全 文 ：第 34 卷第 17 期
2014年 9月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.17
Sep.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然科学基金 (41101049, 40601047, 41201245); 中国博士后科学基金面上项目 (2012M511361); 哈尔滨师范大学青年学术骨
干资助计划项目 (KGB201204)
收稿日期:2013鄄01鄄06; 摇 摇 网络出版日期:2014鄄03鄄05
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: wudonghui@ neigae.ac.cn
DOI: 10.5846 / stxb201301060040
高梅香,孙新,吴东辉,张雪萍.三江平原农田土壤跳虫多尺度空间自相关性.生态学报,2014,34(17):4980鄄4990.
Gao M X,Sun X,Wu D H,Zhang X P.Spatial autocorrelation at multi鄄scale of soil collembolan community in farmland of the Sanjiang Plain, Northeast
China.Acta Ecologica Sinica,2014,34(17):4980鄄4990.
三江平原农田土壤跳虫多尺度空间自相关性
高梅香1,2,孙摇 新2,吴东辉2,*,张雪萍1
(1. 黑龙江省高校地理环境与遥感监测重点实验室,哈尔滨师范大学,哈尔滨摇 150025;
2. 中国科学院东北地理与农业生态研究所,长春市摇 130012)
摘要:土壤动物多尺度空间自相关性特征是土壤动物空间异质性和空间共存格局研究的重要基础。 以土壤跳虫为研究对象,以
中国科学院三江平原沼泽湿地生态实验站为研究区,于 2011年 8月和 10月,选取具 30 a以上耕作历史的旱地为实验样地,以
5 m为步长设置一个 50 m伊50 m的实验样地,采用地统计中的全局 Moran忆s I 指数和局部 Moran忆s I指数相结合的方法,研究土
壤跳虫多尺度空间自相关性特征。 全局空间自相关结果表明,土壤跳虫群落总密度和多数跳虫种类存在显著的多尺度空间自
相关特征,多数为显著的正的空间自相关性,形成明显的空间集群。 局部空间自相关结果表明,土壤跳虫群落总密度和所有跳
虫种类均存在显著的局部空间自相关性,在局部地区形成“高—高冶和 /或“低—低冶的空间集群,并和“高—低冶和 /或“低—高冶
的空间孤立区相伴发生,即形成“斑块冶和“孔隙冶相间分布的水平镶嵌格局;这种镶嵌格局具一定的时间动态特征,从夏季到秋
季斑块大小和空间分布范围略有变化。 研究表明,土壤跳虫具有明显的多尺度空间自相关性;空间集群是土壤跳虫的常见空间
分布格局,在样地内形成“斑块冶和“孔隙冶相间分布的水平镶嵌格局,这种格局具年内时间变异性。
关键词:空间自相关性;多尺度;土壤跳虫;三江平原;农田
Spatial autocorrelation at multi鄄scale of soil collembolan community in farmland
of the Sanjiang Plain, Northeast China
GAO Meixiang1,2,SUN Xin2,WU Donghui2,*,ZHANG Xueping1
1 Key Laboratory of Remote Sensing Monitoring of Geographic Environment, College of Heilongjiang Province, Harbin Normal University, Harbin
150025, China
2 Northeast Institute of Geography and Agroecology, Chinese Academy of Sciences, Changchun 130012, China
Abstract: Multi鄄scale autocorrelation is one of the fundamental factors in soil animal spatial heterogeneity and spatial co鄄
occurrence patterns. In August and October 2011, collembolan communities were sampled in farmland of the Sanjiang Plain
with a history of more than 30 years of cultivation. The sampling field was divided into 100 subsamples through intensive
sampling at the nodes of a 10 伊 10 regular grid with 5 m inter鄄sample distances. Global Moran忆s I and Local Moran忆s I
indices were used to test the multi鄄scale autocorrelation for abundance of the collembolan community and for abundance of
each species. Both indices were calculated with the Open Geoda software platform.We collected 10603.62 individuals / m2,
belonging to 17 collembolan species, in August, and 38698 individuals / m2, belonging to 13 collembolan species, in
October. In terms of one鄄way ANOVA analysis, species richness of the collembolan community in August was non鄄
significantly different from that in October, and the abundance of the collembolan community in August was significantly
lower than that in October (P<0.001). According to the results of Global Moran忆s I indices, abundance of collembolan
community showed significant positive autocorrelation at 5—50 m in August, whereas the abundance of the collembolan
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community only showed significant positive autocorrelation at 5 m in October. At the same time, most of the collembolan
species showed significant autocorrelation at the multi鄄scale. Oligaphorura ursi showed significantly positive autocorrelation
at 5—50 m in August and at 5, 35 and 40 m in October. Protaphorura sp.1, Allonychiurus songi, Sminthurinus sp.1,
Tullbergia sp.1, Desoria sp. 1, Entomobrya sp. 3, Hypogastrura sp. 1 and Lepidocyrtus felipei showed significant spatial
autocorrelation in both August and October, and most of the significant autocorrelations were positive at the multi鄄scale.
