全 文 ：蒙古栎不同冠层部位叶片养分动态*
程徐冰1,2 摇 韩士杰1 摇 张忠辉3 摇 周玉梅1**摇 王树起1 摇 王学娟1,2
(1中国科学院沈阳应用生态研究所,沈阳 110016; 2中国科学院研究生院,北京 100049; 3 吉林省林业科学研究院,长春 130033)
摘摇 要摇 以长白山原始针阔叶混交林优势树种蒙古栎为对象,研究了 6—10 月生长季不同冠
层叶片单位叶面积质量(LMA)、单位质量和单位叶面积的 C、N、P含量变化,以及 N、P的再吸
收效率与利用效率.结果表明:在生长季,蒙古栎冠层上、下部叶片的 LMA和单位叶面积 C 含
量(Carea)表现出明显的月动态变化;单位叶面积 N、P含量(Narea、Parea)的月变化趋势与单位质
量 N、P含量(Nmass、Pmass)相似,而用单位叶面积与单位质量表示的 N、P 再吸收效率无明显差
异.冠层位置对 N的再吸收效率和利用效率无明显影响,但冠层上部 P 的再吸收效率和利用
效率显著高于冠层下部.在未来气候变化情景下,蒙古栎较高的生存力和竞争力有助于促进
生态系统的养分循环.
关键词摇 冠层部位摇 养分再吸收效率摇 养分利用效率摇 蒙古栎摇 长白山
文章编号摇 1001-9332(2011)09-2272-07摇 中图分类号摇 Q945. 79摇 文献标识码摇 A
Nutrient dynamics in Quercus mongolica leaves at different canopy positions. CHENG Xu鄄
bing1,2, HAN Shi鄄jie1, ZHANG Zhong鄄hui3, ZHOU Yu鄄mei1, WANG Shu鄄qi1, WANG Xue鄄juan1,2
( 1 Institute of Applied Ecology, Chinese Academy of Sciences, Shenyang 110016, China; 2Graduate
University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China; 3Jilin Provincial Academy of
Forestry Sciences, Changchun 130033, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2011,22(9): 2272-2278.
Abstract: Taking the dominant tree species Quercus mongolica in natural coniferous鄄broadleaved
mixed forest in Changbai Mountains as test object, this paper studied the variations of leaf dry mass
per unit area (LMA), leaf carbon (C), nitrogen (N), and phosphorus (P) contents per unit
mass and per unit area, as well as the leaf N and P resorption efficiency and use efficiency at upper
and lower canopy positions during growth season ( from June to October). In the growth season,
and at both upper and lower canopy positions, the LMA and leaf C content per unit area had obvi鄄
ous monthly fluctuation, the leaf N and P contents per unit area had the similar monthly variation
trend with the leaf N and P contents per unit mass, but the leaf N and P resorption efficiency per
unit mass had no significant difference with the leaf N and P resorption efficiency per unit area. The
leaf N resorption efficiency and use efficiency were less affected by canopy position, but the leaf P
resorption efficiency and use efficiency were higher at upper canopy than at lower canopy. Under
the scenario of future climate change, the higher survival and competitive capabilities of Q. mongol鄄
ica would benefit the nutrient cycling in the test forest ecosystem.
Key words: canopy position; nutrient resorption efficiency; nutrient use efficiency; Quercus mon鄄
golica; Changban Mountain.
*国家自然科学基金重点项目(40930107)和环保公益性行业科研
专项(200909070)资助.
**通讯作者. E鄄mail: zhouyumei73@ 126. com
2011鄄03鄄01 收稿,2011鄄06鄄12 接受.
