全 文 ：第 20 卷　第 1 期 北 京 林 业 大 学 学 报 Vol.20 , No.1
1998 年 1 月 JOURNAL OF BEIJING FORESTRY UNIVERSITY Jan., 1998
1997-05-30收稿
＊　现在北京林业大学博士后流动站
应用热脉冲技术对棘皮桦和五角枫
树干液流的研究
李海涛＊　　陈灵芝
(中国科学院北京森林生态系统定位站 , 100093 ,北京;第一作者男 , 29岁 ,博士后)
摘要　应用热脉冲方法 , 对暖温带落叶阔叶森林主要树种棘皮桦 Betula dahurica 和五角枫 Acer
mono 树干的流液量变化及其与环境因子相关性进行研究 , 结果表明:①在正常生长状态下 , 棘
皮桦树干单位面积液流通量为 0.158L·cm-2·d-1 , 五角枫为 0.213L·cm-2·d-1.如果忽略树冠
部位的水分贮存 , 可认为五角枫的蒸腾耗水强度较大.②两树种形成层以下不同深度的树液流
速具有相同的日变化趋势.在正午前后各深度流速值均达到最大 , 各深度流速差值亦达到最大.
最大液流速度相对位点棘皮桦在位于距形成层相对距离 0.3 处 ,五角枫在位于距形成层相对距
离 0.5 处 ,表明在上述边材区域具有最高的水分传导率.③棘皮桦 、五角枫均存在夜间明显的树
干液流上升现象 , 以补充树冠部的水分贮存.作者认为阔叶树种夜间树液上升的动力是根压.④
棘皮桦 、五角枫的白昼树液流量变化呈现多峰状曲线.树干液流量变化与环境中气象因子变化
密切相关.逐步回归的结果表明 ,在不同树种中 ,影响树干液流量的主要因子是不同的.
关键词　热脉冲技术 , 落叶阔叶林 ,棘皮桦 ,五角枫 , 树干液流
中图分类号　S718.43
A Study on the Volume and Velocity of Stem-Sapflow of Betula
dahurica and Acer mono Forests by the Heat-Pulse Technique
Li Haitao　　Chen Lingzhi
(Beijing Forest Ecosystem Research Station , the Chinese Academy of Sciences , 100093 , P.R.China)
ABSTRACT　In this paper , the heat-pulse technique was applied to study the stem-sapflow of twomain
tree species in deciduous broad-leaved forest in July and August of 1994.The results show that , 1)in the
natural conditions , the intensity of sapflow of Betula dahurica was 0.158 L·cm-2·d-1 , and that of Ac-
er mono was 0.213L·cm-2·d-1 ;2)The velocity of sapflow at different depths below the cambium
showed the same temporal changes of the investigated tree species.At noon it reached the maximum , and
its dif ference did so.The ring-area with the highest water-conductivity at radial section w as dif ferent in
the above tree species;3)Even at night , the ascent of sapf low could be observed in the above main tree
species ow ning to the existence of root pressure;4)The diurnal change of volume of sapflow showed minor
DOI :10.13332/j.1000-1522.1998.01.001
fluctuations closely related to the change of micrometeorological factors , and the most significent factors
that influenced the volume of sapflow were different in the tree species.
KEY WORDS　heat-pulse , deciduous broad-leaved forest ,Betula dahurica , Acer mono , stem-sapflow
树干木质部部位上升液流速度及液流量制约着整株树木的蒸腾量 ,因而对树干液流进行标记
并测定其流动速度就可以简捷地确定树冠蒸腾耗水量.热脉冲法能基本保持树木的自然生活状态
不变而获得对树木蒸腾指标的度量 ,同时相对经济可行.Zimmerman 称之为“最美妙的测量液流速
度的方法”(1983)[ 1] .该法由Huber(1932)首次用于测量木质部液流 ,并由 Marshall(1958), Swanson
和Whitfield(1981),Edwards(1990)等人改进完善 , Ladefoged(1963),Went(1967), Lassoie(1977),
Dye(1991),Barret t(1992)等许多学者用于树木液流状况的研究.刘奉觉 、Edwards W R N 等人用热
脉冲法测定了杨树单株日蒸腾耗水量(1993)[ 2] .尹伟伦等探讨了两种杨树无性系在 CO2倍增条件
下树液流速 、气孔阻力和光合速率的关系(1996)[ 3] .本文应用热脉冲技术对暖温带主要阔叶树种棘
皮桦(Betula dahur ica)、五角枫(Acer mono)的树干液流及其蒸腾过程作了测定及分析 ,以期得出有
益的结论.
