全 文 ：三种植被恢复树种的冠层气孔导度特征
及其对环境因子的敏感性∗
胡彦婷 赵 平∗∗ 牛俊峰 孙振伟 朱丽薇
（中国科学院华南植物园中国科学院退化生态系统植被恢复与管理重点实验室， 广州 ５１０６５０）
摘 要 应用 Ｇｒａｎｉｅｒ热消散探针，长期监测华南地区荷木、大叶相思和柠檬桉林不同径级样
树的树干液流，结合同步观测的气象数据，求算冠层气孔导度（ｇｃ），并分析其对环境因子的响
应方式及敏感性．结果表明： 不同季节荷木林日间平均 ｇｃ显著高于大叶相思和柠檬桉（Ｐ
＜０．０５）（除 ３ 月外） ．在干季和湿季， ｇｃ与光合有效辐射 （ ＰＡＲ）呈现对数正相关关系 （ Ｐ
＜０．００１），湿季 ｇｃ对 ＰＡＲ响应比干季更敏感．ｇｃ与水汽压亏缺（ＶＰＤ）在干湿季均呈现对数负相
关关系（Ｐ＜０．００１），同样在湿季表现出更高的敏感性．湿季 ｇｃ与 ＶＰＤ的偏相关系数高于干季，
ＶＰＤ对气孔行为的调控作用在湿季更为明显．随着土壤含水量的降低，ｇｃ对 ＶＰＤ 的敏感性下
降，荷木和柠檬桉林下降的幅度大于大叶相思林，荷木和柠檬桉林下降的幅度相当．通过综合
分析 ｇｃ对环境因子（ＰＡＲ和 ＶＰＤ）的敏感性及其对土壤含水量变化的响应规律，发现乡土树
种荷木作为植被恢复树种比外来引种的大叶相思和柠檬桉更为适宜．
关键词 树干液流； 冠层气孔导度； 光合有效辐射； 水汽压亏缺； 土壤含水量
文章编号 １００１－９３３２（２０１５）０９－２６２３－０９ 中图分类号 Ｑ９４５ 文献标识码 Ａ
Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｃａｎｏｐｙ ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ ｉｎ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｈｒｅｅ ｒｅ⁃ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｔｒｅｅ ｓｐｅ⁃
ｃｉｅｓ ａｎｄ ｉｔｓ ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ ｔｏ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ． ＨＵ Ｙａｎ⁃ｔｉｎｇ， ＺＨＡＯ Ｐｉｎｇ， ＮＩＵ Ｊｕｎ⁃ｆｅｎｇ， ＳＵＮ
Ｚｈｅｎ⁃ｗｅｉ， ＺＨＵ Ｌｉ⁃ｗｅｉ （Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ Ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ ａｎｄ Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ ｏｆ Ｄｅｇｒａｄｅｄ
Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ， Ｓｏｕｔｈ Ｃｈｉｎａ Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｇａｒｄｅｎ， Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｇｕａｎｇｚｈｏｕ ５１０６５０， Ｃｈｉ⁃
ｎａ） ． ⁃Ｃｈｉｎ． Ｊ． Ａｐｐｌ． Ｅｃｏｌ．， ２０１５， ２６（９）： ２６２３－２６３１．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｉｎ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｈｒｅｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｒｅ⁃ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ （Ｓｃｈｉｍａ ｓｕｐｅｒｂａ， Ａｃａｃｉａ ａｕｒｉ⁃
ｃｕｌａｅｆｏｒｍｉｓ ａｎｄ Ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓ ｃｉｔｒｉｏｄｏｒａ） ｉｎ ｓｏｕｔｈｅｒｎ Ｃｈｉｎａ， ｔｈｅ ｓｔｅｍ ｓａｐ ｆｌｏｗ ｏｆ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ ａｔ ｄｉｆｆｅ⁃
ｒｅｎｔ ＤＢＨ ｃｌａｓｓｅｓ ｗｅｒｅ ｍｏｎｉｔｏｒｅｄ ｕｓｉｎｇ Ｇｒａｎｉｅｒ’ ｓ ｔｈｅｒｍａｌ ｄｉｓｓｉｐａｔｉｏｎ ｐｒｏｂｅｓ． Ｗｉｔｈ ｓｙｎｃｈｒｏｎｏｕｓｌｙ⁃
ｍｅａｓｕｒｅｄ ｍｅｔｅｏｒｏｌｏｇｉｃａｌ ｄａｔａ， ｔｈｅ ｃａｎｏｐｙ ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ （ｇｃ） ｗａｓ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ ａｎｄ ｔｈｅ ｒｅ⁃
ｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ ｇｃ ｔｏ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｖａｒｉａｂｌｅｓ ｗｅｒｅ ａｎａｌｙｚｅｄ． Ｗｅ ｆｏｕｎｄ ｔｈａｔ ｄａｙｔｉｍｅ ｍｅａｎ ｇｃ ｉｎ Ｓ． ｓｕｐｅｒｂａ
ｆｏｒｅｓｔ ｏｎ ａｖｅｒａｇｅ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈｏｓｅ ｏｆ Ａ． ａｕｒｉｃｕｌａｅｆｏｒｍｉｓ ａｎｄ Ｅ． ｃｉｔｒｉｏｄｏｒａ ｐｌａｎｔａ⁃
ｔｉｏｎｓ ｄｕ⁃ｒｉｎｇ ａ ｙｅａｒ （ｅｘｃｅｐｔ ｉｎ Ｍａｒｃｈ）． Ｉｎ ｔｈｅ ｔｈｒｅｅ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓ， ｇｃ ｗａｓ ｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙ ｌｏｇａｒｉｔｈｍｉｃａｌｌｙ
ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａｌｌｙ ａｃｔｉｖｅ ｒａｄｉａｔｉｏｎ （ＰＡＲ） （Ｐ＜０．００１）， ｗｉｔｈ ａ ｈｉｇｈｅｒ ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ ｏｆ
ｇｃ ｔｏ ＰＡＲ ｄｕｒｉｎｇ ｗｅｔ ｓｅａｓｏｎ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｏｆ ｄｒｙ ｓｅａｓｏｎ． Ｂｙ ｃｏｎｔｒａｓｔ， ａ ｎｅｇａｔｉｖｅ ｌｏｇａｒｉｔｈｍｉｃａｌ ｃｏｒｒｅｌａ⁃
ｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｇｃ ａｎｄ ｖａｐｏｒ ｐｒｅｓｓｕｒｅ ｄｅｆｉｃｉｔ （ＶＰＤ） ｗａｓ ｏｂｓｅｒｖｅｄ， ｗｉｔｈ ａ ｈｉｇｈｅｒ ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｇｃ ｔｏ
ＶＰＤ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｗｅｔ ｓｅａｓｏｎ． Ａｄｄｉｔｉｏｎａｌｌｙ， ａ ｈｉｇｈｅｒ ｐａｒｔｉａｌ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｂｅｔｗｅｅｎ ｇｃ ａｎｄ
ＶＰＤ ｗａｓ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｄｕｒｉｎｇ ｗｅｔ ｓｅａｓｏｎ， ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇ ｔｈａｔ ＶＰＤ ｐｌａｙｅｄ ａ ｍｏｒｅ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｒｏｌｅ ｉｎ ｒｅｇｕｌａ⁃
ｔｉｎｇ ｔｈｅ ｂｅｈａｖｉｏｒ ｏｆ ｓｔｏｍａｔａ ｄｕｒｉｎｇ ｗｅｔ ｓｅａｓｏｎ． Ｉｎ ｇｅｎｅｒａｌ， ｔｈｅ ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｇｃ ｔｏ ＶＰＤ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ
ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｄｅｃｒｅａｓｅｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ， ｂｕｔ ｍｏｒｅ ｍａｎｉｆｅｓｔ ｄｅｃｒｅａｓｅｓ ｗｅｒｅ ｆｏｕｎｄ ｉｎ Ｓ． ｓｕｐｅｒｂａ ａｎｄ
Ｅ． ｃｉｔｒｉｏｄｏｒａ ｆｏｒｅｓｔｓ ｔｈａｎ ｉｎ Ａ． ａｕｒｉｃｕｌａｅｆｏｒｍｉｓ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ， ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ ｄｅｓｃｅｎｄ ｄｅｇｒｅｅ ｉｎ Ｓ． ｓｕｐｅｒｂａ
ａｎｄ Ｅ． ｃｉｔｒｉｏｄｏｒａ ｆｏｒｅｓｔｓ ｗｅｒｅ ｅｑｕａｌ． Ｏｖｅｒａｌｌ， ｏｕｒ ｒｅｓｕｌｔｓ ｄｅｍｏｎｓｔｒａｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｎａｔｉｖｅ ｓｐｅｃｉｅｓ Ｓ． ｓｕ⁃
ｐｅｒｂａ ｉｓ ｍｏｒｅ ｓｕｉｔａｂｌｅ ｆｏｒ ｒｅ⁃ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｉｎ ｓｏｕｔｈｅｒｎ Ｃｈｉｎａ ｔｈａｎ ｔｈｅ ｅｘｏｔｉｃ ｓｐｅｃｉｅｓ Ａ． ａｕｒｉｃｕｌａｅｆｏｒｍｉｓ
ａｎｄ Ｅ． ｃｉｔｒｉｏｄｏｒａ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｓａｐ ｆｌｏｗ； ｃａｎｏｐｙ ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ； ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａｌｌｙ ａｃｔｉｖｅ ｒａｄｉａｔｉｏｎ； ｖａｐｏｒ
ｐｒｅｓｓｕｒｅ ｄｅｆｉｃｉｔ； ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ．
∗国家自然科学基金项目（４１２７５１６９，４１０３０６３８，３１１７０６７３）和广东省自然科学基金项目（Ｓ２０１２０２００１０９３３，２０１４Ａ０３０３１３７６２）资助．
∗∗通讯作者． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｚｈａｏｐｉｎｇ＠ ｓｃｉｂ．ａｃ．ｃｎ
２０１４⁃１２⁃０５收稿，２０１５⁃０５⁃接受．
应 用 生 态 学 报 ２０１５年 ９月 第 ２６卷 第 ９期
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｓｅｐ． ２０１５， ２６（９）： ２６２３－２６３１
树木蒸腾是研究退化生态系统植被恢复过程中
森林群落的蒸散及生态系统水量平衡必不可少的内
容［１］ ．冠层气孔导度 （ ｃａｎｏｐｙ ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ，
ｇｃ）调控植被与大气间的水汽交换［２］，可在冠层水
平上反映林分蒸腾的状况．树干液流测定技术具有
连续、准确和稳定的特点，为长期监测整树蒸腾提供
了可能［３－５］，不少学者将液流的测量值与气象因子
结合，成功地在多种植被类型中进行冠层气孔导度
的分析［６－８］ ．冠层气孔导度的特征及其对各种环境因
子的响应方式与强度因生态系统空间和时间尺度的
不同而呈现出不一致性［９］ ．目前，关于不同林型或树
种的冠层气孔导度的研究侧重点不一致，有侧重自
然林与人工林的对比［２］，也有关于针叶林与硬叶林
之间差异的报道［１０］，或者关注不同演替阶段树
种［１１］和某些地区的常见树种［１２－１３］冠层气孔导度的
特征，然而，探讨不同植被恢复树种冠层气孔导度特
征的研究比较少见．
在我国华南地区，阳生性的荷木（Ｓｃｈｉｍａ ｓｕｐｅｒ⁃
ｂａ）是南亚热带退化生态系统植被恢复的良好乡土
树种［１４］，外来引种的大叶相思（Ａｃａｃｉａ ａｕｒｉｃｕｌａｅｆｏｒ⁃
ｍｉｓ）和柠檬桉（Ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓ ｃｉｔｒｉｏｄｏｒａ）由于其速生和
适应性强的特点，也常被用作先锋物种来进行植被
重建［１５］ ．相关研究指出，大量使用外来种是目前我
国森林恢复中存在的问题之一［１６］，乡土种和外来种
作为恢复树种，其适宜性的比较研究有重要的学术
价值和实践指导意义．鉴于此，本研究通过建立荷
木、大叶相思和柠檬桉林树干液流测定系统，长期观
测不同径级样树的树干液流，结合同步观测的气象
数据，计算冠层气孔导度，分析其日变化和季节变化
特征以及对主要环境因子的响应方式及敏感性，以
更好地理解环境因子在冠层水平上对 ３种恢复树种
水分利用的影响机理，为该区造林树种水分生理及
恢复树种对区域水量平衡的效应研究提供重要的实
验数据和理论参考．
１ 研究地区与研究方法
１ １ 试验样地概况
野外观测在中国科学院华南植物园小青山
（２３°１０′ Ｎ，１１３°２１′ Ｅ）相邻的荷木、大叶相思和柠
檬桉人工林进行．该地区属典型的南亚热带季风气
候，年均气温 ２１．４ ℃ ～ ２１．９ ℃，最低和最高气温分
别出现在 １月（平均气温 １２．４ ℃ ～ １３．５ ℃）和 ７—８
月（平均气温 ２８．０ ℃ ～２８．７ ℃）．年均降雨量 １６９６．５
ｍｍ，４—９月降水量占全年的 ８５％左右．全年太阳辐
射较为强烈，年平均太阳辐射值为 ４３６７．２ ～ ４５９７．３
ＭＪ·ｍ－２ ．３ 种林分分别种植于 ２０ 世纪 ８０ 年代，现
正值成熟阶段，荷木林、大叶相思林叶和柠檬桉林的
叶面积指数分别为 ４．３、２．０ 和 ２．３，平均高度分别为
１２．３、１７．６和 ２０．９ ｍ，单位面积树干胸断面积分别为
２９．８２、２７．５８ 和 ５３．３７ ｃｍ２·ｍ－２，单位样地面积林段
蒸腾的日平均值分别为 ５．９～４４．２、３．９～１３．２和 ６．７～
１９ ５ ｍｇ·ｍ－２·ｓ－１ ．样地土壤为棕壤土，ｐＨ值约 ４．０，
表土（０～２０ ｃｍ）有机质含量为 １５．２～２８．２ ｇ·ｋｇ－１ ．
１ ２ 研究方法
１ ２ １树干液流的测定 在荷木、大叶相思和柠檬
桉林样地选择胸径不同的样树（分别为 ２１、１５ 和 １５
株），建立 Ｇｒａｎｉｅｒ 树干液流测定系统．将一对长 ２０
ｍｍ的 Ｇｒａｎｉｅｒ热消散探针在树干北面的胸高处，上
下垂直相隔 １０ ～ １５ ｃｍ 平行地插入树木的边材，上
探针外缠绕加热丝，通过供应 ０．１２ Ａ的直流电进行
加热，下探针不加热．两探针间的温度差与树干液流
密度有如下关系［１７］：
Ｊｓ ＝ １１９×
ΔＴｍ－ΔＴ
ΔＴ
æ
è
ç
ö
ø
÷
１．２３１
（１）
式中：Ｊｓ为瞬时液流密度（ｇ·ｍ
－２·ｓ－１），即单位时
间通过单位边材面积的液流量；ΔＴｍ为茎流为 ０ 时
的温差；ΔＴ为瞬时温差．通过计算机程序设定数据
采集仪（ＤＬ２ｅ）观测频度：每 ３０ ｓ测读 １ 次，每隔 １０
ｍｉｎ进行平均并自动储存．利用美国杜克大学环境
学院开发的 Ｂａｓｅｌｉｎｅｒ ３． ０ 软件将温差数据转化为
液流密度值．
１ ２ ２林分叶面积指数和树形特征的测定 利用美
国 Ｌｉ⁃Ｃｏｒ公司生产的 Ｌｉ⁃２０００ 叶面积指数测定仪，
在每个样地取 ５个测定点，测定叶面积指数（ＬＡＩ），
取平均值．
为避免伤害样树及影响树干液流的测定，在 ３
个样地附近另选取 ２０ 棵树木，用皮尺测量胸径
（ＤＢＨ），同时在胸高处用生长锥钻取直径为 ５ ｍｍ、
长度为树干胸径 １ ／ ２ 的木芯，确定边材与心材的分
界线，用直尺测量边材厚度，计算边材面积（Ａｓ），建
立边材面积（Ａｓ）与胸径（ＤＢＨ）的关系式：
Ａｓ ＝ ｋ（ＤＢＨ） ｂ （２）
式中：ｋ 和 ｂ 为通过非线性回归分析得出的系数．
为了确定调查样方内所有树木的边材面积，对
每个调查样方内树木进行每木调查，用皮尺测量胸
径，以求算各林分的边材总面积．本研究中荷木林调
查样方面积为 １５８１ ｍ２，大叶相思和柠檬桉林调查
样方面积各为 ６７５ ｍ２ ．
４２６２ 应 用 生 态 学 报 ２６卷
１ ２ ３环境因子的监测 借助荷木林内气象观测
塔，将测定冠层上方光合有效辐射（ ＰＡＲ，μｍｏｌ·
ｍ－２·ｓ－１）传感器（ Ｌｉ⁃Ｃｏｒ Ｑｕａｎｔｕｍ Ｓｅｎｓｏｒ，美国 Ｌｉ⁃
Ｃｏｒ公司）、空气温湿度传感器（ＨＣ２⁃Ｓ３，瑞士 ＲＯ⁃
ＴＲＯＮＩＣ公司） 和风速（ ｕ，ｍ·ｓ－１）传感器（ＡＮ４，