摇 摇 植物叶片养分含量是土壤养分吸收、植物自身
供给、大气沉降等输入过程与养分再吸收、淋溶等输
出过程平衡作用的结果[1] .叶片的养分利用效率反
映了植物对养分的吸收利用特性,可以用养分再吸
收[2]、老叶养分含量的倒数[3]、凋落物 C / N 等参数
表达,但至今还没有一个统一的衡量标准. 其中,养
分再吸收可用养分再吸收效率( nutrient resorption
efficiency) [4]和养分转移度(nutrient resorption profi鄄
ciency) [5]来表示,前者指叶片在衰老过程中养分减
少量所占的比例,后者直接用老叶中的养分含量来
表示.通常,老叶中的养分含量越低,养分转移度越
高[6];养分再吸收效率与养分转移度越大,植物叶
片的养分利用效率越大.
N和 P是限制陆地生态系统植物生长的重要营
应 用 生 态 学 报摇 2011 年 9 月摇 第 22 卷摇 第 9 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Sep. 2011,22(9): 2272-2278
养元素.由于不同树种的养分再吸收策略不同,N、P
的再吸收效率分别在 5% ~ 80%和 0 ~ 95%之间变
化[7] . Killingbeck[5]提出了 N、P 潜在再吸收的概念
及其临界值,若木本植物老叶 N、P 含量分别臆3
mg·g-1和 0郾 1 mg·g-1,则达到该物种的最大潜在
再吸收;若老叶 N 含量<7郾 0 mg·g-1,P 含量<0郾 5
mg·g-1,该物种则具有较高的养分再吸收能力. 叶
片衰老时期,植物对大量可移动物质再吸收利用的
内循环机制对个体生长和生态系统的维持具有重要
作用[5] . Turner[8] 发现,道格拉斯杉 ( Pseudotsuga
douglassii)叶 N的再吸收量可提供其地上部分 N 年
需求量的 29% . Ryan 和 Bormann[9]发现,硬叶林生
态系统植被年生长所需的 34% N 和 30% P 是通过
叶片养分再吸收提供的.通常,植物将再吸收的养分
储存于多年生组织器官中,为树木新的生物量生产
(如新叶的生长发育)提供所需养分[7] .养分再吸收
是一种养分保持机制[5],延长了养分在植物体内的
存留时间,有助于提高养分的利用效率,进而降低对
生境土壤养分吸收的依赖,缓解土壤养分亏缺时对
植物生长的影响[10] . 因而,养分再吸收是植物在生
态系统中保存养分、增强竞争力、提高生产力的重要
策略之一.
在植物进化过程中,为了适应不同的生长环境
(包括冠层微环境),不同树种,不同的生活型,乃至
同株植物的不同器官会形成各自不同的养分再吸收
利用机制[11] . Kull等[12]发现,乔木层的养分利用效
率低于草本层,而 Tateno 等[13]和 Li 等[14]研究显
示,高冠层树种的养分利用效率高于低冠层树种.除
树种韧皮部运输速率和生活进化史等自身因素外,
光照强度、外界养分资源的有效性也会影响植物的
养分再吸收利用[15] .这是因为冠层间光强的分布会
影响叶片 N和 P在冠层间的分配与再分配[16];土壤
养分的有效性也直接影响叶片 N、P 含量以及 N /
P[7] . Rejm佗nkov佗[15]对湿地大型植物的研究发现,成
熟叶片的 N / P可用来指示 P的再吸收能力,但不适
用于 N;而 Ratnam 等[17]对热带稀树大草原不同功
能群树种的研究结果显示,N / P 无法很好地预测叶
片 N、P 的再吸收.可见,成熟叶片的 N / P 对不同植
物、不同养分再吸收格局的指示作用存在差异.
在早期的叶片养分再吸收研究中,多采用单位
质量养分含量的变化表示养分的输入与输出[18],而
叶片衰老过程中发生的干物质转移会导致落叶前后
叶片干质量发生改变,使得该方法存在一定的误
差[19] .相对于单位质量含量的养分再吸收效率,叶
片衰老期叶面积的皱缩会产生误差,而以叶面积为
单位表示的养分再吸收效率更能精确地反映植物的
养分再吸收状况[19] .但在繁重的野外工作与室内试
验中,在误差较小或可忽略的前提下,单位质量含量
的养分再吸收较单位叶面积含量的养分再吸收在计
算等方面均较方便和快捷[20] .