1　研究地区自然条件及研究方法
实验于 1997年 7 ～ 8月在中国科学院北京森林生态系统定位站进行.该站位于门头沟区
齐家庄小龙门林场 ,东经 115°26′,北纬39°58′,属暖温带半湿润季风气候区 ,海拔 1 140m .年均
温2 ～ 8℃.年降水量为611.9mm ,全年降水的 78%集中在6 ,7 ,8三个月.年蒸发量为 1 077.3mm .
年平均相对湿度为 66%.全年总日照时数为 2 003.9h ,生长季为 1 194.8h ,占全年的 59.6%.
太阳总辐射为 2 985 ～ 3 095mJ·m-2.试验期间天气晴朗 ,土壤水分充足 ,群落生长状态良好.
根据树冠不受遮蔽的原则 ,分树种选取标准木 ,同时在样地中各设森林小气候梯度观测仪
(长春气象仪器所产)1架 ,记录 4个不同高度上的气温(℃)、湿球温度(℃)、风速(m·s-1)、净
辐射(W·m-2)、总辐射(W·m-2)以及 4个地表下不同深度(5 ,10 ,15 ,20cm)处的地温值 ,每间
隔 1h整点打印记录结果 ,保证与热脉冲仪的记录同步进行.
仪器的安装及有关参数的确定方法是:①在样本登记表上记录样木位置并编号.②在树干
上距地面 1m 高处用木锉除去一圈死树皮 ,并围贴上 5cm 宽的纸质胶带.③在胶带上用测树卷
尺准确量取树干直径及周长.④用指南针确定树干上的东南西北 4个方位 ,在胶带上标出 4个
测点 ,并使 4个测定间相互等距 ,作为不同深度探头的安装位点;应用随机数字表随机确定.⑤
用生长锥取样确定心材与边材半径.⑥将已制备的钻模固定在测点上.钻模厚 20mm ,长
50mm ,宽 50mm ,其中线上具直径 2mm 的小孔 3个 ,上孔与中孔距离 10mm ,中孔与下孔距离
5mm ,选取 1.80mm 直径的钻头 ,用微电钻打孔至预定的深度(见表 1).⑦用 3根钢棍插入 3
个孔中 ,将带有不干胶的卡片紧贴其上 ,用解剖刀划出钢棍在卡片上的轨迹 ,按公式要求计算
热源与探头的实际距离.⑧用随机数字表随机确定不同深度探头所对应的仪器记录通道 ,按不
同深度插入探头 ,并与通道相连接 ,在测定处中孔安装热脉冲注射器 ,上 、下孔插入热敏探头 ,
用铝箔将安装部位遮蔽 ,以避免太阳辐射干扰.⑨连接电源 , 12V 铅酸电池).⑩调零并设置仪
器操作参数 、日期 、时间 ,取样间隔为 20min ,脉冲持续时间为 0.5s. 1测定完成后用磁带机将
仪器内存中数据转录至磁带上存储. 12拆除探头后 ,用生长锥在每个测点处取树干木质部样
品 ,于室内测其鲜重 、干重值 ,并用阿基米德定律称取体积 ,计算其树液体积比率及木材体积比
率.
2　　　　　　　　　　　　　　　　　北 京 林 业 大 学 学 报　　　　　　　　　　　　　　　第 20卷
表 1　被测样木的热脉冲测定参数
TABLE 1　Parameters of measured samples of tree species by heat-pulse technique
树种 起始时间 终止时间 边材直径/ cm
心材直径
/cm
水分
体积比
木材
体积比
伤口直径
/mm
输出面积
/ cm2
棘皮桦 7月 30日
10∶40
8月 3日
15∶40 14.96 5 0.52 0.444 1.8 156.14
五角枫 7月 20日
18∶20
7月 26日
8∶40 7.9 3.4 0.38 0.466 1.8 39.94
2　结果与分析
2.1　棘皮桦树干液流变化
该样木取样的若干统计结果如表 2所示.日累计液流量 3d 中的最大值为 31.6L·d-1 ,平
均为 24.7L·d-1.该样木树干断面边材面积为 156.14cm2(表 1),则计算其单位面积液流通量
值平均为 0.158 L·cm-2·d-1.
