全 文 ：刈割对克氏针茅草原群落优势与亚优势植物的影响*
李摇 鑫1,2,3 摇 石凤翎1**摇 高摇 艳2 摇 赵明旭3 摇 李凌浩2
( 1内蒙古农业大学生态环境学院, 呼和浩特 010019; 2中国科学院植物研究所植被与环境变化国家重点实验室, 北京
100093; 3内蒙古多伦县草原工作站, 内蒙古多伦 027300)
摘摇 要摇 基于内蒙古中部克氏针茅草原长期刈割试验,分析了不同留茬高度下克氏针茅草原
植物群落中 5 个优势及亚优势种地上生物量和群落稳定性的变化.结果表明:留茬高度在 10
cm以上时对 5 种植物地上生物量的影响较小.留茬高度为 10 cm适于冷蒿生长,而不利于克
氏针茅的生长.糙隐子草在留茬高度为 2 cm时表现最佳.黄囊苔草对群落的贡献在留茬高度
为 5 cm时最大,此时其生物量与刈割年限呈正相关.留茬高度为 2 和 15 cm 不利于星毛委陵
菜生长.植株较高、竞争力强的多年生植物对干扰的耐受能力较强,刈割的留茬高度不低于 10
cm时,有益于维持草原生态系统的稳定性.
关键词摇 留茬高度摇 地上生物量摇 群落稳定性摇 克氏针茅草原
文章编号摇 1001-9332(2012)10-2648-07摇 中图分类号摇 Q14摇 文献标识码摇 A
Effects of cutting on the dominant and subdominant plant species in a Stipa krylovii steppe of
Inner Mongolia. LI Xin1,2,3, SHI Feng鄄ling1, GAO Yan2, ZHAO Ming鄄xu3, LI Ling鄄hao2 ( 1Col鄄
lege of Ecology and Environmental Science, Inner Mongolia Agricultural University, Hohhot 010019,
China; 2State Key Laboratory of Vegetation and Environmental Change, Institute of Botany, Chinese
Academy of Sciences, Beijing 100093, China; 3Duolun Grassland Management Station, Duolun
027300, Inner Mongolia, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2012,23(10): 2648-2654.
Abstract: Based on the long鄄term cutting experiment, this paper analyzed the responses of the
aboveground biomass of five dominant and subdominant plant species and the community stability in
a Stipa krylovii steppe of Inner Mongolia to various cutting height. Cutting with a stubble height of
>10 cm had slight effects on the aboveground biomass of the five species. Cutting with a stubble
height of 10 cm benefited the growth of Artemisia frigida but made against the growth of Stipa krylov鄄
ii. Cleistogenes squarrosa at the stubble height of 2 cm performed best, and Carex korshinskyi at the
stubble height of 5 cm contributed most to the community, with the biomass positively correlated
with the cutting years. Potentilla acaulis growth was detrimentally affected at the stubble heights of
2 and 15 cm. Overall, perennial species with higher plant height and stronger competitive ability
were more tolerant to disturbances, and a minimum cutting height of 10 cm should be applied to
maintain a high stability of the steppe ecosystem.
Key words: stubble height; aboveground biomass; community stability; Stipa krylovii steppe.
*国家自然科学基金重点项目(26212A1001)资助.
**通讯作者. E鄄mail: sfl0000@ 126. com
2012鄄02鄄21 收稿,2012鄄07鄄25 接受.
摇 摇 放牧和刈割是最普遍的草原利用方式. 放牧不
仅影响植物群落结构、功能和物种多样性[1-5],而且
也影响生态系统的功能[6-8] .与放牧相比,刈割虽然
也是移除部分或全部地上生物量,但不存在动物的
选择性采食、粪尿归还等效应[9],因而二者对生态
系统的影响存在一定差异.
有研究表明,刈割强度(通常用留茬高度和频
率等指标表征)对植被的影响比刈割时间更具重要
性[10], 增加刈割次数并不会明显减少物种多样
性[11] .刈割能在很大程度上减少多年生植物的优势
和部分地恢复物种多样性[12-13] .目前,针对长时间、
不同高度刈割对草原植物群落影响的研究尚未见报
道.