Folsomia sp.2 and Folsomia sp. 1 only showed obvious spatial autocorrelation at a few scales in August. The other six
collembolan species did not show significant spatial autocorrelation in either August or October. According to the results of
Local Moran忆s I indices, abundance of the collembolan community and of all collembolan species showed significant local
autocorrelation (P<0.05). Locally, abundance of the collembolan community formed “high鄄high冶 and “ low鄄low冶 spatial
aggregations in August. These “high鄄high冶 and “low鄄low冶 spatial aggregations persisted in the experiment plot in October,
but the size and distribution of the spatial aggregations were different from those in August. The abundance of the
collembolan community also formed one “low鄄high冶 spatial outlier in August, whereas no significant “ low鄄high冶 or “high鄄
low冶 spatial outliers were detected in October. All of the collembolan species formed “high鄄high冶 and / or “ low鄄low冶 spatial
aggregations, accompanied with “ high鄄low冶 and / or “ low鄄high冶 spatial outliers, which formed a horizontal mosaic of
“patches冶 and “gaps冶 . From summer to autumn (August to October), the horizontal mosaic structure showed temporal
variation, with the size and spatial distribution of these patches being different between the two seasons. This study revealed
that the abundance of the collembolan community and most of the collembolan species showed obviously multi鄄scale spatial
autocorrelations. Spatial aggregation is a general rule for the collembolan community in farmland of the Sanjiang Plain,
forming a horizontal mosaic of “ patches冶 and “ gaps冶 . This mosaic structure showed temporal variation from summer to
autumn.
Key Words: spatial autocorrelation; multi鄄scale; soil collembolan community; the Sanjiang Plain; farmland.
摇 摇 土壤动物作为重要的生态因子存在显著的空间
分布格局,研究土壤有机体的空间分布格局及其驱
动因子是近些年来科学研究的重要领域[1]。 然而物
种在一定范围内的空间分布常常表现出空间自相关
