全 文 ：植物生态学报 2017, 41 (1): 43–52 doi: 10.17521/cjpe.2016.0174
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2016-05-17 接受日期Accepted: 2016-09-21
* 通信作者Author for correspondence (E-mail: xie@ibcas.ac.cn)
中国亚热带山地杜鹃灌丛生物量分配及其碳密度
估算
张 蔷1,2 李家湘3 徐文婷1 熊高明1 谢宗强1*
1中国科学院植物研究所植被与环境变化国家重点实验室, 北京 100093; 2中国科学院大学, 北京 100049; 3中南林业科技大学林学院, 长沙 410004
摘 要 灌丛生态系统作为一个巨大的潜在碳汇, 在全球碳平衡和气候调节中发挥着重要的作用。杜鹃(Rhododendron simsii)
灌丛是我国亚热带山地最为常见的灌丛类型。该文采用群落调查和数学模拟方法, 研究了亚热带山地杜鹃灌丛的生物量和碳
密度。结果表明: 1)灌木各器官最佳生物量估测模型的函数类型为幂函数和线性函数, 自变量为D和D2H (D为基径, H为株高),
所有模型均达到极显著水平; 生长方程对茎生物量的拟合效果优于其对叶和当年枝生物量的拟合效果。2)灌木层平均生物量
为20.78 Mg·hm–2, 其中优势树种杜鹃和白檀(Symplocos paniculata)占93.63%; 灌木层各器官生物量排序为茎>根>叶>当年枝,
根冠比为0.32, 说明生物量更多地分配到地上光合器官, 体现了灌木层植物对该区域温暖湿润的环境条件的适应。3)杜鹃灌
丛群落平均总生物量为26.26 Mg·hm–2, 灌木层、草本层和凋落物层生物量分别占79.14%、7.62%和13.25%, 凋落物层生物量
较高表明该研究群落具有较大的养分归还量。4)灌木层和草本层的地上生物量与地下生物量和总生物量之间存在极显著相关
关系, 这种关系可用于相互间的预测。5)杜鹃灌丛群落平均总生物量碳密度为11.70 Mg·hm–2, 群落平均含碳率为44.55%, 以
往通过乘以转换系数0.5得到的灌丛碳密度比实际碳密度高出12.22%, 导致对灌丛植被碳储量和碳汇能力的估测产生严重
偏差。
关键词 回归模型; 根冠比; 养分归还; 地上生物量; 地下生物量; 含碳率
引用格式: 张蔷, 李家湘, 徐文婷, 熊高明, 谢宗强 (2017). 中国亚热带山地杜鹃灌丛生物量分配及其碳密度估算. 植物生态学报, 41, 43–52. doi:
10.17521/cjpe.2016.0174
Estimation of biomass allocation and carbon density of Rhododendron simsii shrubland in the
subtropical mountainous areas of China
ZHANG Qiang1,2, LI Jia-Xiang3, XU Wen-Ting1, XIONG Gao-Ming1, and XIE Zong-Qiang1*
1State Key Laboratory of Vegetation and Environment Change, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China; 2University of Chi-
nese Academy of Sciences, Beijing 100049, China; and 3Faculty of Forestry, Central South University of Forestry and Technology, Changsha 410004, China
Abstract
Aims As an important potential carbon sink, shrubland ecosystem plays a vital role in global carbon balance
and climate regulation. Our objectives were to derive appropriate regression models for shrub biomass estimation,
and to reveal the biomass allocation pattern and carbon density in Rhododendron simsii shrubland.
Methods We conducted investigations in 27 plots, and developed biomass regression models for shrub species to
estimate shrub biomass. The biomass of herb and litterfall were obtained through harvesting. Plant samples were
collected from each plot to measure carbon content in different organs.
Important findings The results showed that the power and linear models were the most appropriate equation
forms. The D and D2H (where D was the basal diameter (cm) and H was the shrub height (m)) were good predic-
tors for organ biomass and total biomass of shrubs. All of the biomass models reached extremely significant level,
and could be used to estimate shrub biomass with high accuracy. It was more difficult to predict leaf and annual
branch biomass than stem biomass, because leaf and annual branch were susceptible to herbivores and inter-plant
competition. The mean biomass of the shrub layer was 20.78 Mg·hm–2, in which Rhododendron simsii and Sym-
plocos paniculata biomass accounted for 93.63%. Influenced by both environment and species characteristics, the
biomass of the shrub layer organs was in the order of stem > root > leaf > annual branch. The root:shoot ratio of
the shrub layer was 0.32, which was less than other shrubs in subtropical regions. The relative higher aboveground
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biomass allocation reflected the adaptation of plants to the warm and humid environment for more photosynthesis.
