
养 24 h,收集到的培养液即为分蘖洋葱根系分泌物,
用布氏漏斗(3 层滤纸)过滤 2 次,因为在水培法收
集过程中会有水分蒸发,最后用去离子水重新定容
至 500 mL,以保证分蘖洋葱根系分泌物的浓度为 10
mL·株-1,再用 0郾 45 滋m滤膜过滤后密封,置于4 益
冰箱中备用,使用时按照试验处理浓度用去离子水
进行稀释.试验设置浓度由高到低分别为 10、20、40
mL·株-1 .
1郾 2郾 2 根系分泌物处理黄瓜幼苗摇 津优 1 号黄瓜种
子经 1%次氯酸钠消毒后,按常规方式进行浸种、催
芽、播种,当子叶完全展开时分苗,移栽至 8 cm伊
8 cm盛有 150 g 供试土壤的营养钵中,大棚内常规
管理,待幼苗长到一叶一心时,分别浇灌 20 mL浓度
为 10、20、40 mL·株-1的 L鄄04、L鄄06 品种根系分泌
物提取液,以同体积的清水为对照(CK),共 7 个处
理,每个处理 3 次重复,每个重复设 20 株,按重复设
小区,各小区设有保护行,各小区完全随机区组排
列,常规管理.试验处理编号见表 1.
摇 摇 分别在处理后的二叶一心期、三叶一心期和四
叶一心期测定黄瓜幼苗株高(cm)、茎粗(cm)、叶面
积(cm2)和全株干质量(g),每个处理的每个重复随
0111 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
表 1摇 试验设计
Table 1摇 Experimental design
分蘖洋葱品种
Chinese onion
cultivar
根系分泌物浓度
Root exudate
concentration (mL·plant-1)
编号
Code
对照 Control 0 CK
L鄄04 40 B40
20 B20
10 B10
L鄄06 40 A40
20 A20
10 A10
机取 3 株,取平均值. 用抖根法[17]采集各处理黄瓜
根际土壤,3 次重复,过 80 目筛,一部分置于-20 益
冰箱,用于微生物数量分析,一部分置于-80 益冰
箱,用于测定根际土壤微生物群落结构多样性.
1郾 3摇 测定项目与方法
1郾 3郾 1 黄瓜幼苗生长指标 摇 用米尺测量株高,用游
标卡尺在茎基部测量茎粗,采用打孔称量法[18]测定
叶面积,采用烘干称量法测定全株干质量.每个重复
均测 3 株,取平均值.
1郾 3郾 2 土壤微生物数量摇 细菌采用牛肉膏蛋白胨培
养基,真菌采用马丁孟加拉红鄄链霉素选择性培养
基,放线菌采用改良高氏 1 号培养基[19],尖镰孢菌
采用 PCNB培养基[20],均采用稀释平板法计数.
1郾 3郾 3 土壤微生物群落结构多样性摇 采用天泽基因
工程有限公司生产的天净沙系列试剂盒 Soil
DNAout提取土壤微生物 DNA. 细菌采用 16S rDNA
序列 V3 区段通用引物对 F338鄄GC(5忆鄄CGCCCGC鄄
CGCGCGCGGCGGGCGGGGCGGGGGCACGGGGGGA鄄
CTCCTACGGGAGGCAGCAG鄄3忆)和 R518 (5忆鄄ATTAC鄄
CGCGGCTGCTGG鄄3忆)进行 PCR 扩增. 50 滋L PCR 反
应体系包括:DNA模板 2 mL、Buffer 5 mL、Mg2+ 3 mL、
dNTP 4 mL、引物各 1 mL、pfu酶 1 mL、无菌去离子水
33 mL. 设一阴性对照不加模板. PCR 反应程序:
94 益预变性 4 min;94 益 变性 1 min,60 益 退火
1 min,72 益延伸 1 min,共 30 个循环;72 益延伸
5 min;4 益保存.取 3 滋L PCR 产物用 1%琼脂糖凝
胶电泳检测(D 2000 Marker).将上述扩增产物稀释
40 倍,用 Taq酶再次扩增,PCR 反应体系和反应程
序同上. PCR产物长 230 bp左右,产物在 1%琼脂糖
凝胶中检测.