性,即彼此接近的样点比相互远离的样点具有更大
的相似性[2]。 当存在正的空间自相关性的时候,若
使用传统标准方法(如 ANOVA,相关分析和回归分
析)来检验统计假设,标准误差常常会被低估,结果
会引起统计分析中 Type I errors的产生[3]。 因此,识
别土壤动物的空间自相关性特征,是准确揭示土壤
动物空间异质性和空间共存格局的重要前提。
许多研究表明土壤动物存在显著的空间自相关
性,如研究发现土壤有机体在<100 m 的野外尺度内
很少空间独立[4]。 土壤动物的空间自相关性依赖于
空间尺度,不同尺度条件下的空间自相关性特征可
能是不同的。 空间尺度是指研究某一事物或现象时
所采用的空间单位,同时又可指某一现象或过程在
空间上所涉及的范围和发生的频率。 目前有很多研
究致力于揭示不同尺度条件下土壤动物的空间特
征,如 Jim佴nez J J等[5]在 1个 50 m伊50 m的样方内,
对不同尺度条件下蚯蚓的空间特征进行了分析,结
果表明蚯蚓群落存在明显的多尺度空间自相关性。
但对于多尺度条件下土壤跳虫空间特征的研究相对
少见。
我国土壤动物空间生态学研究开展已久,研究
者对土壤动物的生态地理分布进行了广泛的调查研
究[6],但有关土壤动物空间自相关性的研究仍然十
分缺乏。 本文以三江平原农田生态系统土壤跳虫为
研究对象,使用规则采样点的方法设置 50 m伊50 m
的空间样方,通过全局空间自相关性和局部空间自
相关性相结合的方法,来研究土壤跳虫的多尺度空
间自相关性特征,为土壤动物空间异质性和空间共
存机制的研究打下基础。
1摇 研究地区与研究方法
1.1摇 研究区概况
摇 摇 三江平原位于黑龙江省东部,包括完达山以北
的松花江、黑龙江和乌苏里江冲积形成的低平原和
完达山以南乌苏里江支流与兴凯湖形成的冲鄄湖积
平原。 是中国最大的淡水沼泽湿地集中分布区,现
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在已经成为重要的粮食生产基地。 试验在中国科学
院三江平原沼泽湿地生态实验站内进行 (133毅31 忆
E,47毅35忆 N),研究区属温带大陆性季风气候区,年
平均气温 1.9 益,年均降水量约 600 mm,降水集中在
7—9月,地貌类型为三江平原沼泽发育最为普遍的
碟形洼地;土壤为草甸沼泽土、腐殖质沼泽土、泥炭
沼泽土、潜育白浆土和草甸白浆土。
1.2摇 样地设置与野外调查方法
实验样地设置在沼泽湿地开垦的大豆地内,土
壤类型为白浆土,具 30 a 以上的开发历史。 在远离
排水沟的中心区域,选择一块 50 m伊50 m的样地,将
样地以 5 m为间隔等间距划分为 100个 5 m伊5 m的
小样方,以此来揭示土壤跳虫空间自相关性特征。
样方设置完毕,在每个网格样方内,以左下角网格线
交叉点为中心,以 15 cm为半径,用内径为 7 cm的土
钻随机采集 4个 10 cm深的土柱作为一个空间采样
点采集土壤跳虫样品。 野外样品于 2011 年 8 月和
10月进行采集。 回到室内采用 Tullgren 干漏斗法进
行分离,分离结束后显微镜下鉴定种类并计数。
1.3摇 数据处理分析方法
1.3.1摇 土壤跳虫种类数量和平均密度差异性检验
单因素方差分析比较 8 月和 10 月跳虫种类数
量和平均密度的差异显著性,软件平台选择 SPSS
19.0。
1.3.2摇 空间自相关分析
空间自相关所统计的内容包括空间变量的空间
位置及其属性,即每个变量与其相邻统计分析变量
之间的空间位置关系以及属性取值特征。 表示空间
自相关的指标和方法很多, 其中最常用的是
Moran忆s I指数。 Moran忆s I值一般可分为全局空间自
相关(Global spatial autocorrelation)和局部空间自相
关(Local spatial autocorrelation)两种[7]。
(1) 全局 Moran忆s I分析
应用全局Morans忆 I统计判断一个区域是否存在
空间聚集的结果比较可靠,并且可以通过属性值的
相对大小直接判断是高值聚集还是低值聚集。 其表
达式如下:
I(d) =
移
n
i = 1
移
n
j = 1
Wij xi - 軃( )x (x j - 軃x)
S2移
n
i = 1
移
n
j = 1
Wij
(1)
其中: S2 = 1
n移
n
i = 1
(xi - 軃x)
2
式中,n为参与分析的土壤跳虫样品的数目,xi和 x j