The mean total community biomass was 26.26 Mg·hm–2, in which shrub layer, herb layer and litter layer ac-
counted for 79.14%, 7.62% and 13.25%, respectively. Litter biomass was relatively high, which suggested that
this community had high nutrient return. There were significant correlations among aboveground biomass,
belowground biomass and total biomass of shrub layer and herb layer. The mean biomass carbon density of the
community was 11.70 Mg·hm–2 and the carbon content ratio was 44.55%. The carbon density was usually ob-
tained using the conversion coefficient of 0.5 in previous studies, which could overestimate carbon density by
12.22%.
Key words regression model; root/shoot ratio; nutrient return; aboveground biomass; belowground biomass;
carbon content ratio
Citation: Zhang Q, Li JX, Xu WT, Xiong GM, Xie ZQ (2017). Estimation of biomass allocation and carbon density of Rhododen-
dron simsii shrubland in the subtropical mountainous areas of China. Chinese Journal of Plant Ecology, 41, 43–52. doi:
10.17521/cjpe.2016.0174
灌丛生态系统作为一种分布广泛的陆地生态系
统类型, 在全球碳循环和气候调节中起着重要的作
用(方精云等, 2007)。在全球变暖的影响下, 灌丛的
分布范围有所扩大(Sturm et al., 2001), 并引起了北
半球局部区域碳储量的变化(Goodale & Davidson,
2002)。我国灌丛分布面积69.2 × 104 km2, 占国土面
积的7.3% (中华人民共和国环保部和中国科学院,
2015), 是一个重要的潜在碳汇, 其年均碳汇占中国
植被年均总碳汇的14.6%–22.6% (方精云等, 2007)。
但目前对灌丛生态系统生产力和碳汇的研究相对缺
乏 , 尤其缺少地下根系部分和凋落物的研究
(Vourlitis et al., 2007), 导致对灌丛碳储量的估算存
在极大的不确定性。
生物量是量化生态系统碳循环和植被碳储量的
重要指标, 不仅反映了生态系统生产力水平, 而且
反映了生态系统功能的强弱 (方精云和陈安平 ,
2001), 对其进行测定是评估生态系统碳汇功能的
重要前提。生物量在植物中的分配策略是植物对环
境长期适应的结果, 受到外界环境、物种组成及植
株大小等因素的影响(Poorter et al., 2012), 对植物
的生长、发育和繁殖有巨大的作用(Cairns et al.,
1997)。由于不同层片和不同植物器官中碳含量的差
异, 研究生物量的分配规律对提高生态系统碳储量
的评估精度具有重要价值。
中国灌丛约有一半分布在亚热带区域, 已有的
对其生物量的报道主要集中在地上部分(张光富和
宋永昌, 2001; 胡会峰等, 2006; 李轩然等, 2006),
对于地下部分生物量和地上、地下生物量相关关系
研究较少。对灌丛碳密度的估算多采用转换因子法
(胡会峰等, 2006), 缺乏实际测量, 导致估算结果与
实际值相差较大。杜鹃(Rhododendron simsii)作为分
布广泛的物种, 在我国亚热带大部分地区均有生长,
以其为优势的群落是亚热带最为常见的山地灌丛类
型(吴征镒, 1980)。本文以中国亚热带山地杜鹃灌丛
为对象, 通过生物量回归模型来研究其群落生物量
分配规律和碳密度特征, 以期为估算灌丛碳储量提
供依据。
1 研究区域和研究方法
1.1 研究区域概况
研究地位于湖南浏阳大围山自然保护区
(28.35°–28.48° N, 114.03°–114.21° E), 地处罗霄山
脉北段。山脉近东西走向, 以中山地貌为主, 主峰七
星岭海拔1 607.8 m。成土母岩有花岗岩和泥沙岩两
大类, 以花岗岩为主。土壤垂直分带明显: 海拔800
m以下为红壤 , 800–1 200 m为山地黄壤 , 1 200–
1 600 m为山地黄棕壤。气候具亚热带季风湿润气候
特点。据浏阳市气象局1970–2005年的资料统计, 该
地区年平均气温11–16 ℃ , 1月平均气温–4.0–2.5