变性梯度凝胶电泳(DGGE)采用变性梯度为
45%到 70% (100%的变性剂为 7 mol·L-1的尿素和
40%去离子甲酰胺的混合物)的 8%的聚丙烯酰胺
凝胶,待胶完全凝固后,将胶板放入装有 1伊TAE 电
泳缓冲液的装置中,每孔上样量为 40 滋L PCR 产物
和 5 滋L 6伊Loading Buffer(上样缓冲液)的混合物.
利用 Bio鄄Rad 公司的 D鄄code System 电泳仪进行电
泳,电压 80 V,温度 60 益,电泳 12 h. 电泳结束后,
取胶进行银染[21],用 AlphaImager HP鄄1郾 2郾 0郾 1 照相
获取胶图.
用聚丙烯酰胺凝胶 DNA 回收试剂盒进行细菌
16S rDNA 片段的回收,以不含 GC 夹子的引物对
F338(5忆鄄CCTACGGGAGGCAGCAG鄄3忆)和 R518 再次
进行 PCR扩增. 50 滋L PCR 反应体系包括:DNA 模
板 2 mL、Buffer 5 mL、Mg2+ 3 mL、dNTP 4 mL、引物各
1 mL、Taq酶 1 mL、无菌去离子水 33 mL.设一阴性对
照不加模板. PCR 反应程序:94 益预变性 4 min;
94 益变性 1 min,60 益退火 1 min,72 益延伸 1 min,
共 30 个循环;72 益延伸 5 min;4 益保存.扩增产物
用 1%琼脂糖凝胶电泳检测(D 2000 Marker).扩增
产物纯化后与 PucM鄄Tvector(博亚公司)连接过夜,
然后转化到 TG1 感受态细胞,挑取白斑筛选阳性克
隆.将筛选到的阳性克隆委托哈尔滨鑫丰生物材料
有限公司进行克隆和测序.
1郾 4摇 数据处理
试验中原始数据的整理采用 Microsoft Excel
2003 软件完成;数据处理采用 SAS 8郾 1 和 SPSS 软
件,方差分析使用 ANOVA过程.
测序所得序列采用 NCBI 的 Blast 程序(http: / /
www郾 ncbi郾 nlm郾 nih郾 gov / )进行序列同源性分析,采
用 Sequence match 程序 ( http: / / rdp. cme. msu.
edu / )进行细菌分类分析,序列全部上传至 NCBI 的
Genbank数据库.采用 Quantity One(BIO鄄RAD)软件
对 DGGE图像条带的位置进行数字化处理,可检测
到 DGGE 条带数,使用 SPSS 16郾 0 软件的 Factor
Analysis功能对 DGGE 图谱的数字化结果进行主成
分分析.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 分蘖洋葱根系分泌物对黄瓜幼苗生长的影响
由表 2 可知,与对照相比,两品种分蘖洋葱根系
分泌物对黄瓜幼苗株高、茎粗、全株干质量和叶面积
均有促进作用,且随着根系分泌物浓度的升高,促进
作用增强.化感潜力强的分蘖洋葱根系分泌物处理黄
瓜幼苗生长状况优于化感潜力弱的处理,但在每个测
定时期相同浓度处理下,不同化感潜力分蘖洋葱品种
对黄瓜幼苗各生长指标的促进作用无显著差异.