蒙古栎(Quercus mongolica)是我国北方森林的
主要树种,广泛分布于东北、内蒙古、华北、西北各
地,具有耐干旱、耐贫瘠、耐寒等特性,对森林群落的
演替和发展具有重要作用. 本研究以长白山原始针
阔叶混交林优势树种蒙古栎为对象,研究了不同冠
层上、下部叶片 LMA、C、N、P 含量在生长季(6—9
月)及凋落前(10 月)的动态变化,以及 N、P 的再吸
收效率和利用效率;比较叶片 C、N、P的单位质量和
单位叶面积含量的差异,以及采用叶片 N、P 含量和
N / P预测叶片 N、P的养分再吸收方式,为蒙古栎叶
的养分再吸收选取最适宜的表达方式.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究地概况
研究地点位于中国科学院长白山森林生态系统
定位站永久标准地(1 号标准地)附近(42毅24忆 N,
128毅05忆 E,海拔 768 m).该地属季风温带大陆性山
地气候,春季干旱,夏季短暂且湿润,秋季凉爽,冬季
漫长且寒冷.年均气温 3郾 6 益,年均降水量 695 mm.
土壤类型为火山灰母质上发育的暗棕色森林土,土
壤有机质、全 N、有效 N、P、K含量丰富.林分为原始
针阔叶混交林,优势乔木树种为红松(Pinus koraien鄄
sis)、蒙古栎、紫椴(Tilia amurensis)、水曲柳(Fraxi鄄
nus mondshurica)和色木(Acer mono)等;主要灌木有
毛榛子(Corylus mandshurica)和刺五加(Eleuthero鄄
coccus senticosus)等;草本盖度约 40% ,由山茄子
(Brachybotrys paridiformis )、 透骨草 ( Phryma lep鄄
tostachya)和水凤仙( Impatiens noli鄄tangere)等构成.
1郾 2摇 试验设计
在试验区内选择 3 株长势相近、生长正常、无病
虫害的蒙古栎,平均树高 26 m,冠幅 10 m,树龄为
180 年.蒙古栎作为阔叶落叶树种,其营养生长和生
殖生长均集中在 6—8 月完成;9 月下旬后,树木开
始落叶.分别于 2010 年 6 月 18 日、7 月 18 日、8 月
18 日、9 月 12 日、10 月 8 日在树冠上、下两层(等分
树冠)阳面取叶.其中,冠层上部距树冠顶梢 5 m 以
内,冠层下部距树冠 7 m以下.在叶片成熟期摘取完
全伸展后的成熟叶;10 月 8 日的衰老叶片取自树枝
37229 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 程徐冰等: 蒙古栎不同冠层部位叶片养分动态摇 摇 摇 摇 摇
上即将脱落的叶片. 每次摘取完整无病虫害的叶片
30 ~ 50 片.
1郾 3摇 分析方法
1郾 3郾 1 单位叶面积质量(LMA)的测定摇 取 5 ~ 10 片
蒙古栎叶片,在其表面钻取半径为 1 cm 的圆片数
个,计算叶面积.然后在 70 益下烘干至恒量,称干质
量,单位叶面积质量(LMA,mg·cm-2 ) = 叶片干质
量 /叶面积.
1郾 3郾 2 植物养分的测定 摇 将采集的蒙古栎叶片于
100 益烘干 3 ~ 5 min进行杀青,然后在 80 益下烘干
48 h 至恒量,粉碎、混匀,进行养分分析. 叶片单位
质量 N含量(Nmass,mg·g-1)采用浓 H2 SO4 鄄H2O2消
煮,靛酚蓝比色法测定;消煮液同时用于单位质量 P
含量(Pmass,mg·g-1)的测定,钼锑抗比色法;单位质
量 C含量(Cmass,mg·g-1)的测定采用重铬酸钾和硫
酸 (K2CrO7 鄄H2SO4)氧化法. 单位叶面积 C、N、P 含
量(Carea、Narea、Parea)可通过 Cmass、Nmass、Pmass与 LMA
计算得到.