英国 Ｄｅｌｔａ⁃Ｔ公司）以及每个林分测量土壤体积含
水量（θ，ｍ３·ｍ－３）的传感器（ＳＭ２００⁃０５，英国 Ｄｅｌｔａ⁃
Ｔ公司）与数据采集仪相连，测定频度与树干液流一
致．其中，土壤水分传感器共 ３ 套，埋入土层深度为
３０ ｃｍ．水汽压亏缺（ＶＰＤ，ｋＰａ）由气温和湿度经下式
求出：
ＶＰＤ＝ａｅ
ｂＴ
Ｔ＋ｃ( ) （１－ＲＨ） （３）
式中：ＲＨ为空气湿度；Ｔ为温度；常数 ａ、ｂ 和 ｃ 分别
为 ０．６１１ ｋＰａ、１７．５０和 ２４０．９７ ℃ ［１８］ ．
树干液流和环境因子的连续监测从 ２０１２ 年 １２
月至 ２０１４年 １２月，以 ２０１３ 年 ３ 月、６ 月或 ７ 月、１０
月和 ２０１４年 １月分别代表春、夏、秋、冬 ４个季节分
析 ｇｃ的特征，期间由于仪器故障和天气原因，会造
成部分时段的数据缺失．
１ ２ ４森林冠层平均气孔导度的计算 本研究中所
有大叶相思和柠檬桉树木的边材厚度均小于 ３． ５
ｃｍ，采用长 ２０ ｍｍ探针测定的液流值能够较为准确
地反映液流的平均水平，可根据 Ｇｒａｎｉｅｒ经验公式计
算的液流密度（Ｊｓ）和树木的边材面积（Ａｓ），计算二
者的整树蒸腾（Ｅ ｔ，ｇ·ｓ
－１）：
Ｅ ｔ ＝ Ｊｓ×Ａｓ （４）
对于荷木，需要考虑边材液流密度的径向变化，
根据梅婷婷等［１９］的研究，内部边材的液流密度约为
外部边材（０～４ ｃｍ）的 ４５％，为了减小误差，对荷木
整树蒸腾（Ｅ ｔ，ｇ·ｓ
－１）的计算分为两部分：
Ｅ ｔ ＝ Ｊｓ×Ａ４ ｃｍ＋Ｊｓ×（Ａｓ－Ａ４ ｃｍ）×４５％ （５）
式中：Ａ４ ｃｍ为外部边材（０～４ ｃｍ）的面积．
林段总蒸腾（Ｅｃ，ｇ·ｓ
－１）的计算公式如下：
Ｅｃ ＝∑
ｎ
ｉ ＝ １
Ｅ ｉ ＝∑
ｎ
ｉ ＝ １
Ｊｓｉ × Ａｓｉ （６）
式中：Ｊｓｉ为林段第 ｉ径级的平均液流密度；Ａｓｉ为该径
级所有树木的边材总面积；Ｅ ｉ则是该径级所有树木
Ｅ ｔ之和．本研究将样地全部树木分成 ５ 个不同径级
（ｎ＝ ５），胸径（ＤＢＨ）范围分别为 ０～１５、１５～ ２０、２０ ～
２５、２５～３０和＞３０ ｃｍ．
单位样地面积的林段总蒸腾（Ｅｇ，ｇ·ｍ
－２·ｓ－１）
计算公式如下：
Ｅｇ ＝Ｅｃ ／ Ａｇ （７）
式中：Ａｇ为样地面积．
单位叶面积的林段总蒸腾（ＥＬ，ｇ·ｍ
－２·ｓ－１）计
算公式如下：
ＥＬ ＝Ｅｃ ／ （Ａｇ×ＬＡＩ） （８）
式中：ＬＡＩ是叶面积指数．
以液流反映的树木蒸腾往往滞后于树冠的实际
蒸腾，采用赵平等［２０］的方法，分别计算 ３ 种树种不
同季节的时滞，根据时滞对用液流计算的树木蒸腾
进行相应地调整．然后应用 Ｋöｓｔｎｅｒ［２１］建立的简化公
式计算各林分的冠层平均气孔导度（ｇｃ，ｍｍ·ｓ
－１）．
ｇｃ ＝ ＥＬ × ρ × ｇｖ × ［（Ｔ ＋ ２７３） ／ ＶＰＤ］ （９）
式中：ρ为水密度值（９９８ ｋｇ·ｍ－３）；ｇｖ为气体常数
（０．４６２ ｋＰａ·ｍ３·Ｋ－１·ｋｇ－１）；Ｔ 为空气温度（℃）．
为了降低误差，除了分析 ｇｃ的日变化外，其他分析
均只选取 ＶＰＤ＞０．６ ｋＰａ条件下的数据计算的 ｇｃ ［２２］ ．
１ ３ 数据处理
采用 Ｍｉｃｒｏｓｏｆｔ Ｅｘｃｅｌ ２０１０ 和 ＳＰＳＳ １９．０ 统计分
析软件进行数据处理及分析，使用 Ｏｒｉｇｉｎ ８．６进行制
图，差异显著性分析采用 Ｄｕｎｃａｎ检验．
２ 结果与分析
２ １ ３种林型冠层气孔导度的日变化
在 ２０１３年 ３、７、１０月和 ２０１４年 １月（分别代表
春、夏、秋、冬 ４个季节）分别选取 ３ ｄ晴朗天气的监
测数据，计算和分析 ｇｃ的日变化特征（图 １）．１、３ 和
１０月的 ｇｃ日变化呈现“单峰”的格局，３ 种林型的 ｇｃ
达到峰值的时间在 ９：００—１３：００．７ 月，ｇｃ的日变化
呈现“双峰”格局，ｇｃ在 ９：００ 附近达到一天的最大
值，中午略为下降，下午出现一个较低的“峰值”，荷
木的此峰值出现在 １５：００ 左右，大叶相思和柠檬桉
则在 １７：００附近．
２ ２ ３种林型冠层气孔导度的季节变化
通过分析 ３种林型 ｇｃ的季节变化特征，发现 ｇｃ
值在光辐射充足、水热条件较好的 ６ 月较高．对 ３ 种
林型日间（８：００—１８：００）平均 ｇｃ（图 ２）进行分析
（由于日间 ｇｃ较高，夜间 ｇｃ较低，一般小于 ０ ２５
ｍｍ·ｓ－１，另外夜间环境一般难以满足 ＶＰＤ＞０．６ ｋＰａ
的条件，故仅分析日间平均 ｇｃ），结果显示，荷木、大
叶相思和柠檬桉 ６ 月的日间平均 ｇｃ分别为（１ ９７±
０．１６）、（１．３０±０．１２）和（１．６２±０．１５） ｍｍ·ｓ－１，高于
或显著高于其他月份．
在 ６、１０和 １月，荷木日间平均 ｇｃ显著高于大叶
相思和柠檬桉（Ｐ＜０．０５）．在 ３ 月，荷木、大叶相思和
柠檬桉的日间平均ｇｃ分别为（０．９７±０．０５） 、（１．１８±
５２６２９期 胡彦婷等： 三种植被恢复树种的冠层气孔导度特征及其对环境因子的敏感性
图 １ 不同林型冠层气孔导度的日变化
Ｆｉｇ．１ Ｄａｉｌｙ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｃａｎｏｐｙ ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ ｆｏｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｆｏｒｅｓｔ ｔｙｐｅｓ．
Ｓｓ： 荷木 Ｓｃｈｉｍａ ｓｕｐｅｒｂａ； Ｅｃ： 柠檬桉 Ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓ ｃｉｔｒｉｏｄｏｒａ； Ａａ： 大叶相思 Ａｃａｃｉａ ａｕｒｉｃｕｌａｅｆｏｒｍｉｓ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
０．０７）和（０ ７５±０．０３） ｍｍ·ｓ－１，呈现为大叶相思＞荷
木＞柠檬桉的规律（Ｐ＜０．０５）．
２ ３ 干湿季 ３ 种林型冠层气孔导度对光合有效辐
射的响应
在湿季（６ 月）和干季（１０ 月）分别选取 ２ ～ ３ ｄ
晴朗的天气（ＶＰＤ 的日变化规律和取值范围相似）
分析 ｇｃ对 ＰＡＲ 的响应（图 ３）．在干季和湿季，ｇｃ与
ＰＡＲ均呈对数正相关关系（Ｐ＜０．００１），拟合方程为
ｇｃ ＝ ａｌｎＰＡＲ － ｂ ．当 ＰＡＲ＜４００ μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１时，ｇｃ
随着 ＰＡＲ 的增加迅速增大，当 ＰＡＲ＞ ４００ μｍｏｌ·
ｍ－２·ｓ－１后，ｇｃ对 ＰＡＲ的响应强度变弱．无论是在湿
季还是干季，ｇｃ对 ＰＡＲ 的响应均是在 ＶＰＤ＜１ ｋＰａ
时更为敏感（表 １），当 ＶＰＤ从＜１ ｋＰａ变化到＞２ ｋＰａ
时， ｇｃ对 ＰＡＲ响应的敏感性（ａ值）逐渐减弱．
图 ２ 不同林型日间平均冠层气孔导度的季节差异
Ｆｉｇ．２ Ｓｅａｓｏｎａｌ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｏｆ ａｖｅｒａｇｅ ｃａｎｏｐｙ ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｏｎｄｕｃ⁃
ｔａｎｃｅ ａｔ ｄａｙｔｉｍｅ ａｍｏｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｆｏｒｅｓｔ ｔｙｐｅｓ．
不同大写字母表示在同一月份不同林型差异显著，不同小写字母表
示同一林型不同月份差异显著（Ｐ＜０．０５） Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃａｐｉｔａｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎｄｉ⁃
ｃａｔｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ａｍｏｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｆｏｒ ａ ｇｉｖｅｎ ｍｏｎｔｈ，
ａｎｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｏｗｅｒｃａｓｅ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ａｍｏｎｇ ｄｉｆ⁃
ｆｅｒｅｎｔ ｍｏｎｔｈｓ ｆｏｒ ａ ｇｉｖｅｎ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ．
