全 文 ：第 ３６ 卷第 １２ 期
２０１６年 ６月
生 态 学 报
ＡＣＴＡ ＥＣＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ
Ｖｏｌ．３６，Ｎｏ．１２
Ｊｕｎ．，２０１６
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
基金项目：国家科技支撑计划项目（２０１４ＢＡＤ１５Ｂ０２）；国家自然科学基金面上项目（３１４７０６３３）
收稿日期：２０１５⁃０６⁃３０； 修订日期：２０１６⁃０２⁃１６
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｌｉｓｚ１２６＠ １２６．ｃｏｍ
ＤＯＩ： １０．５８４６ ／ ｓｔｘｂ２０１５０６３０１３８０
宁秋蕊，李守中，姜良超，赵颖，刘溶，张欣影．亚热带红壤侵蚀区马尾松针叶养分含量及再吸收特征．生态学报，２０１６，３６（１２）：３５１０⁃３５１７．
Ｎｉｎｇ Ｑ Ｒ，Ｌｉ Ｓ Ｚ，Ｊｉａｎｇ Ｌ Ｃ，Ｚｈａｏ Ｙ，Ｌｉｕ Ｒ， Ｚｈａｎｇ Ｘ Ｙ．Ｆｏｌｉａｒ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ ｒｅｓｏｒｐｔｉｏｎ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｏｆ Ｐｉｎｕｓ ｍａｓｓｏｎｉａｎａ ｉｎ ｔｈｅ ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ ｒｅｄ ｓｏｉｌ
ｅｒｏｓｉｏｎ ｒｅｇｉｏｎ．Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ，２０１６，３６（１２）：３５１０⁃３５１７．
亚热带红壤侵蚀区马尾松针叶养分含量及再吸收特征
宁秋蕊１，２，李守中１，２，∗，姜良超１，２，赵 颖３，刘 溶２，张欣影２
１ 湿润亚热带山地生态国家重点实验室培育基地， 福州 ３５０００７
２ 福建师范大学地理科学学院， 福州 ３５０００７
３ 中央民族大学生命与环境科学学院， 北京 １０００８１
摘要：叶片衰老过程中的养分再吸收是植物适应养分贫瘠生境的一种重要策略，一直是生态学领域的研究热点。 以亚热带红壤
侵蚀区生态恢复先锋树种马尾松为研究对象，分析 ４种不同恢复水平下马尾松叶片养分含量随叶龄的变化情况及养分再吸收
特征。 结果表明：（１）叶片中 Ｎ、Ｐ、Ｋ 含量变化范围分别在（６．１０±０．５２）—（１２．０２±０．８５） ｍｇ ／ ｇ、（０．１７±０．０３）—（１．０２±０．０１）
ｍｇ ／ ｇ、（１．５８±０．４９）—（９．４６±０．９０） ｍｇ ／ ｇ，随叶龄增长整体呈先增加后降低的趋势，具有一个快速积累期和一个相对漫长衰减期
的动态特征，这表明叶龄也是影响叶片养分含量的重要因素；（２）叶片 Ｎ、Ｐ、Ｋ含量随生境恢复水平的提高而增加，且 Ｎ、Ｐ 含量
在除凋落叶外的叶龄阶段均表现出显著正相关，表明叶片中这两种营养元素在动态变化上存在协同性；（３）在叶片 Ｎ、Ｐ、Ｋ再吸
收效率中，Ｐ、Ｋ再吸收效率较高，而 Ｎ相对较低。 养分再吸收受生境中营养元素的含量水平、循环方式等因素的综合影响表现
出一定选择性，对生境中较为贫瘠或使其生长受到限制的元素具有较高的再吸收效率。 这不仅可以减小植物对外源养分的依
赖性，同时也维持了体内重要营养元素的平衡。 随叶龄增长叶片中 Ｎ ／ Ｐ 逐渐增大，反映出在叶片衰老过程中对限制元素 Ｐ 具
有较强的再吸收能力，这种反馈调节提高了马尾松对养分贫瘠环境的适应性。 本文的研究结果可为亚热带红壤侵蚀退化区先
锋物种在贫瘠生境条件下的养分利用机制与适应对策方面的研究提供理论依据。
关键词：养分再吸收效率；叶龄；恢复水平；马尾松；亚热带
Ｆｏｌｉａｒ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ ｒｅｓｏｒｐｔｉｏｎ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｏｆ Ｐｉｎｕｓ ｍａｓｓｏｎｉａｎａ ｉｎ ｔｈｅ
ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ ｒｅｄ ｓｏｉｌ ｅｒｏｓｉｏｎ ｒｅｇｉｏｎ
ＮＩＮＧ Ｑｉｕｒｕｉ１，２，ＬＩ Ｓｈｏｕｚｈｏｎｇ１，２，∗，ＪＩＡＮＧ Ｌｉａｎｇｃｈａｏ１，２，ＺＨＡＯ Ｙｉｎｇ３，ＬＩＵ Ｒｏｎｇ２， ＺＨＡＮＧ Ｘｉｎｙｉｎｇ２
１ Ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ Ｂａｓｅ ｏｆ Ｓｔａｔｅ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｈｕｍｉｄ Ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ Ｍｏｕｎｔａｉｎ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｆｕｚｈｏｕ ３５０００７，Ｃｈｉｎａ