1郾 3郾 3 养分再吸收效率和养分利用效率的计算摇 养
分再吸收效率(RE)表示从老叶中再吸收的养分比
例[4-5]:
NRE(mass / area)= [(Nm-Ns) / Nm]伊100%
PRE(mass / area)= [(Pm-Ps) / Pm]伊100%
式中:NRE(mass / area)、PRE(mass / area)表示以质量或面积
为单位的 N、P再吸收效率;Nm、Pm表示成熟叶中单
位质量 N、P最大含量(Nmmass,Pm mass)或单位叶面积
N、P 最大含量(Nm area,Pm area);Ns、Ps表示老叶中单
位质量的 N、P 含量(Ns mass,Ps mass)或单位叶面积的
N、P含量(Ns area,Ps area).
养分利用效率(UE,g·mg-1)用老叶中的养分
含量表示[3]:
NUE=1 / Ns mass
PUE= 1 / Ps mass
式中: Ns mass、 Ps mass 表 示 老 叶 中 的 N、 P 含 量
(mg·g-1).
1郾 3摇 数据处理
采用 SPSS 13郾 0 软件进行数据分析. 所有数据
正态分布性检验均采用 K鄄S 检验. 以冠层和时间
(月份)为主因子,采用双因素方差分析冠层位置、
测定时间对蒙古栎叶片 LMA 及 C、N、P 含量的影
响,最小显著差异法(LSD)比较各月间的差异;通过
Student的 t鄄test比较不同计量单位(质量、叶面积)
表示的养分再吸收效率,以及不同冠层间叶片 N / P,
N、P再吸收及利用效率的差异;用线性回归分析蒙
古栎叶 N、P 含量、N / P 与养分再吸收效率、养分利
用效率的关系 (以质量为单位,取 8 月成熟期的
值).显著性水平设定为 琢=0郾 05.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 不同冠层部位蒙古栎叶片 LMA和养分含量的
月变化
由表 1 可以看出,6—10 月,蒙古栎叶片 LMA
呈明显的月动态变化.冠层上部 LMA在 9 月达到最
大值(6郾 36 mg·cm-2),比 6、7 和 10 月 LMA分别高
42郾 4% 、24郾 0%和 32郾 9% ,但与 8 月 LMA 无显著差
异;冠层下部 LMA 呈“M冶型变化, 10 月老叶 LMA
比 7、8 和 9 月分别低 21郾 2% 、13郾 6%和 25郾 9% ,但
与 6 月 LMA差异不大(图 1). 7 月冠层上部 LMA比
冠层下部低 16郾 1% ,其他各月冠层间 LMA 无统计
差异.
由图 1 可以看出,6—10 月,冠层上部和下部叶
片 Cmass无明显的月动态变化,平均 Cmass分别为
423郾 6 和 437郾 9 mg·g-1;各月份冠层间 Cmass差异不
显著.由于蒙古栎叶片生长过程中逐渐增厚,且落叶
前后 LMA也有较大差异,所以以质量为基础的养分
含量变化与以叶面积为基础的养分含量存在差异.