分别为样品 i和样品 j的观测值; 軃x 为所有样品观测
值的平均值,Wij空间权重矩阵值,表示空间单元 i 和
j的空间关系,当空间单元 i 和 j 为邻近的空间单元
时,Wij = 1,反之 Wij = 0。
在空间随机分布零假设下,I 的预期值 E( I) =
-1 / (n-1)。 当被检验样本足够多时,E( I)接近于
0。 Moran忆s I的值域为[-1, 1],Moran忆s I值为 0时,
代表种群不存在空间自相关;Moran忆s I 值大于 0,说
明全局自相关性是正相关,小于 0 为负相关关系,其
绝对值越大,说明自相关程度越大。 正空间自相关
代表相邻空间具有相似的特征或属性,负空间自相
关则表示相邻空间具有不同的属性或特征。 Moran忆s
I偏离预期值的显著程度采用标准正态偏差法检验。
(2) 局部 Moran忆s I分析
全局 Moran忆s I 值从总体上反映了研究种群的
空间自相关性,它不能反映局部区域是正相关还是
负相关以及相关程度,而局部空间自相关提供了每
个空间单元自相关性的判断。 局部 Moran忆s I 指标
的计算公式如下:
Ii(d) =
1
S2
(xi - 軃x)移
n
j = 1
Wij(x j - 軃x) 2 (2)
其中: S2 = 1
n 移
n
i = 1
(xi - 軃x)
2
在完全随机的假定下, Ii 的理论平均值为
E I( )i = - Wi / (n - 1) 。 局部 Moran忆s I 值可以对土
壤动物密度的空间格局进行可视化,便于进一步研
究其空间分布规律。 本研究利用局部空间自相关指
标结合 Lisa聚类图将土壤跳虫空间分布划分为 5 种
类型: “高—高冶、 “低—低冶 为空间聚集 ( Spatial
clusters),表示高高相邻或低低相邻,即某观测点自
身和该观测点周围其它观测点的跳虫密度都较高或
较低,同一聚集类型中土壤跳虫密度的空间差异程
度显著较小; “高—低 冶、 “低—高 冶 为空间孤立
(Spatial outliers),表示高低相邻,即某观测点自身土
壤跳虫密度较高 (或较低),而该观测点周围其它观
测点的土壤跳虫密度较低 (或较高),同一聚集类型
中土壤跳虫密度的空间差异程度显著较大;“不显
著冶表示某观测点与其周围观测点的土壤跳虫密度
空间差异不显著。
2894 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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全局 Moran忆 s I 指数和局部 Moran忆 s I 指数在
Geoda 1. 0. 0 软件平台上实现 ( http: / / geodacenter.
asu.edu / software / downloads)。
2摇 结果与分析
2.1摇 土壤跳虫群落统计特征
8月和 10月分别捕获土壤跳虫 17 和 13 种,差
异不显著;平均密度分别为 10603.62 和 38698 个 /
m2,差异显著(P<0.001) (图 1)。 捕获的跳虫隶属
于 11 属 6 科。 其中小角棘跳属 (Oligaphorura ursi
Fjellberg, 1984) 和土跳属 (Tullbergia sp.1)在 8月和
10月均为优势类群 (密度占总密度的 10%以上)。 8
月份,Protaphorura sp.1、异棘跳属 (Allonychiurus songi
Sun & Wu, 2012)、小圆跳属 (Sminthurinus sp.1)、符
跳属 (Folsomia sp.1)、德跳属 (Desoria sp.1)、长跳
属 (Entomobrya sp.2)和鳞长跳属 (Hypogastrura sp.
1)为常见类群 (密度占总密度的比例介于 1%—
10%之间);至 10月份,除了小圆跳属 (Sminthurinus
sp.1)、符跳属 (Folsomia sp.1)、长跳属 (Entomobrya
sp.2)和鳞长跳属 (Hypogastrura sp.1)外,其他常见
类群仍保持数量上的优势,另外,紫球角跳属
(Hypogastrura sp.1)在 10 月份成为常见类群。 其余
类群为稀有类群 (密度占总密度的比例<1%)。 变
异系数 (CV)表明,所有的土壤跳虫均表现出很强的
空间变异性 (表 1)。
