全 文 ：云南干热河谷印楝和大叶相思人工纯林与
混交林养分循环特征*
高成杰1 摇 李摇 昆1,2**摇 唐国勇1,2 摇 张春华1,2 摇 李摇 彬1
( 1中国林业科学研究院资源昆虫研究所, 昆明 650224; 2国家林业局云南元谋荒漠生态系统定位研究站, 昆明 650224)
摘摇 要摇 为了更好地指导干热河谷不同恢复模式下人工林经营过程中的养分管理以及造林
模式的筛选,以元谋干热河谷 10 年生印楝和大叶相思为研究对象,对其纯林及混交林内 N、
P、K、Ca、Mg主要养分元素的积累、分配和循环进行研究.结果表明: 印楝纯林、大叶相思纯林
及印楝+大叶相思混交林 5 种营养元素的总积累量分别为 333. 05、725. 61 和 533. 85 kg·
hm-2,印楝纯林各器官养分积累量为枝>干>根>叶>皮,大叶相思纯林与混交林均为枝>干>叶
>根>皮.印楝纯林内 5 种养分元素的积累量为 Ca>K>N>Mg>P,大叶相思纯林与混交林一致,
均为 Ca>N>K>Mg>P.林分养分年存留量为 62. 72 ~162. 19 kg·hm-2·a-1,总归还量为 48. 82 ~
88. 86 kg·hm-2·a-1,年吸收量为 111. 54 ~ 251. 05 kg·hm-2·a-1,均以大叶相思纯林最高,
其次是混交林,印楝纯林最低. 林分对营养元素的利用系数为 0. 34 ~ 0. 39,循环系数为
0. 35 ~ 0. 44,周转期为 6. 54 ~ 8. 17 a.印楝纯林内 N 和 P 的归还量小,循环速率低;大叶相思
纯林内 N和 P的循环速率较大,有利于林地养分的维持;混交林内养分吸收量和归还量为印
楝纯林的 186. 2%和 167. 2% ,N、P和 K的循环速率大于印楝纯林,Ca的周转期短于大叶相思
纯林的 50% .印楝和大叶相思混交种植有利于林地土壤肥力的恢复和生产力的维持.
关键词摇 大叶相思摇 印楝摇 养分循环摇 干热河谷
*国家林业公益性行业科研专项(201304202)资助.
**通讯作者. E鄄mail: caflikun@ 163. com
2013鄄10鄄12 收稿,2014鄄04鄄26 接受.
文章编号摇 1001-9332(2014)07-1889-09摇 中图分类号摇 S718. 5摇 文献标识码摇 A
Nutrient accumulation and cycling in pure and mixed plantations of Azadirachta indica and
Acacia auriculiformis in a dry鄄hot valley, Yunnan Province, southwest China. GAO Cheng鄄
jie1, LI Kun1,2, TANG Guo鄄yong1,2, ZHANG Chun鄄hua1,2, LI Bin1 ( 1Research Institute of Resource
Insects, Chinese Academy of Forestry, Kunming 650224, China; 2Yuanmou Desertification Ecosystem
Research Station, State Forestry Administration, Kunming 650224, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,
2014, 25(7): 1889-1897.
Abstract: To ease the implementation of effective nutrient management for plantations with different
vegetation restoration patterns and to assist in the selection of appropriate species and forestation
patterns, nutrient (N, P, K, Ca and Mg) accumulation and cycling were investigated and com鄄
pared in three plantations (10鄄year鄄old Azadirachta indica, Acacia auriculiformis and mixed A.
indica - A. auriculiformis plantations) in Yuanmou Valley, a dry鄄hot valley of Yunnan Province,
Southwestern China. The result showed that total nutrient accumulations were 333. 05, 725. 61 and
533. 85 kg·hm-2 in pure plantations of A. indica and A. auriculiformis, and in A. indica - A. au鄄
riculiformis mixed plantation, respectively. The nutrient accumulation of various organs was ranked
as branches > stems > roots > leaves > bark in the A. indica plantation and branches > stems >
leaves > roots > bark both in the A. auriculiformis plantation and in the mixed plantation. Changes
in accumulation of various nutrients in the mixed plantation were similar to that in the A. auriculi鄄
formis plantation (Ca > N > K > Mg > P), which were different from the A. indica plantation (Ca
> K > N > Mg > P). Annual net nutrient accumulation, return and absorption in these plantations
ranged from 62. 72 to 162. 19 kg·hm-2·a-1, 48. 82 to 88. 86 kg·hm-2·a-1 and 111. 54 to
251. 05 kg·hm-2·a-1, respectively, which were all the highest in the A. auriculiformis planta鄄
应 用 生 态 学 报摇 2014 年 7 月摇 第 25 卷摇 第 7 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Jul. 2014, 25(7): 1889-1897
tion, followed by the mixed plantation, and were the lowest in the A. indica plantation. The nutri鄄
ent utilization coefficient, the cycling coefficient and the recycling period were estimated to be from
0. 34 to 0. 39, 0. 35 to 0. 44, and 6. 54 to 8. 17 a, respectively. The lower nutrient return and cir鄄
culation rate of N or P in the A. indica plantation showed that this plantation had a poor ability to
maintain soil fertility, while the highest nutrient circulation rate of N or P was observed in the A.
auriculiformis plantation that displayed the advantage in maintaining soil nutrients and stand produc鄄
tivity. The nutrient return and nutrient absorption in the mixed plantation were 167. 2% and
186. 2% , of those in the A. indica plantation, and the circulation rate of N, P and K were higher
than those in the A. indica plantation, while the recycling period of Ca in mixed plantation was
50% shorter than that in A. auriculiformis plantation. Soil fertility and nutrient supply were im鄄
proved in the A. indica and A. auriculiformis mixed plantation.