《2007 年中国统计年鉴》公布的数据显示,中国
草原面积约 400 万 km2,占全国总面积的 40%以上,
全国潜在草地面积 549. 38 万 km2 [14] . 北方温带草
原总面积达 1. 61伊108 hm2, 约占我国国土总面积的
应 用 生 态 学 报摇 2012 年 10 月摇 第 23 卷摇 第 10 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Oct. 2012,23(10): 2648-2654
16% ,占我国草地面积的 41% ,是我国重要的可更
新资源[15] .草原在畜牧业发展和环境保护中扮演着
重要角色,由于过度放牧、农田开垦、矿山开采和药
用植物的滥挖等因素造成大多数草原出现不同程度
的退化现象[16] . 随着社会经济的飞速发展,人类活
动对内蒙古半干旱草原区的影响更加剧烈,成为草
原退化的主要原因,同时,人口增长、不合理的土地
利用方式等诸多因素加速了草原的退化进程[17-18] .
为了遏制草地退化,恢复草地生态系统的结构与功
能,近年来我国大多数草原地区开展了大范围的退
耕还草、围封禁牧等一系列生态工程[19-20],其中,变
自由放牧为围封割草是这一生态过程中的一种新的
草原管理与利用模式.本试验通过长期的观测,分析
不同留茬高度和刈割年限对克氏针茅草原生态系统
优势及亚优势植物的影响,旨在为围封禁牧等草原
生态系统管理措施提供科学的数据支持.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
研究区位于内蒙古自治区多伦县,县城西南 30
km处,地理位置为 42毅01忆50义 N,116毅16忆19义 E,海拔
1340 m.该地区属我国东部季风区,中温带,半干旱
向半湿润过渡地区的典型大陆性气候,年均气温
2郾 1 益 .年均地温 4. 2 益 . 年均风速 3. 6 m·s-1 . 年
平均降水量 382 mm,最大降雨量为 512. 0 mm(1973
年),最小降雨量为 247. 6 mm(2009 年).植物群落
建群种为克氏针茅(Stipa krylovii)和冷蒿(Artemisia
frigida),常见种有砂韭(Allium bidentatum)、星毛委
陵菜(Potentilla acaulis)、二裂委陵菜(Potentilla bi鄄
furca)、糙隐子草(Cleistogenes squarrosa)、黄囊苔草
(Carex korshinskyi )、白花黄芪 ( Astragalus galac鄄
tites)、糙叶黄芪 ( Astragalus scaberrimus)和扁蓿豆
(Medicago ruthenica)等.
1郾 2摇 试验设计
本刈割试验始于 2003 年,采用拉丁方设计. 共
设 5 个刈割高度处理:不刈割的对照(MCK)、留茬高
度为 2 cm(M2)、留茬高度为 5 cm(M5)、留茬高度为
10 cm(M10)和留茬高度为 15 cm(M15).每个处理 5
次重复,共计 25 个小区,每个小区面积 10 m伊15 m,
样地总面积为 3750 m2 .
刈割频度为每年 1 次,刈割时间为每年 8 月下
旬.刈割前进行一次植物群落调查.
1郾 3摇 数据采集
试验的野外监测数据来自于 2004—2011 年对
刈割样地植物群落的监测.每年 8 月中旬,在每个小
区内选 1 个 1 m 伊 1 m样方,野外测定群落高度、盖
度和物种数等指标,分种采集植物样本并记录.回实
验室后,将每种植物的活体与立枯分开,分类、包装.
于 75 益的干燥箱内烘干 48 h,称量并记录相应
指标.
1郾 4摇 数据处理
根据调查的物种生物量,分别计算相对地上生
物量和变异系数:
物种相对地上生物量 =物种地上生物量 /群落
总地上生物量伊100% (1)
变异系数(CV) = 标准偏差( STDEV) /平均值
(MEAN)伊100% (2)
本文仅考虑常见而且相对地上生物量逸1 的物
种,偶见种和相对地上生物量<1 的物种均不作考
虑.