℃, 7月平均气温20–28 ℃, 极端最低气温–13 ℃
(1972年), 极端最高气温38 ℃ (1976年)。年降水量
1 800–2 000 mm, 年相对湿度高于83%, 年日照179
天, 无霜期243天。
研究地位于中亚热带常绿阔叶林北部亚地带,
地带性植被为常绿阔叶林(吴征镒, 1980)。本研究区
植被为中山山地灌丛, 建群种主要有杜鹃、白檀
(Symplocos paniculata)、四川冬青(Ilex szechwan-
ensis)、水马桑(Weigela japonica var. sinica)、圆锥绣
球(Hydrangea paniculata)等, 其中以杜鹃为主的灌
丛最占优势。研究区域草本层的盖度约40%, 以短
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尖薹草 (Carex brevicuspis)、香港双蝴蝶 (Tripter-
ospermum nienkui)和芒(Miscanthus sinensis)等占优
势(李家湘等, 2015)。
1.2 研究方法
1.2.1 样地设置和生物量调查
于湖南浏阳大围山国家森林公园海拔1 400 m
左右的位置, 选择分布面积最大的杜鹃灌丛布置样
地, 要求地形起伏不大, 群落组成一致。设置6个重
复样地, 每个样地之间的间隔不大于10 m, 样地四
周设置缓冲带以避免外界条件的干扰。样地由27个5
m ×5 m的样方组成。
生物量调查于8月份进行。在每个5 m × 5 m的
样方内对全部灌木进行每木调查, 逐株(丛)记录其
种名、株高、基径和冠幅。在样方外临近位置对优
势物种杜鹃和白檀(李家湘等, 2015)分种分茎级选
取标准株(丛), 测量其株高、基径和冠幅。收获后分
器官(根、茎、叶和当年枝)称鲜质量并取样(取样100
g), 将样品带回实验室烘干至恒质量, 称取样品干
质量得生物量, 并构建测量因子(株高、基径和冠幅)
与各器官生物量之间的关系; 对于非优势物种, 分
常绿种和落叶种进行混合采样和建模。非优势种的
数量较少, 因此在同区域其他地区进行采样, 尽量
选用同属或同科的物种。优势物种各取3株 , 即
3个重复 , 分器官取样烘干后 , 采用元素分析仪
(PE2400, PerkinElmer, Boston, USA)测各器官全碳
含量, 取3个重复样品的平均值作为不同物种各器
官的碳含量; 非优势物种取混合样。采用群落调查
数据结合不同物种各器官生物量回归方程和各器
官碳含量, 换算得到各器官碳密度和灌木层总碳
密度。
草本层生物量调查采用收获法, 在每个样方内
随机选取1 m × 1 m的小样方进行收获, 区分地上和
地下部分称取质量和取样(取样100 g), 将样品带回
实验室烘干测干质量得生物量, 采用元素分析仪测
地上、地下全碳含量, 换算得到单位面积生物量和
碳密度。
凋落物层生物量调查采用收集法, 在每个样地
随机选取3个1 m × 1 m的小样方。收集小样方内全
部地表凋落物, 分别称鲜质量后取样(取样500 g)。
将取回的凋落物于80 ℃下烘干至恒质量得干质量,
采用元素分析仪测全碳含量, 换算得到单位面积凋
落物生物量和碳密度。
1.2.2 分析和建模
灌木生物量与一些简单易测因子(如基径、株高
和冠幅)间有密切的关系, 通常以易测因子为自变
量, 以生物量为因变量, 通过回归分析的方法建立
起二者之间的生长方程, 以此来推算整体的生物量
(郑绍伟等, 2007)。自变量形式多样, 可采用基径
(D)、株高(H)、冠幅(C)等单一变量, 也可采用多因
子相组合的复合变量(郑绍伟等, 2007)。本文分别采
用D、H、C、D2H和CH为自变量, 回归方程的选择
借鉴乔木生物量预测的经验, 选择线性、对数、指
数、幂函数回归模型来建立灌木生物量预测模型
(Mariessii et al., 1991; 魏小平等, 2005)。用决定系数
(R2)、标准误差(SE)和F值来评价回归模型的优劣,
选出拟合度最好、相关最密切的回归模型来估算灌
木生物量。
数据的统计分析采用Statistics Analysis System
9.2 (SAS), 显著水平为0.05。图表的绘制采用
Microsoft Office Excel 2007和SigmaPlot 12.5。
2 结果和分析
2.1 灌木物种生物量的模型估算
分别采用D、H、C、D2H和CH为自变量, 以根、
茎、叶、当年枝、地上生物量和总生物量为因变量,
进行回归分析, 筛选出灌木各物种的最优生物量预
测模型(表1)。可以看出, 最佳生物量估测模型的函
数类型以幂函数为主, 方程自变量为D和D2H, 所有
的回归方程都达到了极显著水平(p < 0.001)。无论是
单一物种还是混合物种, 其各器官生物量的最佳估
测模型均具有较高的决定系数(0.608–0.981)和较小
的标准误差(0.008–0.674)。回归模型对生物量变化
的解释程度平均为(90.3 ± 1.9)%。其中, 回归模型对
茎生物量、地上生物量和总生物量的拟合效果优于
对叶和当年枝生物量的拟合效果。
2.2 灌木层生物量及其在不同器官间的分配
根据27个样方的灌木层群落学调查数据和表1
所列的灌木各器官生物量回归方程, 可推算出灌木
层生物量(图1)。27个样方的灌木层平均生物量为
