全 文 ：土壤跳虫适应低温环境的策略与机制研究进展*
刘摇 晶1,2 摇 王云彪1 摇 吴东辉1**
( 1中国科学院东北地理与农业生态研究所, 长春 130102; 2中国科学院大学, 北京 100049)
摘摇 要摇 低温和干燥是极地及寒温带地区动物的主要环境胁迫因子.为适应恶劣的环境,此
区域的动物必须运用有效的方式来适应其栖息环境.土壤跳虫是典型的以避免体液结冰为主
要策略来适应低温环境的动物类群,其抗低温的生态策略和模式与昆虫存在相似之处,表现
在其利用冷驯化及与干旱协同作用,降低冰晶形成的伤害.在抗低温过程中,其体内甘油等小
分子物质含量迅速增加,海藻糖、葡萄糖等分子迅速降低,低温保护蛋白———抗冻蛋白(AFP)
产生,并存在脂质的相互转化,提高包膜的流动性,以保护细胞免受低温的伤害;同时也存在
与其他昆虫不同的特异性策略与模式,主要包括在雪被保护下的垂直迁移行为,以及将冰核
剂随蜕皮而排除体外等.这些土壤跳虫特异的抗冻模式与机制表明其低温生物学研究具有一
定的科学意义.本文综述了土壤跳虫抵抗低温环境的模式、类型及机制,总结了近几年其生理
生态机制研究进展,讨论了土壤跳虫抗低温研究存在的问题,并就全球变化背景下土壤跳虫
低温生态研究前景进行了展望.
关键词摇 土壤跳虫摇 低温适应摇 行为策略摇 干燥脱水
文章编号摇 1001-9332(2012)12-3526-07摇 中图分类号摇 S154郾 1摇 文献标识码摇 A
Strategies and mechanisms of soil springtails in adapting lower temperature environment:
Research progress. LIU Jing, WANG Yun鄄biao, WU Dong鄄hui ( 1Northeast Institute of Geography
and Agroecology, Chinese Academy of Sciences, Changchun 130102, China; 2University of Chinese
Academy of Sciences, Beijing 100049, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2012,23(12): 3526-3532.
Abstract: Low temperature and drought are the main environmental factors threatening the animals
living in arctic area and cold temperate regions. To adapt the severe environment, the animals
should adopt appropriate strategies. As a group of arthopods with freeze鄄avoiding strategy, soil spri鄄
ngtails have the similar ecological mechanisms and modes of cold resistance / tolerance as insects,
manifesting in the cold acclimation and drought tolerance to decrease the damage of ice crystal for鄄
mation. During cold acclimation, there are a rapid increase of glycerol, a rapid decrease of fucose
and glucose, and the production of anti鄄freeze proteins (AFP), and exists the inter鄄transformation
of different kinds of lipids to improve the flow of cell membrane to protect the cell from low tempera鄄
ture injury. In addition, soil springtails have their own specific modes and mechanisms to tolerate
low temperature stress, mainly the vertical migration under the protection of snow cover and the ex鄄
cretion of ice nucleator from haemolymph, illustrating that it爷s of significance to research the cryo鄄
biology of soil springtails. This paper summarized the modes and mechanisms of soil springtails in
tolerating low temperature environment, reviewed the research progress on the eco鄄physiology of the
springtails, discussed the existing problems of the researches on the low temperature tolerance of the
springtails, and prospected the research directions of the springtails low temperature ecology under
the background of global change.
Key words: soil springtails; low temperature adaptation; behavior strategy; drought dehydration.
*中国科学院知识创新工程重要方向项目 ( KZCX2鄄YW鄄BR鄄16,
KZCX2鄄YW鄄Z鄄1021)和国家自然科学基金项目(41001339,31070467)
资助.
**通讯作者. E鄄mail: wudonghui@ neigae. ac. cn
2012鄄02鄄16 收稿,2012鄄09鄄03 接受.