Key words: Acacia auriculiformis; Azadirachta indica; nutrient cycling; dry鄄hot valley.
摇 摇 养分循环是森林生态系统功能的主要表现之
一,也是维持森林结构和功能稳定的重要因素[1],
人工林养分元素循环利用的系统研究,不仅对人工
林生态系统的稳定性、可持续性以及林分生产力的
提高具有重要意义,也为树种选择、更新和人工林培
育及经营管理等提供科学依据[2] . 养分循环过程不
仅受林木生物学特性的影响,在不同时空条件下其
循环特点也有明显差异.项文化和田大伦等[3]研究
发现,不同年龄马尾松(Pinus massoniana)人工林养
分循环的循环系数随林分生长过程呈凸状抛物线变
化,即先增加后减少.杨玉盛等[4]研究发现,杉木鄄观
光木混交林群落 N、P 养分循环的系数均比杉木纯
林高.在贫瘠缺氮立地上,固氮树种可改善林地小气
候,提高林分稳定性,改善非固氮树种氮素营养状
况[5] .如马占相思(Acacia mangium)的固氮作用使
树叶氮含量显著高于其他树种,其凋落叶中氮的高
含量[6]以及分布较浅且具根瘤的根系,加速了林地
土壤养分尤其是氮素的生物循环,使林下土壤获得
快速改良[7] .目前,关于人工林养分循环的研究多
集中于针叶林和桉树等用材林,而在我国干热河谷
造林困难区以植被恢复为主要目的所营造的人工
林,其养分循环特征尚不清楚.
西南干热河谷是我国特有的生态脆弱区,植被
破坏和水土流失严重[8] . 为了改善生态环境,近年
来该地区引进了众多适应性强的多功能树种,如印
楝(Azadirachta indica)和大叶相思(Acacia auriculi鄄
formis).印楝因其耐旱和多功能性,在干热河谷广泛
种植[9];而大叶相思具有根瘤,是良好的辅佐、护土
改土的速生树种[10] .本研究以元谋干热河谷印楝和
大叶相思为研究对象,对其纯林及混交林内养分积
累、分配和循环进行研究,探讨不同恢复模式下印楝
和大叶相思人工林养分循环特点以及固氮树种对人
工林养分循环的影响,为西南干热河谷人工植被恢
复模式的评价以及不同人工林的经营管理提供科学
依据.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
研究区位于国家林业局云南元谋荒漠生态系统
定位研究站,简称元谋生态站(25毅40忆 N,101毅52忆
E),海拔 1120 m,年均温 21. 9 益,最高月均温 27. 1
益(5 月),最低月均温 14. 5 益 (12 月),年降水量
634. 0 mm,90%以上的降水集中在 6—10 月;年蒸
发量 3911. 2 mm,年均干燥度 2. 8,逸10 益年积温
8003 益,日照时数 2670 h,无霜期 350 ~ 365 d.植被
为以扭黄茅(Heteropogon contortus)禾本科中低草植
物为主,间有稀疏坡柳(Dodonaea viscose)、余甘子
(Phyllanthus emblica)等灌木的稀树灌草丛. 土壤类
型为燥红土,另有少量的变性土和紫色土[11] .
在研究区内选取面积为 7. 0 hm2的 20 世纪 90
年代撂荒的坡地为试验地.试验地位于西坡中部,曾
经过坡改梯,坡度约 12毅,立地条件相对一致. 于
2001 年 5 月中旬(雨季初期)选择印楝和大叶相思
等树种百日容器苗,采用块状整地(60 cm伊60 cm伊
60 cm),按照 2 m伊3 m 株行距进行造林. 造林模式
有印楝纯林、大叶相思纯林和印楝+大叶相思混交
林(树种比例 1 颐 1),行间混交,每个造林模式面积
约 2. 3 hm2 .造林后进行严格封禁管理.