２ Ｓｃｈｏｏｌ ｏｆ Ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ， Ｆｕｊｉａｎ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｆｕｚｈｏｕ ３５０００７，Ｃｈｉｎａ
３ Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ ｌｉｆｅ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｍｉｎｚｕ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｃｈｉｎａ， Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００８１，Ｃｈｉｎａ
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｒｅｓｏｒｐｔｉｏｎ ｏｆ ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ ｆｒｏｍ ｓｅｎｅｓｃｉｎｇ ｌｅａｖｅｓ ｉｓ ａｎ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｓｔｒａｔｅｇｙ ｆｏｒ ｐｌａｎｔｓ ｔｏ ａｄａｐｔ ｔｏ ｔｈｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ ｗｉｔｈ
ｖｅｒｙ ｐｏｏｒ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｓｕｐｐｌｉｅｓ， ａｎｄ ｉｔ ｈａｓ ｂｅｅｎ ａｎ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｔｏｐｉｃ ｉｎ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｆｏｒ ｍａｎｙ ｙｅａｒｓ． Ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ
ｔｈｅ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｃｏｎｔｅｎｔ， ａｎｄ ｔｈｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｒｅｓｏｒｐｔｉｏｎ， ｄｕｒｉｎｇ ｌｅａｆ ａｇｉｎｇ ｆｏｒ ａ ｐｉｏｎｅｅｒ ｓｐｅｃｉｅｓ Ｐｉｎｕｓ
ｍａｓｓｏｎｉａｎａ ｕｎｄｅｒ ｆｏｕｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ ｓｔａｇｅｓ ｉｎ ａ ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ ｒｅｄ ｓｏｉｌ ｅｒｏｓｉｏｎ ｒｅｇｉｏｎ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｒｅｖｅａｌｅｄ ｔｈａｔ： （１） ｔｈｅ
ａｖｅｒａｇｅ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ｌｅａｆ Ｎ， Ｐ， ａｎｄ Ｋ ｗｅｒｅ （６．１０ ± ０．５２）—（１２．０２ ± ０．８５） ｍｇ ／ ｇ， （０．１７ ± ０．０３）—（１．０２ ± ０．０１）
ｍｇ ／ ｇ， ａｎｄ （１．５８ ± ０．４９）—（９．４６ ± ０．９０） ｍｇ ／ ｇ， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ａｌｌ ｔｈｒｅｅ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｅｌｅｍｅｎｔｓ ｈａｄ ａ ｔｅｎｄｅｎｃｙ
ｔｏ ｆｉｒｓｔ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｔｈｅｎ ｄｅｃｒｅａｓｅ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｐｒｏｃｅｓｓ ｏｆ ｌｅａｆ ａｇｉｎｇ， ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇ ａ ｄｙｎａｍｉｃ ｐｒｏｃｅｓｓ ｉｎｖｏｌｖｉｎｇ ａ ｐｅｒｉｏｄ ｏｆ ｒａｐｉｄ
ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｆｏｌｌｏｗｅｄ ｂｙ ａ ｐｅｒｉｏｄ ｏｆ ｓｌｏｗ ａｔｔｅｎｕａｔｉｏｎ． Ｓｕｃｈ ａ ｄｙｎａｍｉｃ ｔｅｎｄｅｎｃｙ ｗａｓ ｖｅｒｙ ｏｂｖｉｏｕｓ ｆｏｒ Ｎ． Ｄｅｓｐｉｔｅ ｔｈｅ ｆａｃｔ ｔｈａｔ
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
Ｐ ａｎｄ Ｋ ｓｈｏｗｅｄ ａ ｓｉｍｉｌａｒ ｐａｔｔｅｒｎ ｔｏ ｔｈａｔ ｏｆ Ｎ， ｔｈｅｓｅ ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ ｓｍａｌｌ ｃｈａｎｇｅｓ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｄｙｎａｍｉｃ ｐｒｏｃｅｓｓ．