摇 摇 土壤为栖息其中的动物提供了相对稳定和安全 的场所,孕育出多样的生物世界,是一个复杂的物质
流动和能量循环体系. 土壤跳虫属节肢动物门弹尾
纲(Collembola),作为低等的六足动物,已经被生
态、农业、林业及环境等领域科学家作为评价土壤质
量及农业、森林资源利用方式合理性和生态系统健
应 用 生 态 学 报摇 2012 年 12 月摇 第 23 卷摇 第 12 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Dec. 2012,23(12): 3526-3532
康程度的指示物种[1-3] .除此之外,它还是土壤生态
系统中不可或缺的食物资源,对维持土壤微生境生
物多样性极为重要[3] .其部分种类能够加速有机质
的分解,提高植物对土壤中营养元素的利用率[4-5],
并与其他土壤动物、土壤真菌及植物之间存在复杂
的相互作用[6-7] .它们不仅是土壤中某些大、中型动
物(蜘蛛、螨类、甲虫)的食物资源[8],而且是很多小
型动物的捕食者[9] .对跳虫进行栖息环境适应性研
究,有利于深入阐明土壤环境中的物质、能量流动过
程及机制揭示环境变化对土壤元素循环、流动的影
响.
大幅度、周期性的温度波动是两极地区及寒温
带环境的一大特点. 关于这些气候区的土壤动物研
究中,均有大量土壤跳虫存活的记录[10-12] . 低温甚
至极低温并没有阻挡土壤跳虫的生命进程,甚至在
低温条件下,它们仍参与构成土壤生态系统的食物
链[13],并在一定程度上提高土壤固氮菌对氮元素的
固定效率[14] .然而,在低温环境条件下,有哪些种类
存活? 这些种类又有哪些特有的结构及生理特征适
应极端的低温环境? 这些问题一直都是很多土壤生
态学家、昆虫学家及昆虫生理研究者所关注的问题.
这些问题的解决不但能够为土壤生态学研究提供生
物学基础数据,同时有利于分析环境与动物之间的
相互作用关系,以及深入理解区域土壤跳虫乃至土
壤动物物种多样性的维持机制. 本文回顾了国内外
关于土壤跳虫适应低温环境的模式、类型及抗低温
的生理机制的研究,综述了土壤跳虫对低温环境的
适应策略,以期为未来国内土壤生态学及昆虫生理
学研究提供相关认识.
1摇 土壤跳虫抵抗低温环境的模式
1郾 1摇 冷驯化在土壤跳虫抵抗低温中的作用
生物在低温下的冻害,有些是由于低温导致部
分酶类失活引起的代谢异常,有些则因为体液成冰
的过程中由液相向固相转变,造成细胞及组织结构、
机能的破坏[15] . 早期的研究认为,高于冰点的低温
足以让跳虫产生伤害,称之为冷伤害 ( chill in鄄
jure) [16] .这是低温下跳虫死亡的主要原因.但这种
温和的低温处理却增加了跳虫在低于冰点的低温下
的存活率. 当经历了骤然的急速降温 (冷激, cold
shock),体液尚未结冰时,很多动物便开始昏迷甚至
死亡.但是,当经历了一段时间的温和的低温处理
(0 益)或缓慢的降温处理时,跳虫抵抗冷激的能力
增强, 称之为快速抗冷性 ( rapid cold鄄harding,
RCH) [17] .
目前有很多关于 0 益或 5 益温和前处理能够增
加低温抗寒能力的报道[18],但不同跳虫种类的
RCH抗冷性是有差异的. Cannon[19]的冷适应试验
表明,低温处理能够增加南极隐跳(Cryptopygus ant鄄
arcticus)的超冻能力,而且其抗低温能力随不同的标
本采集时间而异. Bahrndorff 等[20]分别对不同温度
下 9 种经过及未经低温预处理跳虫的存活率进行检
测,结果显示,不同种类跳虫的 RCH差异明显.有些
食真菌的跳虫(如 Proisotoma minuta)经低温预处理
后在-12 益下暴露 2 h,其存活率甚至是对照的几十
倍.虽然未检测出细胞色素 C 氧化酶玉的基因差
异,但这种适应性在不同的生态种群(表栖、近表栖
及真土栖种类)中的确存在遗传差异性. 除了急性
低温处理外,缓慢的低温处理也有利于跳虫在极端
低温条件下的存活. Cannon[19]对南极隐跳分别进行
5 益到-20 益的梯度低温处理,2 d或 14 d的存活率
达到最大.