在 ＶＰＤ 范围相同的条件下，在湿季荷木 ｇｃ对
ＰＡＲ的敏感性 ａ 值为 ０．３８ ～ ０．７７，大于大叶相思和
柠檬桉（表 １）；在干季同样表现为荷木的敏感性大
于大叶相思和柠檬桉．对比分析干湿季 ｇｃ的响应状
况，结果均显示湿季 ｇｃ对 ＰＡＲ响应更为敏感．
２ ４ 干湿季 ３ 种林型冠层气孔导度对水汽压亏缺
的响应
在湿季（６ 月）和干季（１０ 月）分别选取 ２ ～ ３ ｄ
晴朗天气（ＶＰＤ 的日变化规律和取值范围相似）分
析 ｇｃ对 ＶＰＤ 的响应（图 ４）．在干季和湿季，ｇｃ与
ＶＰＤ均呈对数负相关关系（Ｐ＜０．００１），拟合方程为
ｇｃ ＝ｇｓｒｅｆ－ｍｌｎＶＰＤ［２３］， ｇｓｒｅｆ为参比冠层气孔导度，代
表 ＶＰＤ为 １ ｋＰａ 时的冠层气孔导度．在湿季，３ 种不
同 ＰＡＲ范围条件下，ｇｃ对 ＶＰＤ 的敏感性（ｍ 值）差
异不大；而在干季，当 ＰＡＲ＞８００ μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１时
ｍ值最大，ＰＡＲ 在 ６００ ～ ８００ μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１，ｍ 值
次之，而 ＰＡＲ 在 ４００ ～ ６００ μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１时，ｍ 值
最小．
对比分析干湿季 ｇｃ对 ＶＰＤ的响应状况，３ 种林
型均是湿季的 ｍ 值高于干季，湿季 ｇｃ对 ＶＰＤ 响应
更为敏感．在 ＶＰＤ ＞ ０． ６ ｋＰａ 且 ＰＡＲ ＞ ２００ μｍｏｌ·
ｍ－２·ｓ－１条件下，对 ｇｃ 和 ＶＰＤ 进行偏相关分析
（ＰＡＲ为控制因子） （表 ２），结果也表明湿季 ｇｃ和
ＶＰＤ的偏相关系数高于干季．
２ ５ 土壤水分对 ３ 种林型冠层气孔导度响应水汽
压亏缺的效应
为了探讨 ３种林型 ｇｃ对 ＶＰＤ 响应的土壤水分
效应，选取 ３个不同土壤水分梯度进行分析（图 ５）．
结果表明，随着土壤水分的降低，ｇｃ对水汽压亏损的
敏感性（ｍ值）和参比冠层气孔导度（ｇｓｒｅｆ）均逐渐降
６２６２ 应 用 生 态 学 报 ２６卷
图 ３ 干湿季 ３种林型冠层气孔导度对光合有效辐射的响应
Ｆｉｇ．３ Ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ｃａｎｏｐｙ ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ ｔｏ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａｌｌｙ ａｃｔｉｖｅ ｒａｄｉａｔｉｏｎ （ＰＡＲ） ｄｕｒｉｎｇ ｄｒｙ ａｎｄ ｗｅｔ ｓｅａｓｏｎｓ ｆｏｒ ｔｈｒｅｅ
ｆｏｒｅｓｔ ｔｙｐｅｓ．
表 １ 干湿季 ３种林型冠层气孔导度与光合有效辐射的相关性分析
Ｔａｂｌｅ １ Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｃａｎｏｐｙ ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ ａｎｄ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａｌｌｙ ａｃｔｉｖｅ ｒａｄｉａｔｉｏｎ ｄｕｒｉｎｇ ｄｒｙ ａｎｄ ｗｅｔ ｓｅａ⁃
ｓｏｎｓ ｆｏｒ ｔｈｒｅｅ ｆｏｒｅｓｔ ｔｙｐｅｓ
林型
Ｆｏｒｅｓｔ ｔｙｐｅ
湿季 Ｗｅｔ ｓｅａｓｏｎ
ＶＰＤ１ ＶＰＤ２ ＶＰＤ３ ＶＰＤ４
干季 Ｄｒｙ ｓｅａｓｏｎ
ＶＰＤ１ ＶＰＤ２ ＶＰＤ３ ＶＰＤ４
荷木 ａ ０．７７ ０．４９ ０．３８ ０．３８ ０．５８ ０．４５ ０．３９ ０．３６
Ｓ． ｓｕｐｅｒｂａ ｂ １．６５ ０．６８ ０．８４ １．３０ １．１４ １．０５ ０．９９ １．０９
ｒ２ ０．８１ ０．７３ ０．６５ ０．６１ ０．９２ ０．９３ ０．９０ ０．７８
大叶相思 ａ ０．４５ ０．２８ ０．１９ ０．１６ ０．３０ ０．２４ ０．１９ ０．１１
Ａ． ａｕｒｉｃｕｌａｅｆｏｒｍｉｓ ｂ ０．６３ ０．２３ ０．０６ ０．１６ ０．２９ ０．３９ ０．３２ ０．０７
ｒ２ ０．８２ ０．７７ ０．６０ ０．４３ ０．８３ ０．９４ ０．９２ ０．６６
柠檬桉 ａ ０．５６ ０．３８ ０．３４ ０．３７ ０．４０ ０．３８ ０．３２ ０．２８
Ｅ． ｃｉｔｒｉｏｄｏｒａ ｂ ０．８４ ０．４７ ０．７４ １．３８ ０．０６ ０．６８ ０．７８ ０．８５
ｒ２ ０．７０ ０．７４ ０．５３ ０．５９ ０．７９ ０．８９ ０．８７ ０．７７
ＶＰＤ１、ＶＰＤ２、ＶＰＤ３和 ＶＰ４分别代表 ＶＰＤ＜１ ｋＰａ，１～１．５ ｋＰａ，１．５～２．０ ｋＰａ和＞２．０ ｋＰａ． ｇｃ与 ＰＡＲ的拟合方程为： ｇｃ ＝ａｌｎＰＡＲ－ｂ，ａ和 ｂ为通过非
线性回归分析得出的系数，ｒ为相关系数 ＶＰＤ１， ＶＰＤ２， ＶＰＤ３， ＶＰＤ４ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｅｄ ｔｈｅ ＶＰＤ ｒａｎｇｅ ａｓ ｆｏｌｌｏｗｓ： ＜１ ｋＰａ， １－１．５ ｋＰａ， １．５－２．０ ｋＰａ ａｎｄ
＞２．０ ｋＰａ． Ｔｈｅ ａ ａｎｄ ｂ ｗｅｒｅ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ ｏｂｔａｉｎｅｄ ｂｙ ｎｏｎ⁃ｌｉｎｅａｒ ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ａｓ ｔｈｅ ｆｏｌｌｏｗｉｎｇ ｅｑｕａｔｉｏｎ ｆｏｒｍ： ｇｃ ＝ａ×ｌｎＰＡＲ－ｂ， ｇｃ ＝ａ×ｌｎＰＡＲ－ｂ． Ｔｈｅ
ｌｅｔｔｅｒ ｒ ｓｔｏｏｄ ｆｏｒ ｔｈｅ Ｐｅａｒｓｏｎ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ．
７２６２９期 胡彦婷等： 三种植被恢复树种的冠层气孔导度特征及其对环境因子的敏感性
图 ４ 干湿季 ３种林型冠层气孔导度对空气水汽压亏缺的响应
Ｆｉｇ．４ Ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ｃａｎｏｐｙ ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ ｔｏ ｖａｐｏｒ ｐｒｅｓｓｕｒｅ ｄｅｆｉｃｉｔ ｄｕｒｉｎｇ ｄｒｙ ａｎｄ ｗｅｔ ｓｅａｓｏｎｓ ｆｏｒ ｔｈｒｅｅ ｆｏｒｅｓｔ ｔｙｐｅｓ．
ＰＡＲ１、ＰＡＲ２ 和 ＰＡＲ３ 分别代表 ＰＡＲ范围为：４００～６００、６００～８００和＞８００ μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１ ＰＡＲ１， ＰＡＲ２， ＰＡＲ３ ｄｅｎｏｔｅｄ ｔｈｅ ｆｏｌｌｏｗｉｎｇ ＰＡＲ ｒａｎｇｅ：
４００－６００， ６００－８００， ＞８００ μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１ ．
表 ２ 干湿季 ３种林型冠层气孔导度与空气水汽压亏缺的偏相关分析
Ｔａｂｌｅ ２ Ｐａｒｔｉａｌ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｃａｎｏｐｙ ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ ａｎｄ ｖａｐｏｒ ｐｒｅｓｓｕｒｅ ｄｅｆｉｃｉｔ ｄｕｒｉｎｇ ｄｒｙ ａｎｄ ｗｅｔ ｓｅａｓｏｎ
ｆｏｒ ｔｈｒｅｅ ｆｏｒｅｓｔ ｔｙｐｅｓ
林型
Ｆｏｒｅｓｔ ｔｙｐｅ
偏相关系数
Ｐａｒｔｉａｌ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ
Ⅰ Ⅱ
Ｐ值 Ｐ ｖａｌｕｅ
Ⅰ Ⅱ
自由度 ｄｆ
Ⅰ Ⅱ
荷木 Ｓ． ｓｕｐｅｒｂａ ０．７８４ ０．５９６ ＜０．００１ ＜０．００１ ９９４ １８８５
大叶相思 Ａ． ａｕｒｉｃｕｌａｅｆｏｒｍｉｓ ０．７９３ ０．７２８ ＜０．００１ ＜０．００１ ９１２ １６６９
柠檬桉 Ｅ． ｃｉｔｒｉｏｄｏｒａ ０．７６６ ０．６８７ ＜０．００１ ＜０．００１ ９１２ １６６９
Ⅰ： 湿季 Ｗｅｔ ｓｅａｓｏｎ； Ⅱ： 干季 Ｄｒｙ ｓｅａｓｏｎ．
低，在土壤水分条件较好的情况下，ｇｃ对 ＶＰＤ 的响
应更敏感．
３种林型 ｍ值随土壤水分降低而下降的幅度不
一致，当土壤水分从 ０．３６～０．３８ ｍ３·ｍ－３降到 ０．１９～