1郾 2摇 研究方法
1郾 2郾 1 生物量测定和生产力估算摇 在全面踏查试验
地的基础上,于 2010 年 11 月上旬(旱季初期)在印
楝纯林、大叶相思纯林和印楝伊大叶相思混交林内,
分别布设具有代表性的标准样地各 2 块,每块大小
20 m伊30 m.按照对角线在样地内分 5 个点采集 0 ~
0981 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
表 1摇 样地林分特征和 0 ~ 20 cm土层土壤基本理化性质
Table 1摇 Stand characteristics and soil physical鄄chemical properties in 0-20 cm soil layer in plots
林分类型
Stand
type
树种
Species
胸径
DBH
(cm)
树高
Tree
height
(m)
冠幅
Crown
diameter
(m伊m)
林分密度
Stand
density
(trees·hm-2)
土壤含水量
Soil water
content
(%)
土壤容重
Soil bulk
density
(g·m-3)
土壤有机质
Soil organic
matter
(g·kg-1)
土壤有效养分
Soil available nutrient
(mg·kg-1)
N P K
A 玉 4. 48 3. 88 1. 8伊1. 8 1666 2. 40 1. 51 4. 32 31. 2 3. 95 24. 0
B 域 6. 16 6. 36 3. 2伊2. 9 1666 3. 48 1. 50 7. 19 49. 1 5. 39 69. 2
AB 玉 4. 62 4. 17 2. 1伊1. 9 833 3. 52 1. 66 7. 34 54. 4 7. 34 37. 9
域 5. 81 6. 62 2. 8伊2. 6 833
A: 印楝纯林 A. indica pure plantation; B:大叶相思纯林 A. auriculiformis pure plantation; AB:印楝+大叶相思混交林 A. indica - A. auriculiformis
mixed plantation;玉: 印楝 A. indica; 域: 大叶相思 A. auriculiformis. 下同 The same below.
20 cm土层土壤混合样,测定土壤理化性质(表 1).
生物量测定采用间接收获法,即按平均标准木和林
分密度估测林分生物量[12] .对样地内林木进行每木
检尺,计算出林木的平均胸径、平均树高和平均冠幅
等指标(表 1).根据每木检尺结果,在每种林分内分
树种选出标准木各 6 株,共 24 株,将其从根颈处伐
倒.地上部分采用分层切割法按 0. 5 m 分段截取圆
盘;根系采用全挖法,按细根( d臆0. 2 cm)、小根
(0郾 2 cm粗根(d>2. 0 cm)进行分级[13] .测定干、皮、枝、叶和
根等器官的鲜质量.
在同龄林中,使用平均增长量代替年净生产
量[1] .由于森林中枝、叶和根的现存量并不是总积
累量,利用林分年龄来平均现存量会造成估计偏低.
因此,在估计林分生产力时,使用活立木的枝、叶生
物量除以林分年龄,再加上枝、叶年凋落量进行计
算,对于根系生产力,粗根、中根和小根生产力用生
物量除以林分的年龄表示,细根用其生物量与年周
转率的乘积计算[14] . 有研究表明,亚热带森林中细
根平均年周转率为 109. 0% [15] .
1郾 2郾 2 年凋落物测定摇 在各林分样地内随机设置 5
个 1 m伊1 m永久小样方,共计 30 个.将每个凋落物
收集器规则地安装于每个小样方中.收集器用约 70
目尼龙网粗铁线制成,收集器的四角用树桩支撑,底
部离地面约 30 cm[13],为了避免河谷风对收集器内
凋落物的影响,收集器四边垂直高度为 50 cm,凋落
物每 3 d收集一次以减少收集器内凋落物分解对试
验结果的影响,按皮、枝、叶、花、果及杂物进行细致
分类,然后将样品放置于 80 益烘箱内烘干至恒量.
1郾 2郾 3 样品采集与化学分析 摇 在获取生物量的同
时,分东、南、西、北 4 个方位和上、中、下 3 个层次对
枝叶进行取样,用扇形法分别获取树干和树皮样品,
并分不同深度和不同径级获取地下根系,年凋落物
按组分分别取样,采集的样品在 105 益烘箱内杀青
后,在 80 益下烘干,并粉碎. N和 P含量分别采用半
微量凯氏法和钼锑抗比色法测定,K、Ca 和 Mg 含量
采用原子吸收分光光度计测定.
1郾 3摇 数据处理
采用养分循环系数、利用系数和周转时间等循
环参数分析养分循环特征[3-4] .其中,循环系数为归
还量与吸收量的比值,利用系数为吸收量与贮存量
的比值,周转时间为某元素的总贮存量除以归还量.
采用 Excel 2007 软件对数据进行统计分析.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 人工林养分积累与分配
养分元素的积累取决于生物量及其各组分中营
养元素的含量,根据不同器官的养分以及对应的生
物量计算,得到印楝+大叶相思混交林内 5 种营养
元素的总积累量为 533. 85 kg·hm-2,分别是印楝纯
林(333. 05 kg·hm-2 )的 160. 3%和大叶相思纯林
(725. 61 kg·hm-2)的 73. 6% (表 2).由于混交林内
树种混交比例为 1 颐 1,在同等林木数量条件下,混
交林内印楝总积累量(234. 88 kg·hm-2 伊2)较纯林
增加,为纯林的 141. 1% ;大叶相思总积累量
(298. 97 kg·hm-2伊2)下降,为纯林的 82. 4% .