11114 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 杨摇 阳等: 分蘖洋葱根系分泌物对黄瓜幼苗生长及根际土壤微生物的影响摇 摇 摇 摇 摇
表 2摇 分蘖洋葱根系分泌物对黄瓜幼苗生长的影响
Table 2摇 Effects of Chinese onion root exudates on growth of cucumber seedling (mean依SE)
取样时期
Sampling stage
处理
Treatment
株高
Plant height
(cm)
茎粗
Stem diameter
(cm)
全株干质量
Dry mass of
plant (g)
叶面积
Leaf area
(cm2)
二叶一心期 CK 5郾 2依0郾 8a 0郾 36依0郾 03ab 0郾 28依0郾 04b 54郾 1依4郾 7c
Second鄄euphylla B40 4郾 6依0郾 6a 0郾 32依0郾 05b 0郾 34依0郾 05ab 64郾 0依6郾 1bc
stage B20 4郾 7依0郾 5a 0郾 34依0郾 03ab 0郾 34依0郾 04ab 68郾 7依6郾 9b
B10 5郾 0依0郾 8a 0郾 34依0郾 02ab 0郾 35依0郾 03ab 74郾 3依4郾 3ab
A40 5郾 0依0郾 9a 0郾 35依0郾 04ab 0郾 35依0郾 02ab 77郾 3依11郾 2ab
A20 5郾 2依0郾 9a 0郾 35依0郾 03ab 0郾 36依0郾 06a 70郾 2依10郾 8ab
A10 5郾 5依0郾 6a 0郾 37依0郾 03a 0郾 41依0郾 01a 84郾 2依5郾 2a
三叶一心期 CK 9郾 0依2郾 0c 0郾 40依0郾 03b 0郾 38依0郾 01b 82郾 4依0郾 7c
Third鄄euphylla B40 9郾 3依0郾 7bc 0郾 44依0郾 03ab 0郾 47依0郾 00b 98郾 6依9郾 6b
stage B20 11郾 3依1郾 4abc 0郾 45依0郾 03ab 0郾 55依0郾 07ab 111郾 6依2郾 7ab
B10 12郾 0依0郾 7ab 0郾 45依0郾 02ab 0郾 53依0郾 03ab 111郾 6依7郾 7ab
A40 11郾 4依1郾 8abc 0郾 44依0郾 05ab 0郾 47依0郾 04b 99郾 8依2郾 5b
A20 12郾 2依0郾 8ab 0郾 47依0郾 01a 0郾 58依0郾 06a 117郾 4依16郾 7a
A10 12郾 8依0郾 5a 0郾 48依0郾 02a 0郾 58依0郾 08a 117郾 4依9郾 7a
四叶一心期 CK 16郾 3依1郾 2abc 0郾 44依0郾 02bc 0郾 72依0郾 06b 154郾 1依16郾 4b
Fourth鄄euphylla B40 14郾 5依1郾 3c 0郾 46依0郾 02abc 0郾 75依0郾 04b 169郾 8依25郾 2ab
stage B20 15郾 4依0郾 8bc 0郾 45依0郾 01abc 0郾 83依0郾 06ab 180郾 7依2郾 5ab
B10 17郾 1依1郾 0ab 0郾 47依0郾 01ab 0郾 83依0郾 05ab 188郾 7依21郾 5a
A40 15郾 8依1郾 6abc 0郾 46依0郾 02abc 0郾 84依0郾 01ab 162郾 0依7郾 3ab
A20 17郾 5依1郾 3ab 0郾 47依0郾 02c 0郾 81依0郾 12ab 179郾 6依8郾 3ab
A10 18郾 0依1郾 6a 0郾 48依0郾 03a 0郾 89依0郾 08a 186郾 3依19郾 8a
同列中不同字母表示同一时期不同处理间差异显著(P<0郾 05,LSD法) Different letters in the same column meant significant difference among treat鄄
ments at the same growth stage at 0郾 05 level by LSD test郾 下同 The same below郾
2郾 2摇 分蘖洋葱根系分泌物对黄瓜根际土壤微生物
数量的影响
2郾 2郾 1 细菌数量摇 由图 1 可知,在每个生长时期中,
黄瓜幼苗根际土壤细菌数量均随分蘖洋葱根系分泌
物浓度的升高而增多,二叶一心期,A10显著高于
A20、A40处理,B10显著高于 B20、B40处理;三叶一心期
和四叶一心期,A10均显著高于 A20、A40处理,B10、
B20、B40处理间差异不显著.在每个测定时期相同浓
度处理下,化感潜力强的分蘖洋葱根系分泌物处理
黄瓜幼苗根际土壤细菌数量均高于化感潜力弱的
处理.