图 1摇 土壤跳虫群落种类数量和平均密度(图中误差棒为标准误)
Fig.1摇 Species number and mean density of soil collembolan community (The bars are standard errors)
2.2摇 土壤跳虫多尺度全局空间自相关
2.2.1摇 土壤跳虫群落总密度全局空间自相关
图 2为土壤跳虫群落总密度的 Moran I 散点图。
第一、三象限代表土壤跳虫密度正的空间相关联系,
第二、四象限代表负的空间相关联系。 其中第一象
限代表了土壤跳虫密度高值采样点为其他高值采样
点所包围 (高—高);第二象限代表了土壤跳虫密度
低值采样点为其它高值采样点所包围 (低—高);第
三象限代表了土壤跳虫密度低值采样点为其它低值
采样点所包围 (低—低);第四象限代表了跳虫密度
高值采样点为其它低值采样点所包围 (高—低)。
在研究样地,8月份分别有 32个和 52个采样点落在
第一和第三象限内,二者合计占总样点数的 84%;分
别有 9 个和 7 个采样点落在第二和第四象限内,二
者合计占总样点数的 16%;说明多数采样点表现出
“高—高冶集聚和“低—低冶集聚的类型。 10 月份分
别有 23 个和 42 个采样点落在第一和第三象限内,
二者合计占总样点数的 65%;分别有 21 个和 14 个
采样点落在第二和第四象限内,二者合计占总样点
数的 35%;说明多数采样点表现出 “高—高冶 和
“低—低冶集聚的类型。
将 Moran忆s I指数与步长相结合,便可得到跳虫
群落总密度的多尺度空间自相关变化。 8月份,跳虫
群落总密度的Moran忆s I系数在 5—50 m尺度内均表
现出极显著的正的空间自相关性(P<0.001),形成特
定的空间集群。 10月份,跳虫群落总密度的 Moran忆s
I系数在 5 m 尺度表现为显著的正的空间自相关
(P<0. 01),其他尺度均没有显著的空间自相关
(图 3)。
3894摇 17期 摇 摇 摇 高梅香摇 等:三江平原农田土壤跳虫多尺度空间自相关性 摇
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表
1摇
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图 2摇 土壤跳虫总密度的Moran忆s I散点图
Fig.2摇 Moran忆 I scatter plot of soil collembolan community mean density
图 3摇 不同尺度土壤跳虫总密度的空间自相关性
Fig.3摇 Spatial correlograms of soil collembolan community mean density at different scale
2.2.2摇 不同跳虫种类多尺度全局空间自相关
表 2 列举出不同土壤跳虫种类多尺度全局
Moran忆s I 指数。 小角棘跳属(Oligaphorura ursi),8
月份在 5—50 m的尺度内均为明显的正空间自相关
性,10月份仅在 5 m、35 m 和 40 m 尺度上具有显著
的正空间自相关性; Protaphorura sp. 1、异棘跳属
(Allonychiurus songi)、小圆跳属 (Sminthurinus sp.1)、
土跳属 (Tullbergia sp.1)、德跳属 (Desoria sp.1)、长跳
属 (Entomobrya sp.3)、紫球角跳属 (Hypogastrura sp.
1)和鳞长跳属 (Lepidocyrtus felipei)于 8月和 10月分
别在不同的尺度上具有显著的空间自相关性,多数
为显著的正空间自相关性;符跳属 (Folsomia sp.2)
和符跳属 (Folsomia sp.1)仅 8 月份在个别尺度上具
显著的空间自相关性;其余 6 种跳虫在 8 月和 10 月
均没有显著的多尺度空间自相关性,占捕获种数的
35.29%。
2.3摇 土壤跳虫局部空间自相关性
全局空间自相关能够判断跳虫密度空间分布上
是否存在空间聚集区和空间孤立区,可以描述跳虫
密度的自相关系数随步长的变化,而局部空间自相
关指标能够揭示跳虫密度的空间分布规律,指出跳
虫密度空间聚集区和空间孤立区在研究区内的具体
位置。
5894摇 17期 摇 摇 摇 高梅香摇 等:三江平原农田土壤跳虫多尺度空间自相关性 摇
