全 文 ：中亚热带地区两种森林植被类型
土壤微生物群落结构∗
韩世忠１　 高　 人１，２∗∗　 李爱萍１　 马红亮１，２　 尹云锋１，２　 司友涛１，２　 陈仕东１，２　 郑群瑞３
（ １福建师范大学地理科学学院， 福州 ３５０００７； ２湿润亚热带山地生态国家重点实验室培育基地， 福州 ３５０００７； ３万木林自然保
护区管理站， 福建建瓯 ３５３１０５）
摘　 要　 利用磷脂脂肪酸（ＰＬＦＡ）生物标记法分析了中亚热带地区罗浮栲天然林和相邻的杉
木人工林土壤微生物群落结构特点．结果表明： 两种植被类型的磷脂脂肪酸总量、细菌特征脂
肪酸、真菌特征脂肪酸、放线菌特征脂肪酸、革兰氏阳性菌和革兰氏阴性菌特征脂肪酸含量均
为 ０～１０ ｃｍ高于 １０～２０ ｃｍ土层，罗浮栲天然林高于杉木人工林．在两种植被类型的两个土层
中，细菌 ＰＬＦＡｓ含量均显著高于真菌 ＰＬＦＡｓ 含量．两种植被类型中，细菌 ＰＬＦＡｓ 含量约占
ＰＬＦＡｓ总量的 ４４％～５２％，而真菌仅占 ６％～８％，表明细菌在该地区两种植被类型土壤中处于
优势地位．主成分分析表明，土壤微生物群落结构差异主要由植被类型差异引起，土层深度的
影响相对较小．相关分析显示，革兰氏阴性菌、革兰氏阳性菌以及细菌的 ＰＬＦＡｓ 含量与 ｐＨ 呈
显著负相关，与含水量呈显著正相关；土壤微生物主要类群 ＰＬＦＡｓ 含量与总氮、有机碳、Ｃ ／ Ｎ
和铵态氮均呈显著正相关．
关键词　 土壤微生物群落结构； 磷脂脂肪酸； 罗浮栲天然林； 杉木人工林
∗国家自然科学基金项目（４１２７１２８２，３１０７０５４８，３１１７０５７８）资助．
∗∗通讯作者． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｒ．ｇａｏ＠ ｈｏｔｍａｉｌ．ｃｏｍ
２０１４⁃０８⁃０３收稿，２０１５⁃０４⁃１０接受．
文章编号　 １００１－９３３２（２０１５）０７－２１５１－０８　 中图分类号　 Ｓ７１４．３　 文献标识码　 Ａ
Ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｔｗｏ ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｆｏｒｅｓｔｓ ｉｎ ｔｈｅ ｍｉｄ⁃ｓｕｂｔｒｏｐｉｃｓ ｏｆ Ｃｈｉｎａ．
ＨＡＮ Ｓｈｉ⁃ｚｈｏｎｇ１， ＧＡＯ Ｒｅｎ１，２， ＬＩ Ａｉ⁃ｐｉｎｇ１， ＭＡ Ｈｏｎｇ⁃ｌｉａｎｇ１，２， ＹＩＮ Ｙｕｎ⁃ｆｅｎｇ１，２， ＳＩ Ｙｏｕ⁃ｔａｏ１，２，
ＣＨＥＮ Ｓｈｉ⁃ｄｏｎｇ１，２， ＺＨＥＮＧ Ｑｕｎ⁃ｒｕｉ３ （ １Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｆｕｊｉａｎ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉ⁃
ｔｙ， Ｆｕｚｈｏｕ ３５０００７， Ｃｈｉｎａ； ２Ｓｔａｔｅ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｈｕｍｉｄ Ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ Ｍｏｕｎｔａｉｎ Ｅｃｏｌｏｇｙ （Ｆｕｎｄｅｄ
ｂｙ Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｆｕｊｉａｎ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ）， Ｆｕｚｈｏｕ ３５０００７， Ｃｈｉｎａ； ３Ａｄｍｉｎｉｓｔｒａ⁃
ｔｉｖｅ Ｓｔａｔｉｏｎ ｏｆ Ｗａｎｍｕｌｉｎ Ｎａｔｕｒｅ Ｒｅｓｅｒｖｅ， Ｊｉａｎ’ｏｕ ３５３１０５， Ｆｕｊｉａｎ， Ｃｈｉｎａ） ． ⁃Ｃｈｉｎ． Ｊ． Ａｐｐｌ． Ｅｃｏｌ．，
２０１５， ２６（７）： ２１５１－２１５８．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ ｗｅｒｅ ａｎａｌｙｚｅｄ ｂｙ ｂｉｏｍａｒｋｅｒ ｍｅｔｈｏｄ ｏｆ ｐｈｏｓｐｈｏｌｉｐｉｄ