表 2　各树种树干液流变化的若干统计结果
TABLE 2　Statistics about the flux and velocity of sapflow of the tw o tree species
树种 取样总数
单位时间流量/ L·d-1 树干断面各位点平均流速/ cm·h-1 日累计流量/ L·d-1
最大值 平均值 最大值 平均值 最大值 平均值 胸径/ cm 高度/m
棘皮桦 303 3.99 1.16 25.6 7.46 31.6 24.7 15 16
五角枫 225 3.5 0.35 87.81 8.8 9.28 8.51 8 8
　　根据植物各器官生长的功能的相关性 ,正常生长状况下的同一树种在生长季的同一时段
内 ,单位叶面积蒸腾耗水量可用单位树干输导断面面积上的液流通量加以反映 ,以便于不同树
种的比较.刘奉觉 、Edw ards W R N等人 1993年在山东省沂水县沂河林场用热脉冲法分别测
定2年生和 6年生 Ⅰ-69杨(Populus deltoides Bartr.cv .`Lux ex.Ⅰ-69/55)的单株日蒸腾耗水
量.2年生胸径 7.8cm ,输导断面积为 38.54cm2 ,日蒸腾耗水量在 13.6 ～ 22.8L 之间;6年生胸
径18.2cm ,输导断面积为 177.69cm2 ,日蒸腾耗水量在 89.2 ～ 152.6L 之间[ 2] .其树干单位面
积液流通量分别为 0.35 ～ 0.59L·cm-2·d-1和 0.50 ～ 0.86L·cm-2·d-1.本文作者所测棘皮桦
的树干单位面积液流通量为 0.158 L·cm-2·d-1 ,显著低于人工栽植条件下的Ⅰ-69杨树.
图 1表明 ,棘皮桦树干断面单位时间内液流量变化呈明显的昼夜节律.白昼的流速变化曲
线呈多峰型;夜间存在上升液流 ,并呈时断时续的上升状态.7月 31日的日出时间为 5∶00 ,但
在7∶00树干液流开始全面启动 ,迟滞于日出后 2h ,径向各深度的流速差异开始增大 ,在白天
也存在多次波动.日落时间为 19∶17 ,树液流速在 19∶20左右急剧下降 ,基本与之同步.
Clark W S(1874)和 Merwin H E , Lyon H(1909)报道 ,桦木的根压为 200或 300kPa[ 4] .Parker ,
N研究发现 ,在与北京纬度相近的新英格兰地区 ,黑桦在 10月和 11月落叶后 ,有旺盛的溢泌作
用 ,而在蒸腾剧烈的夏季 ,则没有溢泌.3 ～ 4 月份也可明显测知其根压的存在[ 5] .因而 ,虽然
Kramer ,P J(1979)认为根压在温带树种中并不普遍 ,但黑桦可认为是少见的具明显根压植物.
图1中可见棘皮桦在夜间仍有上升液流存在 ,这主要可以归之于根压产生的主动吸收.
Kramer指出 ,水分吸收有两种机理:常见于缓慢蒸腾植物的主动吸收和在迅速蒸腾植物中占
据优势并发生在大多数木本植物中的被动吸收.主动吸收是由于根压的作用[ 6] .白昼由于蒸
3第 1期　　　　　　　　　　李海涛等:应用热脉冲技术对棘皮桦和五角枫树干液流的研究　　　　　　　　　　　
图 1　棘皮桦树干液流量的时间变化
FIGURE 1　The temporal change of stem sapf low f lux of
birch(Betula dahur ica)
图 2　棘皮桦树干断面径向不同位点的树干液流速度的日变化
FIGURE 2　The diurnal change of sapflow rate at dif ferent
relative point s along radius in stem section of birch
图 3　棘皮桦树干径向断面最大液流
速度相对位点的变化
FIGURE 3　The diurnal change of relative point at w hich
maximum sapf low rate occured in s tem sect ion of birch
图 4　棘皮桦最大液流速度在树干断面径向
不同相对位点处的频数分布
FIGURE 4　The f requency dist ribut ion of relat ive point at which
maximum sapf low rate occured in stem sect ion of birch
腾速率增加和木质部水柱产生张力 ,水大量进入根部 ,破坏了根中的渗透势梯度 ,根成为被动
的吸收表面 ,根压对树液上升的作用减小 ,甚至可能几近于零.夜间由于蒸腾速率基本为零 ,不
会有大量的水分涌入根部 ,有助于根系木质部汁液中盐类的积累.如果此时测得茎中木质部中
上升液流的存在 ,只能是根压使然.