http: / / www.ecologica.cn
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2.3.1摇 土壤跳虫群落总密度的局部空间自相关
以土壤跳虫群落总密度为观测值,对样方内土
壤跳虫的空间分布进行局部 Moran忆s I 分析,结果见
图 4。 从 8 月份到 10 月份,土壤跳虫群落总密度均
存在显著的局部空间自相关性。 8月份,跳虫群落总
密度存在两个明显的“高—高冶空间聚集区斑块,其
中一个较小的空间聚集区斑块位于样方的近中心区
域, 10月份仍能发现该斑块的痕迹,但斑块面积有
所扩大;另一个较大的连续的空间聚集区斑块位于
样方的右侧区域,至 10月份仍稳定的占据样方的右
侧区域,但空间分布区向右下角退缩。
8月份,跳虫群落总密度存在两个明显的“低—
低冶空间聚集区斑块,分别位于样方的左上部偏中间
和近中心区域。 至 10月份,这两个“低—低冶空间聚
集区斑块仍保留在原有区域附近,左上部斑块向右
移动,近中心的斑块向右上方移动且斑块面积扩大。
8月份仅有“低—高冶空间孤立区 1 个,伴随着
“高—高冶空间聚集区出现在样方的右下角;没有
“高—低冶空间孤立区的分布。 10 月份没有显著的
“低—高冶和“高—低冶空间孤立区。
图 4摇 跳虫群落总密度的空间聚类图
Fig.4摇 Spatial cluster maps of soil collembolan community mean density
2.3.2摇 不同跳虫种类的局部空间自相关
优势类群的小角棘跳属 (Oligaphorura ursi),8
月份于样方右侧形成一个连续的面积较大的“高—
高冶空间聚集区,另外在样方的近中心区域存在一个
面积较小的“高—高冶空间聚集区;至 10 月份,样方
右侧“高—高冶空间聚集区明显变小,退缩到样方右
侧中部区域。 8月份于样方左上角形成一个面积很
大的“低—低冶空间聚集区,另外在样方的左下部近
中心区域存在一个较小的“低—低冶空间聚集区;至
10月份,左上角“低—低冶空间聚集区残存于原来的
空间位置,但面积明显缩小,而左下部“低—低冶空间
聚集区向左侧偏移,但面积明显扩大。 8 月份的
“低—高冶空间孤立区伴随着显著的“高—高冶空间
聚集区出现在样方的右下角,至 10 月份消失
(图 5)。
常见类群的 Protaphorura sp.1,8 月份存在明显
的“高—高冶空间聚集区,主要分布在样方的中下部
区域;至 10月份,该“高—高冶空间聚集区面积缩小,
退缩到样方的下部偏中间区域。 8 月份“低—低冶空
间聚集区存在两个斑块,分别位于样方的左上角和
右上角区域;至 10 月份,这两个“低—低冶空间聚集
区仍残留于原来的位置,另外在样方的左侧和右侧
偏中部区域新形成两个较小的“低—低冶空间聚集
区。 8月和 10 月均存在“高—低冶和“低—高冶空间
孤立区,面积较小,且空间分布范围略有变化
(图 5)。
稀有类群的齿棘圆跳属 (Arrhopalites sp.1),8月
份“高—高冶空间聚集区位于样方的上部近中心区
域,且斑块面积较小;至 10 月份该斑块面积扩大,并
向东侧移动。 8 月至 10 月均不存在显著的“低—
低冶空间聚集区。 8 月份存在显著的“低—高冶空间
孤立区,分别位于样方的上侧近中心区域和右下角
7894摇 17期 摇 摇 摇 高梅香摇 等:三江平原农田土壤跳虫多尺度空间自相关性 摇
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区域;至 10月份,“低—高冶空间孤立区明显的分布
于样方的右侧近中心区域,且斑块面积增大。 8月份
存在明显的“高—低冶空间孤立区,从样方的左上角
至右下角广泛分布,这些孤立区至 10 月份消失不见
(图 5)。
图 5摇 3种跳虫的空间聚类图
Fig.5摇 Spatial cluster maps of three collembolan species
8894 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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摇 摇 其他跳虫种类均存在显著的局部空间自相关性
(P<0.05),在局部地区形成“高—高冶和 /或“低—
低冶的空间聚集区以及“低—高冶和 /或“高—低冶的