ｆａｔｔｙ ａｃｉｄ （ＰＬＦＡ） ｆｏｒ ａ ｎａｔｕｒａｌ ｆｏｒｅｓｔ ｄｏｍｉｎａｔｅｄ ｂｙ Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ ｆａｂｒｉ （ＣＦ） ａｎｄ ａｎ ａｄｊａｃｅｎｔ ｐｌａｎｔａ⁃
ｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｕｎｎｉｎｇｈａｍｉａ ｌａｎｃｅｏｌａｔａ （ＣＬ） ｉｎ ｔｈｅ ｍｉｄ⁃ｓｕｂｔｒｏｐｉｃｓ ｏｆ Ｃｈｉｎａ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ
ａｍｏｕｎｔｓ ｏｆ ｔｏｔａｌ ＰＬＦＡｓ， ｂａｃｔｅｒｉａｌ ＰＬＦＡｓ， ｆｕｎｇａｌ ＰＬＦＡｓ， ｇｒａｍ⁃ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｂａｃｔｅｒｉａｌ ＰＬＦＡｓ ａｎｄ ｇｒａｍ⁃
ｎｅｇａｔｉｖｅ ｂａｃｔｅｒｉａｌ ＰＬＦＡｓ ｉｎ ｔｈｅ ０－１０ ｃｍ ｓｏｉｌ ｌａｙｅｒ ｗｅｒｅ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｉｎ ｔｈｅ １０－２０ ｃｍ ｓｏｉｌ ｌａｙｅｒ，
ａｎｄ ｅａｃｈ ｔｙｐｅ ｏｆ ＰＬＦＡｓ ｉｎ ＣＦ ｗｅｒｅ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｉｎ ＣＬ． Ｉｎ ｅｉｔｈｅｒ ｓｏｉｌ ｌａｙｅｒ ｏｆ ｔｈｅ ｔｗｏ ｆｏｒｅｓｔ ｔｙｐｅｓ，
ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ｂａｃｔｅｒｉａｌ ＰＬＦＡｓ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈｏｓｅ ｏｆ ｆｕｎｇａｌ ＰＬＦＡｓ． Ｉｎ ｔｈｅ ｔｗｏ
ｆｏｒｅｓｔｓ， ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ｂａｃｔｅｒｉａｌ ＰＬＦＡｓ ａｃｃｏｕｎｔｅｄ ｆｏｒ ４４％－５２％ ｏｆ ｔｏｔａｌ ＰＬＦＡｓ， ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔｓ
ｏｆ ｆｕｎｇａｌ ＰＬＦＡｓ ｊｕｓｔ ａｃｃｏｕｎｔｅｄ ｆｏｒ ６％－８％， ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇ ｔｈｅ ｂａｃｔｅｒｉａ ｗｅｒｅ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｉｎ ｔｈｅ ｓｏｉｌｓ ｏｆ
ｔｈｅ ｔｗｏ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｔｙｐｅｓ． Ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ａｎａｌｙｓｉｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｔｙｐｅｓ
ｗａｓ ｇｒｅａｔｅｒ ｔｈａｎ ｓｏｉｌ ｄｅｐｔｈ ｏｎ ｔｈｅ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ． Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ
ｇｒａｍ⁃ｎｅｇａｔｉｖｅ ｂａｃｔｅｒｉａｌ ＰＬＦＡｓ， ｇｒａｍ⁃ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｂａｃｔｅｒｉａｌ ＰＬＦＡｓ ａｎｄ ｂａｃｔｅｒｉａｌ ＰＬＦＡｓ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉ⁃
ｃａｎｔｌｙ ｎｅｇａｔｉｖｅｌｙ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｐＨ， ｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙ ｗｉｔｈ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ， ａｎｄ ｔｈｅ ＰＬＦＡｓ ｏｆ ｍａｉｎ ｓｏｉｌ
ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍ ｇｒｏｕｐｓ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｓｏｉｌ ｔｏｔａｌ ｎｉｔｒｏｇｅｎ， ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒ⁃
ｂｏｎ， Ｃ ／ Ｎ ａｎｄ ａｍｍｏｎｉｕｍ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ； ＰＬＦＡ； ｎａｔｕｒａｌ ｆｏｒｅｓｔ ｏｆ Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ ｆａｂｒｉ； Ｃｕｎ⁃
ｎｉｎｇｈａｍｉａ ｌａｎｃｅｏｌａｔａ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ．
应 用 生 态 学 报　 ２０１５年 ７月　 第 ２６卷　 第 ７期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｊｕｌ． ２０１５， ２６（７）： ２１５１－２１５８
　 　 土壤微生物作为森林生态系统的重要组成部
分，在驱动碳、氮、磷、硫生物地球化学循环，维持森
林生态系统过程和功能等方面具有十分重要的作
用［１－２］ ．土壤微生物数量庞大，种类复杂，以往传统的
微生物培养方法获得的微生物总量不足全部微生物
的 １％，分离结果不能够反映土壤微生物的真实情
况，给准确了解微生物群落结构带来困难［３］ ．磷脂脂
肪酸（ＰＬＦＡ）是构成活体细胞膜的重要组分，它的含
量稳定，周转速率极快且在细胞死亡后迅速降解［４］ ．
不同种类的微生物体内磷脂脂肪酸组成和含量存在
极大差异，可用来直接评估微生物的群落结构和生
物量［５］ ．磷脂脂肪酸生物标记法作为一种快速、可靠
并可重现的分析微生物群落组成及其生物量的方
法，已被广泛地应用到各种生态系统研究中［６－７］ ．利
用磷脂脂肪酸生物标记法对土壤微生物群落结构变
化的研究已有报道，田倩等［８］对广东鹤山两种人工
林不同土层土壤微生物群落结构研究发现，磷脂脂
肪酸总量、细菌、真菌、革兰氏阳性菌和革兰氏阴性
菌特征脂肪酸的含量都是 ０～２０ ｃｍ土层最高，并且
与土壤有机碳、全氮含量呈正相关；Ｐｒｉｈａ 等［９］等对
苏格兰欧洲赤松 （ Ｐｉｎｕｓ ｓｙｌｖｅｓｔｒｉｓ）、云杉 （ Ｐｉｃｅａ
ａｂｉｅｓ）、桦树（Ｂｅｔｕｌａ ｐｅｎｄｕｌａ）土壤进行研究，发现不
同树种土壤微生物群落结构明显不同，其中，桦树土
壤中革兰氏阴性菌数量最多，赤松和云杉土壤中革
兰氏阳性菌数量则较多；罗达等［１０］对我国南亚热带
格木（Ｅｒｙｔｈｒｏｐｈｌｅｕｍ ｆｏｒｄｉｉ ）、马尾松（Ｐｉｎｕｓ ｍａｓｓｏｎｉ⁃
ａｎａ ）人工纯林以及二者混交林地土壤微生物群落
结构进行了研究，发现旱季土壤微生物的 ＰＬＦＡｓ 总
量及各微生物类群的 ＰＬＦＡｓ 量显著高于雨季，土壤
微生物群落结构组成受林分类型和季节的双重影
响．而对中亚热带地区阔叶天然林和针叶人工林土
壤微生物群落变化的研究则鲜有报道．有研究表明，
土壤耕作方式、水分管理以及有机肥料的应用等均
能够对土壤微生物群落结构产生一定影响，但植被
类型和土壤本身的特性对微生物群落结构的影响更
大［１１］ ．在森林生态系统中，不同植被类型具有不同
物种组成和结构，凋落物质和量不同，从而导致分解
凋落物的微生物功能基因多样性和群落结构的差
异［１２］ ．本文以福建省建瓯万木林自然保护区内的罗
浮栲天然林和杉木人工林土壤为研究对象，采用磷
脂脂肪酸定性和定量分析方法，旨在探讨中亚热带
地区不同植被类型土壤微生物群落结构变化及微生
物生物量影响因子，为进一步研究不同土壤微生物
类群对该地区森林生态系统物质循环以及生态环境
影响等方面提供理论依据．
１　 研究区域与研究方法
１􀆰 １　 试验地概况
本研究试验样地万木林自然保护区（２７°０３′ Ｎ，
