全 文 ：生境变化对栓皮栎幼苗营养元素含量的影响*
雷静品1 摇 熊定鹏2 摇 刘建锋1 摇 肖文发3**摇 王鹏程2 摇 潘摇 磊4
( 1中国林业科学研究院林业研究所 /国家林业局林木培育重点实验室, 北京 100091; 2华中农业大学园艺林学学院, 武汉
430070; 3中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所, 北京 100091; 4湖北省林业科学研究院, 武汉 430079)
摘摇 要摇 以栓皮栎在我国天然分布的南界、中部和北界为研究样点,将不同纬度的栓皮栎实
生幼苗移栽到同一地点,于生长旺季同时在种源地和移栽地进行取样和测定,探讨生境变化
对栓皮栎幼苗生长旺季营养元素含量特征的影响.结果表明: 生境变化对栓皮栎幼苗各器官
N含量和茎 P含量的影响显著,而对各器官 K 含量和叶片、根 P 含量影响较小;在种源地,栓
皮栎各器官的 N含量与纬度间呈极显著的正相关,茎、根的全 P含量随纬度升高而降低,叶片
N / P的变化不明显;移栽后,北界栓皮栎幼苗各器官的 N、P含量显著降低,不同纬度来源对栓
皮栎幼苗 N、P含量的影响更为明显;各纬度栓皮栎叶片的 N / P均有不同程度的升高.不同纬
度栓皮栎幼苗不同器官的营养元素含量存在差异,其对生境变化的响应也不相同.
关键词摇 种源试验摇 栓皮栎摇 氮摇 磷摇 钾摇 氮磷比
文章编号摇 1001-9332(2012)06-1441-06摇 中图分类号摇 S792摇 文献标识码摇 A
Effects of habitat change on nutrient contents in Quercus variabilis seedlings. LEI Jing鄄pin1,
XIONG Ding鄄peng2, LIU Jian鄄feng1, XIAO Wen鄄fa3, WANG Peng鄄cheng2, PAN Lei4 ( 1State For鄄
estry Administration Key Laboratory of Forest Silviculture, Research Institute of Forestry, Chinese
Academy of Forestry, Beijing 100091, China; 2College of Horticulture & Forestry Sciences, Hua鄄
zhong Agricultural University, Wuhan 430070, China; 3 Institute of Forest Ecology, Environment
and Protection, Chinese Academy of Forestry, Beijing 100091, China; 4Hubei Academy of Forestry,
Wuhan 430070, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2012,23(6): 1441-1446.
Abstract: Quercus variabilis seedlings were collected from the habitats at different latitudes, and
transplanted on the same experimental sites installed in the central part and southern and northern
boundaries of China, where Q. variabilis has a natural distribution, aimed to study the effects of
habitat change on the nutrient contents in the seedlings in their vigorous growth period. With habitat
change, the various organs nitrogen (N) content and the stem phosphorous (P) content of the
transplanted seedlings changed significantly, but the organs potassium (K) content and the leaf鄄
and root P content had less change. In the experimental sites, the organ N content of the transplan鄄
ted seedlings had significant positive correlation with the latitudes where the seedlings grew, the
stem鄄 and root P contents decreased with the increasing latitude, while the leaf N:P ratio had less
change. The organ N and P contents of the transplanted seedlings growing in northern boundary de鄄
creased significantly, and the effect of the latitudes was more obvious. The leaf N:P ratio of all the
seedlings transplanted from different altitudes increased to different degrees. It was concluded that
the nutrient contents in different organs of Q. variabilis seedlings varied with latitude, and the seed鄄
lings had different responses to habitat change.
Key words: provenance test; Quercus variabilis; nitrogen; phosphorus; potassium; N / P ratio.
*国家林业局林业公益性行业科研专项(200804001)资助.
**通讯作者. E鄄mail: xiaowenf@ caf. ac. cn
2011鄄11鄄08 收稿,2012鄄03鄄15 接受.