空间孤立区。 总体看来,从 8 月份至 10 月份,这些
空间聚集区和空间孤立区的空间分布表现为一定的
时间变动性,斑块大小和分布范围略有变化。
3摇 讨论
本次调查共捕获土壤跳虫 17种,隶属于 5 科 11
属。 从水热条件较好的夏季(8 月份)到土壤温度较
低的秋季 (10月份),土壤跳虫种类数减少、捕获密
度显著增加;优势类群的组成保持稳定,常见类群的
组成略有变化;所有的跳虫种类都具有明显的空间
变异性。
土壤跳虫总密度和大多数跳虫种类具有明显的
多尺度空间自相关性特征,即存在明显的尺度效应。
全局 Moran忆s I 指数表明,夏季土壤跳虫群落总密度
在 5—50 m尺度内均表现出极显著的多尺度正空间
自相关性;至土温较低的秋季,这种显著的正空间自
相关性仅出现在 5 m 尺度上。 其中,64.71%的跳虫
种类在夏季和 /或秋季具显著的多尺度空间自相关
特征,基本为优势和常见类群;其余跳虫种类未发现
显著的多尺度空间自相关性,且主要为稀有类群。
许多研究证明土壤动物群落具多尺度的空间自相关
性特征。 Jim佴nez J J等[8]在以 5 m伊5 m为最小单元
的 50 m伊50 m的空间尺度内,发现蚯蚓具明显的多
尺度空间自相关性特征;Guti佴rrez鄄L佼pez M等[9]在以
16 m伊14 m为最小单元的 112 m伊84 m 的空间尺度
内,发现蚯蚓、跳虫和螨类在多种距离水平具明显的
空间自相关性。
空间集群是土壤跳虫的常见空间分布格局,并
在局部地区呈现“斑块冶和“孔隙冶相间分布的镶嵌
格局。 本次调查发现春季和秋季,土壤跳虫群落总
密度和多数跳虫种类具显著的正空间自相关性,在
全局形成显著的空间集群。 同时,土壤跳虫群落总
密度和所有跳虫种类具明显的局部空间自相关特
征,在局部地区形成显著的“高—高冶和 /或“低—
低冶的空间集群斑块,这些集群斑块往往与“高—
低冶和 /或“低—低冶 的“孔隙冶相伴发生。 Deca觕ns T
和 Rossi J P [10]在哥伦比亚的热带牧草生境发现空间
集群是蚯蚓群落的常见特征,Rossi J P [11]也在蚯蚓
群落发现了相似的特征,分别证明了“斑块冶和“孔
隙冶这种水平镶嵌格局的存在。
土壤跳虫群落总密度和多数跳虫种类在局部地
区形成的“斑块冶和“孔隙冶相间分布镶嵌格局具有
一定的时间变异性。 夏季,土壤跳虫在局部地区形
成显著的“高—高冶和 /或“低—低冶空间集群区;至
秋季,仍能发现夏季空间集群斑块的痕迹,但斑块大
小会略有变化,相应的空间分布范围略有移动。 与
此相伴发生的“高—低冶和 /或“低—高冶空间孤立区
也表现一定的时间动态性,“孔隙冶的大小和范围略
有变化。 Deca觕ns T 和 Rossi J P [10]发现年内蚯蚓的
“斑块冶和“孔隙冶分布格局具时间波动性,Pauli N[12]
在短时间内发现蚯蚓排泄物空间斑块的时间变异
性,Hern佗ndez P 等[13]证实蚯蚓群落和一些蚯蚓种类
的水平斑块格局表现出明显的年内变异性。
根据地理学第一定律,空间邻近的地理变量常
常具空间自相关性[14],尺度是地理学研究的基本问
题,不同尺度条件下的空间格局及形成机制可能会
有不同[15]。 因而,多尺度空间自相关性特征是土壤
动物空间生态学研究的首要前提,更是土壤动物群
落空间格局和生物多样性维持机制研究的重要基
础。 总体看来,土壤动物多尺度空间自相关性特征
的研究主要集中于蚯蚓种群,少有研究对跳虫群落
的多尺度空间自相关性研究开展系统的对比研究。
本研究证明,土壤跳虫总密度和多数跳虫种类具明
显的多尺度空间自相关性,为土壤动物空间格局及
生物多样性维持机制的研究奠定基础。
4摇 结论
本次调查发现,(1)土壤跳虫具有明显的多尺度
空间自相关性特征,即存在明显的尺度效应。 (2)空
间集群是土壤跳虫的常见空间分布格局,并形成“斑
块冶和“孔隙冶相间分布的水平镶嵌格局。 (3)土壤
跳虫的“斑块冶和“孔隙冶水平镶嵌格局具有年内时
间变异性。
本研究仅能说明 50 m伊50 m 的空间尺度内,年
内土壤跳虫的多尺度空间自相关特征,大于或小于
该时空尺度的自相关特征还有待于深入开展。
致谢:感谢常亮、张兵、宋理洪对野外调查和样品分
离的帮助。
9894摇 17期 摇 摇 摇 高梅香摇 等:三江平原农田土壤跳虫多尺度空间自相关性 摇
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