（２） Ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｈａｂｉｔａｔ ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ ｐｒｏｃｅｓｓ， ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ｌｅａｆ Ｎ， Ｐ， ａｎｄ Ｋ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ａｓ ｔｈｅ ｈａｂｉｔａｔ ｗａｓ ｒｅｓｔｏｒｅｄ， ａｎｄ ｔｈｅ
ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ Ｎ ａｎｄ Ｐ ｓｈｏｗｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅａｆ ａｇｅｓ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｔｏ ｔｈａｔ ｉｎ ｔｈｅ ｌｅａｆ ｌｉｔｔｅｒ，
ｓｕｇｇｅｓｔｉｎｇ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｔｗｏ ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ Ｎ ａｎｄ Ｐ ｈａｄ ａ ｃｏｖａｒｉａｔｉｏｎ ｄｙｎａｍｉｃ． （３） Ａｍｏｎｇ ｔｈｅ ｔｈｒｅｅ ｅｌｅｍｅｎｔａｌ ｌｅａｆ ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ， ｔｈｅ
ｒｅｓｏｒｐｔｉｏｎ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｉｅｓ ｏｆ Ｐ ａｎｄ Ｋ ｗｅｒｅ ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ ｈｉｇｈ， ａｎｄ Ｎ ｒｅｓｏｒｐｔｉｏｎ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｗａｓ ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ ｌｏｗ， ｗｈｉｃｈ ｉｎｄｉｃａｔｅｓ ｔｈｅｒｅ
ｗａｓ ａ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｒｅｓｏｒｐｔｉｏｎ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｔｈｅ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ａｎｄ ｃｉｒｃｕｌａｔｉｏｎ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｈａｂｉｔａｔｓ． Ｔｈｅ ｎｕｔｒｉｅｎｔ
ｒｅｓｏｒｐｔｉｏｎ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｗａｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ａｔ ａ ｖｅｒｙ ｌｏｗ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｓｕｐｐｌｙ， ｏｒ ｗｈｅｎ ｔｈｅ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｗａｓ ａ ｌｉｍｉｔｉｎｇ ｆａｃｔｏｒ ｔｏ ｐｌａｎｔ
ｇｒｏｗｔｈ． Ｓｕｃｈ ａｎ ａｄａｐｔａｔｉｏｎ ｓｔｒａｔｅｇｙ ｗｏｕｌｄ ｎｏｔ ｏｎｌｙ ｒｅｄｕｃｅ ｔｈｅ ｄｅｐｅｎｄｅｎｃｙ ｏｆ ｐｌａｎｔｓ ｏｎ ｏｕｔｓｉｄｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ， ｂｕｔ
ａｌｓｏ ｈｅｌｐ ｔｏ ｍａｉｎｔａｉｎ ｔｈｅ ｂａｌａｎｃｅ ｏｆ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ ｗｉｔｈｉｎ ｔｈｅ ｐｌａｎｔｓ． Ｔｈｒｏｕｇｈｏｕｔ ｔｈｅ ｌｅａｆ ａｇｉｎｇ ｐｒｏｃｅｓｓ， ｔｈｅ ｌｅａｆ Ｎ ／ Ｐ
ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｇｒａｄｕａｌｌｙ， ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇ ａ ｈｉｇｈ ｒｅｓｏｒｐｔｉｏｎ ｃａｐａｃｉｔｙ ｏｆ ｔｈｅ ｌｉｍｉｔｉｎｇ ｅｌｅｍｅｎｔ Ｐ ｔｏｗａｒｄ ｌｅａｆ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ． Ｓｕｃｈ