摇 摇 气候变化对植被分布的影响越来越受到学者们
的关注[1] 郾 在全球变暖的趋势下,植物分布的北界
和海拔上限显得尤为重要.大量研究显示,植物的纬
向和海拔分布主要受温度控制[2-4] .目前,对海拔梯
度上植物的生长状况、光合特性、非结构性碳水化合
物和养分利用状况等[5]的研究比较广泛,而对同一
植物种在水平(纬向)分布梯度上的响应机理研究
较少.纬度的变化综合反映了温度、降水和光照等因
应 用 生 态 学 报摇 2012 年 6 月摇 第 23 卷摇 第 6 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Jun. 2012,23(6): 1441-1446
子的梯度变化[6],许多分布广阔的植物在形态、物
候、生理或生活史等性状方面都可能随纬度变化表
现出适应性变异[7-8] . 矿质营养是影响植物生长发
育的主要环境因素[9] .植物的矿质营养不仅影响生
态系统能流、物流,而且在很大程度上决定着种群分
布和群落结构[10] . N、P、K是植物生长发育所必须的
矿质营养元素,参与植物体内重要的物质代谢和能
量代谢过程[11-13] . 研究认为,N 不会限制植物的分
布[14-15],但对 N、P、K 等营养元素在树种分布北、南
界形成中的意义尚缺少系统研究.
栓皮栎(Quercus variabilis)是天然地理分布最
为广泛的树种之一[16] . 在我国,其水平分布北起辽
宁省南部,南至云南省中部,分布的海拔上限自北向
南,不断升高[17] .在分布区内,不同生境的栓皮栎生
态型各不相同[18],因此栓皮栎是研究植物分布与气
候、土壤因子关系格局,以及植物对气候变化响应的
理想树种之一[16] . 幼苗是植物生活史中最脆弱、最
敏感的阶段[19],其成活、生长发育状况直接关系到
种群的生存和发展[20] .本研究根据栓皮栎的天然分
布特点[16-17,21],通过测定其水平分布的南界、北界
及中部分布区内幼苗营养元素的含量,结合移植试
验综合分析幼苗 N、P、K含量对环境的响应,以期为
解释植物的生长与分布在纬度梯度上的适应及响应
机制提供参考.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究地选择
2009 年生长季开始前,分别在栓皮栎天然分布
南界的云南省安宁县(AN)、中部区的湖北省鹤峰市
(HF)和北界的辽宁省庄河市(ZH),选取栓皮栎纯
林或以栓皮栎为优势树种的天然林作为研究样地,
在各研究样地选取 50 株 3 ~ 5 年生的栓皮栎实生幼
苗(均为林窗下),连同 0 ~ 30 cm 土层挖出,移栽到
湖北省武汉市(WH)九峰国家森林公园内;逐月记
录幼苗的生长状况(地径、株高). 研究样地的地理
位置与气候概况如表 1.
1郾 2摇 取样及处理
2010 年 8 月,即栓皮栎碳同化和代谢的旺盛
期,在种源地南界(AN)、中部(HF)、北界(ZH)3 个
纬度以及移栽地分别随机选取 5 株健康无虫害、大
小较为一致的栓皮栎幼苗(3 ~ 5 年生,地径 10 ~ 15
mm, 株高 70 ~ 80 cm)进行取样及测定,并在每一研
究样地随机选取 3 个点对 0 ~ 15 cm土壤取样.为了
减少纬度差异的影响,种源地的取样工作采用由南
至北的路线,以保证纬向分布的各研究样点的目标
树种均处于生长旺盛期.
对每一测定植株进行全株收获,其中,叶片样品
是将东、西、南、北 4 个方位的样品按 1 颐 1 颐 1 颐 1 进
行混合,茎样品是将主干和侧枝混合,根样品是将主
根和少量侧根混合,并依据各组成成分的生物量干
质量的比例进行混合. 将采集的叶片、茎、根样品立
即放入冷藏箱中,并在 8 h 内用微波炉杀青 2 h,
75 ~ 80 益烘干至恒量,土壤样品则装入布袋带回实
验室,平铺风干.将烘干称量后的植物样品磨碎,过
0郾 149 mm筛,土壤样品锤碎,过 2 mm筛,备用.
1郾 3摇 测定方法
植物各部位的全 N、全 P 和全 K 含量测定先用
浓 H2SO4 鄄H2O2消煮法制待测液,然后分别进行测
定.全 N采用凯氏定氮法,全 P 采用钼锑抗比色法,
全 K采用火焰光度法[22] .土壤的速效养分(水解性
氮、速效磷、速效钾)含量测定方法参见中华人民共
和国 林 业 行 业 标 准 ( LY鄄T 1231—1999, LY鄄T
1236—1999, LY鄄T 1233—1999) [22] .