各月份间 Carea差异明显. 冠层上部 Carea在 9 月达到
最大值,分别比6、7、10月Carea高46郾 0% 、26郾 7% 、
表 1摇 冠层部位和测定时间对蒙古栎叶片单位叶面积质量、养分含量的统计分析结果(F值)
Table 1摇 Statistical results (F value) of effects of canopy positions (upper and lower) and time (month) on leaf dry mass
per unit area (LMA), carbon content based on mass and area (Cmass, Carea), N content based on mass and area (Nmass,
Narea), P content based on mass and area (Pmass, Parea) of Quercus mongolica leaves (n = 3)
单位叶面积质量
Leaf dry mass
per unit area
C含量
C content
Cm Ca
N含量
N content
Cm Ca
P含量
P content
Cm Ca
冠层部位 Canopy position (P) 4郾 156ns 2郾 763ns 3郾 854ns 0郾 046ns 0郾 320ns 3郾 505ns 12郾 210*
月份 Month (M) 37郾 708* 0郾 985ns 11郾 557* 299郾 256* 808郾 686* 492郾 737* 2341郾 307*
冠层部位伊月份 P伊M 3郾 909* 0郾 389ns 1郾 730ns 4郾 044* 8郾 254* 10郾 405* 28郾 332*
ns: P>0郾 05; *P<0郾 05郾
4722 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
图 1摇 蒙古栎不同冠层部位叶片单位叶面积质量和养分含
量的月动态
Fig. 1摇 Monthly course of leaf dry mass per unit area (LMA),
C content (Cmass, Carea), N content (Nmass, Narea) and P con鄄
tent (Pmass, Parea ) in different Quercus mongolica canopy posi鄄
tions (n=3, mean依SD).
玉:上层 Upper position; 域:下层 Lower position. 不同小、大写字母分
别表示差异显著 P<0郾 05 Different lowercase letters and uppercase let鄄
ters indicate significant differente at the 0郾 05 levels. 下同 The same be鄄
low.
31郾 8% ;冠层上部 Carea开始下降的时间滞后于 Cmass
(9 月 vs. 8 月). 冠层下部平均 Carea的变化趋势与
LMA一致,为 9 月>7 月>8 月>6 月>10 月.其中,7、
9 月 Carea分别比 6 和 10 月 Carea高 29. 0% 、26. 9%和
37. 1% 、35. 0% . 7 月冠层上部 Carea低于冠层下部
20. 3% ,其他各月冠层间 Carea亦无显著差异.
单位叶面积 N、P 含量的月动态趋势与单位质
量含量大致相似,因而仅对单位质量的 N、P 进行阐
述. 6—7 月,冠层上部 Nmass增加 142. 1% ,Pmass无明
显变化;7—8 月,Nmass和 Pmass快速上升并在 8 月达
到最大值;9 月下旬 Nmass、Pmass随叶片的衰老而显著
下降,至 10 月分别降低 74. 4% 、81. 1% . 冠层下部
Nmass、Pmass的月变化趋势与冠层上部大致相同;不同
的是,6—7 月冠层下部 Nmass无明显变化,而 Pmass下
降 33. 8% .叶片生长初期(6 月),冠层上部 Nmass比
冠层下部低 59. 8% ,其他各月冠层间 N含量差异不
大;7 月冠层上部 Pmass比冠层下部高 67. 1% ,而 10
月则冠层上部老叶的 Pmass比冠层下部低 44郾 7% .
2郾 2摇 不同冠层位置 N、P 的养分再吸收效率、养分
利用效率及 N / P
由于以叶面积为单位的 N、P 再吸收效率与以
质量为单位的再吸收效率差异不显著(表 2),因而
仅对单位质量的 N、P 趋势进行分析. 蒙古栎上、下
冠层对 N 的再吸收能力较高 ( NREmass 分别为
77郾 6% 、80郾 7% , NRP < 7 mg · g-1 ),但冠层间
NREmass、NUE 无明显差异. 冠层间 PREmass、PUE 差
异显著,冠层下部的 PREmass、PUE 分别低于冠层上
部 19. 5% 、45. 1% .冠层上部的 PREmass比 NREmass高
5. 7% ;而冠层下部的 PREmass比 NREmass低 18. 2% .