通过对夜间微气象因子的分析和Li-1600稳态气孔计的测定结果 ,棘皮桦叶片气孔在
19∶30时左右肯定已全部关闭.而夜间林中均处于高湿状态 ,其平均湿度为 85%, 最高达
99%,最低达 82%;最大风速 2.1m·s-1 ,最小风速为 0m·s-1 ,平均风速为 0.76m·s-1 ,比白天
低得多 ,不可能存在树冠部的蒸腾作用.这有利于根部盐分等离子的累积 ,形成根压产生所必
需的渗透势梯度.可以认为 ,棘皮桦夜间上升液流运动现象是在根压作用下恢复树冠水分贮存
的结果.
由图 2可见棘皮桦树干断面径向不同位点的树干流速度也具有一致的日变化趋势 ,最外
层(距形成层 15cm处)在白昼具有较高的液流速度 ,距形成层 20cm 和 25cm 处液流速度比较
接近 ,而最内层(距形成层 35cm 处)液流速度最低.由图 3可见棘皮桦最大液流速度的径向发
生位点在白昼多位于距形成层相对距离(该点在形成层以内深度/边材半径)0.3左右 ,而在夜
间则变化较大 ,有内移趋势.图 4表明棘皮桦最大液流速度在径向不同相对位点的频数分布以
距形成层 0.3处为最高 ,表明该处具有较高的水分传导率.
2.2　五角枫树干液流变化
样地内五角枫在森林中处于乔木亚层 ,其上有高乔木遮荫.
4　　　　　　　　　　　　　　　　　北 京 林 业 大 学 学 报　　　　　　　　　　　　　　　第 20卷
表2统计结果分析表明 ,日累计液流量最大值为 9.28L·d-1 ,最小值为7.73L·d-1 ,平均值为
8.51L·d-1.将此作为日蒸腾水量的估计 ,可认为一株胸径 8cm ,高 8m 的五角枫在生长旺季的日
蒸腾耗水量为8.5L·d-1 ,计算其树干单位面积液流通量为 0.213 L·cm-2·d-1 ,此值为棘皮桦的
1.3倍.
图5中所显示的液流量变化曲线表现出与棘皮桦不同的地方.白昼的流速变化呈现一种阶
梯状上升而后陡然下降的曲线 ,在关于蒸腾速率及树干液流量日变化曲线的报道中迄今未见有
类似的情形存在.7月 21日曲线的峰值出现在 15∶21 , 7月 22日峰值出现在 17∶21 ,7月 23日峰
值出现在 16∶00 ,均位于午后 ,比棘皮桦都晚至少 1h ,这一现象与五角枫处于乔木亚层受到荫蔽
有关.白昼流速变化仍有波动 ,夜晚流速变化与棘皮桦相似 ,图 6也表明了这一点.根压的作用依
然存在.早晨液流全面加速的时间不同日有异 ,7月21日为 8∶10 ,7月 22日为 8∶00 ,7月23日为6
∶40 ,均在日出后约 2 ～ 3h发生 ,滞后于辽东栎和棘皮桦 ,这也与它受到高乔木的遮蔽有关.由
图 6可见五角枫树干断面径向不同位点的树干液流速度具有相同的日变化趋势 ,其径向断面
的液流速度仍呈由形成层向髓部依次降低的趋势.图 7可见五角枫树干断面径向最大液流速
度相对位点的变化在白昼正午 12∶00左右非常稳定 ,位于靠近髓部处 ,与棘皮桦不同.而在一
日的其余时段则多位于距形成层相对距离 0.5处.图 8的频数分布也表明了这一点.