０．２３ ｍ３·ｍ－３时，荷木和柠檬桉的 ｍ 值分别下降
７３％～８４％和 ６４％～８７％，大叶相思降低 ２６％～４５％．
３ 讨 论
３ １ ３种林型冠层气孔导度特征及其差异性
在 ６、１０和 １月，荷木日间平均 ｇｃ显著高于大叶
相思和柠檬桉（Ｐ＜０．０５），柠檬桉略高于大叶相思．
若冠层气孔导度较小，表明林分对蒸腾施加了较强
的气孔控制［２］，大叶相思 ｇｃ处于较低水平，反映其
强烈的气孔控制．根据本研究中计算 ｇｃ的方法，ｇｃ的
大小与单位叶面积上的边材面积（α）和液流平均值
（Ｊｓ）相关．荷木林的日间平均 ｇｃ分别为大叶相思和
柠檬桉的 １．５１～１．９０和 １．１０ ～ １．２９ 倍，经计算，荷木
林 α值分别为大叶相思和柠檬桉的 １．５３和 ０．９５倍，
日间平均ｇｃ和α值的不一致的比例关系反映荷木
８２６２ 应 用 生 态 学 报 ２６卷
图 ５ 不同土壤水分条件 ３种林型冠层气孔导度对空气水汽压亏缺的响应
Ｆｉｇ．５ Ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ｃａｎｏｐｙ ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ ｔｏ ｖａｐｏｒ ｐｒｅｓｓｕｒｅ ｄｅｆｉｃｉｔ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ ｆｏｒ ｔｈｒｅｅ ｆｏｒｅｓｔ ｔｙｐｅｓ．
对于荷木林，θ１、θ２和 θ３分别代表土壤水分平均含量为 ０．３６、０．２９和 ０．２４ ｍ３·ｍ－３，对于大叶相思和柠檬桉，θ１、θ２和 θ３分别代表 ０．３８、０．３３、０．１９
ｍ３·ｍ－３ ．ＰＡＲ１、ＰＡＲ ２和 ＰＡＲ ３分别代表 ＰＡＲ范围为：４００～６００、６００～８００和＞８００ μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１ θ１， θ２ ａｎｄ θ３ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｅｄ ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ
ｏｆ ０．３６， ０．２９ ａｎｄ ０．２４ ｍ３·ｍ－３ ｆｏｒ Ｓ． ｓｕｐｅｒｂａ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ， ｗｈｉｌｅ ｔｈｅｙ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｅｄ ｔｈａｔ ｏｆ ０．３８， ０．３３ ａｎｄ ０．１９ ｍ３·ｍ－３ ｆｏｒ Ｅ． ｃｉｔｒｉｏｄｏｒａ ａｎｄ Ａ． ａｕｒｉｃｕｌａｅ⁃
ｆｏｒｍｉｓ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ． ＰＡＲ１， ＰＡＲ２， ＰＡＲ３ ｄｅｎｏｔｅｄ ｔｈｅ ｆｏｌｌｏｗｉｎｇ ＰＡＲ ｒａｎｇｅ： ４００－６００， ６００－８００ ａｎｄ ＞８００ μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１ ．
林 ｇｃ大于大叶相思是由 α和 Ｊｓ共同作用所致，而荷
木林 ｇｃ高于柠檬桉则是由于二者 Ｊｓ的差异引起．通
过类似的分析，柠檬桉 ｇｃ高于大叶相思主要是因为
大叶相思单位面积上的边材面积（３ ７９ ｃｍ２·ｍ－２）
小于柠檬桉（６．０８ ｃｍ２·ｍ－２）．
３月的大叶相思林 ｇｃ在 ３种林型中处于较高水
平，日间平均 ｇｃ显著高于荷木和柠檬桉（Ｐ＜０．０５），３
月的土壤含水量 （ θ）处于较低水平 （ ０． ２３ ～ ０ ３０
ｍ３·ｍ－３），大叶相思仍然具有较高的 ｇｃ，荷木和柠
檬桉的 ｇｃ相应地降低，从一定程度上反映大叶相思
ｇｃ对土壤水分的响应不如荷木和柠檬桉敏感．在 ３
种树种中，大叶相思根系较浅，１０ 年生大叶相思的
根系主要分布在 ０．４ ｍ 以上的土层［２４］，２５年生荷木
根系分布约 ０．７～０．８ ｍ［２５］，３年生桉树根系主要分布
在０～０．６ ｍ土层［２６］，大叶相思根系深度小于荷木和柠
檬桉，这种生物特性导致在土壤水分不足时大叶相思
的根部吸水更易受到影响［２７］ ．综合以上分析，与荷木
和柠檬桉相比，土壤水分对大叶相思更为重要．
３ ２ 干湿季冠层气孔导度对环境因子的响应方式
及敏感性
光辐射是描述森林冠层气孔行为的重要环境因
子［１２］ ．为了对 ｇｃ与 ＰＡＲ进行回归分析，Ｐａｔａｋｉ 等［１２］
和赵平等［８］分别采用 Ｇ ＝Ｒｎ ／ （Ｒｎ＋ａ）（其中 Ｒｎ为净
辐射，Ｗ·ｍ－２）和 Ｇ ＝ ａＰＡＲ ／ （ｂ＋ＰＡＲ），两个拟合方
程均为随着自变量的变大，曲线上对应点的斜率变
小，表明当光辐射达到某一个值时，ｇｃ趋于“饱和”．
本研究采用函数 ｇｃ ＝ ａｌｎＰＡＲ－ｂ，亦为随着自变量的
变大，曲线上对应点的斜率变小的方程，ｇｃ同样出现
达到 “饱和”的现象． Ｓｃｈäｆｅｒ［２８］ 对 ３ 种山地橡树
（Ｑｕｅｒｃｕｓ ｐｒｉｎｕｓ、Ｑ． ｖｅｌｕｔｉｎａ 和 Ｑ． ｃｏｃｃｉｎｅａ）的研究显
示，光通量密度在 ０ ～ ２０００ μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１范围内
ｇｃ尚未达到饱和，需要更大的光通量密度才能达到．
由此可见，不同物种的 ｇｃ达到“饱和”时所对应的辐
射强度存在差异，并在一定程度上反映不同物种的
光合水平达到饱和所对应的辐射强度的差异，即光
饱和点的差异．本研究中采用函数 ｇｃ ＝ ａｌｎＰＡＲ－ｂ 中
的系数 ａ值越大，则在 ＰＡＲ 值相同的条件下，曲线
上对应点的斜率（ａ ／ ＰＡＲ）也越大，反映 ｇｃ达到“饱
和”时所对应的光照强度相应地较大，光饱和点也
较大，荷木林拟合函数的 ａ值较大，反映其较高的光
饱和点以及较宽的对光的利用范围．
Ｓｃｈäｆｅｒ［２８］研究发现，在干旱前，ｇｃ与光通量密
度呈现正相关关系，而在干旱期间，ｇｃ对光通量密度
的增高未显示响应关系．本研究中，干湿季 ｇｃ和 ＰＡＲ
均显著相关（Ｐ＜０．００１），湿季 ｇｃ对 ＰＡＲ 更为敏感，
干季敏感性减弱．干季 ｇｃ和 ＰＡＲ 仍然存在较好的相
关性，说明研究中干季环境的水分条件尚未达到胁
迫水平，而干季 ｇｃ对 ＰＡＲ 敏感性减弱，则反映干季
的水分条件、尤其是土壤水分的供应下降对 ｇｃ已产
生了一定的限制作用．
Ｏｒｅｎ等［２３］认为，无论是个体还是林分，若在较
低的 ＶＰＤ条件下（ＶＰＤ≤１ ｋＰａ）有较高的气孔导
度，则其对 ＶＰＤ的敏感性较大．Ｅｗｅｒｓ 等［１０］也指出，
参比 ｇｓｒｅｆ较高的树种，其 ｍ值也相应较高；由于较高
的 ｇｓｒｅｆ意味着较高的碳吸收，较高的 ｍ 值则意味着
当增加相同的 ＶＰＤ值时，碳吸收减少的幅度大，ｇｓｒｅｆ
９２６２９期 胡彦婷等： 三种植被恢复树种的冠层气孔导度特征及其对环境因子的敏感性
与 ｍ之间存在着权衡关系．在土壤水分条件较好时，
荷木 ｇｓｒｅｆ值最大，ｍ值也相应地较大，反映出较高的
碳吸收，同时 ＶＰＤ 的变化对碳同化的影响也较大．
分析不同土壤水分条件下 ｇｃ对 ＶＰＤ的响应，发现 ｍ
值随着土壤水分的降低逐渐降低，荷木和柠檬桉林
ｍ值下降的幅度高于大叶相思林，说明荷木和柠檬
桉林 ｇｃ对土壤水分的响应更敏感，对气孔的控制较
灵敏，可避免过多的水分丧失．
对大量物种研究显示，表示 ｇｃ对 ＶＰＤ敏感性的
ｍ和 ｇｓｒｅｆ值均保持斜率为 ０．６ 的线性关系［１１，１３，２９
－３０］ ．
本研究中，当土壤水分条件良好的情况下，ｍ 和 ｇｓｒｅｆ
值的比例维持在 ０．６左右，当土壤水分含量较低时，
ｍ和 ｇｓｒｅｆ的比值略低于 ０．６．Ｅｗｅｒｓ 等［１０］研究结果也
表明，仅在较佳的环境条件下，ｍ 和 ｇｓｒｅｆ的比值才为
０．６．叶片气孔的开闭受叶片水势变化的影响，通过
叶片水势可调控 ｍ和 ｇｓｒｅｆ的比值维持在 ０．６［１１］ ．Ｏｒｅｎ
等［２３］认为，在以下几种情况下，ｍ和 ｇｓｒｅｆ的比值会小
于 ０．６：１）树种允许最小叶片水势随着 ＶＰＤ 的增加
而下降；２）ＶＰＤ 的变化范围增加；３）边界层导度与
气孔导度的比值（γ）较高．由于本研究是在 ＶＰＤ 的
变化范围相同而土壤条件不一致的情况下进行分
析，因而排除第一和第二种情况．边界层导度（ｇｂｌ）
的计算公式为：ｇｂｌ ＝ ３０４． ４ × ｕ ／ ｄＬ ，ｕ 为平均风速
（ｍ·ｓ－１）；ｄＬ为叶片长度（ｍ） ［３１］ ．据观测，３ 个土壤
水分条件下 （０． ３６ ～ ０． ３８、０． ２９ ～ ０． ３２、０． １９ ～ ０ ２３