无论是冠层上部还是冠层下部,PUE 都明显大于
NUE.在叶片的成熟期,上、下冠层叶片的 Nm mass /
Pm mass都小于 12,且在冠层间无显著差异.
2郾 3摇 蒙古栎叶 N、P 含量、N / P 与养分再吸收效率
和利用效率的相关性
Nm mass与 Pm mass之间呈显著正相关关系(表 3).
NREmass、NUE 分别与 Nm mass、 Ns mass 显著负相关;
PREmass与 PUE随 Ps mass的升高而降低,但与 Pm mass无
显著相关性.成熟叶 Nm mass / Pm mass与 NREmass、PREmass
亦无显著相关性.
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 叶片 LMA、C、N、P含量的动态变化
本研究结果表明,叶片生物量的累积使得叶片
生长后期(8、9 月)的 LMA显著高于初期(6 月),而
老叶 LMA 显著下降主要是因为衰老期叶内可溶性
碳水化合物的质量再吸收[21] . 6月,蒙古栎上、下冠
57229 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 程徐冰等: 蒙古栎不同冠层部位叶片养分动态摇 摇 摇 摇 摇
表 2摇 蒙古栎不同冠层部位叶片 N、P的再吸收效率、利用效率及 N / P
Table 2摇 Effects of canopy positions ( upper and lower) on N resorption efficiency based on mass and area (NREmass,
NREarea), mass鄄based P resorption efficiency based on mass and area (PREmass, PREarea), N use efficiency (NUE), P use
efficiency (PUE) and the ratio of N to P of Quercus mongolica leaves (mean依SD)
冠层部位
Canopy position
N再吸收效率
N resorption efficiency (% )
NREmass NREarea
P再吸收效率
P resorption efficiency (% )
PREmass PREarea
N利用效率
N use
efficiency
(g·mg-1)
P利用效率
P use
efficiency
(g·mg-1)
Nm mass /
Pm mass
上层 Upper position 77郾 6依2郾 8aA 81郾 8依2郾 4aA 82郾 0依2郾 3aA 85郾 9依1郾 3aA 0郾 24依0郾 05a 3郾 35依0郾 50a 11郾 16依0郾 32a
下层 Lower position 80郾 7依1郾 6aA 83郾 4依1郾 1aA 66郾 0依1郾 0bA 72郾 5依3郾 6bA 0郾 29依0郾 05a 1郾 84依0郾 18b 11郾 18依0郾 10a
同列不同小写字母表示各指标间差异显著 The means at the same column sharing the different lowercase letters for each parameter indicate significant
difference; 不同大写字母表示不同计量单位(质量、叶面积)N、P 再吸收效率差异显著 The means of nutrient resorption efficiency based on mass
and area for N and P sharing the different uppercase letters indicated significant difference.
表 3摇 蒙古栎叶片 N、P含量、N / P与养分再吸收效率和利用
效率的相关性
Table 3摇 Correlations among N content, P content, the ra鄄
tio of N to P, nutrient resorption efficiency and nutrient use
efficiency of Quercus mongolica leaves (n = 6)
y-x 方摇 程 Equation r
Nm mass-Pm mass y=12郾 912x-2郾 857 0郾 970*
NREmass- Nm mass y= -1郾 666x+109郾 845 -0郾 816*
NREmass- Ns mass y= -3郾 575x+92郾 964 -0郾 979*
PREmass- Pm mass y= 30郾 411x+23郾 953 0郾 334ns
PREmass- Ps mass y= -61郾 648x+100郾 237 -0郾 977*
NUE - Nm mass y= -0郾 036x+0郾 927 -0郾 934*
NUE - Ns mass y= -0郾 068x+0郾 530 -0郾 993*
PUE - Pm mass y= 1郾 644x-0郾 111 0郾 180ns
PUE - Ps mass y= -6郾 214x+5郾 238 -0郾 982*
NREmass- Nm mass / Pm mass y=-8郾 135x+170郾 070 -0郾 652ns
PREmass- Nm mass / Pm masss Y=-7郾 939x+162郾 706 -0郾 190ns
Nm mass,Ns mass,Pm mass和 Psmass:成熟叶和老叶单位质量的 N、P 含量
Mass-based N and P content in mature and senescent leaves; Nm mass /
Pm mass:成熟叶单位质量 N、P含量比 The ratio of N to P content based
on mass in mature leaves; NREmass,PREmass:单位质量的 N、P 再吸收
效率 Mass鄄based N and P resorption efficiency; NUE、PUE:N、P的利用
效率 N and P use efficiency.