试验数据均用 SAS 9. 0 软件进行分析. 用方差
分析(ANOVA)和多元方差分析(GLM)来比较不同
留茬高度、不同刈割年限对种群地上生物量的影响.
通过相关分析(CORR)得出不同变量间的相关性,
计算 Pearson 相关系数,同时用回归分析(REG)得
出回归方程.显著性水平设定为 琢=0. 05.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 刈割对克氏针茅地上生物量的影响
由图 1 可以看出,刈割处理 M2、M5、M10的克氏
针茅地上生物量和相对地上生物量显著低于 M15和
MCK .
2004—2011 年间,M10处理克氏针茅地上生物
量变异系数(CVsab)与刈割年限呈显著正相关.
摇 摇 研究期间,留茬高度<10 cm处理显著降低了克
氏针茅地上生物量及其对群落净初级生产力的贡
献.随着刈割年限的增加,M10处理克氏针茅地上生
物量变异性增加,使克氏针茅在 M10处理中的绝对
优势地位受到威胁.
2郾 2摇 刈割对冷蒿地上生物量的影响
由图 2 可以看出,2004—2011 年间,冷蒿地上
生物量以 M2 处理最低,M10处理最高,二者差异显
著,而冷蒿相对地上生物量以 M5、M10与 M15、MCK处
理间差异显著.
M5 和 M10处理下,冷蒿地上生物量与刈割年限
呈显著正相关;相对地上生物量与刈割年限呈显著
正相关.
946210 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 李摇 鑫等: 刈割对克氏针茅草原群落优势与亚优势植物的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
图 1摇 刈割对克氏针茅种群地上生物量的影响
Fig. 1摇 Effects of cutting on the aboveground biomass of Stipa
krylovii population (mean依SE).
**P<0. 01. M2:留茬高度2 cm 2 cm stubble height; M5:留茬高度5
cm 5 cm stubble height; M10:留茬高度 10 cm 10 cm stubble height;
M15:留茬高度 15 cm 15 cm stubble height; MCK:不刈割(对照) No
cutting (control) . 不同字母分别表示差异显著(P<0. 05) Different
letters indicated significant difference at 0. 05 level. 下同 The same be鄄
low.
摇 摇 在 2004—2011 年间,M10处理的冷蒿地上生物
量最大,M2 最小. M5 和 M10处理中冷蒿对群落净初
级生产力的贡献达到最大,且冷蒿的地上生物量及
其对群落净初级生产力的贡献都随刈割年限的增加
而增大. M2 处理不利于冷蒿的生长,M5 和 M10处理
则有利于冷蒿的生长.
2郾 3摇 刈割对糙隐子草地上生物量的影响
由图 3 可以看出,不同处理间糙隐子草地上生
物量无显著差异,但 M2 和 MCK相对地上生物量差异
显著. M10糙隐子草地上生物量变异系数与 M5、M15、
MCK差异显著.
2郾 4摇 刈割对黄囊苔草地上生物量的影响
由图4可以看出,不同处理间黄囊苔草地上生
表 1摇 不同留茬高度下星毛委陵菜地上生物量和相对地上
生物量与刈割年限 Pearson相关系数
Table 1 摇 Pearson correlation coefficients between above鄄
ground biomass and relative aboveground biomass of Poten鄄
tilla acaulis at different stubble heights and cutting years
处理
Treatment
地上生物量
Aboveground
biomass
r P
相对地上生物量
Relative aboveground
biomass
r P
M2 -0. 411 0. 0084 -0. 422 0. 0067
M5 -0. 367 0. 0197 -0. 384 0. 0145
M10 -0. 674 <0. 0001 -0. 698 <0. 0001
M15 -0. 448 0. 0042 -0. 473 0. 0024
M2:留茬高度 2 cm 2 cm stubble height; M5:留茬高度 5 cm 5 cm stub鄄
ble height; M10:留茬高度 10 cm 10 cm stubble height; M15:留茬高度
15 cm 15 cm stubble height; MCK:不刈割(对照) No cutting (control) .