１１８°０９′ Ｅ）位于福建省北部建瓯市房道镇境内，地
处武夷山和鹫峰山之间，属亚热带海洋性季风气候，
平均海拔 ５５６ ｍ，面积 １８９ ｈｍ２，年平均气温 １９．３ ℃，
年平均降水量 １６００～１８００ ｍｍ，日照 １６１２ ｈ，无霜期
２８６ ｄ，相对平均湿度达 ８０％，土壤为花岗岩发育的
普通山地红壤，地带性植被为常绿阔叶林．为了比较
中亚热带地区不同植被类型土壤微生物群落结构差
异，本研究选取了保护区内以罗浮栲 （Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ
ｆａｂｒｉ）为优势种的天然林（ＣＦ）和毗邻的杉木（Ｃｕｎ⁃
ｎｉｎｇｈａｍｉａ ｌａｎｃｅｏｌａｔａ）人工林（ＣＬ）为研究对象．每个
样地在上坡、中坡和下坡各设置 １ 个 ２０ ｍ×２０ ｍ 的
样方，每个样方用尼龙细线隔成 ２５ 个 ４ ｍ×４ ｍ 的
小样方．样地基本概况见表 １．
１􀆰 ２　 研究方法
１􀆰 ２􀆰 １土壤样品采集与处理　 于 ２０１３ 年 １１ 月利用
均匀采样方法用土钻采取 ２５ 钻 ０ ～ １０ ｃｍ 和
１０～２０ ｃｍ土层土壤，混匀后用聚乙烯塑料袋封装迅
速带回实验室，人工挑除凋落物、细根和小石块等杂
物，过 ２ ｍｍ尼龙筛后，一部分土壤样品放在阴凉通
风处晾干，用于土壤总氮和有机碳分析；另一部分土
壤样品保存在 ４ ℃冰箱中，用于土壤 ｐＨ、含水量、硝
态氮、铵态氮等含量测定．土壤含水量测定采用铝盒
烘干法；土壤 ｐＨ 通过玻璃电极 ｐＨ 计测定，水土比
２．５ ∶ １（Ｖ ／ Ｖ）；土壤总氮和有机碳采用 ＣＮ 元素分
析仪（Ｅｌｅｍｅｎｔａｒ Ｖａｒｉｏ ＥＬ ＩＩＩ，Ｅｌｅｍｅｎｔａｒ，德国）测定；
表 １　 样地的基本概况
Ｔａｂｌｅ １　 Ｂａｓｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｔｈｅ ｓａｍｐｌｉｎｇ ｐｌｏｔｓ
森林类型
Ｆｏｒｅｓｔ ｔｙｐｅ
海拔
Ｅｌｅｖａｔｉｏｎ
（ｍ）
密度
Ｄｅｎｓｉｔｙ
（ｐｌａｎｔｓ·ｈｍ－２）
年龄
Ａｇｅ
（ａ）
平均胸径
Ａｖｅｒａｇｅ ＤＢＨ
（ｃｍ）
平均树高
Ａｖｅｒａｇｅ ｔｒｅｅ
ｈｅｉｇｈｔ （ｍ）
坡向
Ｓｌｏｐｅ ａｓｐｅｃｔ
（°）
坡度
Ｓｌｏｐｅ
（°）
ＣＦ ５０ ３９６６ ２００ １１．０ ６．０ ２７８ ５
ＣＬ ５０ ７００ ５０ ２３．４ １８．５ ２４２ ７
ＣＦ： 罗浮栲天然林 Ｎａｔｕｒａｌ ｆｏｒｅｓｔ ｏｆ Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ ｆａｂｒｉ； ＣＬ： 杉木人工林 Ｃｕｎｎｉｎｇｈａｍｉａ ｌａｎｃｅｏｌａｔａ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
２５１２ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
表 ２　 样地土壤理化性质
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｓｏｉｌ ｐｈｙｓｉｃａｌ ａｎｄ ｃｈｅｍｉｃａｌ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｓａｍｐｌｉｎｇ ｐｌｏｔｓ （ｍｅａｎ±ＳＤ， ｎ＝３）
森林类型
Ｆｏｒｅｓｔ ｔｙｐｅ
土层
Ｓｏｉｌ ｌａｙｅｒ
（ｃｍ）
ｐＨ 含水量
Ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ
（ｇ·ｋｇ－１）
Ｃ ／ Ｎ 总氮
Ｔｏｔａｌ ｎｉｔｒｏｇｅｎ
（ｍｇ·ｇ－１）
有机碳
Ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ
（ｍｇ·ｇ－１）
硝态氮
Ｎｉｔｒａｔｅ ｎｉｔｒｏｇｅｎ
（ｍｇ·ｇ－１）
铵态氮
Ａｍｍｏｎｉｕｍ ｎｉｔｒｏｇｅｎ
（ｍｇ·ｇ－１）
ＣＦ ０～１０ ４．４０±０．００ ３１８．６８±２４．８５ １２．４９±０．０５ ２．３９±０．２０ ２９．７９±２．５６ ２．４０±１．２５ １４．４８±９．３５