ｍ３·ｍ－３），日平均风速分别为 ０． ６８、 ０． ７７、 ０ ５８
ｍ·ｓ－１，三者之间不存在显著性差异，且 ｄＬ在 ３个土
壤条件下变化不大，故边界层导度间不存在显著性
差异，在土壤水分含量较低时，由于气孔导度较低，
故在此条件下 γ较高，进而表现出 ｍ 和 ｇｓｒｅｆ的比值
略低于 ０．６．
４ 结 论
利用树干液流测定技术，监测华南地区荷木、大
叶相思和柠檬桉林样树的树干液流，结合同步观测
的气象数据，分析 ｇｃ及其对环境因子的响应．在夏、
秋、冬季，荷木林日间平均 ｇｃ高于大叶相思和柠檬
桉，反映荷木全年在较长的时间内存在较高的碳吸
收．荷木 ｇｃ达到饱和时所对应的光照强度较大，说明
其具有较高的光饱和点及较宽的对光的利用范围．
荷木和柠檬桉林 ｇｃ对 θ 的响应更敏感，能够灵敏地
控制气孔，避免过多的水分丧失．综合分析 ｇｃ对环境
因子的敏感性及敏感性随 θ 的变化规律，乡土树种
荷木更适合作为植被恢复树种．
参考文献
［１］ Ｚｈａｏ Ｐ （赵 平）． Ａｄｖａｎｃｅｓ ｉｎ ｐｌａｎｔ ｅｃｏｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ
ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｎ ｒｅ⁃ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｏｆ ｄｅｇｒａｄｅｄ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ． Ｃｈｉｎｅｓｅ
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报）， ２００３， １４
（１１）： ２０３１－２０３６（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２］ Ｇｈｉｍｉｒｅ ＣＰ， Ｌｕｂｃｚｙｎｓｋｉ ＭＷ， Ｂｒｕｉｊｎｚｅｅｌ ＬＡ， ｅｔ ａｌ．
Ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｃａｎｏｐｙ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ ｏｆ ｔｗｏ ｃｏｎｔｒａｓｔｉｎｇ
ｆｏｒｅｓｔ ｔｙｐｅｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｌｅｓｓｅｒ Ｈｉｍａｌａｙａ ｏｆ Ｃｅｎｔｒａｌ Ｎｅｐａｌ．
Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ａｎｄ Ｆｏｒｅｓｔ Ｍｅｔｅｏｒｏｌｏｇｙ， ２０１４， １９７： ７６－９０
［３］ Ｄｏ Ｆ， Ｒｏｃｈｅｔｅａｕ Ａ． Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ｎａｔｕｒａｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
ｇｒａｄｉｅｎｔｓ ｏｎ ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔｓ ｏｆ ｘｙｌｅｍ ｓａｐ ｆｌｏｗ ｗｉｔｈ ｔｈｅｒ⁃
ｍａｌ ｄｉｓｓｉｐａｔｉｏｎ ｐｒｏｂｅｓ． １． Ｆｉｅｌｄ ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎｓ ａｎｄ ｐｏｓｓｉ⁃
ｂｌｅ ｒｅｍｅｄｉｅｓ． Ｔｒｅｅ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ， ２００２， ２２： ６４１－６４８
［４］ Ｇｒａｎｉｅｒ Ａ， Ｈｕｃ Ｒ， Ｂａｒｉｇａｈ ＳＴ． Ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｎａｔｕｒａｌ
ｒａｉｎ ｆｏｒｅｓｔ ａｎｄ ｉｔｓ ｄｅｐｅｎｄｅｎｃｅ ｏｎ ｃｌｉｍａｔｉｃ ｆａｃｔｏｒｓ． Ａｇｒｉ⁃
ｃｕｌｔｕｒａｌ ａｎｄ Ｆｏｒｅｓｔ Ｍｅｔｅｏｒｏｌｏｇｙ， １９９６， ７８： １９－２９
［５］ Ｎａｄｅｚｈｄｉｎａ Ｎ， Ｃˇ ｅｒｍｋ Ｊ， Ｃｅｕｌｅｍａｎｓ Ｒ． Ｒａｄｉａｌ ｐａｔｔｅｒｎｓ
ｏｆ ｓａｐ ｆｌｏｗ ｉｎ ｗｏｏｄｙ ｓｔｅｍｓ ｏｆ ｄｏｍｉｎａｎｔ ａｎｄ ｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙ
ｓｐｅｃｉｅｓ： Ｓｃａｌｉｎｇ ｅｒｒｏｒｓ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｐｏｓｉｔｉｏｎｉｎｇ ｏｆ
ｓｅｎｓｏｒｓ． Ｔｒｅｅ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ， ２００２， ２２： ９０７－９１８
［６］ Ｗａｎｇ Ｈ， Ｚｈｏｕ Ｗ， Ｗａｎｇ Ｘ， ｅｔ ａｌ． Ｏｚｏｎｅ ｕｐｔａｋｅ ｂｙ
ａｄｕｌｔ ｕｒｂａｎ ｔｒｅｅｓ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｓａｐ ｆｌｏｗ ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔ． Ｅｎｖｉ⁃
ｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｐｏｌｌｕｔｉｏｎ， ２０１２， １６２： ２７５－２８６
［７］ Ｚｈａｏ Ｐ （赵 平）， Ｒａｏ Ｘ⁃Ｑ （饶兴权）， Ｍａ Ｌ （马
玲）， ｅｔ ａｌ． Ｓａｐ ｆｌｏｗ⁃ｓｃａｌｅｄ ｓｔａｎｄ ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｃａ⁃
ｎｏｐｙ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ ｉｎ ａｎ Ａｃａｃｉａ ｍａｎｇｉｕｍ ｆｏｒｅｓｔ． Ｃｈｉｎｅｓｅ
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ （植物生态学报）， ２００６， ３０
（４）： ６５５－６６５ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［８］ Ｚｈａｏ Ｐ （赵 平）， Ｒａｏ Ｘ⁃Ｑ （饶兴权）， Ｍａ Ｌ （马
玲）． Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ ｃａｎｏｐｙ ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ ｏｆ Ａｃａ⁃
ｃｉａ ｍａｎｇｉｕｍ ｆｏｒｅｓｔ ｔｏ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｄｒｉｖｉｎｇ ｆａｃｔｏｒｓ．
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报），
２００６， １７（７）： １１４９－１１５６ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［９］ Ｔａｎｇ Ｊ， Ｂｏｌｓｔａｄ ＰＶ， Ｅｗｅｒｓ ＢＥ， ｅｔ ａｌ． Ｓａｐ ｆｌｕｘ⁃ｕｐｓｃａｌｅｄ
ｃａｎｏｐｙ ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ， ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ， ａｎｄ ｗａｔｅｒ
ｕｓｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｉｎ ａｎ ｏｌｄ ｇｒｏｗｔｈ ｆｏｒｅｓｔ ｉｎ ｔｈｅ Ｇｒｅａｔ Ｌａｋｅｓ
ｒｅｇｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ Ｕｎｉｔｅｄ Ｓｔａｔｅｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｇｅｏｐｈｙｓｉｃａｌ Ｒｅ⁃
ｓｅａｒｃｈ， ２００６， １１１： １８７－１９８
［１０］ Ｅｗｅｒｓ ＢＥ， Ｍａｃｋａｙ ＤＳ， Ｓａｍａｎｔａ Ｓ． Ｉｎｔｅｒａｎｎｕａｌ ｃｏｎｓｉｓ⁃