从各林分树种器官看,印楝纯林各器官养分积
累量为枝>干>根>叶>皮;大叶相思纯林与混交林一
致,均为枝>干>叶>根>皮,与印楝纯林相比,叶的养
分积累量在各器官中分配增加. 混交林内印楝为枝
>根>皮>叶>干,与纯林相比发生了较大变化,而大
叶相思为枝>干>叶>根>皮,与纯林内各器官养分积
累分配大小一致.与生物量分配格局相比,印楝和大
叶相思养分积累分配格局不同,但变化不大,仅混交
林内印楝干由生物量最大的器官变为养分积累量最
小的器官,而其他林分树种同化器官(叶)、运输器
官(皮)和吸收器官(根)的养分积累量仍小于贮存
器官(干).
19817 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 高成杰等: 云南干热河谷印楝和大叶相思人工纯林与混交林养分循环特征摇 摇 摇 摇
表 2摇 纯林及混交林内印楝和大叶相思养分积累量与分配
Table 2摇 Nutrient accumulation and distribution of Azadirachta indica and Acacia auriculiformis in the pure and mixed plan鄄
tations
林分类型
Stand type
树种摇 摇 摇
Species摇 摇 摇
器官
Organ
生物量
Biomass
( t·hm-2)
N
(kg·hm-2)
P
(kg·hm-2)
K
(kg·hm-2)
Ca
(kg·hm-2)
Mg
(kg·hm-2)
合计
Total
A 印楝 干 Stem 4. 20 22. 65 7. 34 24. 37 20. 05 3. 61 78. 03
A. indica 皮 Bark 1. 52 7. 44 0. 97 5. 59 25. 81 1. 15 40. 96
枝 Branch 2. 95 14. 45 2. 92 22. 35 40. 11 2. 89 82. 72
叶 Leaf 1. 06 16. 93 2. 12 17. 35 24. 12 5. 10 65. 62
根 Root 3. 28 13. 13 2. 00 19. 99 27. 12 3. 48 65. 73
合计 Total 13. 00 74. 60 15. 35 89. 66 137. 20 16. 23 333. 05
B 大叶相思 干 Stem 8. 66 45. 92 2. 95 14. 90 57. 70 5. 81 127. 27
A. auriculiformis 皮 Bark 1. 95 26. 51 0. 92 4. 78 35. 86 1. 75 69. 81
枝 Branch 12. 03 113. 08 8. 54 41. 02 170. 83 13. 11 346. 58
叶 Leaf 1. 99 43. 89 2. 15 16. 70 29. 79 6. 47 99. 00
根 Root 3. 17 41. 58 2. 95 10. 03 24. 38 4. 00 82. 94
合计 Total 27. 80 270. 98 17. 50 87. 43 318. 56 31. 15 725. 61
AB 印楝 干 Stem 2. 56 8. 97 2. 46 10. 00 9. 74 1. 77 32. 95
A. indica 皮 Bark 0. 81 20. 25 0. 74 5. 06 16. 93 0. 61 43. 59
枝 Branch 1. 83 14. 43 6. 72 18. 45 21. 92 2. 91 64. 44
叶 Leaf 0. 60 13. 52 1. 21 9. 39 11. 36 2. 32 37. 80
根 Root 1. 48 18. 32 3. 46 16. 54 14. 46 3. 34 56. 11
合计 Total 7. 28 75. 49 14. 59 59. 45 74. 42 10. 94 234. 88
大叶相思 干 Stem 4. 57 20. 57 3. 06 7. 86 30. 08 2. 84 64. 42
A. auriculiformis 皮 Bark 0. 70 9. 60 0. 56 2. 22 16. 96 0. 47 29. 81
枝 Branch 3. 85 33. 90 1. 81 11. 86 57. 78 5. 39 110. 75
叶 Leaf 1. 17 28. 64 1. 78 8. 46 15. 90 3. 60 58. 38
根 Root 1. 66 16. 28 0. 57 3. 52 13. 92 1. 33 35. 61
合计 Total 11. 95 108. 99 7. 78 33. 93 134. 65 13. 63 298. 97
印楝+大叶相思 干 Stem 7. 13 29. 54 5. 52 17. 86 39. 83 4. 61 97. 37
A. indica and 皮 Bark 1. 51 29. 85 1. 30 7. 28 33. 89 1. 08 73. 40
A. auriculiformis 枝 Branch 5. 68 48. 33 8. 53 30. 31 79. 70 8. 30 175. 19
叶 Leaf 1. 77 42. 16 2. 99 17. 85 27. 26 5. 92 96. 18
根 Root 3. 14 34. 60 4. 03 20. 06 28. 38 4. 67 91. 71
合计 Total 19. 23 184. 48 22. 37 93. 36 209. 06 24. 58 533. 85
摇 摇 从各元素来看,印楝纯林内 5 种养分元素的积
累量为 Ca>K>N>Mg>P,大叶相思纯林与混交林一
致,均为 Ca>N>K>Mg>P,与印楝纯林相比,N 的积
累量在各养分元素中分配增加.混交林内印楝为 N>
Ca>K>Mg>P,与纯林 N 的积累量小于 Ca 和 K 相
比,N的积累量在 5 种元素中最高;而大叶相思则与
纯林内一致.大叶相思作为固氮树种与印楝混交种
植后,林内 N 和 P 的积累量分别为印楝纯林的
247郾 3%和 145. 7% ,而 P的积累量为大叶相思纯林
的 127. 8% .印楝在纯林和混交林下对 N 和 P 的积
累相差甚大,混交林内印楝在个体数少于纯林一半
的情况下,其 N (75. 49 kg · hm-2 ) 和 P ( 14郾 59
kg·hm-2) 的 积 累 量 与 印 楝 纯 林 N ( 74郾 60
kg·hm-2)和 P(15. 35 kg·hm-2)的积累量接近.