１０～２０ ４．３９±０．０３ ３２０．１７±２３．２９ １２．３３±０．２０ １．６４±０．１７ ２０．１９±１．４９ １．４６±０．４７ １２．５６±８．１８
ＣＬ ０～１０ ５．５４±０．１８ ２２９．７４±１０．５７ １１．１９±０．３８ １．６４±０．０５ １８．３４±０．７０ ４．４２±２．２８ ２．１８±０．９４
１０～２０ ５．２６±０．１７ ２４６．８６±６．０４ １０．２６±０．５９ １．２４±０．０３ １２．７１±０．４８ １．２２±０．５９ ２．８４±０．３０
硝态氮、铵态氮采用连续流动分析仪（Ｓｋａｌａｒ Ｓａｎ＋＋，
荷兰）测定．各样地土壤基本理化性质见表 ２．
１􀆰 ２􀆰 ２土壤微生物磷脂脂肪酸（ＰＬＦＡｓ）测定　 土壤
磷脂脂肪酸 （ ＰＬＦＡｓ） 提取过程主要参照 Ｂｏｓｓｉｏ
等［１３］提出的方法．称取相当于 ８ ｇ 干土的新鲜土壤
样品，置于 ５０ ｍＬ离心管中，依次加入 ５ ｍＬ 磷酸缓
冲液、６ ｍＬ 三氯甲烷和 １２ ｍＬ 甲醇，震荡 ２ ｈ 后于
２５ ℃条件下 ３０００ ｒ·ｍｉｎ－１离心 １０ ｍｉｎ，将上层离心
液倒入加有 １２ ｍＬ三氯甲烷和 １２ ｍＬ磷酸缓冲液的
分液漏斗中，向离心管下层剩余土壤中加入 ２３ ｍＬ
提取液重复提取一次，将两次提取液倒入分液漏斗
后充分混匀，静置过夜．第 ２ 天将分液漏斗中的下层
溶液转移到试管中，在 ３０ ～ ３２ ℃水浴条件下 Ｎ２浓
缩．将浓缩后的磷脂脂肪酸分别用三氯甲烷分 ５ 次
（每次 ２００ μＬ）转移到活性硅胶小柱中，分别向活性
硅胶小柱中加入 ５ ｍＬ 三氯甲烷和１０ ｍＬ丙酮，抽滤
后弃去，再加入 ５ ｍＬ甲醇，抽滤后用试管收集甲醇，
在 ３０～３２ ℃水浴条件下 Ｎ２浓缩．依次向试管中加入
１ ｍＬ 甲醇 ∶ 甲苯 （ １ ∶ １） 混合液和 １ ｍＬ ０􀆰 ２
ｍｏｌ·Ｌ－１氢氧化钾，震荡均匀后 ３７ ℃水浴 １５ ｍｉｎ．再
依次加入 ０．３ ｍＬ １ ｍｏｌ·Ｌ－１醋酸、２ ｍＬ正己烷和
２ ｍＬ超纯水，低速振荡 １０ ｍｉｎ．将上层溶液转移到小
试管中，下层再加入 ２ ｍＬ 正己烷重复提取一次，两
次混合液用 Ｎ２吹干，最后用 ２００ μＬ正己烷溶解，以
１９：０ 甲酯为内标，在气相色谱上采用 ＭＩＤＩ 软件系
统（ＭＩＤＩ，Ｉｎｃ．，Ｎｅｗａｒｋ，ＤＥ）进行分析测定．
用 ＰＬＦＡｓ总量表示土壤微生物总生物量，１３ 种
ＰＬＦＡ（ ｉ１４： ０、 ｉ１５： ０、 ａ１５： ０、 ｉ１６： ０、 ｉ１７： ０、 ａ１７： ０、
１６：１ω９ｃ、 １６： １ω７ｃ、 １６： １ω６ｃ、 ｃｙ１７： ０、 １８： １ω７ｃ、
１８：１ω５ｃ、ｃｙ１９：０ω８ｃ）的量表示细菌生物量，其中，
用 ｉ１４：０、ｉ１５：０、ａ１５：０、ｉ１６：０、ｉ１７：０、ａ１７：０的量估算
革兰氏阳性菌，用 １６： １ω９ｃ、 １６： １ω７ｃ、 １６： １ω６ｃ、
ｃｙ１７：０、１８：１ω７ｃ、１８：１ω５ｃ、ｃｙ１９：０ω８ｃ 的量估算革
兰氏阴性菌［１４－１５］；用 １８：１ω９ｃ、１８：２ω６，９ｃ 的量表
示真 菌 生 物 量［１６－１７］； 用 １０Ｍｅ１６：０、 １０Ｍｅ１７：０、
１０Ｍｅ１８：０的量表示放线菌生物量［１８－１９］ ．
１􀆰 ３　 数据处理
所有数据均采用 Ｅｘｃｅｌ ２００７ 和 ＳＰＳＳ １７．０ 进行
统计分析和作图，不同类型土壤各变量之间的显著
性检验采用单因子方差分析（ＡＮＯＶＡ）和最小显著
差数法（ＬＳＤ），一元线性回归分析土壤微生物生物
量与环境因子的相关关系，显著性水平设定为 α ＝
０􀆰 ０５，土壤微生物群落结构的主成分分析采用
Ｃａｎｏｃｏ ｆｏｒ Ｗｉｎｄｏｗｓ ４．５软件处理．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 土壤微生物群落磷脂脂肪酸含量
对各个样地中总量大于 ０．５％的脂肪酸种类和
含量进行统计，共得到 ３１ 种磷脂脂肪酸（表 ３）．从
表中可以看出，同一样地不同种类的磷脂脂肪酸含
量差异较大，不同土层之间也差异明显．在罗浮栲天
然林样地，０ ～ １０ ｃｍ 土层和 １０ ～ ２０ ｃｍ 土层含量较
大的均为 ｉ１５：０（革兰氏阳性菌）、ｃｙ１９：０ω８ｃ（革兰
氏阴性菌）和 １６：０；在杉木人工林样地，０ ～ １０ ｃｍ 土