2郾 2郾 2 真菌数量 摇 二叶一心期,各处理间真菌数量
无显著差异,但均显著低于对照;三叶一心期,B10处
理真菌数量显著低于 B40和对照,A40、A20、A10处理间
差异不显著,A20、A10处理显著低于对照;四叶一心
期,各处理真菌数量均显著低于对照,A20、A10处理
真菌数量显著低于 A40,B40、B20、B10处理间无显著差
异(图 1).
2郾 2郾 3 尖镰孢菌数量摇 不同化感潜力分蘖洋葱根系
分泌物处理后,随着植株生长,黄瓜根际土壤尖镰孢
菌数量呈上升趋势. 二叶一心期,A10处理尖镰孢菌
数量最低,与 B10、B40和对照差异显著;三叶一心期,
B10、A20、A10处理尖镰孢菌数量较低,显著低于对照;
四叶一心期,A10处理尖镰孢菌数量最低,各处理均
显著低于对照,处理间无显著差异.除了四叶一心期
的 A40处理尖镰孢菌数量高于 B40处理外,每个时期
相同根系分泌物浓度处理下,化感潜力强的分蘖洋
葱根系分泌物处理黄瓜幼苗根际土壤尖镰孢菌数量
均低于化感潜力弱的处理(图 1).
2郾 2郾 4 放线菌数量摇 二叶一心期,与对照相比,B10、
A40处理显著提高了黄瓜根际土壤放线菌数量;三叶
一心期,A10处理的放线菌数量较多,显著高于其他处
理和对照,其他处理间差异不显著;四叶一心期,B10、
A10处理放线菌数量较多,与对照差异显著(图 1).
2郾 3摇 分蘖洋葱根系分泌物对黄瓜根际土壤细菌群
落结构的影响
2郾 3郾 1 细菌群落结构 DGGE 图谱及主成分分析
(PCA)摇 由图 2 可知,二叶一心期,条带 d、g、k只在
对照中出现,条带 c在 B40处理中出现,条带 e在 B10
处理中出现,条带 a在 A40处理中出现,条带 b、h、i、j
在 A10处理中出现.条带 f在对照、B40、B20及 A40处理
中出现,在 B10、A20及 A10处理中消失.主成分分析表
明,对照与 B40、A40处理的土壤细菌群落结构组成相
似,而与其他处理(B20、B10、A20、A10)差异较大.
2111 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
图 1摇 分蘖洋葱根系分泌物对黄瓜幼苗根际土壤细菌、真菌、尖镰孢菌和放线菌数量的影响
Fig. 1摇 Effects of Chinese onion root exudates on the number of culturable bacteria, fungi, Fusarium and actinomycetes in cucumber
seedling rhizosphere soil郾
玉:二叶一心期 Second鄄euphylla stage; 域:三叶一心期 Third鄄euphylla stage; 芋:四叶一心期 Fourth鄄euphylla stage郾 不同字母表示同一时期不同处
理间差异显著(P<0郾 05, LSD法)Different letters meant significant difference among treatments at the same growth stage at 0郾 05 level by LSD test郾 下
同 The same below郾
图 2摇 黄瓜幼苗根际土壤细菌 16S rDNA DGGE泳道比较图(A)和细菌群落结构组成主成分分析(B)
Fig. 2摇 Comparison of 16S rDNA DGGE bands (A) and PCA analysis (B) of bacterial community structure in cucumber seedling rhi鄄
zosphere soil郾
摇 摇 三叶一心期,条带 o、q 在 B40处理中出现,条带
m、p在 A40处理中出现,条带 n 在 A20处理中出现.