(20.78 ± 1.58) Mg·hm–2, 各器官生物量从大到小的
排序为茎>根>叶>当年枝。其中, 茎生物量为(13.66
± 1.08) Mg·hm–2, 占灌木层生物量的65.72%; 根
生物量为(5.07 ± 0.46) Mg·hm–2, 占灌木层生物量
的24.40%; 叶生物量为(1.38 ± 0.11) Mg·hm–2, 占
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表1 杜鹃灌丛灌木物种的生物量回归模型
Table 1 Regression models for biomass of shrub species in Rhododendron shrubland
物种
Species
器官
Organ
自变量
Variable
方程
Equation
样本数
Number of samples
a b R2 标准误差
Standard error
F值
F value
杜鹃 根 Root x = D y = axb 40 0.010 2 2.428 5 0.714 0.347 9 94.85***
Rhododendron 茎 Stem x = D y = axb 45 0.035 7 2.332 0 0.928 0.189 6 550.97***
simsii 叶 Leaf x = D y = axb 43 0.003 7 2.122 5 0.714 0.393 2 102.48***
当年枝 Annual branch x = D y = axb 45 0.000 4 2.975 0 0.608 0.695 6 66.57***
地上 Aboveground x = D y = axb 45 0.040 2 2.310 8 0.926 0.190 3 537.30***
总 Total x = D y = axb 43 0.054 6 2.227 2 0.895 0.221 5 348.07***
白檀 根 Root x = D y = axb 30 0.019 5 2.461 8 0.912 0.267 2 290.07***
Symplocos 茎 Stem x = D2H y = axb 30 0.023 0 0.981 0 0.949 0.213 1 518.53***
paniculata 叶 Leaf x = D y = axb 29 0.004 5 2.406 1 0.880 0.316 2 197.48***
当年枝 Annual branch x = D2H y = a + bx 27 0.000 6 0.004 1 0.799 0.008 0 99.38***
地上 Aboveground x = D2H y = axb 30 0.029 4 0.962 6 0.948 0.210 0 514.51***
总 Total x = D2H y = axb 30 0.049 1 0.941 3 0.943 0.215 5 466.99***
落叶混合种 根 Root x = D2H y = axb 32 0.016 2 0.842 4 0.776 0.663 9 103.73***
Mixed deciduous 茎 Stem x = D2H y = a + bx 32 0.024 4 0.027 4 0.945 0.116 0 495.86***
species 叶 Leaf x = D2H y = axb 29 0.005 4 0.815 5 0.866 0.497 2 174.31***
当年枝 Annual branch x = D2H y = axb 13 0.004 9 0.681 2 0.801 0.645 8 44.38***
地上 Aboveground x = D2H y = a + bx 31 0.011 2 0.032 0 0.981 0.077 4 1530.32***
总 Total x = D2H y = axb 30 0.057 3 0.885 9 0.947 0.303 7 502.33***
常绿混合种 根 Root x = D2H y = axb 159 0.055 7 0.644 6 0.684 0.673 6 339.36***
Mixed evergreen 茎 Stem x = D2H y = axb 158 0.040 2 0.941 7 0.902 0.433 9 1432.91***
species 叶 Leaf x = D2H y = axb 165 0.019 0 0.611 3 0.695 0.618 0 370.74***
当年枝 Annual branch x = D2H y = a + bx 155 0.000 6 0.016 0 0.751 0.012 7 460.53***
地上 Aboveground x = D2H y = axb 158 0.068 1 0.854 8 0.908 0.381 0 1531.39***
总 Total x = D2H y = axb 160 0.117 1 0.810 5 0.893 0.391 2 1312.23***
***, p < 0.001. D, 基径; H, 株高。
D, basal diameter; H, shrub height.