1郾 4摇 数据处理
栓皮栎幼苗根、茎、叶片营养元素含量的均值表
示其总体含量.应用 SPSS 17郾 0 以及 Excel软件进行
表 1摇 研究样地地理位置与气候概况
Table 1摇 Geographical location and climate conditions of the sampling sites
地点
Site
代码
Code
纬度
Latitude
(N)
经度
Longitude
(E)
海拔
Elevation
(m)
年均温
Mean annual
temperature
(益)
年降水量
Mean annual
precipitation
(mm)
日照时数
Annual solar
radiation
(h)
云南省安宁县
Anning, Yunnan
AN 24毅99忆 102毅44忆 1895 14郾 9 985郾 8 2054郾 5
湖北省鹤峰市
Hefeng, Hubei
HF 30毅15忆 110毅21忆 935 13郾 2 1529郾 4 1335郾 7
辽宁省庄河市
Zhuanghe, Liaoning
ZH 39毅99忆 122毅95忆 256 7郾 7 819郾 6 2415郾 6
湖北省武汉市a)
Wuhan, Hubei
WH 30毅51忆 114毅50忆 85 16郾 4 1415郾 3 2058郾 5
a)移栽地 Replanting sites郾
2441 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
表 2摇 生境变化(H)、纬度来源(L)及其交互作用对栓皮栎营养元素含量影响的双因素方差分析结果
Table 2摇 Results of two鄄way ANOVA with habitat change (H), latitude (L) and their interaction (H伊L) on nutrient ele鄄
ment contents of seedlings of Quercus variabilis
参数
Parameter
全氮 Total N
叶片
Leaf
茎
Stem
根
Root
全磷 Total P
叶片
Leaf
茎
Stem
根
Root
全钾 Total K
叶片
Leaf
茎
Stem
根
Root
H 0郾 59 15郾 85** 6郾 04* 30郾 23*** 42郾 47*** 0郾 03 0郾 09 1郾 46 2郾 02
L 15郾 03* 24郾 25*** 10郾 79** 3郾 91* 16郾 76*** 10郾 89** 0郾 11 9郾 25** 2郾 74
H伊L 6郾 27* 19郾 84*** 11郾 36** 1郾 80 2郾 40*** 3郾 02 1郾 25 2郾 84 8郾 80**
* P<0郾 05; **P<0郾 01; *** P<0郾 001郾 下同 The same below郾
数据分析,采用 two鄄way ANOVA 分析生境变化及纬
度来源对栓皮栎幼苗各器官营养元素含量的影响,
并用 Duncan 法进行多重比较,显著性水平设定为
琢=0郾 05.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 生境、纬度及其交互作用对栓皮栎幼苗营养元
素含量的影响
由表 2 可以看出,生境变化显著影响栓皮栎幼
苗茎和根的 N含量,但对叶片 N 含量无显著影响;
纬度与生境变化的交互作用对栓皮栎各器官 N 含
量均产生了显著影响.
生境变化对栓皮栎叶片和茎的全 P 含量影响
极为显著,栓皮栎各器官 P 含量均受纬度来源的显
著影响,生境变化和纬度的交互作用极显著影响了
茎的 P含量.
幼苗各器官 K 含量对环境变化的响应均不显
著,纬度来源仅显著影响茎的 K 含量,生境和纬度
对根的 K含量产生了显著的交互作用.
总体上看,栓皮栎幼苗 K 含量受生境和纬度来
源的影响较小,而 N、P含量受各因素的影响较为明
显.较之生境改变,纬度对栓皮栎 N、P 含量的影响
更为明显.
2郾 2摇 栓皮栎幼苗全株营养元素含量变化
不同纬度栓皮栎幼苗全株的 N 含量随纬度的
增加而增加,且差异显著;全株的 P含量为 AN>HF>
ZH,且南界与中部间差异显著;全株 K 含量为南界
AN和北界 ZH 略大于中部 HF,但差异不显著
(表 3).
摇 摇 生境变化后,南界栓皮栎幼苗全株的 N 含量显
著升高,中部幼苗的全株 P 含量显著降低,而北界
幼苗的全株营养元素含量均极显著降低.