ｆｅｅｄｂａｃｋ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｉｍｐｒｏｖｅｓ ｔｈｅ ａｄａｐｔａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ Ｐ． ｍａｓｓｏｎｉａｎａ ｔｏ ａｄａｐｔ ｔｏ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ ｗｉｔｈ ｐｏｏｒ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｓｕｐｐｌｉｅｓ． Ｔｈｅ
ｒｅｓｕｌｔｓ ｏｆ ｔｈｉｓ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｃａｎ ｐｒｏｖｉｄｅ ａ ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ ｂａｓｉｓ ｆｏｒ ｆｕｒｔｈｅｒ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎ ｉｎｔｏ ｔｈｅ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｂｅｈｉｎｄ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ
ｆｏｒ ｔｈｅ ｐｉｏｎｅｅｒ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ ｒｅｄ ｓｏｉｌ ｅｒｏｓｉｏｎ ａｒｅａｓ ｗｉｔｈ ｐｏｏｒ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ．
Ｋｅｙ Ｗｏｒｄｓ： ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｒｅｓｏｒｐｔｉｏｎ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ； ｌｅａｆ ａｇｅｓ； ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ ｓｔａｇｅｓ； Ｐｉｎｕｓ ｍａｓｓｏｎｉａｎａ； ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ
植物对生长环境的适应对策是多种多样的，在自然界中形成了特定的适应性策略以抵抗胁迫环境。 生长
在养分受限制的地区，植被通常表现出两种适应策略：最优化养分需求或减少养分损失［１］。 为最小化养分损
失产生一系列适应特征如：降低淋溶造成的养分损失、叶片衰老过程中有效的养分转移、延长叶片或其他组织
寿命［２⁃３］等。 养分再吸收是指养分从凋落叶中转移到植物其他组织器官中的过程［４⁃５］，是养分循环的重要组
成部分［６］，通常用养分再吸收效率（ＮＲＥ）表示［４，７］。 养分再吸收可以降低植物对土壤养分的依赖性［８⁃９］， 被
普遍认为是植物适应贫瘠环境的重要策略之一，因而一直是生态学者关注的热点领域［４⁃５，８⁃１３］。
关于养分再吸收的研究始于 ２０世纪 ３０年代［４］，已有众多学者开展了养分再吸收过程发生机制和影响因
素的相关研究，发现影响叶片养分含量及再吸收效率的主要因素有：叶寿命长短［１４］、源⁃汇关系［１０，１５］、土壤养
分含量［１１，１６］、植物生活型［５，８⁃９］，叶片养分含量［１７⁃１８］等。 养分再吸收在植物养分保存方面具有重要作用，因此
有学者猜测，生长在低土壤养分环境中的植物具有更高的再吸收效率［１９⁃２０］，也有研究通过人为施肥发现养分
再吸收效率随土壤养分含量的增加表现出下降的趋势［２１⁃２２］，但养分再吸收对土壤养分可利用性的响应目前
一直没有定论［２３］。 另一方面养分再吸收可以反映植物养分限制情况［２４］，有研究表明在低养分条件下更倾向
于生长缓慢、叶片养分含量较低的植物［２５］，当其生长受到某种元素限制时会表现出对该元素具有较高的再吸
收效率［１９，２６⁃２７］，随养分可利用性的提高，逐渐被具有较高叶片养分含量的物种所替代。
马尾松（Ｐｉｎｕｓ ｍａｓｓｏｎｉａｎａ）具有耐干旱、耐贫瘠等适应性特征［２８］，是我国南方红壤侵蚀退化区生态恢复
的先锋树种，且居全国针叶林面积首位［２９］。 目前关于马尾松养分循环的研究主要集中在外循环方面，探讨凋
落物产量、组分与养分归还量的问题［３０⁃３２］，对其内循环机制缺乏深入了解，仅有部分研究揭示了林龄［３３⁃３４］、密
度［３５］等对马尾松叶片养分含量及再吸收的影响，尚缺乏从生态恢复角度的相关研究。 本文通过分析马尾松
不同叶龄阶段针叶养分含量及再吸收特征，探讨叶片养分含量与生境恢复水平、叶龄的关系及养分再吸收机
制，以期为红壤侵蚀退化区生态恢复及其养分管理提供理论指导。
１ 研究地区与研究方法
１．１ 研究区概况
研究区位于福建省长汀县河田镇（２５°３３′—２５°４８′ Ｎ，１１６°１８′—１１６°３１′ Ｅ），地处武夷山脉南段河田盆地
内，平均海拔高度 ２３８ ｍ，是典型的低山丘陵地貌［３６］。 气候属湿润的中亚热带季风气候，多年平均气温 １７．５—
１８．８℃，年降水量 １７００—２０００ ｍｍ。 土壤主要是花岗岩母质上发育的山地红壤，石英含量高、抗蚀性差、保水
１１５３ １２期 宁秋蕊 等：亚热带红壤侵蚀区马尾松针叶养分含量及再吸收特征