图1 杜鹃灌丛灌木层生物量及其分配(平均值±标准误差)。
Fig. 1 The biomass allocation pattern of the shrub layer in
Rhododendron shrubland (mean ± SE).

6.66%; 当年枝生物量为(0.67 ± 0.11) Mg·hm–2, 占
灌木层生物量的3.24%。
2.3 灌木层生物量的种类分配
表2反映了研究区域杜鹃灌丛群落灌木层个体
数量和生物量的种类分配情况。其中, 杜鹃的个体
数量占整个灌木层个体数量的87.54%, 其生物量占
灌木层生物量的79.61%; 湖南白檀的个体数量占灌
木层的6.99%, 其生物量占灌木层的14.02%; 剩余
的17种灌木物种的个体数量占灌木层的5.48%, 其
生物量占灌木层的6.37%。优势物种杜鹃和湖南白
檀的个体数量及其生物量均占到本研究群落灌木层
的近95%。
2.4 杜鹃灌丛群落生物量及其在不同层次间的分配
如图2所示 , 杜鹃灌丛群落平均总生物量为
(26.26 ± 1.63) Mg·hm–2, 灌木层、草本层和凋落物层
生物量依次为(20.78 ± 1.58) Mg·hm–2、(2.00 ± 0.19)
Mg·hm–2和(3.48 ± 0.23) Mg·hm–2, 分别占群落总生
物量的79.14%、7.62%和13.25%。其中, 灌木层地上
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表2 杜鹃灌丛灌木层个体密度和生物量的种类分配
Table 2 Individual density and biomass allocation of shrub layer in different species
植株个体 Individuals 生物量 Biomass 物种
Species 密度
Density (No.·hm–2)
占灌木层比例
Ratio of the shrub layer (%)
生物量
Biomass (kg·hm–2)
占灌木层比例
Ratio of the shrub layer (%)
杜鹃 Rhododendron simsii 84 074 87.54 15 988.05 79.61
白檀 Symplocos paniculata 6 711 6.99 2 816.53 14.02
尖叶日本绣线菊 Spiraea japonica var. acuminata 1 556 1.62 101.83 0.51
四川冬青 Ilex szechwanensis 1 452 1.51 210.97 1.05
直角荚蒾 Viburnum foetidum var. rectangulatum 548 0.57 37.04 0.18
格药柃 Eurya muricata 430 0.45 83.18 0.41
圆锥绣球 Hydrangea paniculata 370 0.39 315.98 1.57
波叶红果树 Stranvaesia davidiana var. undulata 237 0.25 41.76 0.21
水马桑 Weigela japonica var. sinica 207 0.22 46.94 0.23
鹿角杜鹃 Rhododendron latoucheae 148 0.15 239.75 1.19
尾叶樱桃 Cerasus dielsiana 104 0.11 124.24 0.62
中国绣球 Hydrangea chinensis 44 0.05 19.27 0.10
四照花 Dendrobenthamia japonica var. chinensis 44 0.05 8.90 0.04
石灰花楸 Sorbus folgneri 30 0.03 11.34 0.06
紫珠 Callicarpa bodinieri var. bodinieri 30 0.03 6.79 0.03
胡颓子 Elaeagnus pungens 15 0.02 18.66 0.09
三桠乌药 Lindera obtusiloba 15 0.02 7.69 0.04
小叶栎 Quercus chenii 15 0.02 2.90 0.01
长叶冻绿 Rhamnus crenata 15 0.02 1.13 0.01


图2 杜鹃灌丛群落生物量在层片间的分配(平均值±标准
误差)。
Fig. 2 The community biomass allocation pattern of Rhodo-
dendron shrubland in different layers (mean ± SE).