层叶 N、P 的低含量可能是生殖生长与营养生长争
夺养分的结果[22] . 7 月,冠层下部 Pmass下降可能与
叶片 LMA的增加有关(该时期冠层下部的 LMA 与
Carea都显著高于 6 月),但不排除与雨水淋溶有关(7
月是本地区雨量最大的一个时期). 叶片旺盛生长
期(7—8 月),N、P 含量快速上升,以满足自身生理
代谢(光合作用、呼吸作用)的需求[23];增加的 N、P
含量主要来源于土壤中的养分吸收与储存在多年生
组织中的养分(包括上一年再吸收的 N、P)转移[24] .
9 月下旬,叶片进入衰老期,为了避免新组织器官的
生长受养分供应的限制[17],蒙古栎在叶片凋落前吸
收了大量的养分(表 2),导致老叶 N、P 含量大幅下
降(图 1).叶片初生至衰老期间 N、P 含量的同步变
化反映了叶内不同养分含量之间存在着一定的相
关性.
3郾 2摇 冠层位置对叶片 LMA和 N、P含量的影响
叶片生长初期(6 月),冠层下部 N 含量高于冠
层上部,可能是因为冠层下部叶片从土壤中吸收、运
输养分的阻力小于冠层上部[13],6 月的低降雨量更
限制了冠层上部叶片对 N的获取;冠层间叶片 P 含
量的均匀分布一定程度上反映了叶片生长初期植物
对不同养分的分配差异.叶片成熟期(8 月),蒙古栎
冠层间的 Nmass、Pmass无显著差异,这与 Nmass在糖槭
(Acer saccharum) [11]以及 Pmass在恩曼火把木(Wein鄄
mannia racemosa) [25]的冠层分布相似.整体上,冠层
位置对蒙古栎叶 N 的影响主要在叶片生长初期(6
月),对 P的影响主要在叶片生长旺盛期(7 月)与
衰老期(9 月下旬至 10 月).与成熟叶相比,蒙古栎
冠层间老叶 P 含量的显著差异意味着 P 的养分转
移度受环境因子的影响.可见,冠层位置对生长季过
程中叶片 N、P含量的影响是阶段性的.
3郾 3摇 冠层位置对叶片 N、P 再吸收效率和利用效率
的影响
叶片衰老过程中,叶内大量化合物(蛋白质、核
酸等)经水解、转移、运输至植物体其他组织器官,
储存备用的养分再吸收是植物生长所需养分的一个
来源[19] .有研究提出,光有效性是植物养分再吸收
的重要影响因子,这是因为冠层间光有效性的差异
会引起其他资源的异质分配[13] .但蒙古栎冠层间 N
的再吸收效率无明显差异(表 2). Yasumura 等[26]对
成熟阔叶树种圆齿水青冈(Fagus crenata)、大叶钓
樟(Lindera umbellate)和柳叶木兰(Magnolia salicifo鄄
lia)的研究也发现,不同光有效性下的 NRE 无显著
差异.蒙古栎冠层上部叶片 P 的再吸收效率显著高
于冠层下部,可能是因为冠层上部较高的光强为核
酸、磷脂等物质的分解、运输提供了充足的能量[27],
使得冠层上部养分再吸收的成本消耗低于从土壤中
吸收养分.与冠层上部相比,冠层下部叶片对土壤 P
的需求高于前者(冠层上部的 PRE高于冠层下部),
6722 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
仍有>30%的 P 须由土壤提供. 这是因为根系从土
壤中吸收、运输 P至低冠层的消耗低于该冠层养分
再吸收的成本(光有效性限制).不同冠层位置对养
分利用效率的影响存在一定的物种差异性[13] .蒙古
栎冠层间 PUE 的分布与 PRE 一致,冠层上部的
PUE显著高于冠层下部,这与红海榄 (Rhizophora
stylosa)的研究结果相同[28],但蒙古栎冠层间的
NUE无显著差异.可见,不同的树种、不同的养分元
素,光有效性的影响机制不完全相同,需考虑到土壤
养分状况及根系对养分的吸收、运输能力及成本消
耗.