2郾 2摇 养分的年存留量
存留量为植物体内养分元素积累的速率,依赖
于林分生物量的增长量及养分元素的含量. 以林分
的年均生长量来估算生产力,求出各林分树种养分
元素的年净积累量(表 3).结果表明,混交林内年存
留量为 126. 03 kg · hm-2 · a-1,高于印楝纯林
(62郾 72 kg· hm-2 ·a-1 ),但低于大叶相思纯林
(162. 19 kg·hm-2·a-1);其中,干、皮、枝、叶和根
的年存留量分别为印楝纯林的 124. 8% 、195. 3% 、
237. 9% 、218. 8% 和 154. 7% ,为大叶相思纯林的
76. 5% 、109. 4% 、51. 8% 、84. 0%和 94. 6% . 印楝和
大叶相思纯林内各器官养分元素的年存留量大小均
为叶>枝>干>根>皮,而混交林内为叶>枝>根>干>
皮 . 印楝纯林中Ca和K的积累速率最大,而大叶相
2981 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
表 3摇 纯林和混交林内印楝和大叶相思养分年净积累量
Table 3摇 Nutrient annual net accumulation of Azadirachta indica and Acacia auriculiformis in the pure and mixed plantations
林分
Stand
树种摇 摇 摇
Species摇 摇 摇
器官
Organ
生产力
Productivity
( t·hm-2·a-1)
N
(kg·hm-2
·a-1)
P
(kg·hm-2
·a-1)
K
(kg·hm-2
·a-1)
Ca
(kg·hm-2
·a-1)
Mg
(kg·hm-2
·a-1)
合计
Total
A 印楝 干 Stem 0. 42 2. 27 0. 73 2. 44 2. 01 0. 36 7. 80
A. indica 皮 Bark 0. 15 0. 75 0. 10 0. 57 2. 62 0. 12 4. 15
枝 Branch 0. 30 1. 45 0. 29 2. 25 4. 04 0. 29 8. 32
叶 Leaf 0. 57 9. 15 1. 14 9. 38 13. 04 2. 76 35. 48
根 Root 0. 35 1. 39 0. 21 2. 12 2. 88 0. 37 6. 97
合计 Total 1. 79 15. 02 2. 48 16. 75 24. 57 3. 89 62. 72
B 大叶相思 干 Stem 0. 87 4. 59 0. 30 1. 49 5. 77 0. 58 12. 73
A. auriculiformis 皮 Bark 0. 21 2. 81 0. 10 0. 51 3. 81 0. 19 7. 41
枝 Branch 1. 33 12. 48 0. 94 4. 53 18. 85 1. 45 38. 24
叶 Leaf 1. 85 40. 97 2. 00 15. 59 27. 81 6. 04 92. 41
根 Root 0. 44 5. 72 0. 41 1. 38 3. 35 0. 55 11. 40
合计 Total 4. 69 66. 57 3. 74 23. 49 59. 58 8. 81 162. 19
AB 印楝 干 Stem 0. 26 0. 90 0. 25 1. 00 0. 97 0. 18 3. 30
A. indica 皮 Bark 0. 08 2. 03 0. 07 0. 51 1. 69 0. 06 4. 36
枝 Branch 0. 19 1. 51 0. 71 1. 94 2. 30 0. 31 6. 76
叶 Leaf 0. 40 8. 98 0. 81 6. 24 7. 55 1. 54 25. 11
根 Root 0. 17 2. 16 0. 41 1. 95 1. 71 0. 39 6. 63
合计 Total 1. 10 15. 58 2. 24 11. 63 14. 22 2. 48 46. 16
大叶相思 干 Stem 0. 46 2. 06 0. 31 0. 79 3. 01 0. 28 6. 44
A. auriculiformis 皮 Bark 0. 09 1. 21 0. 07 0. 28 2. 13 0. 06 3. 75
枝 Branch 0. 45 3. 99 0. 21 1. 40 6. 80 0. 64 13. 04
叶 Leaf 1. 05 25. 75 1. 60 7. 61 14. 30 3. 24 52. 49
根 Root 0. 19 1. 90 0. 07 0. 41 1. 62 0. 16 4. 16
合计 Total 2. 24 34. 91 2. 25 10. 48 27. 86 4. 37 79. 88
印楝+大叶相思 干 Stem 0. 72 2. 96 0. 56 1. 79 3. 98 0. 46 9. 74
A. indica and 皮 Bark 0. 17 3. 23 0. 14 0. 79 3. 82 0. 12 8. 11
A. auriculiformis 枝 Branch 0. 64 5. 50 0. 92 3. 34 9. 10 0. 95 19. 80
叶 Leaf 1. 45 34. 73 2. 41 13. 85 21. 85 4. 78 77. 61
根 Root 0. 36 4. 06 0. 48 2. 36 3. 33 0. 55 10. 79
合计 Total 3. 34 50. 49 4. 51 22. 13 42. 08 6. 86 126. 03
思纯林和混交林均以 N的积累速率最大.