主成分分析表明,对照与 B40、A40、A20处理的土壤细
菌群落结构组成相似,而与 B20、B10及 A10处理差异
较大.
四叶一心期,条带 t 在 B40处理中出现,条带 r
在 A40处理中出现,条带 s、u、v、w 在 A10处理中出
现 .主成分分析表明,对照与B40、A40处理的土壤细
31114 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 杨摇 阳等: 分蘖洋葱根系分泌物对黄瓜幼苗生长及根际土壤微生物的影响摇 摇 摇 摇 摇
表 3摇 部分差异条带 16S rDNA基因片段测序结果
Table 3摇 Closest relatives of partial 16S rDNA sequences derived from differential DGGE bands
测序条带
Band
片段长度
Fragment
length (bp)
序列比对
Alignments
同源性比对 BLAST match
相似序列
Similar sequence
登录号
Accession No郾
推测种群
Putative
population
b 136 125 / 136 Uncultured bacterium clone BU 16S ribosomal RNA
gene,partial sequence (92% )
FJ155004郾 1 Bacteria
c 134 129 / 134 Uncultured Sphingopyxis sp郾 16S rRNA gene,clone
HG355 (96% )
FN646697郾 1 琢鄄变形菌纲鞘氨醇单孢菌属
Sphingomonadales, 琢鄄Proteo鄄
bacteriaUncultured bacterium clone Adulam鄄146 16S riboso鄄
mal RNA gene,partial sequence (96% )
GQ425900郾 1
d 135 133 / 135 Uncultured actinobacterium clone REV_R1PII _1C
16S ribosomal RNA gene,partial sequence (98% )
FJ933490郾 1 放线菌纲
Actinobacteria
Uncultured Actinobacteria bacterium 16S rRNA gene
from clone QEDN10DH10 (98% )
CU926727郾 1
f 137 131 / 132 Uncultured soil bacterium isolate DGGE gel band
C3鄄2 _ 137 16S ribosomal RNA gene, partial se鄄
quence (99% )
EU407446郾 1 琢鄄变形菌纲鞘氨醇单胞菌属
Sphingomonas, 琢鄄Proteo鄄
bacteria
125 / 125 Uncultured alpha proteobacterium clone Aerocomp_
NE56 16S ribosomal RNA gene, partial sequence
(100% )
FJ754842郾 1
g 160 160 / 160 Uncultured bacterium clone TBM郾 13SEP鄄48 16S ri鄄
bosomal RNA gene,partial sequence (100% )
EF608271郾 1 酌鄄变形菌纲黄单胞菌科
Xanthomonadacea, 酌鄄Proteo鄄
bacteria160 / 160 Uncultured bacterium clone TBM郾 13SEP鄄47 16S ri鄄
bosomal RNA gene,partial sequence (100% )
EF608270郾 1
i 135 135 / 135 Uncultured bacterium clone RW7559 16S ribosomal
RNA gene,partial sequence (100% )
GU642903郾 1 琢鄄变形菌纲黄杆菌目
Sphingomonadales, 琢鄄Proteo鄄
bacteriaUncultured bacterium clone RW7513 16S ribosomal
RNA gene,partial sequence (100% )
GU642857郾 1
k 136 129 / 137 Uncultured bacterium clone P936 16S ribosomal
RNA gene,partial sequence (94% )
GQ214120郾 1 放线菌纲
Actinobacteria
129 / 137 Uncultured actinobacterium clone MS鄄K54 16S ribo鄄
somal RNA gene,partial sequence (94% )
FJ949206郾 1
l 159 158 / 159 Uncultured bacterium clone AK4AB2_06F 16S ribo鄄
somal RNA gene,partial sequence (99% )
GQ396935郾 1 放线菌纲
Actinobacteria