物量无显著差异,但相对地上生物量在 M5 和 M10处
理间差异显著.在 M5 中,黄囊苔草地上生物量与刈
割年限呈显著正相关.
M5 处理中黄囊苔草对群落地上净初级生产力
的贡献明显提高,而在 M10处理中对群落地上净初
级生产力的贡献明显下降.在 M5 中,黄囊苔草地上
生物量随刈割年限增加呈上升趋势.
2郾 5摇 刈割对星毛委陵菜地上生物量的影响
由图 5 可以看出,研究期间,M2 处理星毛委陵
菜地上生物量与 MCK差异显著. 不同留茬高度星毛
委陵菜地上生物量与刈割年限均存在一定的相关关
系(表 1),其中,M10星毛委陵菜地上生物量与刈割
年限呈显著负相关. 不同留茬高度星毛委陵菜相对
地上生物量与刈割年限均存在一定的相关关系(表
1),其中 M10星毛委陵菜相对地上生物量与刈割年
限呈显著负相关. M10星毛委陵菜地上生物量变异系
数与刈割年限呈显著正相关.
可见,留茬高度为 2 cm时不利于星毛委陵菜地
上生物量的累积. 留茬高度为 10 cm 时长期刈割会
导致星毛委陵菜的地上生物量及其对整个群落地上
净初级生产力的贡献明显降低,导致星毛委陵菜在
群落中的作用不稳定.
3摇 讨摇 摇 论
有研究表明,与刈割和禁牧相比,自由放牧使百
合科植物频度显著降低,豆科植物和寸草苔(Carex
duriuscula)频度显著升高[21] . 放牧会降低针茅属和
冰草属植物的高度[22],克氏针茅固碳量会随着围封
年限的增加而减少[23] .冬季放牧使冷蒿体内 N含量
增加[24] ,春天刈割不会对冷蒿产生影响[25] .冷蒿和
0562 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
图 2摇 刈割对冷蒿种群地上生物量的影响
Fig. 2摇 Effects of cutting on the aboveground biomass of Artemisia frigida population (mean依SE).
图 3摇 刈割对糙隐子草种群地上生物量的影响
Fig. 3摇 Effects of cutting on the aboveground biomass of Cleisto鄄
genes squarrosa population (mean依SE).
图 4摇 刈割对黄囊苔草种群地上生物量的影响
Fig. 4摇 Effects of cutting on the aboveground biomass of Carex
korshinskyi population (mean依SE).
156210 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 李摇 鑫等: 刈割对克氏针茅草原群落优势与亚优势植物的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
图 5摇 刈割对星毛委陵菜种群地上生物量的影响
Fig. 5摇 Effects of cutting on the aboveground biomass of Potentilla acaulis population.
寸草苔盖度随放牧强度增加而降少.此外,冷蒿盖度
与凋落物量呈正相关,委陵菜属植物盖度随放牧强
度的增加而增加[26] .放牧使糙隐子草地上生物量和
分蘖数降低[27] .
本研究中,克氏针茅地上生物量在留茬高度为
15 cm和对照群落中均获得最高值,其在这 2 个群
落中的贡献也最大. 冷蒿地上生物量在留茬高度为
10 cm时最高,在留茬高度为 2 cm 时最低,其在留
茬高度为 15 cm 和对照群落中的贡献均最小. 在一
定干扰范围内,克氏针茅和冷蒿之间存在一定的相
互作用.首先,留茬高度为 15 cm 和不刈割时,克氏
针茅的生长没有受到显著影响,在群落中占绝对优
势.克氏针茅的遮荫使冷蒿生长得不到足够的光照;
另一方面,克氏针茅的繁盛使其占用绝大部分空间,
限制了冷蒿根茎的伸展.因此,冷蒿在这 2 个处理中
的生物量和贡献力都表现出相对较低水平.其次,留
茬高度为 10 cm时,克氏针茅的生长受到显著影响,
释放出更多的资源和空间,同时,此留茬高度不会对
冷蒿的生长发育造成伤害.所以,冷蒿取代了克氏针
茅在群落中处于绝对优势地位.