2郾 3摇 养分循环特征
人工林养分的生物循环是通过林木的吸收、存
留和归还 3 个生理生态学过程来维持的. 本研究未
对降水淋洗与树干茎流及死根归还量进行估算,所
以归还量计算结果可能较实际偏低. 由表 4 可以看
出,混交林内 5 种元素的归还总量为 81郾 62
kg·hm-2·a-1,为印楝纯林的 167. 2% ,但略低于大
叶相思纯林(88. 86 kg·hm-2 ·a-1 );吸收总量为
207. 66 kg·hm-2·a-1,为印楝纯林的 186. 2%和大
叶相思纯林的 82. 7% ,混交林内由于固氮树种的存
在,其养分吸收量和归还量均高于印楝纯林.各元素
在林分内归还量与吸收量均以 Mg 和 P 最小,其中,
印楝纯林以 Ca 和 K 最大,大叶相思纯林和混交林
以 Ca和 N最大,将大叶相思与印楝混交种植后,增
加了 N的吸收量和归还量.
印楝纯林、大叶相思纯林和印楝+大叶相思混
交林内 5 种养分元素利用系数相差不大,为 0. 34 ~
0. 39,混交林略高于印楝纯林和大叶相思纯林. 其
中,N养分利用系数以混交林最高(0. 41),印楝纯
林最低(0. 27);P 以大叶相思纯林最高(0. 29),印
楝纯林最低(0. 20).这表明印楝纯林对养分元素的
利用率要高于其他林分,尤其是 N和 P,也反映了印
楝对纯林内土壤养分贫瘠的适应策略. 5 种养分元
素的循环系数以混交林 (0. 39 ) 低于印楝纯林
(0郾 44),但高于大叶相思纯林(0. 35). 其中,N 和 P
的循环系数均以大叶相思纯林最高,分别为 0. 38 和
0. 26;其次是混交林,分别为 0. 33 和 0. 21;印楝纯
林最低,分别为 0. 25 和 0. 18. 从养分总量来看,印
楝纯林养分循环速率最高,其次是混交林,大叶相思
纯林最低,这是由于印楝纯林 Ca 和 Mg 的归还量相
对于吸收量较高的缘故 . 印楝纯林N和P的循环速
39817 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 高成杰等: 云南干热河谷印楝和大叶相思人工纯林与混交林养分循环特征摇 摇 摇 摇
表 4摇 纯林和混交林内养分元素的生物循环
Table 4摇 Biological cycling of nutrients in the pure and mixed plantations
林分 Stand 项目 Item N P K Ca Mg 合计 Total
印楝纯林 贮存量 Storage (kg·hm-2) 74. 60 15. 35 89. 66 137. 20 16. 23 333. 05
A. indica plantation 存留量 Retention (kg·hm-2·a-1) 15. 02 2. 48 16. 75 24. 57 3. 89 62. 72
归还量 Return (kg·hm-2·a-1) 4. 92 0. 54 5. 96 33. 84 3. 57 48. 82
吸收量 Absorption (kg·hm-2·a-1) 19. 94 3. 02 22. 71 58. 41 7. 46 111. 54
周转期 Recycling period (a) 15. 16 28. 47 15. 05 4. 06 4. 55 6. 82
利用系数 Utilization coefficient 0. 27 0. 20 0. 25 0. 43 0. 46 0. 34
循环系数 Cycling coefficient 0. 25 0. 18 0. 26 0. 58 0. 48 0. 44
大叶相思纯林 贮存量 Storage (kg·hm-2) 270. 98 17. 50 87. 43 318. 56 31. 15 725. 61
A. auriculiformis plantation 存留量 Retention (kg·hm-2·a-1) 66. 57 3. 74 23. 49 59. 58 8. 81 162. 19
归还量 Return (kg·hm-2·a-1) 41. 36 1. 34 15. 05 24. 31 6. 80 88. 86
吸收量 Absorption (kg·hm-2·a-1) 107. 93 5. 09 38. 54 83. 89 15. 61 251. 05
周转期 Recycling period (a) 6. 55 13. 03 5. 81 13. 11 4. 58 8. 17
利用系数 Utilization coefficient 0. 40 0. 29 0. 44 0. 26 0. 50 0. 35
循环系数 Cycling coefficient 0. 38 0. 26 0. 39 0. 29 0. 44 0. 35
印楝+大叶相思混交林 贮存量 Storage (kg·hm-2) 184. 48 22. 37 93. 37 209. 06 24. 57 533. 85
A. indica - A. auriculiformis 存留量 Retention (kg·hm-2·a-1) 50. 49 4. 49 22. 12 42. 09 6. 85 126. 03
mixed plantation 归还量 Return (kg·hm-2·a-1) 25. 03 1. 21 11. 86 36. 18 7. 35 81. 62
吸收量 Absorption (kg·hm-2·a-1) 75. 52 5. 71 33. 97 78. 27 14. 19 207. 66
周转期 Recycling period (a) 7. 37 18. 43 7. 88 5. 78 3. 35 6. 54
利用系数 Utilization coefficient 0. 41 0. 26 0. 36 0. 37 0. 58 0. 39
循环系数 Cycling coefficient 0. 33 0. 21 0. 35 0. 46 0. 52 0. 39
率最小,其次是混交林,大叶相思纯林最大,这是由
于大叶相思 N 和 P 归还量较高的缘故. 可见,大叶
相思作为固氮树种对于加速林分内 N 和 P 的循环
速率具有重要作用. 印楝纯林养分元素的周转期为
6. 82 a,短于大叶相思纯林(8. 17 a),但略长于混交
林(6. 54 a).各林分下 P的周转期最长,尤其是印楝
纯林,达到 28. 47 a,其次是混交林和大叶相思纯林,
分别为 18. 43 和 13. 03 a.印楝纯林内 N的周转期也
较长,达到 15. 16 a,但 Ca的周转期最短,为 4. 06 a;
大叶相思纯林与之相反,N的周转期最短(6. 55 a),
Ca的周转期最长(13. 11 a);将印楝和大叶相思混
交种植后,林分内 N和 K的周转期几乎为印楝纯林
的 50% ,Ca的周转期也短于大叶相思纯林的 50% .