158 / 159 Uncultured bacterium clone HRP1_W31 16S riboso鄄
mal RNA gene,partial sequence (99% )
FJ409255郾 1
n 162 154 / 155 Uncultured bacterium clone nbw778f06c1 16S ribo鄄
somal RNA gene,partial sequence (99% )
GQ009721郾 1 酌鄄变形菌纲
酌鄄Proteobacteria
152 / 155 Uncultured bacterium clone 2鄄32 16S ribosomal
RNA gene,partial sequence (98% )
DQ278825郾 1
o 135 134 / 135 Uncultured bacterium clone 1065Rh 16S ribosomal
RNA gene,partial sequence (99% )
GU200774郾 1 琢鄄变形菌纲鞘脂单胞菌科
Sphingomonadaceae, 琢鄄Proteo鄄
bacteria134 / 135 Uncultured bacterium clone DMUB鄄86 16S riboso鄄
mal RNA gene,partial sequence (99% )
EF103270郾 1
p 160 149 / 159 Uncultured bacterium clone CyanoH10 16S riboso鄄
mal RNA gene,partial sequence (93% )
EU917788郾 1 Bacteria
150 / 162 Uncultured proteobacterium clone GASP鄄WB1S3 _
F12 16S ribosomal RNA gene, partial sequence
(92% )
EF073537郾 1
s 138 133 / 135 Uncultured bacterium clone p26f23ok 16S ribosomal
RNA gene,partial sequence (98% )
FJ479204郾 1 厌氧绳菌纲厌氧绳菌科
Anaerolineaceae, Anaerolineaceae
132 / 135 Uncultured bacterium clone G16鄄hap 0111 16S ribo鄄
somal RNA gene,partial sequence (97% )
FJ373452郾 1
u 135 135 / 135 Uncultured bacterium clone Kis08_2_80 16S riboso鄄
mal RNA gene,partial sequence (100% )
GU585933郾 1 琢鄄变形菌纲鞘脂单胞菌目
Sphingomonadales, 琢鄄Proteo鄄
bacteriaUncultured bacterium clone Kis08_2_61 16S riboso鄄
mal RNA gene,partial sequence (100% )
GU585918郾 1
v 159 158 / 159 Uncultured bacterium clone O鄄130 16S ribosomal
RNA gene,partial sequence (99% )
GU444073郾 1 酌鄄变形菌纲
酌鄄Proteobacteria
158 / 159 Uncultured gamma proteobacterium clone sw鄄xj121
16S ribosomal RNA gene,partial sequence (99% )
GQ302552郾 1
w 135 129 / 135 Uncultured bacterium clone FFCH3313 16S riboso鄄
mal RNA gene,partial sequence (95% )
EU134920郾 1 Bacteria
129 / 135 Uncultured bacterium clone Elev_16S_1183 16S ri鄄
bosomal RNA gene,partial sequence (95% )
EF019831郾 1
4111 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
菌群落结构组成相似,而与其他处理(B20、B10、A20、
A10)差异较大.
2郾 3郾 2 细菌类群摇 对图 2 中箭头所指向的条带进行
回收、扩增、克隆与测序,将测序结果与 NCBI Gen鄄
Bank中已提交的核酸序列进行比对分析,并推测种
群.由表 3 可以看出,差异条带所测序列与不可培养
的土壤细菌克隆同源性较高,测序得出的序列片段
经比对推测为 3 大细菌类群:放线菌纲(Actinobac鄄
teria)、变形菌纲 ( Proteobacteria ) 和厌氧绳菌纲
(Anaerolineaceae).
15 条差异条带中,有 8 条序列属于变形菌门
(Proteobacteria) 琢、酌鄄变形菌纲;条带 d、k、l 属于放
线菌纲;条带 s属于厌氧绳菌纲,只存在于化感潜力
强的分蘖洋葱根系分泌物处理中;b、p、w 属于尚未
分类的细菌.