生物量为(15.71 ± 1.27) Mg·hm–2, 地下生物量为
(5.07 ± 0.46) Mg·hm–2, 根冠比为0.32; 草本层地上
生物量为(0.88 ± 0.08) Mg·hm–2, 地下生物量为(1.12
± 0.12) Mg·hm–2, 根冠比为1.27。不同样方的群落生
物量在各层次的分配规律相对一致, 灌木层生物量
占主导地位, 灌丛群落的根冠比为0.37。
2.5 灌木层和草本层地上、地下生物量的相关关系
对27个样方的灌木层和草本层的地上生物量与
地下生物量和总生物量进行相关分析, 结果如图3
所示。可以看出, 灌木层和草本层的地上生物量与
地下生物量和总生物量之间都存在极显著的相关关
系(p < 0.001), 决定系数R2平均达到0.912。说明灌木
层和草本层生物量在地上、地下分配上具有相对稳
定的分配规律, 这种相关关系可用于由已知的地上
生物量来推算地下生物量和总生物量。
2.6 杜鹃灌丛生物量碳密度的估算
根据不同物种各器官的生物量和碳含量, 可以
推算出各器官和不同层次的碳密度(表3)。调查样方
的灌丛群落平均总生物量碳密度为(11.70 ± 0.74)
Mg·hm–2。从不同层片的分布来看, 灌木层碳密度最
大, 为(9.48 ± 0.77) Mg·hm–2; 凋落物层碳密度次之,
为(1.56 ± 0.11) Mg·hm–2; 草本层碳密度最小, 为
(0.66 ± 0.06) Mg·hm–2。从地上、地下的分布来看, 灌
丛群落地上和地下部分的总碳密度分别为(7.65 ±
0.57) Mg·hm–2和(2.48 ± 0.18) Mg·hm–2。其中, 灌木
层地上、地下部分的碳密度分别为(7.30 ± 0.58)
Mg·hm–2和(2.18 ± 0.19) Mg·hm–2; 草本层地上、地
48 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2017, 41 (1): 43–52

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图3 杜鹃灌丛灌木层和草本层地上/地下生物量之间的相
关关系。
Fig. 3 The relationship between above- and belowground
biomass of the shrub layer and the herb layer in Rhododendron
shrubland.

下部分的碳密度分别为(0.35 ± 0.03) Mg·hm–2和
(0.31 ± 0.03) Mg·hm–2。杜鹃灌丛群落平均含碳率为
44.55%, 其中灌木层、草本层和凋落物层的含碳率
分别为45.62%、33.00%和44.83%。
3 讨论
3.1 灌木物种生物量的模型估算
利用树木易测因子建立生长方程来推算生物
量, 此方法简单、迅速且破坏性小, 同时数据可以进
行外推, 使生物量的跟踪调查研究成为可能, 受到
广泛的关注和应用(Araújo et al., 1999; Montes et al.,
2000)。本试验中所有的生长方程都达到了极显著水
平(p < 0.001), 对生物量变化的解释程度平均为
90.3%。由此可知, 灌木生物量可以通过生长方程推
算得出, 且结果具有较高的准确度。在本研究中, 方
程拟合程度最好的自变量为D2H和D, 这与川西北
地区主要灌丛类型生物量模型的研究结果(王玲,
2009)一致。建立生物量生长方程最常用的单一自变
量是树干直径(Zianis & Mencuccini, 2004), 特别是
对于高大乔木, 树径易于测量且准确度高, 而株高
不易测量且误差较大, 株高的引入会使模型增加新
的变异(吕晓涛等, 2007; 汪金松等, 2011)。但是灌丛
株高的测量较为方便, 虽然引入株高有时并不会增
加方程对生物量变化的解释程度, 但是可以增加方
程外推时的适用性(Ketterings et al., 2001)。本研究
中最佳生物量估测模型的函数类型以幂函数为主,
这与前人的研究结果一致 (Basuki et al., 2009;
Návar, 2009; 李燕等, 2010), 幂函数能较为真实地