ｔｅｎｃｙ ｉｎ ｃａｎｏｐｙ ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ ｃｏｎｔｒｏｌ ｏｆ ｌｅａｆ ｗａ⁃
ｔｅｒ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ａｃｒｏｓｓ ｓｅｖｅｎ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ． Ｔｒｅｅ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，
２００７， ２７： １１－２４
［１１］ Ｅｗｅｒｓ ＢＥ， Ｇｏｗｅｒ ＳＴ， Ｂｏｎｄ⁃Ｌａｍｂｅｒｔｙ Ｂ， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ
ｏｆ ｓｔａｎｄ ａｇｅ ａｎｄ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｎ ｃａｎｏｐｙ ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ ａｎｄ
ａｖｅｒａｇｅ ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ ｏｆ ｂｏｒｅａｌ ｆｏｒｅｓｔｓ． Ｐｌａｎｔ，
Ｃｅｌｌ ＆ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ， ２００５， ２８： ６６０－６７８
［１２］ Ｐａｔａｋｉ ＤＥ， Ｏｒｅｎ Ｒ． Ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｉｎ ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｏｎ⁃
ｔｒｏｌ ｏｆ ｗａｔｅｒ ｌｏｓｓ ａｔ ｔｈｅ ｃａｎｏｐｙ ｓｃａｌｅ ｉｎ ａ ｍａｔｕｒｅ ｂｏｔｔｏｍ⁃
ｌａｎｄ ｄｅｃｉｄｕｏｕｓ ｆｏｒｅｓｔ． Ａｄｖａｎｃｅｓ ｉｎ Ｗａｔｅｒ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ，
２００３， ２６： １２６７－１２７８
［１３］ Ｅｗｅｒｓ ＢＥ， Ｏｒｅｎ Ｒ， Ｐｈｉｌｌｉｐｓ Ｎ， ｅｔ ａｌ． Ｍｅａｎ ｃａｎｏｐｙ
ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｔｏ ｗａｔｅｒ ａｎｄ ｎｕｔｒｉｅｎｔ
ａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｉｅｓ ｉｎ Ｐｉｃｅａ ａｂｉｅｓ ａｎｄ Ｐｉｎｕｓ ｔａｅｄａ． Ｔｒｅｅ Ｐｈｙｓｉｏ⁃
ｌｏｇｙ， ２００１， ２１： ８４１－８５０
０３６２ 应 用 生 态 学 报 ２６卷
［１４］ Ｚｈｕ Ｌ⁃Ｗ （朱丽薇）， Ｚｈａｏ Ｐ （赵 平）， Ｃａｉ Ｘ⁃Ａ （蔡
锡安）， ｅｔ ａｌ． Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｃａｎｏｐｙ
ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ ｏｆ Ｓｃｈｉｍａ ｓｕｐｅｒｂａ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ ａｎｄ
ｔｈｅｉｒ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｔｏ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｔｒｏ⁃
ｐｉｃａｌ ａｎｄ Ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ Ｂｏｔａｎｙ （热带亚热带植物学报），
２０１０， １８（６）： ５９９－６０６ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１５］ Ｐｅｎｇ Ｓ⁃Ｌ （彭少麟）． Ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ
ｒｅｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎ． Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ （生态科学），１９９６，
１５（２）： ２６－３１ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１６］ Ｒｅｎ Ｈ （任 海）， Ｐｅｎｇ Ｓ⁃Ｌ （彭少麟）， Ｌｕ Ｈ⁃Ｆ （陆
宏芳）． Ｔｈｅ ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｄｅｇｒａｄｅｄ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ ａｎｄ ｒｅｓ⁃
ｔｏｒａｔｉｏｎ ｅｃｏｌｏｇｙ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学报），
２００４， ２４（８）： １７５６－１７６４ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１７］ Ｇｒａｎｉｅｒ Ａ． Ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｉｎ ａ Ｄｏｕｇｌａｓ⁃ｆｉｒ
ｓｔａｎｄ ｂｙ ｍｅａｎｓ ｏｆ ｓａｐ ｆｌｏｗ ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔｓ． Ｔｒｅｅ Ｐｈｙｓｉｏｌｏ⁃
ｇｙ， １９８７， ３： ３０９－３２０
［１８］ Ｃａｍｐｂｅｌｌ ＧＳ， Ｎｏｒｍａｎ ＪＭ． Ａｎ Ｉｎｔｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｔｏ Ｅｎｖｉｒｏｎ⁃
ｍｅｎｔａｌ Ｂｉｏｐｈｙｓｉｃｓ． Ｎｅｗ Ｙｏｒｋ： Ｓｐｒｉｎｇｅｒ， １９９８
［１９］ Ｍｅｉ Ｔ⁃Ｔ （梅婷婷）， Ｚｈａｏ Ｐ （赵 平）， Ｗａｎｇ Ｑ （王
权）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｔｒｅｅ ｄｉａｍｅｔｅｒ ａｔ ｂｒｅａｓｔ ｈｅｉｇｈｔ ａｎｄ
ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ｏｎ ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｏｆ Ｓｃｈｉｍａ ｓｕｐｅｒｂａ ｂａｓｅｄ ｏｎ
ｓａｐ ｆｌｏｗ ｐａｔｔｅｒｎ ａｎｄ ｎｏｒｍａｌｉｚａｔｉｏｎ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报）， ２０１０， ２１（ １０）：
２４５７－２４６４ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２０］ Ｚｈａｏ Ｐ （赵 平）， Ｒａｏ Ｘ⁃Ｑ （饶兴权）， Ｍａ Ｌ （马
玲）， ｅｔ ａｌ． Ｔｈｅ ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｓａｐ ｆｌｕｘ ｄｅｎｓｉｔｙ ａｎｄ ｗｈｏｌｅ⁃
ｔｒｅｅ ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ ａｃｒｏｓｓ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ ｏｆ Ａｃａｃｉａ ｍａｎｇｉｕｍ．
Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学报）， ２００６， ２６（１２）：
４０５０－４０５８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２１］ Ｋöｓｔｎｅｒ ＢＭＭ， Ｓｃｈｕｌｚｅ ＥＤ， Ｋｅｌｌｉｈｅｒ ＦＭ， ｅｔ ａｌ． Ｔｒａｎ⁃
ｓｐｉｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｃａｎｏｐｙ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ ｉｎ ａ ｐｒｉｓｔｉｎｅ ｂｒｏａｄ⁃