2郾 3郾 3 细菌群落结构丰富度 摇 由图 3 可知,不同化
感潜力分蘖洋葱根系分泌物均能提高黄瓜根际土壤
细菌群落结构丰富度. 二叶一心期各处理黄瓜根际
土壤细菌群落结构丰富度整体上高于三叶一心期和
四叶一心期.二叶一心期, B20、B10、A40和 A10处理黄
瓜根际土壤细菌群落结构丰富度较高,显著高于对
照;三叶一心期和四叶一心期,A10处理较高,与对照
差异显著.化感潜力强、浓度高的分蘖洋葱根系分泌
物更有利于黄瓜根际土壤细菌群落结构丰富度的
提高.
图 3摇 分蘖洋葱根系分泌物对黄瓜根际土壤细菌 DGGE 条
带数的影响
Fig. 3摇 Effects of Chinese onion root exudates on DGGE band
number of bacterial community in cucumber seedling rhizosphere
soil郾
3摇 讨摇 摇 论
植物化感作用是指一种活体植物(供体)产生
并通过挥发、淋溶、分泌和分解等方式向环境释放某
些化学物质,从而影响周围其他植物(受体)生长和
发育的化学生态学现象[22] .因化感物质性质、浓度、
互作方式及受体植物敏感性的不同,化感作用可表
现为促进作用、抑制作用和促进 /抑制双重作用等多
种形式[23] .在葱蒜的化感作用研究中,多数结果表
现为低浓度促进高浓度抑制的双重效应[9-10],也有
一些研究只表现为促进作用,例如,12 个品系分蘖
洋葱根系分泌物对黄瓜种子发芽和幼苗根长、苗高、
苗鲜质量均有促进作用[14],分蘖洋葱根系及地上部
水浸液对黄瓜幼苗生长有一定的促进作用[11] .本研
究表明,不同化感潜力、不同浓度分蘖洋葱根系分泌
物对黄瓜幼苗生长总体表现为促进作用,这与前人
研究结果不尽相同,原因可能是前人的研究主要是
在实验室环境下,而本试验为大棚环境下,也可能是
作物本身的差异.
植物根系是连接植物与土壤的纽带,根系分泌
物中普遍存在的化感物质对根际微生物的种类、数
量和分布产生影响[24] .采用不同浓度苦参提取物灌
根处理,提高了茄子幼苗根际土壤中细菌和放线菌
的比例[25] . 嫁接茄子根系分泌物主要成分为棕榈
酸,它降低了茄子根际土壤中真菌的数量及其组成
比例,增加了细菌和放线菌的数量及其组成比
例[26] .好氧型水稻根系分泌物能改变西瓜根际土壤
微生物群落结构,抑制尖镰孢菌孢子生长,从而减轻
枯萎病的发生[27] . 本研究结果与前人相似,不同化
感潜力分蘖洋葱根系分泌物处理增加了黄瓜幼苗根
际土壤细菌、放线菌数量,降低了真菌、尖镰孢菌数
量.韩雪等[28]研究指出,当土壤中真菌数量及其组
成比例提高时土传病害发生的危险性增加;细菌和
放线菌数量及其组成比例增加土传病害发生概率下
降.细菌与放线菌数量增加,说明分蘖洋葱根系分泌
物能有效抑制细菌型土壤向真菌型土壤转化,预防
黄瓜连作障碍的发生[29] .