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图 １ 研究区地理位置及样地分布图
Ｆｉｇ．１ Ｌｏｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｔｕｄｉｅｄ ａｒｅａ ａｎｄ ｐｌｏｔｓ
保肥能力低［３７］。 地带性植被为中亚热带常绿阔叶林，
主要以壳斗科、樟科、山茶科、蔷薇科等为主［３８］。 由于
长期的人类活动干扰和水土流失，植被多已退化成疏地
林、亚热带灌丛或无地林［３９⁃４０］，在侵蚀退化较为严重地
区生长着大面积发育滞缓的马尾松，在极强度侵蚀退化
区则形成“小老头松”林。
１．２ 研究方法
１．２．１ 样地设置
综合考虑植被群落结构特征、优势种平均长势、植
被覆盖度等指标，选取伯湖、马坑、水东坊、罗地 ４ 个不
同恢复水平的样地，分别用Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ表示。 样地概
况如下表 １。
表 １ 样地基本概况
Ｔａｂｌｅ １ Ｔｈｅ ｂａｓｉｃ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ ｏｆ ｓａｍｐｌｉｎｇ ｐｌｏｔｓ
样地
Ｐｌｏｔｓ
位置
Ｓｉｔｅ
植被群落结构特征
Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ
ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ
树高 ／ ｍ
Ｈｅｉｇｈｔ
胸径 ／ ｃｍ
ＤＢＨ
植被盖度 ／ ％
Ｃｏｖｅｒａｇｅ
全氮、全磷、
全钾 ／ （ｇ ／ ｋｇ）
Ｔｏｔａｌ Ｎ、Ｐ、Ｋ
伯湖Ⅰ ２５°３７．０６′Ｎ１１６°２７．６１′Ｅ
乔木以少量低矮的马尾松小老头树和
大量马尾松幼苗为主；灌木层有稀少的
黄瑞木（Ａｄｉｎａｎｄｒａ ｍｉｌｌｅｔｔｉｉ）和小叶赤楠
（Ｓｙｓｇｉｕｍ ｇｒｉｊｓｉｉ）
１．１±０．２ ３．２±０．１ ３０
０．３３±０．０１
０．０６±０．０１
１．９２±０．２３
马坑Ⅱ ２５°３６．６４′Ｎ１１６°２６．６３′Ｅ
乔木层以高度中等的马尾松和低矮的
杨梅为主；灌木层有少量的黄瑞木。 草
本层以芒萁（Ｄｉｃｒａｎｏｐｔｅｒｉｓ ｄｉｃｈｏｔｏｍａ）为
主，存在少量的其他草本植物。
２．７±０．５ ４．５±０．２ ４５
０．２６±０．０１
０．１０±０．０１
１．２２±０．２０
水东坊Ⅲ ２５°４１．３２′Ｎ１１６°２４．６５′Ｅ
乔木层以马尾松为主，少量阔叶树为
辅；灌木层主要有黄瑞木和胡枝子
（Ｌｅｓｐｅｄｅｚａｂｉｃｏｌｏｒ）；草本层以芒萁为主，
有部分黑麦草（Ｌｏｌｉｕｍ ｐｅｒｅｎｎｅ）。
８．９±０．３ １５．６±０．４ ６５
０．３７±０．０１
０．０７±０．０２
１．３２±０．０６
罗地Ⅳ ２５°３８．０９′Ｎ１１６°２６．４８′Ｅ
乔木层主要以高大的马尾松为主，以木
荷、枫香、油茶为辅。 灌木层有黄瑞木、
胡枝子；草本层芒萁占绝对优势，还有
少量的 藤本 植 物羊 角 藤 （ Ｍｏｒｉｎｄａ
ｕｍｂｅｌｌａｔａ ） 和 狼 尾 草 （ Ｐｅｎｎｉｓｅｔｕｍ
ａｌｏｐｅｃｕｒｏｉｄｅｓ）
９．２±０．３ ９．５±０．１ ７５
０．６６±０．０１
０．０７±０．０１
１．３７±０．０６
１．２．２ 样品采集
根据颜色梯度和距离枝条远近将叶片分为 ４个叶龄阶段：新生叶（嫩绿）、壮年叶（浅绿）、成熟叶（深绿）
和凋落叶（黄色）。 于 ２０１４ 年 ７ 月马尾松生长旺季，在 ４ 个样地分别采集马尾松各叶龄阶段针叶样品。 每个
样品约 １００ ｇ，为采自树冠中部东、西、南、北 ４个方位的混合样，每个叶龄阶段的针叶样品设 ３个重复。
在每个样地随机确定 ６个样点，分别采集表层土壤（０—１０ ｃｍ）样品带回实验室测定养分含量。
１．２．３ 样品处理与养分元素测定
植物样品经杀青、烘干、粉碎、过筛、消煮（Ｈ２ＳＯ４⁃ＨＣｌＯ４）后留待养分含量测定。 叶片氮含量采用 ＣＨＮＯＳ
元素分析仪（Ｅｌｅｍｅｎｔａｌ Ａｎａｌｙｚｅｒ Ｖａｒｉｏ ＥＬ ＩＩＩ，德国）测定，磷含量测定采用连续流动分析仪（ＳＫＡＬＡＲ ＳＡＮ＋＋，
荷兰），钾含量用火焰光度法测定（ＦＰ⁃６４０型火焰光度计，上海精密科学仪器公司）。 土壤养分含量测定参照
２１５３ 生 态 学 报 ３６卷
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植物样品的测定方法。
１．３ 数据处理及计算方法
根据 Ｆｉｆｅ和 Ｓｃｈｌｅｓｉｎｇｅｒ等［４１⁃４２］研究表明，叶片衰老过程中质量变化不大，针叶变化量约为 １％，阔叶变化
量在 １０％左右，对于针叶树种马尾松因质量减少导致基于单位质量的养分再吸收效率偏低而产生的误差可
以忽略不计［３３］。 综合考虑，本文选取基于单位质量养分含量（ｍｇ ／ ｇ）计算养分再吸收效率，公式如下［１１］：
养分再吸收效率（％）＝ （绿叶的最高养分含量－落叶的养分含量） ／绿叶的最高养分含量×１００％
利用 Ｅｘｃｅｌ ２０１３和 ＳＰＳＳ １６．０进行数据的统计计算和相关分析，采用单因素方差分析（Ｏｎｅ⁃ｗａｙ ＡＮＯＶＡ）
和最小显著差异法 ＬＳＤ检验各组数据间的显著差异性。
２ 结果与分析
２．１ 马尾松针叶养分含量动态变化