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 干热河谷人工林养分循环特点
一直以来关于人工林养分积累与循环的研究多
集中于针叶林、桉树林等用材林. 本研究中,干热河
谷 10 a生印楝纯林、大叶相思纯林和印楝+大叶相
思混交林养分积累量为 333. 05 ~ 725. 61 kg·hm-2,
年存留量为 62. 72 ~ 162. 19 kg·hm-2·a-1,与针叶
林,如 8 年生马尾松林(积累量为 743. 38 kg·hm-2,
年存留量为 53. 10 kg·hm-2·a-1) [3]和 16 年生湿
地松 (Pinus elliottii)林 (积累量为 1555. 11 kg·
hm-2,年存留量为 128. 12 kg·hm-2·a-1) 相比[16],
其积累量较低,但年存留量高于马尾松林,这是由于
印楝和大叶相思林叶的生产力和养分含量在各器官
中占相当大的比例(表 3),尽管如此,其积累量和年
存留量远低于 6 年生尾巨桉(Eucalyptus urophylly伊
E. grandis)林(积累量为 1704. 67 kg·hm-2,年存留
量为 505. 36 kg·hm-2·a-1) [17]和 11 年生马占相思
林(积累量为 2139. 86 kg · hm-2,年存留量为
194郾 54 kg·hm-2·a-1 ) [7]等阔叶林. 土壤肥力、土
壤厚度、干旱胁迫等都可能影响人工林养分的积累,
理论上人工林养分的积累取决于生物量的积累以及
生物量各组分中营养元素的含量,但由于营养元素
的差别小于各组分之间生物量的差异,所以营养元
素的积累很大程度上取决于生物量的大小[18] .印楝
和大叶相思人工林较低的生物量(表 2)是造成养分
积累量过低的主要原因,而人工林内土壤肥力以及
干旱胁迫等都会造成树种生长缓慢. 干热河谷地区
降水量小,蒸发量大,水热矛盾突出,恶劣的气候和
贫瘠的土壤条件使该地区人工林自然生长缓慢,造
林后仅靠封育管理并不够,后期林分的抚育和水肥
管理十分必要.印楝纯林内不同养分元素积累量大
小为 Ca>K>N>Mg>P,大叶相思纯林和混交林内 N
的积累量有所升高(Ca>N>K>Mg>P),主要原因是
由于大叶相思的固氮作用提高了大叶相思以及混交
4981 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
林内印楝 N 的养分含量,但与马占相思[7]、尾巨
桉[17]和马尾松[3]等人工林相比(均为 N>Ca>K>Mg
>P),N的积累量小于 Ca,表明干热河谷地区人工林
对 N的积累量相对较低,有利于人工林土壤 N的持
续供应,保证林木的正常生长不受影响. 各器官中,
印楝和大叶相思人工林枝叶的养分积累量占相当大
的比例,因此可通过适当的枝叶修剪等抚育措施,人
为地增加林内养分归还量.
印楝和大叶相思人工林 5 种元素的总归还量为
48. 82 ~ 88. 86 kg·hm-2·a-1,年吸收量为 111. 54 ~
251. 05 kg·hm-2 ·a-1,均低于 11 年生马占相思
林[7]和 6 年生尾巨桉林[17],尽管该地区人工林养分
归还量较低,但同时较低的养分吸收量避免了林木
对地力过度的消耗.值得注意的是,大叶相思纯林和
混交林内 P 的归还量较低,而吸收量却较高,在人
工林管理中应加强对 P 肥的供给. 各人工林内 Ca
的归还量均较高,对于大多数土壤,Ca 是最主要的
代换性阳离子,对调节土壤酸碱性起到重要作
用[19] .干热河谷土壤呈弱酸性[20],而在微生物生长
的 pH范围内,酸性越强,微生物数量越小[21],不利
于凋落物的分解. 人工林内 Ca 的高归还量可与土
壤中过多的盐基离子结合,防止林内土壤的过度酸
化[22] .各林分 5 种养分元素利用系数为 0. 34 ~
0郾 39,与 11 年生马占相思(0. 18) [7],6 年生尾巨桉
(0郾 30) [17]和 8 年生马尾松(0. 31) [3]等人工林相
比,表现出较低的养分利用率;而循环系数(0. 35 ~
0郾 44) 低于马占相思林 ( 0. 50 ) [7] 和马尾松林
(0郾 60) [3],但与尾巨桉林循环系数(0. 16) [17]相比,
更有利于地力的维持.