2郾 3摇 不同纬度栓皮栎幼苗各器官营养元素含量
比较
由表 4 可以看出,北界 ZH 栓皮栎的叶片 N 含
量显著高于中部 HF 和南界 AN郾 多重比较结果显
示,幼苗茎的全 N含量在纬度间差异显著;北界 ZH
根的N含量达到HF和AN的2倍以上 . 相关分析
表 3摇 不同纬度栓皮栎幼苗全株的营养元素含量
Table 3 摇 Nutrient element content across tissues in seed鄄
lings of Quercus variabilis at different latitudes
元素
Element
样地
Site
纬度 Latitude
南 South 中 Middle 北 North
N 玉 5郾 93Cb 6郾 81B 10郾 07Aa
域 7郾 37a 7郾 72 7郾 81b
P 玉 1郾 18A 0郾 86Ba 0郾 94ABa
域 1郾 10 0郾 57b 0郾 53b
K 玉 5郾 16 4郾 61 5郾 24a
域 5郾 29 4郾 81 3郾 98b
玉:种源地 Provenance site; 域:移栽地 Replanting site郾 同行不同大写
字母表示种源地不同纬度间的差异显著(P<0郾 05),不同小写字母表
示种源地和移栽地间同一元素的含量差异显著(P<0郾 05) Different
capital letter showed significant difference at 0郾 05 level among different
latitudes, and different small letters showed significant difference between
provenance site and replanting site at 0郾 05 level郾 下同 The same below郾
表 4摇 不同纬度栓皮栎幼苗各器官的营养元素含量
Table 4摇 Nutrient element contents in seedlings of Quercus
variabilis at different latitudes (mean依SD, mg·g-1)
元素
Element
器官
Organ
样地
Site
纬度 Latitude
南 South 中 Middle 北 North
N 叶片 玉 12郾 36 依1郾 39B 13郾 16 依0郾 90B 17郾 17 依0郾 53Aa
Leaf 域 13郾 71 依0郾 71 13郾 35 依1郾 87 14郾 56 依1郾 36b
茎 玉 2郾 82 依0郾 32C 4郾 02 依0郾 52B 5郾 58 依0郾 51Aa
Stem 域 3郾 22 依0郾 48 3郾 74 依0郾 33 3郾 40 依0郾 13b
根 玉 2郾 59 依0郾 75Bb 3郾 25 依0郾 37B 7郾 46 依0郾 83Aa
Root 域 5郾 19 依0郾 49a 6郾 07 依2郾 87 5郾 47 依0郾 62b
P 叶片 玉 1郾 61 依0郾 18a 1郾 10 依0郾 23 1郾 47 依0郾 37a
Leaf 域 0郾 97 依0郾 09b 0郾 83 依0郾 16 0郾 82 依0郾 08b
茎 玉 0郾 82 依0郾 07 0郾 71 依0郾 11a 0郾 63 依0郾 07
Stem 域 0郾 68 依0郾 21 0郾 36 依0郾 07b 0郾 31 依0郾 04
根 玉 1郾 10 依0郾 21 0郾 77 依0郾 58 0郾 71 依0郾 14a
Root 域 1郾 67 依0郾 62 0郾 53 依0郾 32 0郾 48 依0郾 05b
K 叶片 玉 6郾 27 依0郾 29 6郾 72 依1郾 02 7郾 38 依0郾 56
Leaf 域 6郾 96 依0郾 47 6郾 66 依1郾 82 6郾 35 依2郾 09
茎 玉 3郾 94 依0郾 42 3郾 84 依0郾 65 3郾 23 依0郾 19
Stem 域 4郾 51 依0郾 72 3郾 13 依1郾 23 2郾 41 依0郾 71
根 玉 5郾 27 依0郾 79A 3郾 28 依0郾 40B 5郾 09 依0郾 41Aa
Root 域 4郾 42 依0 郾 93 4郾 65 依1郾 53 3郾 19 依0郾 76b
34416 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 雷静品等: 生境变化对栓皮栎幼苗营养元素含量的影响摇 摇 摇 摇 摇
结果显示,栓皮栎幼苗叶片、茎和根的 N 含量均与
纬度极显著正相关.南界 AN和北界 ZH的叶片 P含
量大于中部 HF的叶片 P含量,但差异不显著.茎和
根中全 P 含量随纬度的升高而减小,差异不显著.
茎的全 P含量与纬度呈显著的负相关(R2 = 0郾 73).
叶片的全 K含量随纬度升高而增加,茎的 K含量却
表现出相反趋势,但不同纬度间两元素含量的差异
均不显著.