1郾 2摇 垂直迁移与集群行为在土壤跳虫抵抗低温中
的作用
欧洲北部温暖、晴朗的冬末活跃着几种跳虫,它
们在潮湿的雪面各自朝着一定的方向运动. 当改变
太阳光的方向时,它们的运动方向也随之改变[21] .
这是很多表栖型跳虫在冬季独特的活动行为. 早在
20 世纪 70 年代,Leinaas[22]以挪威东部林地冬季的
土壤跳虫群落调查为基础,根据其在雪中不同深度
的分布,将冬季活跃的 17 个种类的跳虫分为 5 个类
群:1)真土生(euedaphic)种类,以棘跳类的 Onychi鄄
urus pseudovanderdrifti 和等节跳类 Isotomiella minor
为代表,大部分生活在土壤中,而有部分种类偶见于
雪被中;2)表栖种类,如球角跳类的 Xenylla boerneri
和表栖的等节跳类 Isotoma cinerea,偶尔发现它们存
在于雪被环境中,推测是从树上坠落所致;3)只有
Hypogastrura socialis一个种类表现出极强的雪被表
栖活性,当空气温度到达 0 益时,几乎所有的动物迅
速向雪面移动;4)以等节跳类 Isotoma violacea 为代
表的种类,当温和气候到来时,只有少量的种类表现
出表聚的特性;5)以长角跳类 Entomobrya marginata
为代表,虽然有个别种类停留在雪被中,却未表现出
明显的表栖性.虽然雪栖的特性存在种间差异,但冬
天到来时,在雪被的保护下,相当一部分土壤跳虫种
类存在特异性的行为模式. 在凋落物层不同深度采
集的越冬跳虫样品显示,冬季土壤结冰期间,跳虫
Tomocerus minor有向凋落物下层迁移的趋势,这是
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冬天结冰时跳虫对温度和空气含水量变化的响
应[23] .垂直迁移是土壤跳虫在冬天干旱胁迫下表现
出的水分趋避行为模式. 雪被降低了它们在空气中
暴露的几率,而且融雪能够在第一时间为其提供水
分,缩短干旱胁迫的影响.
另外,跳虫还有很强的集群特性.这种集群具有
种类特异性,可能是由化学信号诱导的.如当把南极
隐跳和一种疣跳 Friesea grisea分别放到已培养过同
种跳虫的培养基中培养时,跳虫的产卵率和产卵速
率均有所增加,孵化后的虫体也表现出喜聚的习性.
干燥速率试验表明,这种化学信号诱导的集群行为
大大降低了土壤跳虫身体在低温条件下的水分丧失
速度,使跳虫在干燥胁迫下有更高的成活率[24] .