ｌｅａｖｅｄ ｆｏｒｅｓｔ ｏｆ Ｎｏｔｈｏｆａｇｕｓ： Ａｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｘｙｌｅｍ ｓａｐ
ｆｌｏｗ ａｎｄ ｅｄｄｙ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔｓ． Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ，
１９９２， ９１： ３５０－３５９
［２２］ Ｅｗｅｒｓ ＢＥ， Ｏｒｅｎ Ｒ． Ａｎａｌｙｓｅｓ ｏｆ ａｓｓｕｍｐｔｉｏｎｓ ａｎｄ ｅｒｒｏｒｓ
ｉｎ ｔｈｅ ｃａｌｃｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ ｆｒｏｍ ｓａｐ ｆｌｕｘ
ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔｓ． Ｔｒｅｅ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ， ２０００， ２０： ５７９－５８９
［２３］ Ｏｒｅｎ Ｒ， Ｓｐｅｒｒｙ ＪＳ， Ｋａｔｕｌ ＧＧ， ｅｔ ａｌ． Ｓｕｒｖｅｙ ａｎｄ ｓｙｎｔｈｅ⁃
ｓｉｓ ｏｆ ｉｎｔｒａ⁃ａｎｄ ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｉｎ ｓｔｏｍａｔａｌ ｓｅｎｓｉ⁃
ｔｉｖｉｔｙ ｔｏ ｖａｐｏｕｒ ｐｒｅｓｓｕｒｅ ｄｅｆｉｃｉｔ． Ｐｌａｎｔ， Ｃｅｌｌ ＆ Ｅｎｖｉｒｏｎ⁃
ｍｅｎｔ， １９９９， ２２： １５１５－１５２６
［２４］ Ｇａｏ Ｃ⁃Ｊ （高成杰）， Ｔａｎｇ Ｇ⁃Ｙ （唐国勇）， Ｌｉ Ｋ （李
昆）， ｅｔ ａｌ． Ｒｏｏｔ ｂｉｏｍａｓｓ ａｎｄ ｉｔｓ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ Ａｚａ⁃
ｄｉｒａｃｈｔａ ｉｎｄｉｃａ ａｎｄ Ａｃａｃｉａ ａｕｒｉｃｕｌｉｆｏｒｍｉｓ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓ ｉｎ
ｔｈｅ ｄｒｙ⁃ｈｏｔ ｖａｌｌｅｙ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ（生态学报），
２０１３， ３３（６）： １９６４－１９７２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２５］ Ｌｏｎｇ Ｄ⁃Ｊ （龙定建）． Ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎ ｏｎ Ｐｉｎｕｓ ｍａｓｓｏｎｉａｎａ
ａｎｄ Ｓｃｈｉｍａ ｓｕｐｅｒｂａ ｍｉｘｅｄ ｆｏｒｅｓｔ． Ｇｕａｎｇｘｉ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｓｃｉ⁃
ｅｎｃｅ （广西林业科学）， １９９４， ２３（１）： ２４－２８ （ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
［２６］ Ｗａｎｇ Ｅ⁃Ｑ （王恩群）， Ｙｕ Ｘ⁃Ｂ （余雪标）， Ｌｉｎ Ｐ⁃Ｑ
（林 培 群 ）， ｅｔ ａｌ． Ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｎ ｒｏｏｔ ｓｙｓｔｅｍ ｏｆ
Ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓ⁃ｃｒｏｐｓ ｉｎｔｅｒｐｌａｎｔｉｎｇ ｗｉｔｈ ｅｘｔｒａ⁃ｂｉｇ ｒｏｗ．
Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ （广东农业科学），
２０１０， ３７（３）： ７２－７５ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２７］ Ｓｕｎ Ｚ⁃Ｗ （孙振伟）， Ｚｈａｏ Ｐ （赵 平）， Ｎｉｕ Ｊ⁃Ｆ （牛
俊峰）， ｅｔ ａｌ． Ｓｅａｓｏｎａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｓａｐ ｆｌｏｗ ａｎｄ ｔｒａｎ⁃
ｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｓｕｍｐｔｉｏｎ ｏｆ ｉｎｔｒｏｄｕｃｅｄ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ
Ａｃａｃｉａ ａｕｒｉｃｕｌａｅｆｏｒｍｉｓ ａｎｄ Ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓ ｃｉｔｒｉｏｄｏｒａ． Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ （生态学杂志）， ２０１４， ３３
（１０）： ２５８８－２５９５ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２８］ Ｓｃｈäｆｅｒ ＫＶＲ． Ｃａｎｏｐｙ ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ ｆｏｌｌｏｗｉｎｇ
ｄｒｏｕｇｈｔ， ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ， ａｎｄ ｄｅａｔｈ ｉｎ ａｎ ｕｐｌａｎｄ ｏａｋ ／ ｐｉｎｅ
ｆｏｒｅｓｔ ｏｆ ｔｈｅ Ｎｅｗ Ｊｅｒｓｅｙ Ｐｉｎｅ Ｂａｒｒｅｎｓ， ＵＳＡ． Ｆｒｏｎｔｉｅｒｓ ｉｎ
Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２０１１， ２： ５６－６３
［２９］ Ｏｒｅｎ Ｒ， Ｓｐｅｒｒｙ ＪＳ， Ｅｗｅｒｓ ＢＥ， ｅｔ ａｌ． Ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｍｅａｎ
ｃａｎｏｐｙ ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ ｔｏ ｖａｐｏｒ ｐｒｅｓｓｕｒｅ ｄｅｆｉｃｉｔ ｉｎ
ａ ｆｌｏｏｄｅｄ Ｔａｘｏｄｉｕｍ ｄｉｓｔｉｃｈｕｍ Ｌ． ｆｏｒｅｓｔ： Ｈｙｄｒａｕｌｉｃ ａｎｄ
ｎｏｎ⁃ｈｙｄｒａｕｌｉｃ ｅｆｆｅｃｔｓ． Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ， ２００１， １２６： ２１－２９
［３０］ Ｗｕｌｌｓｃｈｌｅｇｅｒ ＳＤ， Ｇｕｎｄｅｒｓｏｎ ＣＡ， Ｈａｎｓｏｎ ＰＪ， ｅｔ ａｌ．
Ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｓｔｏｍａｔａｌ ａｎｄ ｃａｎｏｐｙ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ ｔｏ ｅｌｅｖａ⁃
ｔｅｄ ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ： Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｎｇ ｖａｒｉａｂｌｅｓ ａｎｄ ｐｅｒ⁃
ｓｐｅｃｔｉｖｅｓ ｏｆ ｓｃａｌｅ． Ｎｅｗ Ｐｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ， ２００２， １５３： ４８５－
４９６
［３１］ Ｊｏｎｅｓ ＨＧ． Ｐｌａｎｔｓ ａｎｄ Ｍｉｃｒｏｃｌｉｍａｔｅ： Ａ Ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ Ａｐ⁃
ｐｒｏａｃｈ ｔｏ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ． Ｃａｍｂｒｉｄｇｅ：
Ｃａｍｂｒｉｄｇｅ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｐｒｅｓｓ， ２０１３
作者简介 胡彦婷，女，１９９０ 年生，硕士研究生．主要从事植
物生理生态研究．Ｅ⁃ｍａｉｌ： ８３８８４９４４９＠ ｑｑ．ｃｏｍ
责任编辑 杨 弘
１３６２９期 胡彦婷等： 三种植被恢复树种的冠层气孔导度特征及其对环境因子的敏感性