反映灌木生物量随株高、基径的变化趋势(郑绍伟
等, 2007)。
3.2 灌木层生物量在不同器官中的分配
植物在不同环境条件下的生物量分配格局反映
了其对环境的响应规律和资源分配策略(Poorter et
al., 2012)。最优分配理论认为, 植物通过调节生物
量在各器官的分配来适应外界环境, 从而最大限度
地获取受限资源 , 以维持其生长速率的最大化
(McConnaughay & Coleman, 1999)。当光照受到限制


表3 杜鹃灌丛生物量碳密度的估算(平均值±标准误差)
Table 3 Estimation of biomass carbon density of Rhododendron shrubland (Mg·hm–2) (mean ± SE)
灌木层碳密度 Shrub layer carbon density
根碳密度
Root carbon
density
茎碳密度
Stem carbon
density
叶碳密度
Leaf carbon
density
当年枝碳密度
Annual branch
carbon density
草本层碳密度
Herb layer car-
bon density
凋落物层碳密度
Litter layer carbon
density
总碳密度
Total carbon
density
地上部分碳密度
Aboveground carbon density
6.38 ± 0.50 0.62 ± 0.05 0.30 ± 0.05 0.35 ± 0.03 7.65 ± 0.57
地下部分碳密度
Belowground carbon density
2.18 ± 0.19 0.31 ± 0.03 2.48 ± 0.18
总碳密度
Total carbon density
9.48 ± 0.77 0.66 ± 0.06 1.56 ± 0.11 11.70 ± 0.74

张蔷等: 中国亚热带山地杜鹃灌丛生物量分配及其碳密度估算 49

doi: 10.17521/cjpe.2016.0174
时, 植物会将资源更多地分配到茎和叶等地上部分,
而当水分和养分受到限制时, 植物会将更多的资源
分配到根系中(Bloom et al., 1985)。在本研究区域,
灌木层的根冠比为0.32, 小于青藏高原高寒地区杜
鹃群系的根冠比(0.66, 高巧等, 2014)和云南老君山
地区杜鹃灌丛的根冠比(0.47–0.63, 李云龙和巩合
德, 2015), 即本研究地区灌木层植物将更多的生物
量分配到地上部分的光合器官, 而不是用于吸收水
分和养分的根系。温暖湿润的气候条件是导致该区
域根冠比偏低的主要原因。以往的研究表明, 根冠
比会随着年平均气温和年降水量的增加而显著下
降, 低温低湿的环境有利于根生物量的积累, 而高
温高湿的条件有利于茎的生长(Mokany et al., 2006;
McCarthy & Enquist, 2007)。较低的根冠比使得杜鹃
灌丛对光照的竞争力更强, 体现了其对本研究地区
环境的适应: 气候温暖湿润, 土壤中的N、P等养分
含量较高(张蔷等, 2017), 植物对地下资源的竞争较
小; 另一方面, 植被覆盖率高达80%, 高于灌丛植
被的平均盖度(张亚茹等, 2013), 植物生长茂密, 对
光的竞争与其他地区灌丛相比更为激烈。
此外, 生物量的分配格局在很大程度上还取决
于物种的类型(Poorter et al., 2012)。在相似的环境条
件下, 不同物种的生物量分配策略不同, 反映了植
物在生长发育过程中各种功能(生长、繁殖和防御
等)的优先选择次序(Weiner, 2004)。本研究区域灌木
层的根冠比明显小于我国亚热带地区灌丛根冠比的
平均值(0.53, 李家湘, 2015), 其中, 杜鹃的根冠比
为0.28, 湖南白檀的根冠比为0.67。它们在相同环境
下的不同生物量分配格局反映了二者生态特性的不
同: 白檀属于深根性树种, 根系发达, 抗干旱耐瘠
薄, 对恶劣环境的适应性强; 杜鹃根系较浅, 生物
量大部分分配到茎干中, 增强了其地上部分对光的
竞争力, 因此杜鹃在本研究区域的环境条件下具有
更强的竞争力。
3.3 杜鹃灌丛群落生物量及其层次分配