1郾 3摇 干燥抗性对土壤跳虫适应低温环境的贡献
冬天活跃的跳虫有夏眠的习性. Block 和
Zettel[25]对球角跳类的 Ceratophysella sigillata 冬天
活跃和夏眠的两种系体内含水量进行分析后认为,
跳虫体内的自由水向不冻水的转化可能是引起跳虫
冬天活跃的关键.由此可见,体内含水量及水的不同
形式在跳虫越冬行为中尤为重要. 干旱是伴随低温
同时发生的胁迫.因此,越冬跳虫常常要承受低温与
干旱的双重胁迫.然而,跳虫对低温与干旱的胁迫是
一个交叉适应的过程,对干旱胁迫的耐受反应能够
强化抗低温作用[26] .水分的蒸发浓缩了跳虫体内抗
冻物质的浓度,降低了淋巴液中可能成冰的元素.这
种保护性的低温脱水生理反应在跳虫中普遍存
在[27] .在非低温的相同环境条件下,不同种类跳虫
体内水分的蒸发速度不同[28] . 低温环境下,不同生
存策略的种类体内水分的蒸发速度同样有差异. 而
行避冻策略的跳虫种类[如北极棘跳虫(Onychiurus
arcticus)和南极隐跳]并没有具有极强保水能力的
表皮结构,在低温胁迫下,其体内含水量迅速下降,
以避免大幅度降温时身体结冰. 这也是行避冻策略
的跳虫比抗冻型种类的冰点低的原因之一[29] . 目
前,有越来越多证据显示环境中的水含量是影响跳
虫生命活动极为重要的生理生态因子[30] .
2摇 土壤跳虫抵抗低温环境的类型
Hawes和 Bale[31]根据无脊椎动物的抗低温生
存类型,将无脊椎动物分为耐结冰型( freeze toler鄄
ance)、避免结冰型( freeze avoidance)、不冻型(non鄄
freezing)以及混合型(mixed strategy).耐结冰型种类
能够在体内保护性结冰,这是很多水生种类的主要
抗冻策略,与体内冰核剂的形成相关.避免结冰型种
类能够通过降低体内的冰点以避免体内结冰. 此类
型的动物体内产生相应的抗低温保护物质,并避免
冰核剂( ice nucleators)的形成(3郾 1 详述). 不冻型
种类是通过排除体内的水分以降低冰晶的形成. 有
些种类整个冬天运用不同的抗冻策略,即混合型.目
前的研究认为,土壤跳虫主要利用避免结冰的策
略[32-33],及与不冻型的混合. 还有报道将同种跳虫
分为高冰点(HG)种系与低冰点(LG)种系. 它们虽
属同一种类,但冬天到来时,冰点是不同的[34] .
3摇 土壤跳虫抵抗低温环境的生理机制
3郾 1摇 冰核剂对土壤跳虫适应低温环境的影响
很多学者认为,低等变温动物之所以能够抵抗
低温,与冰核剂的存在密不可分.冰核剂类似冰晶生
长的种子,动物体体液成冰时的温度是由冰核剂调
节的[15] . Worland[35]对比了近南极地区不同生物与
非生物因素对土壤跳虫 Tullbergia antarctica 抗寒性
的影响,结果显示,肠道内容物、低温保护物质、虫体
含水量等因素均可影响跳虫的超冻能力,而蜕皮对
降低超冻能力的影响最大(-20 益下仍有较高的成
活率).国内昆虫低温生物学研究者普遍认同肠道
内的冰核剂被吸收进入淋巴后可形成保护性结
冰[36] .而土壤跳虫的低温研究者则得到了相反的结
论,认为冰核剂的排除是跳虫抵抗低温的重要策略
之一.避冻型的跳虫蜕皮时连同肠道内壁脱落,并将
肠道内的冰核剂一并排出体外,引起了成冰物质
(即冰核)的减少,降低了体内冰晶起始部位,避免
过早成冰,从而降低了超冻点( supercooling point) .
体内聚集冰核剂是耐结冰型动物越冬的主要策略,
而对避免结冰型土壤跳虫而言,低温下蜕皮的发生
成为其独特的结构基础.
虽然没有直接的试验验证冰核剂随蜕皮一并排
出体外,但是有试验证明了土壤跳虫的抗低温能力
与取食相关[15] .在不同种类中均发现低温环境可引
起跳虫肠道内溶物减少. 当喂食南极隐跳蒸馏水及
藻类,以及喂食南极隐跳及等节跳类 Parisotoma oc鄄
tooculata苔藓时,其超冷却点均有不同程度的升高,
这是由于虫体吞食了过多的冰核造成的[37] . 通常,
在冬天到来之前,跳虫已经将肠道内容物排出体外,
为越冬做好了准备[38] .