与 Aerts[4]的研究相比,蒙古栎对 N、P 的再吸
收能力较高( >50% ),反映了植物的高养分再吸收
能力不是低养分环境下的专有产物,有可能是树种
自身特性及其对环境适应的结果. Chapin 等[29]和
Miao[30]的研究中也提出了这一观点.蒙古栎冠层上
部叶片 N的再吸收能力略低于 P,可能与蒸腾作用
形成的简单物质流的补偿作用有关,因为土壤中 N
的移动性较大,使得物质流中 N的比例较高[7] .
3郾 4摇 叶片 N、P含量及 N / P与养分再吸收效率和利
用效率的关系
由于元素在细胞内生化代谢过程与结构组成上
的相关性,叶片不同养分含量之间也存在着一定相
关性[19] .与辽东栎(Quercus liaotungensis)、红海榄相
同[19,28],蒙古栎成熟叶片的 N、P含量间呈显著正相
关关系.成熟叶片的养分含量对养分再吸收效率的
影响目前还没有形成统一定论.有学者认为,养分再
吸收效率随成熟叶养分含量的增加而降低[31],也有
的学者认为,较高的养分含量促进养分的再吸收效
率[32] .蒙古栎叶 N 的再吸收效率随成熟叶、老叶 N
含量的增加而降低,可能是因为养分有效性的提高
使得从土壤吸收养分的成本消耗低于养分再吸收,
这与 Ratnam 等[17]、Lin 等[28]和 Kobe 等[31]的研究
结果相似.虽然 P 的再吸收效率与成熟叶 P 含量无
显著相关性,但与老叶 P 含量显著负相关. 蒙古栎
N、P再吸收效率与叶片养分含量间的关系整体上反
映了蒙古栎养分再吸收受植物养分状况的影响,尤
其是 N.
一些研究提出,植物成熟叶 N、P 含量及 N / P
(以质量为单位)可以反映土壤对植物生长的养分
供应状况[15] . Koerselman等[33]认为,植物成熟叶 N /
P <14,且 N含量<20. 0 mg·g-1,说明植物生长受 N
的限制;N / P>16、P 含量<1. 0 mg·g-1,则说明植物
生长受 P限制;当 14
制.本研究中,蒙古栎不同冠层位置成熟叶 N / P 均<
14(表 2)并不是土壤 N 供应限制造成的,很可能是
对 P的高吸收的结果[15] . 因为生境土壤属于暗棕
壤,有效 N含量丰富,并具有长期的供应能力(土壤
全 N含量 4 ~ 8 mg·g-1) [34] . 这与 Ratnam 等[17]对
热带稀树大草原不同功能群树种的研究结果一致,
N、P再吸收效率与成熟叶 N / P 间无显著相关性,意
味着成熟叶片的 N / P 也无法预测蒙古栎的养分再
吸收格局.
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作者简介摇 程徐冰,女,1985 年生,硕士研究生.主要从事全
球变化及植物生理生态学研究. E鄄mail: chengxubing1234@
163. com
责任编辑摇 李凤琴
8722 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