从表 ２可以看出，４个不同恢复水平样地间 Ｎ、Ｐ 含量的大小顺序依次为：Ⅳ＞Ⅱ＞Ⅲ＞Ⅰ，Ｋ在各样地间的
高低顺序为：Ⅲ＞Ⅳ＞Ⅱ＞Ⅰ，各叶龄阶段叶片的养分含量均随生境恢复水平的提高而增大，在样地间存在不同
程度的差异。 其中，新生叶 Ｎ、Ｐ、Ｋ含量在不同样地间差异最大，凋落叶间差异较小。 这表明叶片养分含量不
仅随生境条件的改变而变化，同时还受到叶龄的影响。
表 ２ 马尾松不同生长阶段针叶养分含量（平均值±标准差）
Ｔａｂｌｅ ２ Ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ Ｐｉｎｕｓ ｍａｓｓｏｎｉａｎａ ｐｉｎｅ ｎｅｅｄｌｅｓ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ｓｔａｇｅ （ｍｅａｎ±ＳＤ）
元素
Ｅｌｅｍｅｎｔ
叶龄
Ｌｅａｆ ａｇｅｓ
Ⅰ
（伯湖）
Ⅱ
（马坑）
Ⅲ
（水东坊）
Ⅳ
（罗地）
Ｎ ／ （ｍｇ ／ ｇ） 新生叶 ８．４７±０．３２Ａａ ９．９４±０．５１Ｂａ ９．１５±０．８５ＡＢａ １１．０９±０．５０Ｃａ
壮年叶 ９．５９±０．６４Ａｂ ９．９７±０．８９Ａａ ９．９７±０．３９Ａａ １２．０２±０．８５Ｂａ
成熟叶 ８．５４±０．６５Ａａ ９．１６±０．５２Ａａ ９．２５±０．４２Ａａ １１．８２±１．６９Ｂａ
凋落叶 ６．６６±０．１７ＡＢｃ ６．１０±０．５２Ａｂ ６．４４±０．５３ＡＢｂ ７．２９±０．８３Ｂｂ
均值 ８．３２±１．１９ ８．７９±１．７４ ８．７０±１．４９ １０．４７±２．０９
Ｐ ／ （ｍｇ ／ ｇ） 新生叶 ０．４６±０．０６Ａａ ０．６２±０．１１Ｂａ ０．５５±０．０３ＡＢａ １．０２±０．０１Ｃａ
壮年叶 ０．４８±０．０６Ａａ ０．６２±０．１１Ｂａ ０．５３±０．０４ＡＢａ １．００±０．０７Ｃａ
成熟叶 ０．３４±０．０４Ａｂ ０．４６±０．０３Ｂｂ ０．３６±０．０２Ａｂ ０．６４±０．０４Ｃｂ
凋落叶 ０．１７±０．０３Ａｃ ０．１９±０．０２Ａｃ ０．２３±０．１２Ａｃ ０．２８±０．０６Ａｃ
均值 ０．３６±０．１４ ０．４７±０．２０ ０．４２±０．１５ ０．７４±０．３２
Ｋ ／ （ｍｇ ／ ｇ） 新生叶 ６．９７±０．３２Ａａ ７．６７±１．５１ＡＢａ ９．４６±０．９０Ｂａ ８．５２±１．０４ＡＢａ
壮年叶 ７．４３±１．２３Ａａ ７．９１±１．１８ＡＢａ ９．４３±０．７１Ｂａ ７．７４±０．８４ＡＢａ
成熟叶 ３．７５±０．１９Ａｂ ３．５６±０．９９Ａｂ ４．４９±０．２８Ａｂ ３．９９±０．５１Ａｂ
凋落叶 ２．２５±０．１２ＡＢｃ １．５８±０．４９Ａｂ ２．８９±１．１１Ｂｃ １．９７±０．６０ＡＢｃ
均值 ５．１０±２．３３ ５．１８±２．９８ ６．５７±３．１４ ５．５５±２．９８
同列不同小写字母表示差异显著，同行不同大写字母表示差异显著（Ｐ＜０．０５）
在叶片生活史的 ４个阶段中，叶片养分含量在所有样地整体呈“先增加后降低”的变化趋势（表 ２），即从
新生叶到壮年叶，叶片养分含量快速累积到最大值，从壮年叶到成熟叶、凋落叶的过程中养分含量逐渐降低。
该动态规律以 Ｎ表现最为明显，Ｐ 和 Ｋ的变化趋势与 Ｎ相似，但变化幅度相对较小。 在叶片生活史的不同阶
段，各样地间叶片养分含量的差异性随叶龄增大逐渐减小。 叶片凋落前 Ｎ 含量在各叶龄阶段的差异很小，除
Ｉ样地外，其余 ３个样地上各叶龄阶段叶片 Ｎ含量均无显著差异（Ｐ＞０．０５）。 Ｋ含量在壮年叶到成熟叶的过程
中大量减少，凋落前变化相对平缓。 这表明，在新生叶到凋落叶的整个叶片生活史中，叶片养分含量具有一个
快速积累期和一个相对漫长衰减期的动态特征。
３１５３ １２期 宁秋蕊 等：亚热带红壤侵蚀区马尾松针叶养分含量及再吸收特征
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图 ２ 不同恢复水平下马尾松针叶凋落前后养分再吸收效率
Ｆｉｇ． ２ Ｆｏｌｉａｒ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｒｅｓｏｒｐｔｉｏｎ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｉｅｓ ｏｆ Ｐ． ｍａｓｓｏｎｉａｎａ
ｔｒｅｅｓ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ ｌｅｖｅｌｓ （ｍｅａｎ±ＳＤ）
２．２ 马尾松针叶凋落前再吸收效率特征
如图 ２ 所示，样地间 Ｎ、Ｐ 和 Ｋ 再吸收效率分别为
（３０．３４±４．７７）％—（３９．５０±２．６３）％、（５４．９０±２６．５８）％—
（７１．８３±４．０８）％和（６９．０５±１２．９８）％—（８０．３４±３．１５）％，
各元素再吸收效率大小排序为：Ｋ＞Ｐ＞Ｎ。 Ｎ、Ｐ 再吸收
效率最高值出现在样地Ⅳ，Ｋ再吸收效率最高值出现在
样地Ⅱ，四个不同恢复水平样地间 Ｎ、Ｐ、Ｋ 再吸收效率
均无显著差异（Ｐ＞０．０５）。
２．３ 针叶养分含量与再吸收效率的关系
不同叶龄马尾松叶片中 Ｎ、Ｐ、Ｋ含量与其再吸收效
率之间的相关系数和回归方程如表 ３所示。 新生叶、壮
年叶、成熟叶的 Ｎ、Ｐ 含量均表现出显著相关（Ｐ＜０．０５），