Block和 Worland[34]进行了高冰点(HG,SCP 为
-8 ~ -10 益)和低冰点(LG,SCP为-23 ~ -25 益)动
物种系的冰核试验,在 4 益中适应一定时间后提高
了低冰点和高冰点种系的成活率,尤其是 HG 的成
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活率,却没有使两种系的冰点降低.驯化之所以能够
增加跳虫的抗低温能力,是因为其增加了 HG 的冰
核活性却降低了 LG的冰核活性.同时,适应降低了
虫体内葡萄糖和半乳糖的浓度,而增加了体内的含
水量. 4 益时,LG由于未喂食,饥饿增加了虫体对冰
核剂的吸收,降低了冰核的活性,从而避免了虫体过
早成冰.因此,温和的低温适应时长是决定土壤跳虫
冷耐受能力的主要因素之一,而温和而漫长的秋季
是土壤跳虫顺利越冬的重要前提.
3郾 2摇 跳虫体内其他抗低温保护物质
除了冰核剂外,动物抵抗低温的过程是一个复
杂的代谢变化过程,伴随着大量的糖类、蛋白质和脂
质的变化.而其中大部分报道是关于糖类的变化研
究.低温处理经常伴随体内甘油含量升高,葡萄糖和
海藻糖含量降低,以及渗透活性升高[39] .然而,对昆
虫体内的抗冻物质的研究多集中于抗冻蛋白. 昆虫
体内普遍存在能够抑制冰晶生长及重结晶的蛋白
质[40],即抗冻蛋白(AFPs).它能够吸附到刚产生的
冰晶的表面,抑制冰晶生长,从而非依数性(与溶液
中溶质的量无关,而与溶质的性质有关)的使体液
的冰点温度降至熔点以下,这种现象叫做热滞( ther鄄
mal hysteresis,TH),最终达到抗冰冻的作用[41] . 抗
冻蛋白的主要机制是抑制昆虫体内有害冰核的形
成,并控制成冰形态和方向,使冻害达到最小. 最早
发现于极地鱼中的抗冻蛋白在很多生物种类———包
括植物、微生物中均有发现,已经得到了较深入的研
究,甚至有学者认为,AFPs 在生物体内除调控信号
依赖性的抗冻活性外,还行使其他功能[17] . 相对而
言,关于跳虫 AFPs的研究刚刚起步,其中以对雪虱
(Hypogastrura harveyi)的研究最为详细,并已作为分
子抗冻机制研究的模型[42] . 其他种类中,只有在一
种极地跳虫类 Gressittacantha terranova 的体内检测
到有明显抗冻活性蛋白存在[43] . 除了抗冻蛋白,很
多与干旱相关的蛋白,对抗低温胁迫也有一定的
贡献.
除了糖类和蛋白之外,胞膜的主要成分———脂
质的变化在抵抗低温中同样重要. 这种变化包括极
性脂肪酸中饱和成分向不饱和成分的转化及非极性
脂肪酸的迁移.对北极跳虫 Megaphorura arctica的低
温试验研究表明,环境温度降低 6 益可诱导极性脂
肪酸由不饱和成分向饱和成分转化. Purac等[44]认
为,在低温胁迫前期,温度的降低引起脂肪间的转
化,储存的不饱和脂肪酸要比直接以食物摄入的形
式更节约能量且更稳定. Dooremalen 等[45]发现,环
带长角长跳(Orchesella cincta)中非极性氨基酸中的
不饱和脂肪酸并未随温度的降低而降低,并有向胞
膜迁移的趋势,而温度的波动对脂肪酸成分也有影
响.脂肪酸成分的变化说明,细胞本身具有特定的机
制用以保护胞膜的稳定性.低温胁迫下,虫体内的物
质检测试验说明了冷适应为低温胁迫所需的保护物
质的合成赢得了时间[46] .