冷蒿和星毛委陵菜同属匍匐型植物,但二者在
刈割处理下的表现却相差甚远. 虽然在留茬高度为
2 cm时二者的地上生物量都处于最低水平,但在留
茬高度为 10 cm 时冷蒿的地上生物量最高,而对照
中星毛委陵菜的地上生物量最高.在留茬高度为 10
cm时,随刈割年限的增加,冷蒿的地上生物量逐渐
增加,星毛委陵菜的地上生物量却逐渐减少,且其种
群稳定性逐渐下降. 这可能是因为二者之间的生态
位相近而存在着竞争排斥.
糙隐子草比较耐刈割,其对群落地上净初级生
产力(aboveground net primary productivity, ANPP)的
贡献在留茬高度为 2 cm时最高.黄囊苔草却避开了
建群种的制约,其相对地上生物量在留茬高度为 5
cm时最大,此时其地上生物量随着刈割年限增加而
增大.
ANPP年际变异系数(CVanpp)是一个与生态系
统稳定性相关的指标,CVanpp越小,生态系统越稳
定[28] .与群落相比,优势种种群更具稳定性[29] .
本研究表明,在所有处理中,克氏针茅种群的稳
定性最差,冷蒿种群次之,克氏针茅草原群落的稳定
性要强于其优势种群(图6,表2) .虽然不同刈割强
表 2摇 不同留茬高度克氏针茅群落及优势种地上生物量变
异系数方差分析
Table 2 摇 Multiple variance analysis among coefficients of
variation of aboveground biomass of Stipa krylovii steppe
and its dominant species at different cutting heights
对比因子
Contrast factor
M02 M05 M10 M15 MCK
CVanpp vs CVsab 0. 0002 0. 0032 0. 0005 <0. 0001 0. 0003
CVanpp vs CVaab 0. 0017 0. 0404 0. 0247 0. 0018 0. 0275
CVsab vs CVaab 0. 0025 0. 0448 0. 0039 0. 1073 0. 0250
CVanpp:群落地上生物量变异系数 Variation coefficient of aboveground biomass of
Stipa krylovii steppe; CVsab:克氏针茅地上生物量变异系数 Variation coefficient
of aboveground biomass of Stipa krylovii; CVaab:冷蒿地上生物量变异系数 Varia鄄
tion coefficient of aboveground biomass of Artemisia frigid.
2562 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
图 6摇 不同留茬高度克氏针茅群落及优势种地上生物量变
异系数
Fig. 6摇 Coefficients of variation of aboveground biomass of Stipa
krylovii steppe and its dominant species (mean依SE).
CVanpp:群落地上生物量变异系数 Variation coefficient of aboveground
biomass of Stipa krylovii steppe; CVsab:克氏针茅地上生物量变异系数
Variation coefficient of aboveground biomass of Stipa krylovii; CVaab:冷
蒿地上生物量变异系数 Variation coefficient of aboveground biomas of
Artemisia frigid.
度对不同物种的影响各不相同,而且同一物种在空
间上的分布也存在差异,但由于种间的竞争、互补等
相互作用,使得整个群落地上生物量波动要比单个
优势种的地上生物量波动小得多,从而使群落在一
定的范围内处于相对稳定的状态.
摇 摇 综上所述,在留茬高度为 2、5 和 10 cm 处理中
均存在相对应的获利者.留茬高度为 2 cm时最适于
糙隐子草生长,留茬高度为 5 cm时最适于黄囊苔草
生长,留茬高度为 10 cm时最适于冷蒿生长.这种种
间关系及其作用机理有待进一步研究.
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作者简介摇 李摇 鑫,男,1975 年生,硕士研究生.主要从事草
地生态学研究. E鄄mail: lixin@ ibcas. ac. cn
责任编辑摇 李凤琴
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