2郾 4摇 移栽地与种源地栓皮栎幼苗各器官营养元素
含量比较
由表 4 可以看出,移栽后,南界 AN仅根中 N含
量极显著升高;中部 HF 各器官的 N 含量对生境的
响应不显著;而北界 ZH 移栽地叶片、茎、根的 N 含
量均显著降低. AN仅叶片的 P含量极显著降低;HF
茎的全 P含量在种源地为(0郾 71依0郾 11) mg·g-1,移
栽后降低了约 1 / 2(0郾 36依0郾 07 mg·g-1),差异极显
著;北界 ZH各器官全 P 含量对环境变化响应均显
著下降,而茎的 P含量极显著降低.
中部 HF和南界 AN各器官的全 K 含量均表现
出显著的统计学差异,而移栽后,北界 ZH 根的全 K
含量显著降低,叶片和茎的 K 含量有所降低,但差
异不显著.不同纬度栓皮栎各器官的 K 含量变化不
明显.
2郾 5摇 种源地与移栽地栓皮栎幼苗叶片 N / P比较
由图 2 可以看出,中部 HF和北界 ZH的栓皮栎
幼苗叶片 N / P 分别为 12 和 11郾 7,大于南界 AN 的
7郾 6.而在移栽地,3 个纬度栓皮栎幼苗的叶片 N / P
均有所增加,分别为 14郾 1(AN)、16郾 1(HF)和 17郾 8
(ZH).
图 1摇 移栽地与种源地不同纬度栓皮栎幼苗叶片 N / P比值
Fig. 1摇 Leaf N / P ratio of Quercus variabilis seedlings grown at
the provenance site and replanting site郾
玉:种源地 Provenance site; 域:移栽地 Replanting site郾 AN:南界
South distribution boundary; HF:中部 Central distribution boundary;
ZH:北界 North distribution boundary郾 下同 The same below郾
图 2摇 不同样点土壤养分含量
Fig. 2摇 Soil nutrient contents in different sites郾
不同小写字母表示差异显著(P<0郾 05) Different small letters showed
significant difference at 0郾 05 level郾
2郾 6摇 不同纬度样地土壤养分与栓皮栎幼苗营养元
素含量的关系
由图 2 可以看出,不同纬度样地土壤养分含量
以 HF 最高,水解性氮含量表现为 HF>AN>WH>
ZH,有效磷含量为 HF>WH>AN>ZH,速效钾含量为
HF>AN>ZH>WH.两两比较结果表明,HF 水解性氮
含量显著大于 WH和 ZH,而 AN 与 ZH 间也存在显
著差异;HF 的有效磷含量显著大于 ZH;HF 和 AN
速效钾含量显著大于 ZH和 WH.
结合表 4 可以看出,种源地不同纬度栓皮栎幼
苗各器官营养元素含量未表现出与土壤养分相同的
变化趋势.而移栽后,各纬度幼苗营养元素含量也未
随土壤养分的改变而表现出相应的变化.
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 栓皮栎幼苗各器官营养元素对生境的生理响
应
双因素方差分析结果表明,除叶片 N 含量和根
的 P含量外,栓皮栎幼苗各器官的 N、P含量对生境
的响应显著,而 K含量受到的影响较小,意味着 N、
P在栓皮栎生长发育过程中起着关键的作用. 生境
4441 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
改变后,仅北界栓皮栎幼苗各器官的营养元素含量
变化显著,而中部和南界不明显,因此导致了叶片
N、根 P以及各器官 K含量对环境变化响应不显著.
在不同环境条件下,植物可能形成各种有效利用环
境异质性的生态适应对策,而生理可塑性是植物对
环境影响反应的直接表现[23] . 本研究表明,栓皮栎
对生境变化表现出了一定的生理可塑性. Han 等[24]
对我国 18—49毅 N范围不同植物叶片 N和 P含量研
究表明,随纬度升高和年均温度降低,叶片 N 和 P
含量呈现出极显著增加趋势,但叶片的 N / P 比值变
化不明显. Ren 等[25]对中国东部南北样带(18郾 3—
52郾 32毅 N)654 种植物叶片 N、P 含量的研究结果也
与其相似.本研究中栓皮栎各器官的 N 含量与纬度
间呈极显著正相关,全株 N 含量也随纬度的升高而
升高,与上述研究结果一致;但叶片 P 含量没有表
现出相应的变化趋势,而茎、根的全 P 含量随纬度
升高而降低,且茎的 P 含量与纬度间呈显著的负
相关.