层含量较大的有 ｉ１５： ０、 １０Ｍｅ１６： ０ （放线菌 ）、
ｃｙ１９：０ω８ｃ和 １６：０，在 １０～２０ ｃｍ土层含量较大的有
ｉ１５：０、１６：０和 ｉ１７：１．
　 　 从表 ４可知，细菌、真菌磷脂脂肪酸含量和 ＰＬ⁃
ＦＡｓ总量均表现为罗浮栲天然林 ０ ～ １０ ｃｍ＞罗浮栲
天然林 １０～２０ ｃｍ＞杉木人工林 ０ ～ １０ ｃｍ＞杉木人工
林 １０～２０ ｃｍ；放线菌磷脂脂肪酸含量表现为罗浮栲
天然林 ０～１０ ｃｍ＞杉木人工林 ０～１０ ｃｍ＞罗浮栲天然
林 １０～２０ ｃｍ＞杉木人工林 １０ ～ ２０ ｃｍ．总体来看，罗
浮栲天然林土壤微生物各类群及 ＰＬＦＡｓ 总量都大
于相应土层的杉木人工林．在土层方面，不论是罗浮
栲天然林还是杉木人工林，细菌、真菌、放线菌磷脂
脂肪酸含量和 ＰＬＦＡｓ总量均表现为 ０ ～ １０ ｃｍ＞１０ ～
２０ ｃｍ，但罗浮栲天然林两个土层间各微生物类群及
ＰＬＦＡｓ总量都无显著差异，而杉木人工林的革兰氏
阴性菌、真菌和放线菌的 ＰＬＦＡｓ 含量在两个土层间
有显著差异，１０ ～ ２０ ｃｍ 土层含量远低于 ０ ～ １０ ｃｍ
土层．
３５１２７期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 韩世忠等： 中亚热带地区两种森林植被类型土壤微生物群落结构　 　 　 　 　 　
表 ３　 两种植被类型土壤微生物群落磷脂脂肪酸生物标记
分析
Ｔａｂｌｅ ３ 　 Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ＰＬＦＡｓ ｂｉｏｍａｒｋｅｒｓ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ｔｈｅ
ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｔｗｏ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｔｙｐｅｓ
磷脂脂肪酸
生物标记
ＰＬＦＡｓ ｂｉｏｍａｒｋｅｒ
磷脂脂肪酸含量 ＰＬＦＡｓ ｃｏｎｔｅｎｔ （ｎｍｏｌ·ｇ－１）
ＣＦ
０～１０ ｃｍ １０～２０ ｃｍ
ＣＬ
０～１０ ｃｍ １０～２０ ｃｍ
ｉ１４：０ ０．２８±０．０７ ０．２５±０．０２ ０．２６±０．０７ ０．１２±０．０７
ｉ１５：０ ６．５４±２．２７ ５．９４±０．１９ ４．０２±０．５２ ２．１４±１．２７
ａ１５：０ ２．５６±０．６２ ２．４９±０．２８ １．６５±０．３４ ０．７２±０．４６
ｉ１６：０ ３．５４±１．１６ ３．４２±０．２４ ２．３９±０．４４ １．２５±０．６５
１６：１ω９ｃ ０．３９±０．１４ ０．３６±０．０２ ０．０９±０．１６ ０．００±０．００
１６：１ω６，７ｃ １．４２±０．４４ １．２１±０．０６ １．３１±０．２８ ０．６１±０．４１
１６：１ω５ｃ １．２０±０．４４ １．０６±０．１２ １．２６±０．２６ ０．６１±０．３６
１０Ｍｅ１６：０ ３．８７±１．２１ ３．５８±０．１４ ３．４５±０．４３ １．７１±０．８６
ｉ１７：０ １．７３±０．５３ １．８２±０．１４ １．５７±０．２３ ０．８５±０．４６
ａ１７：０ １．４１±０．４０ １．３７±０．１３ １．１７±０．１９ ０．５７±０．２７
ｃｙ１７：０ ０．７４±０．２３ ０．７０±０．０２ ０．８４±０．１９ ０．３８±０．２６
１０Ｍｅ１７：０ ０．６２±０．２１ ０．５７±０．０４ ０．３７±０．０８ ０．１９±０．１１
１８：２ω６， ９ｃ １．０７±０．２６ ０．９４±０．１７ １．００±０．４６ ０．３４±０．１３
１８：１ω９ｃ ３．６８±１．４４ ３．００±０．２１ ２．２７±０．４０ １．０８±０．４８
１８：１ω７ｃ ３．３４±１．３３ ２．７２±０．３２ ２．５８±０．６２ １．１６±０．６３
１８：１ω５ｃ ０．９３±０．３２ ０．８４±０．０６ ０．６６±０．１４ ０．３１±０．１６
１０Ｍｅ１８：０ ２．０９±０．６３ １．４４±１．２５ １．７７±０．４０ ０．７７±０．６７
ｃｙ１９：０ω８ｃ ６．７２±２．１４ ６．５１±０．４３ ３．４３±０．６４ １．８２±０．５０