本研究区域内的杜鹃灌丛是以落叶灌木种占优
势的常绿落叶混交杜鹃灌丛 , 其群落生物量为
(26.26 ± 1.63) Mg·hm–2, 高于全国灌丛生物量平均
值(21.76 Mg·hm–2, 胡会峰等, 2006)和全球灌丛生
物量平均值(21.00 Mg·hm–2, Woodwell et al., 1978),
与我国亚热带地区灌丛生物量平均值 (25.73
Mg·hm–2, 李家湘, 2015)相当。这是因为本研究区域
为湿润的亚热带区域, 水热条件有利于植物的生长,
而胡会峰等(2006)和Woodwell (1978)统计的灌丛包
括了生长于北方寒冷干旱地区和高寒地区的灌丛群
落, 由于水热和养分等条件的限制, 其生物量普遍
偏低。例如, 生长于青藏高原东缘的杜鹃灌丛的生
物量((5.13 ± 1.36) Mg·hm–2, 高巧等, 2014)仅为本
研究区域杜鹃灌丛生物量的19.54%。此外, 本研究
中的杜鹃灌丛生物量还高于同属于亚热带气候区的
檵木 (Loropetalum chinense)灌丛、铁仔 (Myrsine
africana)灌丛和马桑(Coriaria nepalensis)灌丛等典
型灌丛群落(贺金生等, 1997; 王玲, 2009)的生物量,
说明在相似的气候条件下, 单位面积生物量在不同
灌丛类型之间也会存在差异。
灌丛群落生物量在不同层次间的分配受到群落
特性和物种组成等因素的综合影响。在已有的亚热
带灌丛生物量研究中, 生物量在植被层次上的分配
多表现为灌木层>草本层>凋落物层(王玲, 2009)。但
本研究中群落各层片生物量的分配表现为灌木层>
凋落物层>草本层。产生这一结果的原因主要有两
个方面, 一是研究区的灌木层郁闭度较大, 使得林
下光照较弱, 导致草本层生长稀疏; 二是由于灌木层
中落叶树种较多, 其生物量占到灌木层总生物量的
95%以上, 大量枯枝落叶的产生使得林内凋落物层生
物量较高。凋落物是生态系统物质循环和能量流动的
一个重要环节(Spain, 1984), 凋落量的不同会直接导
致养分归还量的差异(春敏莉等, 2009)。大量的凋落物
加之有利于其分解的环境条件, 使得本研究区域的杜
鹃灌丛具有较快的养分归还速率, 可以提高土壤的养
分有效性, 加快生态系统的物质循环。
3.4 杜鹃灌丛群落生物量碳密度
本试验对不同物种的不同器官分别取样测其含
碳率, 结果显示, 不同物种和同一物种不同器官中
的碳元素含量都存在差异, 且含碳率通常达不到
50%, 这与侯琳(2009)对秦岭地区多种灌木树种各
器官含碳率的测定结果一致。本研究中测得的杜鹃
灌丛群落平均含碳率为44.55%, 群落的生物量碳密
度为(11.70 ± 0.74) Mg·hm–2, 这比胡会峰等(2006)估
算的湖南省灌丛植被的平均碳密度 (约为15.62
Mg·hm–2)偏低。在以往的研究中, 碳密度大多简单
地通过生物量乘以转换系数0.5来获取, 并没有进行
实际的测量, 也没有区分物种和器官, 使得估测值
与实际值相差较大。以本试验的杜鹃灌丛为例, 若
50 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2017, 41 (1): 43–52

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以生物量乘以0.5来估算碳密度, 会导致对群落碳密
度的估计值比实测值高出12.22%。扩展到区域尺度
上, 对碳密度的错误估算会导致对我国植被碳储量
和碳汇能力的估测产生严重偏差。因此, 为了更加
精确地估算植被碳储量, 在条件允许的情况下有必
要对区域中主要植被类型的含碳率分别进行测定和
分析, 以最大程度地减少估算误差。
基金项目 中国科学院战略性先导科技专项
(XDA05050302) 和 国 家 科 技 基 础 性 专 项
(Y5220B1001)。
致谢 感谢中南林业科技大学林学院的老师和学生
在样品采集和样品处理工作中给予的帮助。
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特邀编委: 杜 盛 责任编辑: 李 敏