3郾 2摇 栓皮栎幼苗 N / P比值对生境的生理响应
通常,N / P的比值小于 14 意味着 N 元素利用
受到限制,而大于 16 则表明 P 元素利用受到限
制[26] .各纬度栓皮栎叶片 N / P比值均小于 14,而南
界 AN的 N / P仅为 7,说明南界栓皮栎幼苗受到 N
素的限制作用更大,环境变化后各纬度的 N / P 均有
所增加,HF和 ZH均大于 16,意味着移栽地降雨量
高导致土壤中 P 缺乏. Richardson 和 Berlyn[27]研究
认为,营养缺乏影响植物在海拔上限的分布格局;Li
等[14]和 Shi等[15]的研究则认为,N不太可能成为高
山林线形成的限制因素. 温度是影响植物分布的最
主要因子[2-3],而我国栓皮栎的分布北界与其海拔
上限具有相似的年均温[28],其分布北界是否受到
N、P、K的限制同样值得关注.本研究中北界栓皮栎
幼苗的营养元素含量未低于中部和南部分布区,说
明 N、P、K 不太可能成为限制栓皮栎分布北界形成
的重要因子.高纬度 ZH 的叶片 N 含量显著高于中
低纬度的 HF和 AN,这在一定程度上支持“温度鄄植
物生理假说冶,即温度降低,叶片 N 含量升高,较高
的叶片 N有利于补偿植物在低温环境下变缓的生
理过程[29-30];也可能是北界相对较低的光强导致栓
皮栎幼苗加大其叶片中的营养元素浓度,用以增加
对光能的捕获和利用[31] .
3郾 3摇 栓皮栎幼苗对生境变化的生理响应机制
植物不同器官的生理机能不同,营养元素在植
物不同器官的分布也有差异[32-33] . 通常,植物向其
生理机能最活跃的部位输送大量营养,以促进生长,
从而提高自身的竞争力[34-35] . 在生长旺盛期,栓皮
栎对碳同化器官(叶片)输送更多营养以满足光合
作用的需求,因此栓皮栎叶片中的营养元素(N、P、
K)的含量均大于根和茎中的含量. 北界 ZH 的土壤
有效氮含量最低,但各器官的氮含量均最高,环境变
化后各纬度幼苗的氮含量与土壤氮素含量的变化也
不一致,表明其可能已到达氮饱和状态.而过量的氮
会引起植物体内的营养失衡,也可能对光合作用产
生不利的影响[36-37] .
生境变化后,北界栓皮栎幼苗全株以及各器官
的营养元素(N、P、K)含量均显著降低,而南界和中
部的变化不明显,说明北界栓皮栎幼苗对变化的生
境具有较强的生理可塑性,对气候变化的响应可能
更为积极. 北界幼苗南移后,各器官 N、P 含量显著
降低,可能由于温度升高导致植物对补偿生理活动
所需的氮含量需求降低.本研究发现,不同纬度栓皮
栎幼苗 N含量显著差异,且对生境变化响应积极,P
含量也表现出一定的变化,K含量则变化不大,说明
N含量对目标植物水平分布格局的形成有极为重要
的作用,而 K在其南、北界限的形成中的影响较小.
参考文献
[1]摇 L俪 J鄄J (吕佳佳), WU J鄄G (吴建国). Advances in
the effects of climate change on the distribution of plant
species and vegetation in China. Environmental Science
and Technology (环境科学与技术), 2009, 32(6):
85-95 (in Chinese)
[2]摇 Crescente MF, Gratani L, Larcher W. Shoot growth
efficiency and production of Quercus ilex L. in different
climates. Flora, 2002, 197: 2-9
[3]摇 Fang JY, Lechowicz MJ. Climatic limits for the present
distribution of beech (Fagus L. ) species in the world.