ｉ１４：１ ０．００±０．００ ０．００±０．００ ０．００±０．００ ０．００±０．００
１４：０ ０．４６±０．１６ ０．３９±０．０２ ０．３４±０．０７ ０．１６±０．１０
ｉ１６：１ ０．３４±０．１３ ０．３２±０．０１ ０．３２±０．０５ ０．１３±０．１１
Ｎ１６：０ ０．２１±０．０５ ０．２６±０．０７ ０．２１±０．０５ ０．１８±０．０５
１６：１ω１１ｃ ０．００±０．００ ０．００±０．００ ０．２５±０．２２ ０．１９±０．１０
１６：０ ７．１４±２．４９ ６．３６±０．２２ ５．４８±０．９２ ２．７２±１．１６
ｉ１７：１ ３．０７±０．８３ ３．５３±０．７０ ２．４９±０．５４ ２．３３±０．８５
１５：０ ３ＯＨ ０．０１±０．０２ ０．００±０．００ ０．００±０．００ ０．００±０．００
１７：０ ０．３９±０．１２ ０．３４±０．０２ ０．３２±０．０６ ０．１３±０．１１
１６：１ ２ＯＨ １．２８±０．４２ １．３８±０．１９ １．０８±０．２５ ０．６７±０．３５
１８：０ １．７６±０．５８ １．６７±０．０６ １．５１±０．２８ ０．７３±０．３５
１１Ｍｅ１８：１ω７ｃ ０．４７±０．２０ ０．４０±０．０７ ０．３８±０．０９ ０．１８±０．０６
２０：４ω６，９，１２，１５ｃ ０．２１±０．０７ ０．１７±０．０５ ０．２０±０．０７ ０．０８±０．０７
ｉ、ａ、ｃｙ和 Ｍｅ分别表示异丙基、反异丙基、环丙基和甲基分支脂肪
酸，ω后的数字表示出现双键的碳原子位序，ｃ 和 ｔ 分别表示该双键
为顺式构型和反式构型 ｉ， ａ， ｃｙ， ａｎｄ Ｍｅ ｄｅｎｏｔｅｄ ａｎ ｉｓｏｐｒｏｐｙｌ ｇｒｏｕｐ，
ａｎｔｉ⁃ｉｓｏｐｒｏｐｙｌ， ｃｙｃｌｏｐｒｏｐｙｌ ａｎｄ ｍｅｔｈｙｌ⁃ｂｒａｎｃｈｅｄ ｆａｔｔｙ ａｃｉｄｓ， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅ⁃
ｌｙ， ａｎｄ ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒ ｂｅｈｉｎｄ ω ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ａｎ ｏｃｃｕｒｒｅｎｃｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｏｆ ｃａｒｂｏｎ
ａｔｏｍｓ ｏｆ ｄｏｕｂｌｅ ｂｏｎｄ， ｃ ａｎｄ ｔ ｄｅｎｏｔｅｄ ａ ｃｉｓ ｃｏｎｆｉｇｕｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ａ ｔｒａｎｓ ｃｏｎ⁃
ｆｉｇｕｒａｔｉｏｎ ｆｏｒ ａ ｄｏｕｂｌｅ ｂｏｎｄ ．
２􀆰 ２　 不同植被类型主要微生物类群比率
从图 １可以看出，两种植被类型革兰氏阳性菌 ／
革兰氏阴性菌在 １．１９ ～ １．３２，杉木人工林高于罗浮
栲天然林，１０～２０ ｃｍ土层高于 ０ ～ １０ ｃｍ，方差分析
显示，在不同植被类型以及不同土层之间差异均不
显著．真菌 ／细菌在两种植被类型土壤中都很小，罗
浮栲天然林和杉木人工林 ０～１０ ｃｍ土层为 ０．１６，略
高于相应样地 １０ ～ ２０ ｃｍ 土层的 ０．１４，统计分析表
明，只有罗浮栲天然林两土层之间差异显著，其余差
异均不显著．真菌 ／ ＰＬＦＡｓ 总量同样很小，在两种植
被类型中，真菌占总 ＰＬＦＡｓ 含量的百分比在 ６％ ～
８％，０～ １０ ｃｍ 土层均略高于相应样地的 １０ ～ ２０ ｃｍ
土层，统计分析显示，不同土层之间以及不同植被类
型之间差异均不显著．而两种植被类型中细菌 ／ ＰＬ⁃
ＦＡｓ总量在 ０．４４～０．５２，罗浮栲天然林显著高于杉木
人工林相应土层，说明与真菌相比，细菌在该地区两
种森林土壤中处于优势地位．
２􀆰 ３　 土壤微生物群落磷脂脂肪酸结构
根据磷脂脂肪酸种类和含量，对不同样地土壤
微生物群落进行主成分分析．从图 ２ 可以看出，第 １
主成分贡献率为 ９１． ２％，第 ２ 主成分贡献率为
４􀆰 ３％，前两个主成分累计解释了微生物群落结构变
化的 ９５．５％．在横向坐标轴上，罗浮栲然林土壤样品