除了水分的作用外,抵抗低温和干旱的胁迫共
享相同的物质变化过程. 低温胁迫下产生的许多糖
类、甘油等物质也能够被干旱胁迫诱导[47],胚胎后
期发育蛋白(LEA)和热休克蛋白 HSP70 也可在耐
低温种类 Megaphorura arctica 中被干旱诱导表
达[48] .
3郾 3摇 生理结构适应
极地表栖跳虫种类 H. socialis 有很强的表聚习
性.一方面是由于个体在干燥环境协同胁迫下以水
分的需求作为推动力,另一方面,是由于内在的结构
特异性.其在低温条件下保持较活跃状态是与其身
体结构分不开的.很多早期的跳虫生物学研究者认
为,某些表栖型种类体表布满色素,而且这种色素在
体表的形成是随着环境的变化而变化的. Rap鄄
oport[49]在总结了 1971 年全世界的跳虫种类的地理
分布规律后发现,与高等动物相反,跳虫体表色素沉
着度与所处纬度存在反比关系.也就是说,越是靠近
两极寒冷的地区,表栖型土壤跳虫的体色越重.黑暗
的体表颜色能够有效利用太阳光,使其体表在阳光
充足的冬天迅速增温,为其在低温环境下活动奠定
基础[39] .
Meyer Rochow 等[50]对极地跳虫 Gomphiocepha鄄
lus hodgsoni的眼结构进行了分析,发现在这种跳虫
的视网膜基部存在垂直的指状突起,为跳虫接收太
阳偏振光的敏感部位,该突起能够引导跳虫在冬天
的融雪表面找到水资源. 不同的神经结构决定着雪
地跳虫不同的行为模式,以适应低温气候下各种不
利环境的胁迫.这些行为还包括在冬天到来前后沿
垂直土壤切面方向在凋落物层垂直迁移,以及不同
规模的集群行为[51] .
Harrisson 等[52]对南极隐跳进行的干燥试验结
果显示,其体内水分的蒸发曲线与空隙及亲水孔隙
固体蒸发过程相关,分为初始的降低阶段、常数降低
阶段及指数降低阶段. 在常数降低阶段没有代谢的
变化及生理的调节. 而且指数降低阶段的起始与跳
虫表皮结构呈几何相关.
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4摇 问题与展望
土壤跳虫的低温生物学最早开始于 20 世纪七
八十年代,主要着眼于极地跳虫.其研究是建立于昆
虫低温生物学研究基础之上的. 昆虫低温生物学的
研究始于 R. W. Salt 的行为试验[17] . 20 世纪 30 年
代以来,国际上对包括土壤跳虫在内的昆虫抵抗低
温的机制研究在理论水平还是在技术手段方面都取
得了巨大的进步[15,17] .随着技术的发展,目前,气液
色谱、电泳、差相扫描热量测定、核磁共振光谱及生
物化学技术手段,甚至基因芯片技术均已应用到昆
虫低温生物学的研究之中,极大地推动了昆虫低温
生物学的进步,在一定程度上揭示了无脊椎动物抗
低温的生理适应机制[53] .目前的研究表明, 很多昆
虫抵抗低温的策略与机制同样适用于跳虫.例如,冷
适驯化及低温与脱水的协同适应在无脊椎动物中均
普遍存在[18],而且与其相应的体内小分子糖代谢产
物、脂质、抗冻蛋白、热休克蛋白均普遍存在于昆虫
体内,体内小分子的增加在一定程度上降低了各自
的冰点[54-55] .