Journal of Biogeography, 2006, 33: 1804-1819
[4]摇 Li MH, Kr覿uchi N, Dobbertin M. Biomass distribution
of different aged needles in young and old Pinus cembra
trees at highland and lowland sites. Trees, 2006, 20:
611-618
[5]摇 Li M鄄C (李明财), Luo T鄄X (罗天祥), Zhu J鄄J (朱
教君), et al. Advances in formation mechanism of
alpine timberline and associated physio鄄ecological char鄄
acteristics of plants. Acta Ecologica Sinica (生态学
报), 2008, 28(11): 5583-5591 (in Chinese)
[6]摇 Zhang L (张摇 林), Luo T鄄X (罗天祥). Advances in
ecological studies on leaf lifespan and associated leaf
traits. Acta Phytoecologica Sinica (植物生态学报),
2004, 28(6): 844-852 (in Chinese)
[7] 摇 Chapin FS 芋, Chapin MC. Ecoltypic differentiation of
growth processes in Carex aquatilis along latitudinal and
local gradients. Ecology, 1981, 62: 1000-1009
[8]摇 Maron JL, Vil觔 M, Bommarco R, et al. Repid evolution
of an invasive plant. Ecological Monographs, 2004, 74:
261-280
54416 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 雷静品等: 生境变化对栓皮栎幼苗营养元素含量的影响摇 摇 摇 摇 摇
[9]摇 Shen J鄄B (申建波), Zhang F鄄S (张福锁), Mao D鄄R
(毛达如). The ecological significance of plant mineral
nutrition. I. Plant nutrition, environment and ecology.
Eco鄄agriculture Research (生态农业研究), 1997, 5
(1): 22-26 (in Chinese)
[10]摇 Grime JP. Plant Strategies and Vegetation Processes.
Chiehester: John, Wiley and Sons, 1979
[11]摇 Luo X鄄Q (罗绪强),Wang S鄄J (王世杰), Liu X鄄M
(刘秀明). Nitrogen source and its uptake by plants in
terrestrial ecosystems. Chinese Journal of Ecology (生
态学杂志), 2007, 26(7): 1094-1100 (in Chinese)
[12]摇 Fan M鄄S (樊明寿), Zhang F鄄S (张福锁). The varia鄄
tion in plant phosphorus acquisition efficiency and its
physiological mechanism. Chinese Bulletin of Life Sci鄄
ences (生命科学), 2001, 13(3): 129-131 ( in Chi鄄
nese)
[13]摇 Li T鄄Q (李廷强), Wang C鄄Q (王昌全). Studying
proceeding of plant potassium nutrient. Journal of
Sichuan Agricultural University (四川农业大学学报),
2001, 19(3): 281-285 (in Chinese)
[14]摇 Li MH, Xiao WF, Shi PL, et al. Nitrogen and carbon
source鄄sink relationships in trees at the Himalayan tree鄄
lines compared with lower elevations. Plant, Cell and
Environment, 2008, 31: 1377-1387
[15]摇 Shi PL, K觟rner C, Hoch G. End of season carbon sup鄄
ply status of woody species near the treeline in western
China. Basic and Applied Ecology, 2006, 7: 370-377
[16]摇 Wang J (王 摇 婧), Wang S鄄B (王少波), Kang H鄄Z
(康宏樟), et al. Distribution pattern of oriental oak
(Quercus variabilis Blume) and the characteristics of
climate of distribution area in Eastern Asia. Journal of
Shanghai Jiaotong University ( Agricultural Science )
(上海交通大学学报·农业科学版), 2009, 27(3):
235-241 (in Chinese)
[17]摇 Zhang W鄄H (张文辉), Lu Z鄄J (卢志军). A study on
the biological and ecological property and geographical
distribution of Quercus variabilis population. Acta Botan鄄
ica Boreali鄄Occidentalia Sinica (西 北 植 物 学 报 ),
2002, 22(5): 1093-1101 (in Chinese)
[18]摇 Gauthier P, Lumaret R, Bedecarrats A. Ecotype differ鄄
entiation and coexistence of two parapatric tetraploid
subspecies of cocksfoot ( Dactylis glomerata) in the
Alps. New Phytologist, 1998, 139: 741-750
[19]摇 Han Y鄄Z (韩有志), Wang Z鄄Q (王政权). Spatial
heterogeneity and forest regeneration. Chinese Journal of
Applied Ecology (应用生态学报), 2002, 13 (5):
615-619 (in Chinese)
[20]摇 Tang J鄄M (汤景明), Zhai M鄄P (翟明普). Morpholog鄄
ical response and biomass allocation of Schima superba
seedlings at different habitats in gap. Journal of Hua鄄