凋落叶中 Ｐ、Ｋ含量存在显著相关性（Ｐ＜０．０５），其它叶
龄阶段叶片各元素含量的相关性不显著。 Ｎ、Ｐ 再吸收
效率与各叶龄阶段叶片的养分含量并未表现出显著相关，Ｋ再吸收效率与凋落叶的养分含量达到极显著相关
水平（Ｐ＜０．０１）。
表 ３ 马尾松不同叶龄针叶养分含量和再吸收效率的相关性
Ｔａｂｌｅ ３ Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｒｅｓｏｒｐｔｉｏｎ ｏｆ Ｐｉｎｕｓ ｍａｓｓｏｎｉａｎａ ｆｏｌｉａｒｓ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｓｔａｇｅｓ
Ｙ⁃Ｘ 回归方程 Ｅｑｕａｔｉｏｎ ｎ ｒ Ｙ⁃Ｘ 回归方程 Ｅｑｕａｔｉｏｎ ｎ ｒ
Ｎｎ ⁃Ｐｎ Ｙ＝ ４．０６０ｘ＋６．９７１ １２ ０．８３０∗ ＲＥＮ ⁃Ｎｎ Ｙ＝ ２．８５５ｘ＋８．２９８ １２ ０．５０９
Ｎｑ ⁃Ｐｑ Ｙ＝ ４．４２５ｘ＋７．４７７ １２ ０．８３８∗ ＲＥＮ ⁃Ｎｑ Ｙ＝ ３．０２５ｘ＋４．４７４ １２ ０．５５４
Ｎｍ ⁃Ｐｍ Ｙ＝ ８．９３９ｘ＋５．５６６ １２ ０．８４０∗ ＲＥＮ ⁃Ｎｍ Ｙ＝ １．７１９ｘ＋１９．３７７ １２ ０．３６４
Ｎｓ ⁃Ｐ ｓ Ｙ＝ ３．６９９ｘ＋５．８０８ １２ ０．４１３ ＲＥＮ ⁃Ｎｓ Ｙ＝ ⁃３．４１９ｘ＋５８．５３２ １２ －０．３５５
Ｋｎ ⁃Ｎｎ Ｙ＝ ０．１１９ｘ＋７．００４ １２ ０．１０３ ＲＥＰ ⁃Ｐｎ Ｙ＝ ２０．４５２ｘ＋５１．４０７ １２ ０．３５３
Ｋｑ ⁃Ｎｑ Ｙ＝－０．１８６ｘ＋１０．０５４ １２ －０．１８３ ＲＥＰ ⁃Ｐｑ Ｙ＝ ２３．３７１ｘ＋４９．６０６ １２ ０．３８３
Ｋｍ ⁃Ｎｍ Ｙ＝－０．０４９ｘ＋４．４１２ １２ －０．１０６ ＲＥＰ ⁃Ｐｍ Ｙ＝ ３７．０１１ｘ＋４８．２２５ １２ ０．３４９
Ｋｓ ⁃Ｎｓ Ｙ＝－０．１１７ｘ＋１．３９７ １２ ０．１０１ ＲＥＰ ⁃Ｐ ｓ Ｙ＝ ⁃１０５．１７２ｘ＋８８．１１１ １２ －０．５７７
Ｐｎ ⁃Ｋｎ Ｙ＝ ０．０５６ｘ＋０．２０６ １２ ０．３１８ ＲＥＫ ⁃Ｋｎ Ｙ＝ ０．３８０ｘ＋７０．２０６ １２ ０．０６１
Ｐｑ ⁃Ｋｑ Ｙ＝－０．００２ｘ＋０．６７７ １２ －０．０１３ ＲＥＫ ⁃Ｋｑ Ｙ＝－０．０７３ｘ＋７３．８９３ １２ ０．０１０
Ｐｍ ⁃Ｋｍ Ｙ＝－０．０１２ｘ＋０．５００ １２ －０．０５９ ＲＥＫ ⁃Ｋｍ Ｙ＝－０．９２２ｘ＋７６．９４４ １２ ０．０６９
Ｐ ｓ ⁃Ｋｓ Ｙ＝ ０．０５７ｘ＋０．０９５ １２ ０．５９６∗ ＲＥＫ ⁃Ｋｓ Ｙ＝ ⁃９．７６６ｘ＋９４．４９９ １２ －０．９０６∗∗
Ｎｎ，Ｐｎ，Ｋｎ表示新生叶中 Ｎ、Ｐ、Ｋ含量；Ｎｑ，Ｐｑ，Ｋｑ表示壮年叶中 Ｎ、Ｐ、Ｋ含量；Ｎｍ，Ｐｍ，Ｋｍ表示成熟叶中 Ｎ、Ｐ、Ｋ含量；Ｎｓ，Ｐ ｓ，Ｋｓ表示凋落叶中
Ｎ、Ｐ、Ｋ含量；ＲＥＮ，ＲＥＰ ，ＲＥＫ表示 Ｎ、Ｐ、Ｋ再吸收效率；∗Ｐ＜０．０５，∗∗Ｐ＜０．０１
３ 讨论
３．１ 马尾松叶片养分含量的影响因素
叶片养分含量受叶龄的影响，又因各元素生理作用不同，使其含量存在一定差异。 在新生叶到凋落叶的
整个叶片生活史中，Ｎ、Ｐ、Ｋ含量呈“先增加后降低”的变化趋势，表现为一个养分快速积累期和一个相对漫长
的衰减期。 在叶片生长初期（即叶龄较小的阶段），叶肉细胞具有较强的分裂能力，需要大量蛋白质和核酸以
满足自身的快速生长，对 Ｎ、Ｐ 选择吸收较多。 另一方面，Ｋ 具有促进碳水化合物的代谢、利于氨基酸的形成
等重要作用，因此在生长初期含量不断升高。 从壮年叶到凋落叶的过程中养分含量逐渐降低是发生了养分再
吸收，这一过程的存在已得到大量研究证实［４，８，１１］。 较大程度的再吸收使养分能够存留在植物体内参与内循
环重新被利用，是马尾松适应养分贫瘠环境的主要对策之一。 在叶片衰老呼吸过程中会消耗大量碳水化合
４１５３ 生 态 学 报 ３６卷
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物、核酸等并将其降解为小分子随植物体内的溶液外运到其他组织部分，或因光合作用在碳水化合物增加的
同时产生了稀释效应，导致养分含量不断降低［１６，４３］。
叶片养分含量因生境恢复水平不同而发生改变。 与现有研究中马尾松针叶养分含量比较，本研究中 Ｎ、
Ｐ 含量普遍偏低，Ｋ 含量却高于其他地区［３３⁃３５］，这主要是受到元素本身性质及研究区特殊生境条件的影响。
严重的水土流失造成养分贫瘠的土壤环境，同时 Ｐ 作为一种累积型元素在山区表现出较为严重的缺失状态，
成为限制植物生长的元素［４４］。 Ｋ含量较高可能是受研究区土壤类型、母质等因素的影响［４５］。 随生境条件的
改善，叶片中 Ｐ 元素含量增加最明显，同时在凋落叶中的含量也低于另外两种元素，反映出马尾松为适应 Ｐ
贫瘠的生境条件提高了对 Ｐ 元素的再吸收能力。
叶片养分含量动态变化中各元素具有协同作用。 本研究中除凋落叶外，其他叶龄阶段 Ｎ、Ｐ 之间均达到
显著相关水平，这表明在叶片生长发育过程中 Ｎ、Ｐ 的动态变化存在较强的协同性，与现有研究结果一
致［４６⁃４９］。 Ｎ和 Ｐ 是限制植物生长和初级生产力的基础营养元素，是细胞核、细胞膜、ＡＴＰ 等的主要组成物质，