然而,由于土壤跳虫结构、生理上的特点,与昆
虫及其他无脊椎动物相比,其抗低温策略与机制存
在明显的差异,有时甚至得到相反的结论.耐冰冻的
昆虫种类体内聚集冰核剂来降低冰冻对细胞的伤
害,而土壤跳虫则利用周期性的蜕皮排除体内的冰
核剂以降低体内的超冻点(SCP). 某些耐结冰的动
物如极地甲螨(Alaskozetes antarcticus)体表大多有避
免水分蒸发的蜡质层结构,在低温到来时,体内水分
蒸发很慢,而跳虫则利用体内水分的快速蒸发来对
抗迅速变化的环境温度[29] .这些差异必然决定了土
壤跳虫在抵抗低温模式上的差异. 其中最能引起我
们兴趣的应该是特异性的雪被表聚行为. 跳虫活跃
的行为模式反映了其在低温下对水分的需求,同时,
如体表颜色、眼结构等结构生理学上的特点与土壤
跳虫越冬的关系更值得我们关注.
随着生命科学主要研究方向向微观方向的转
移,再加上技术上的便利,很多基因水平的工作正逐
步开展.然而,这些工作多关注于线粒体 DNA 应用
于分类鉴定及抗低温种类的进化分析上.早在 2000
年已有极地跳虫种类线粒体 DNA 应用于进化分析
的方法尝试[56] . 近期的线粒体 DNA 进化分析结果
显示[57],南极陆地种类南极隐跳与岛屿种类 G.
hodgsoni 存在同样的更新世的种群分子结构,在冰
后期发生地理隔离,而南极隐跳的种群结构与祖先
存在很强的关联性,G. hodgsoni 则表现出很小的关
联性.基因结果显示,其地质变化过程中,种群存在
瓶颈发展期,然后迅速爆发. 可见,在生态地理分析
上,种群分子分析是简单而又行之有效的方法.而且
南极隐跳的线粒体基因组全序列已被描述[58] .
全球变化背景下,很多动物生理生态学问题与
其越冬相关.国际上已逐渐开展全球变暖对越冬土
壤动物群落影响的研究[59] .土壤动物的很多生态学
问题与生理特性极为相关. 尤其对于冬天来临时雪
被中活跃的土壤跳虫.当温度升高后,部分地区的雪
被消失,失去雪被保护的土壤跳虫将以怎样的模式
迁移? 而在温度变化而光周期不变的情况下,土壤
跳虫是否仍会对环境因子做出正确的反应? 温度变
化引起土壤跳虫生理生态的变化,会否成为影响土
壤跳虫多样性的主要因素?土壤跳虫抗低温机制的
研究能够为解释地下生态系统适应全球变化提供有
力的补充.土壤跳虫抗低温机制和策略具有一定的
特异性.在我国北方尤其是东北这种区域气候特征
显著的地区,进行土壤跳虫在漫长寒冷环境下的低
温生物学研究,结合日渐深入的全球变化研究,具有
深远的科学意义.
欧洲在 20 世纪七八十年代便已开始极地及北
欧冬季土壤跳虫的抗冻机制研究. 我国的土壤动物
生理生态学的研究滞后于发达国家,极地土壤动物
的研究更是无人问津. 而北方土壤动物的研究主要
在群落水平上,主要关注农业恢复与土壤跳虫的生
态关系[60]及土壤功能的生态分析[61] . 关于个体水
平的抗冻机制研究,大部分学者并未表现出任何兴
趣.我国北方尤其是东北地区每年要经历漫长而寒
冷的冬天,低温生态学的研究迫切需要土壤动物抗
低温机制的研究作为背景.
我国在土壤动物学领域———尤其是土壤跳虫的
研究方面,缺少生理与生态学科交叉与合作,致使很
多科学问题的研究不能深入. 土壤跳虫的低温生物
学研究,一方面要注重基础性的研究,如广泛开展跳
虫分类学、生态调查等,另一方面,要深入进行生理
学、分子生物学机理、机制的探索.
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(in Chinese)
作者简介摇 刘摇 晶,女,1983 年生,博士研究生.主要从事土
壤动物生理生态机制研究. E鄄mail: insectbrain@ yahoo. cn
责任编辑摇 肖摇 红
2353 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