zhong Agricultural University (Natural Science) (华中
农业大学学报·自然科学版), 2006, 25(5): 559-
563 (in Chinese)
[21]摇 Wei L (魏 摇 林). Preliminary investigation of the dis鄄
tribution of Quercus variabilis. Scientia Silvae Sinicae
(林业科学), 1960, 6(1): 70-71 (in Chinese)
[22]摇 Bao S鄄D (鲍士旦). Soil and Agricultural Chemitry
Analysis. Beijing: China Agriculture Press, 2000 ( in
Chinese)
[23]摇 Li Y鄄H (李育花), Liu X (刘 摇 晓), Yue M (岳 摇
明). Nutrient contents in Kingdonia uniflora ramet and
their relations to heterogeneous environment on Taibai
Mountains. Chinese Journal of Applied Ecology (应用生
态学报), 2008, 19(8): 1676-1681 (in Chinese)
[24]摇 Han WX, Fang JY, Guo DL, et al. Leaf nitrogen and
phosphorus stoichiometry across 753 terrestrial plant
species in China. New Phytologist, 2005, 168: 377 -
385
[25]摇 Ren S鄄J (任书杰), Yu G鄄R (于贵瑞), Tao B (陶摇
波), et al. Leaf nitrogen and phosphorus stoichiometry
across 654 terrestrial plant species in NSTEC. Environ鄄
mental Science (环境科学), 2007, 28 (12): 2665 -
2673 (in Chinese)
[26]摇 Koerselman W, Meulemna AFM. The vegetation N:P
ratio: A new tool to detect the nature of nutrient limita鄄
tion. Journal of Applied Ecology, 1996, 33: 1441-1450
[27]摇 Richardson AD, Berlyn GP. Spectral reflectance and
photosynthetic properties of Betula papyrifera (Betulace鄄
ae) leaves along an elevational gradient on Mt. Mans鄄
field, Vermont, USA. American Journal of Botany,
2002, 89: 88-94
[28]摇 Wu L鄄L (吴丽丽), Kang H鄄Z (康宏樟), Zhuang H鄄L
(庄红蕾), et al. Variations of Quercus variabilis leaf
traits in relation to climatic factors at regional scale.
Chinese Journal of Ecology (生态学杂志), 2010, 29
(12): 2309-2316 (in Chinese)
[29] 摇 Reich PB, Oleksyn J. Global patterns of plant leaf N
and P in relation to temperature and latitude. PNAS,
2004 , 101: 11001-11006
[30]摇 He JS, Fang JY, Wang ZH, et al. Stoichiometry and
large鄄scale patterns of leaf carbon and nitrogen in the
grassland biomes of China. Oecologia, 2006, 149:
115-122
[31]摇 Fownes JH, Harrington RA. Seedling response to gaps:
Separating effects of light and nitrogen. Forest Ecology
and Management, 2004, 203: 297-310
[32]摇 Zhang X鄄B (张希彪), Shangguan Z鄄P (上官周平).
The bio鄄cycle patterns of nutrient elements and stand
biomass in forest communities in hilly loess regions.
Acta Ecologica Sinica (生态学报), 2005, 25(3): 527
-537 (in Chinese)
[33]摇 Wang H (王摇 辉), Wang Q鄄J (王全九), Shao M鄄A
(邵明安). Characteristics of nitrogen leaching from
sloping land on loess plateau under rainfall conditions.
Journal of Soil Water Conservation (水土保持学报),
2005, 19(5): 61-64 (in Chinese)
[34]摇 Bazzaz FA, Grace J. Plant Resource Allocation. New
York: Academic Press, 1997
[35]摇 Cordell S, Goldstein G, Meinzer FC, et al. Allocation
of nitrogen and carbon in leaves of Metrosideros poly鄄
morpha regulates carboxylation capacity and 啄13 C along
an altitudinal gradient. Functional Ecology, 1999, 13:
811-818
[36]摇 Niklas KJ, Owens T, Reich PB. Nitrogen / phosphorus
leaf stoichiometry and the scaling of plant growth. Ecolo鄄
gy Letters, 2005, 8: 636-642
[37]摇 Takashima T, Hikosake K, Hirose T. Photosyntheis or
persistence: Nitrogen allocation in leaves of evergreen
and deciduous Quercus species. Plant, Cell and Envi鄄
ronment, 2004, 27: 1047-1054
作者简介摇 雷静品,女,1970 年生,博士,副研究员.主要从事
生理生态和树木年轮生态学研究. E鄄mail:leijp@ caf. ac. cn
责任编辑摇 李凤琴
6441 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