在许多生态系统中均是协同变化，共同影响生态系统平衡［４９］。 叶片养分含量也对养分再吸收产生一定影响，
Ｆｉｆｅ等［４１］和 Ｓａｕｒ等［４７］认为两者存在正相关关系，也有研究表明两者表现为负相关［５０］或不相关［５１］，研究结果
不一致可能是受植物养分利用特性或是生境不同的影响。 研究中凋落叶 Ｎ含量低，但其再吸收效率相比于 Ｐ
和 Ｋ两种元素并不高，可能是因为植物可以通过土壤养分源以外的途径获取生长所需的基本氮素，同时受红
壤侵蚀退化区养分可利用性较低的限制使叶片衰老前 Ｎ含量就偏低。
３．２ 叶片养分再吸收与贫瘠生境的关系
养分再吸收被普遍视为植物适应贫瘠环境的一种生长和竞争策略，一般认为生活在贫瘠生境中的植物比
生活在土壤条件较好中的植物具有更高的养分再吸收效率，但也有研究表明这种观点是存在争议的［２２，５２］，这
可能是物种固有特征［１５］，在养分贫瘠环境下，植物选择的策略更倾向于延长叶片寿命或是降低凋落叶养分含
量［１４，５２］。 本研究得到的结果显示两者没有必然联系，恢复水平较低的Ⅰ样地养分再吸收效率并非最高，这可
能受到研究区现阶段仍处于恢复早期的影响，生态恢复水平有限，植物并不能完全依赖土壤养分供给以满足
生长的营养需求，叶片养分再吸收仍具有重要作用。 可能存在这样一种情况，当水土流失区生态恢复到后期，
土壤养分不再作为一种稀缺资源时，养分再吸收效率会随生境恢复水平的提高而降低，可以通过人为施肥模
拟恢复后期的土壤养分状况，进一步探讨马尾松叶片养分再吸收效率与生境恢复水平的关系。
表 ４ 不同叶龄阶段马尾松针叶氮磷比
Ｔａｂｌｅ ４ Ｔｈｅ Ｎ ∶Ｐ ｒａｔｉｏ ｏｆ Ｐｉｎｕｓ ｍａｓｓｏｎｉａｎａ ｆｏｌｉａｒｓ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｓｔａｇｅｓ （ｍｅａｎ±ＳＤ）
样地
Ｐｌｏｔｓ
新生叶
Ｎｅｗ ｆｏｌｉａｇｅ
壮年叶
Ｐｒｉｍｅ ｆｏｌｉａｇｅ
成熟叶
Ｍａｔｕｒｅ ｆｏｌｉａｇｅ
凋落叶
Ｓｅｎｅｓｃｅｎｔ ｆｏｌｉａｇｅ
伯湖 Ⅰ １８．６５±２．７３ ２０．２５±２．９５ ２５．２６±３．５１ ４０．０８±８．５３
马坑 Ⅱ １６．３４±２．８５ １６．２６±１．３８ １９．９０±２．００ ３２．１５±６．７８
水东坊 Ⅲ １６．７８±１．８９ １８．９７±１．９９ ２５．６１±２．０４ ３１．４５±１０．７２
罗地 Ⅳ １０．８５±０．３７ １２．１０±１．５０ １７．８８±０．８６ ２６．５４±６．２２
均值 Ｍｅａｎ １５．６５±３．５７ １６．８９±３．７０ ２２．１６±６．２２ ３２．５６±８．６７
不同恢复水平下马尾松针叶 Ｎ、Ｐ、Ｋ三种元素再吸收效率高低顺序为 Ｋ＞Ｐ＞Ｎ。 普遍认为 Ｐ 是热带山区
植物生长的主要限制元素［４４］，不同恢复水平下马尾松针叶 Ｐ 较高的再吸收效率是对这一营养元素限制做出
的反馈调节。 Ｋ在细胞中起调节渗透压的作用，Ｒｕｕｈｏｌａ等［５３］指出为保证叶片在凋落前完成其他养分元素的
再吸收，Ｋ可能需要一直调节细胞渗透压直到其他元素完成再吸收，本研究中马尾松针叶较高的 Ｋ含量利于
在 Ｐ 贫瘠环境中对 Ｐ 的再吸收。 植物获取 Ｎ的途径不唯一，可通过根部吸收土壤中的养分，另外大气氮沉降
也是植物氮素的重要来源，这可能是本研究中 Ｎ 再吸收效率相对较低的主要原因。 叶片中重要元素的协同
变化是植物体内养分元素平衡的表现，但因不同生境条件下土壤环境中的各养分元素含量不同，同时叶片在
５１５３ １２期 宁秋蕊 等：亚热带红壤侵蚀区马尾松针叶养分含量及再吸收特征
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不同生长阶段对营养元素的吸收具有选择性，造成叶片 Ｎ ／ Ｐ 随生境和叶龄的改变而变化（表 ４）。 有研究指
出当植物生长受到 Ｐ 限制时，会加强对 Ｐ 的再吸收，同时衰老叶 Ｎ ／ Ｐ 会比新生叶更大［２６］，随叶龄的增长马尾
松针叶 Ｎ ／ Ｐ 逐渐增大，凋落前变化幅度最大，这可能受到养分大量转移的影响。 总之，植物为维持体内重要
营养元素的平衡倾向于对生境中较为贫瘠或使其生长受到限制的元素具有较高的再吸收效率。
４ 结论
（１） 马尾松叶片 Ｎ、Ｐ、Ｋ含量因生境条件不同而发生变化，表现出随生境恢复水平的提高而提高。 叶龄
也是影响叶片养分含量的一个重要因素，在新生叶到凋落叶的整个叶片生活史中，叶片养分含量具有一个快
速积累期和一个相对漫长衰减期的动态特征。
（２） 叶片养分元素动态变化中具有协同作用，除凋落叶外，其他叶龄阶段 Ｎ、Ｐ 之间均达到显著相关水平
（Ｐ＜０．０５）。 这表明，在叶片生长发育过程中 Ｎ、Ｐ 存在较强的协同性，重要元素的协同变化是植物体内营养元
素平衡的表现。
（３） 马尾松 Ｎ、Ｐ、Ｋ再吸收效率由高到低依次为：Ｋ、Ｐ、Ｎ，较高的再吸收效率是对贫瘠生境中养分限制做
出的反馈调节，选择性再吸收限制元素是植物维持体内重要营养元素平衡的一个对策。 研究区 Ｎ 再吸收效
率相对较低，这表明叶片养分再吸收效率不仅与生境条件有关，同时还与营养元素的获取途径有关。
致谢：李守丽、罗金明、奉小明、徐凯健帮助写作，康佩佩帮助做图，特此致谢。
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