图 5　五角枫树干液流量的时间变化
FIGURE 5　The temporal change of stem sapf low f lux of
maple(Acer mono)
图 6　五角枫树干断面径向不同位点的树干液流速度的日变化
IGU RE 6　T he diurnal change of sapf low rate at di ff erent relative
point s along radius in stem section of maple
图 7　五角枫树干径向断面最大液流速度相对位点的日变化
FIGURE 7　The diurnal change of relative point at w hich
maximum sapf low rate occured in stem sect ion of maple
图 8　五角枫最大液流速度在树干断面径向
不同相对位点处的频数分布
FIGURE 8　The f requency dist ribut ion of relat ive point at which
maximum sapf low rate occured in stem sect ion of maple
建立环境中微气象因子与树干液流量的统计模型 ,不仅能够揭示微气象因子对植物水分
5第 1期　　　　　　　　　　李海涛等:应用热脉冲技术对棘皮桦和五角枫树干液流的研究　　　　　　　　　　　
生理活动的影响 ,而且可以通过环境指标去预测树木的单株蒸腾量 ,了解水分平衡.将五角枫
单株单位时间树干液流量 Flu x 与气温 、空气相对湿度 、风速 、土壤温度 、净辐射和太阳总辐射
(上述变量单位同前)作多元回归 ,得到如下模型:
Flux =0.63+0.215 ta-1.79 rh+0.268ws-0.170 ts-0.000 98rn +0.000 119rs ,相关
系数为 82.8%.以下是用逐步回归筛选出的最重要预测因子与蒸腾速率的统计模型:
Flux =-0.148 9+0.181ta-3.65rh +0.3ws ,相关系数为 80.1%.
结论是对 Flux 影响显著的独立因子依次为气温 ta ,空气相对湿度 rh 和风速 ws.上述三
因子可用于预测单位时间内树干液流上升量(Flux).
3　结　　论
(1)在树木正常生长状态下 ,棘皮桦液流为0.158L·cm-2·d-1 ,五角枫的液流为0.213
L·cm-2·d-1.
(2)各树种树干径向断面形成层以下不同深度的树液流速具有相同的日变化趋势 ,均表现
为由外向内不断降低 ,在正午前后各深度值均达到最大 ,各深度流速差值亦达到最大.树干断
面径向最大液流速度相对位点在棘皮桦中位于距形成层相对距离 0.3处 ,在五角枫中位于距
形成层相对距离 0.5处 ,表明在上述边材区域具有最高的水分传导率.
(3)阔叶树种棘皮桦 、五角枫均存在夜间明显的树干液流上升现象 ,以补充树冠部分的水
分贮存.
(4)阔叶树种棘皮桦 、五角枫的白昼树液流量变化呈现多峰状曲线.树干液流量变化与环
境中气象因子变化密切相关 ,逐步回归的结果表明 ,在不同树种中 ,影响树干液流量的主要因
子是不同的.
致谢　马克平 、黄建辉 、刘文彬等先生给予热情帮助 ,刘奉觉先生也曾赐教 ,高荣孚 、关裕宓等先生对本文提出宝贵意见, 尹
伟伦先生提供有关文献 ,在此深表谢意 !
参 考 文 献
1　Zimmermann M H.Xylem st ructu re and the ascent of sap.Springer-Verlag Berlin , Heidelberg , New York , Tokyo , 1983
2　刘奉觉 , Edw ards W R N.杨树树干液流时空动态研究.林业科学研究 ,1993 , 6(4):368～ 372
3　Yin Weilun.Sapflow rate , stomatal resistance and photosynthetic rate of tw o poplar clones grow n under elevated CO 2 levels.En-
vironmental and social issues in poplar and willow cultivation and u tilizat ion.Proceedings of 20th session of the internat ional
poplar commission.Volumen Ⅱ , Hungary , 1996
4　Kramer P J.Water relat ions of plants.Academic Press , Inc.1983
5　Parker J.Autumn exudation f rom black bi rch.S ci Tree Top , 1964 , 2:9～ 11
6　Kramer P J ,Kozlow ski T T.Physiology of w oody plants.New York:Academic Press ,1979
(责任编辑　胡　涌)
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