本试验采用不同化感潜力、不同浓度分蘖洋葱
根系分泌物处理黄瓜幼苗,其根际土壤细菌群落丰
富度明显增加,为黄瓜幼苗生长创造了良好的根际
环境,用与本试验相同的两个分蘖洋葱品种与黄瓜
套作栽培也得到相同的结论[13] .在黄瓜幼苗生长的
不同时期,各处理与对照相比均出现了差异条带,二
叶一心期各处理根际土壤差异条带较多,三叶一心
期及四叶一心期各处理根际土壤差异条带较少,说
明分蘖洋葱根系分泌物处理后,短期内即对黄瓜根
际土壤微生态环境产生影响,而后这种影响减弱.试
验各处理的差异条带序列与不可培养的土壤细菌克
51114 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 杨摇 阳等: 分蘖洋葱根系分泌物对黄瓜幼苗生长及根际土壤微生物的影响摇 摇 摇 摇 摇
隆同源性较高,经比对推测为 3 大细菌类群:放线菌
纲(Actinobacteria)、变形菌纲( Proteobacteria)和厌
氧绳菌纲(Anaerolineaceae). 用与本试验相同的两
个分蘖洋葱品种与黄瓜套作栽培,土壤细菌种群的
差异条带序列经比对推测为变形菌纲(Proteobacte鄄
ria)和酸杆菌纲(Anaerolineaceae) [13] . 雷娟利等[30]
研究了不同蔬菜连作对土壤细菌群落结构的影响,
所取土样中的细菌大多数为变形菌纲,Acidobacte鄄
ria、Sphingobacteria 和 Actinobacteria 类细菌只占少
数比例. 吴凤芝等[31]研究小麦、大豆、毛苕子、苜蓿
与黄瓜轮作及大蒜、分蘖洋葱与黄瓜套作对黄瓜根
际土壤细菌种群的影响,DGGE 条带测序结果表明,
它们大多与不可培养的细菌种属具有较高的同源
性,大多为鞘氨醇杆菌属(Sphingobacterium)和变形
细菌纲(Proteobacteria),High bacterium C+C 只在以
分蘖洋葱为套作作物的黄瓜根际土壤中出现. 本试
验测序结果与前人研究有相同的细菌类群,分蘖洋
葱根系分泌物处理后,黄瓜根际土壤中的大部分差
异细菌属于变形菌门的 琢、酌鄄变形菌纲;条带 c、f、o、
u属于鞘氨醇单胞菌属,是土壤中的降解细菌[32];
条带 i 属于黄杆菌目,它们可能具有除草潜能[33],
此外黄杆菌还是可以拮抗黄瓜细菌性角斑病的有益
菌[32];条带 m与根瘤菌属相似性高,此类细菌绝大
多数为有益细菌,具有固氮功能.条带 g是对照的特
有条带,分蘖洋葱根系分泌物各处理中无此条带,属
于黄单胞菌科,有研究表明,黄单胞菌都是植物病原
菌,可引起植物病害,水稻黄单胞菌可引起水稻白叶
枯病[34] .
在现实环境中,由植物鄄土壤鄄根际微生物组成
的土壤微生态系统极其复杂,但本试验在相同的土
壤背景下,以不同化感潜力分蘖洋葱根系分泌物处
理,结果表明,黄瓜幼苗根际土壤细菌、放线菌数量
增多,真菌、尖镰孢菌数量减少,黄瓜根际土壤细菌
群落丰富度增加,改善了黄瓜根际土壤微生物群落
结构,促进了黄瓜幼苗生长,这显然是受到了分蘖洋
葱根系分泌物的影响.而不同化感潜力之间的差异,
可能与它们产生和释放不同种类和浓度的化感物质
有关,化感潜力强的分蘖洋葱可能产生和释放特定
种类高浓度的化感物质,化感潜力弱的分蘖洋葱则
可能不产生化感物质或者释放的浓度较低[8] .
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作者简介摇 杨摇 阳,女,1982 年生,博士,讲师. 主要从事蔬
菜化感作用和植物鄄土壤鄄微生物相互关系研究. E鄄mail:
yyang_311@ yahoo. cn
责任编辑摇 张凤丽
71114 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 杨摇 阳等: 分蘖洋葱根系分泌物对黄瓜幼苗生长及根际土壤微生物的影响摇 摇 摇 摇 摇