3郾 2摇 恢复模式对人工林养分循环的影响
人工林的生长过程,是林木与土壤相互影响和
相互作用的过程,人工林内养分循环直接影响林地
生产力,很大程度上制约林内地力变化的方向和强
度.不同树种对干热河谷人工林地力的影响具有明
显差异.唐国勇等[23]研究表明,自然条件下印楝生
长对地力的消耗较大,表现出人工林的“自贫冶效
应,这可能加剧干热河谷受损生境的退化,而大叶相
思具有庞大的根系和大量的枯落物[24],林地养分在
土壤表层发生聚集,导致林地表层土壤肥力的提高,
即森林的“自肥冶效应. 本研究发现,如果从 5 种营
养元素总量来看,印楝纯林养分吸收量最小,对养分
元素的利用率最高,尤其是 N和 P,反映了纯林内印
楝对林内土壤贫瘠条件的适应,且林内 5 种养分元
素总量的循环速率最高,周转期也略短于混交林
(尤其是 Ca和 K),这与印楝纯林的“自贫冶效应矛
盾;但印楝纯林内各养分元素归还量最小(Ca 除
外),关键元素 N 和 P 的循环速率最低,周转期最
长,维持地力的能力差,消耗了林地更多的 N 和 P,
不利于林地生产力的维持.大叶相思纯林内 P 的利
用率相对较低,5 种养分元素总量的循环速率最小,
吸收量大,尤其是 Ca,这是由于大叶相思更多地关
注自身的生长(表 1),消耗了林地养分.但由于其具
有固氮特性,林内 N 和 P 的循环速率较其他林分
大,周转期短,养分归还量大,因此有利于林地养分
和生产力的维持.有研究表明,大多数固氮树种落叶
前向树体回运的 N显著低于非固氮树种[25-26],这就
使固氮树种凋落叶保持了较高的 N 含量,而凋落物
中 N的生物分解系数、分解过程中干质量的损失率
及有效态氮的释放均高于非固氮树种[27] . 本研究
中,大叶相思的固氮作用使其体内 N 含量高于印
楝,同时较高的 N 归还量加速了林地 N 的生物循
环,使林下土壤获得改良.
研究表明,混交林在营养元素的生物循环过程
中形成了较好的土壤状况[28],N、P 的循环速率高于
纯林[4],尤其是在有固氮树种的混交林中,N生物循
环表现出周转期短,吸收和循环强度大的特点[29] .
李昆和陈玉德[30]认为,在干热河谷地区营造混交
林,可以增加林地水分输入,提高土壤水分含量,依
靠混交林的多种综合效能,提高各树种抵御严酷自
然条件的能力.本研究发现,将印楝与大叶相思混交
种植后,不仅提高了林内土壤水分和有机质含量
(表 1),且林内养分吸收量和归还量为印楝纯林的
167. 2%和 186. 2% .混交林内大叶相思较高的凋落
物覆盖在林地表面,不仅增加了林内养分的归还量,
也有效减少了土壤水分的蒸发,从而提高了林地土
壤水分含量和有机质含量. 通常认为,在某些纯林
(尤其是养分贫瘠的纯林)中引入合适的辅助树种
后,能够加快林下混合凋落物分解的速度,从而促进
系统的养分循环,使林地养分水平得到提高[28,31] .
本研究中,混交林内印楝和大叶相思凋落物的混合
分解可能对林内养分循环起到一定的促进作用. 此
外,有研究表明,干热河谷印楝和大叶相思混交林土
壤表层根系分布比例、侧根和细根生物量分配比例
均高于印楝纯林[32],更有利于林木对养分元素的吸
收,这也是导致混交林养分吸收量高于印楝纯林的
一个重要原因.混交林内 N、P和 K的循环速率大于
印楝纯林,周转期明显短于印楝纯林,Ca 的周转期
短于大叶相思纯林的 50% ,因此,将印楝和大叶相
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思混交种植后,有利于维持和改善土壤肥力,提高土
壤养分供给能力和林分生产力.
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作者简介摇 高成杰,男,1986 年生,博士研究生. 主要从事干
热河谷植被恢复与林下资源培育研究. E鄄mail: gcj1986113
@ 163. com
责任编辑摇 孙摇 菊
79817 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 高成杰等: 云南干热河谷印楝和大叶相思人工纯林与混交林养分循环特征摇 摇 摇 摇