主要分布在坐标轴中轴线的右侧，而杉木人工林主
要分布在坐标轴中轴线的左侧，第 １ 主成分反映了
不同植被类型微生物群落的差异情况；在纵向坐标
轴上，两种植被类型的 ０～１０ ｃｍ土层土壤样品大部
分位于坐标轴中轴线的下方，而 １０ ～ ２０ ｃｍ 土层土
壤样品大部分位于坐标轴中轴线的上方，但两土层
各样点在坐标轴上并没有明显区分开，第 ２ 主成分
反映了不同土层微生物群落的差异情况．表明土壤
微生物群落结构差异主要由植被类型的不同引起，
土层深度的影响相对较小．
　 　 通过每种磷脂脂肪酸在主成分上的因子载荷分
析（图 ３），来进一步明确对微生物群落结构差异起
主要作用的磷脂脂肪酸种类 ．结果表明，在横向坐
表 ４　 土壤细菌、真菌、放线菌磷脂脂肪酸含量
Ｔａｂｌｅ ４　 ＰＬＦＡｓ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ｂａｃｔｅｒｉａ， ｆｕｎｇｉ， ａｃｔｉｎｏｍｙｃｅｔｅｓ ｉｎ ｓｏｉｌｓ
森林类型
Ｆｏｒｅｓｔ ｔｙｐｅ
土层
Ｓｏｉｌ ｌａｙｅｒ
（ｃｍ）
细菌
Ｂａｃｔｅｒｉａ
（ｎｍｏｌ·ｇ－１）
革兰氏阳性菌
Ｇｒａｍ⁃ｐｏｓｉｔｉｖｅ
ｂａｃｔｅｒｉａ （Ｇ＋）
（ｎｍｏｌ·ｇ－１）
革兰氏阴性菌
Ｇｒａｍ⁃ｎｅｇａｔｉｖｅ
ｂａｃｔｅｒｉａ （Ｇ－）
（ｎｍｏｌ·ｇ－１）
真菌
Ｆｕｎｇｉ
（ｎｍｏｌ·ｇ－１）
放线菌
Ａｃｔｉｎｏｍｙｃｅｔｅｓ
（ｎｍｏｌ·ｇ－１）
ＰＬＦＡｓ总量
Ｔｏｔａｌ ＰＬＦＡｓ
（ｎｍｏｌ·ｇ－１）
ＣＦ ０～１０ ２９．５９±９．６８ａ １６．０６±５．０２ａ １３．５２±４．６７ａ ４．７４±１．６９ａ ６．５８±２．００ａ ５７．７１±１８．６６ａ
１０～２０ ２７．６２±０．７０ａ １５．２８±０．５７ａ １２．３３±０．８４ａ ３．９５±０．０４ａ ５．５８±１．１３ａ ５３．０３±０．１１ａ
ＣＬ ０～１０ １９．９８±３．０１ａｃ １１．０７±１．５８ａｃ ８．９１±１．４７ａ ３．２７±０．６８ａ ５．５９±０．７６ａ ４３．０８±６．０４ａｃ
１０～２０ ９．９３±４．９６ｂｃ ５．６５±３．１４ｂｃ ４．２８±１．９２ｂ １．４２±０．６１ｂ ２．６７±１．６３ｂ ２２．５４±１０．０２ｂｃ
同列不同小写字母表示差异显著（Ｐ＜０．０５） Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｏｗｅｒｃａｓｅ ｌｅｔｔｅｒｓ ｗｉｔｈｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ．
４５１２ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
图 １　 两种植被类型主要微生物类群 ＰＬＦＡｓ比率
Ｆｉｇ．１　 Ｒａｔｉｏｓ ｏｆ ＰＬＦＡｓ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｍａｉｎ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｇｒｏｕｐｓ ｉｎ ｔｈｅ ｔｗｏ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｔｙｐｅｓ．
ＣＦ： 罗浮栲天然林 Ｎａｔｕｒａｌ ｆｏｒｅｓｔ ｏｆ Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ ｆａｂｒｉ； ＣＬ： 杉木人工林 Ｃｕｎｎｉｎｇｈａｍｉａ ｌａｎｃｅｏｌａｔａ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ．
标轴上，除了 １５：０ ３ＯＨ和 １６：１ω１１ｃ 两种磷脂脂肪
酸分布在坐标轴的左侧，其余全部分布在坐标轴的
右侧，在横向上对第 １主成分贡献比较大的有 ｉ１５：０
（革兰氏阳性菌）、ａ１５：０（革兰氏阳性菌）、１６：０（革
兰氏阳性菌）、ｉ１６：０（革兰氏阳性菌）、ａ１７：０（革兰
氏阳性菌）、１０Ｍｅ１７：０（放线菌）、１８：１ω５ｃ（革兰氏
阴性菌）、１８：１ω９ｃ（真菌）和 ｃｙ１９：０ω８ｃ（革兰氏阴
性菌）等；在纵向坐标轴上，各种磷脂脂肪酸较均匀
地分布在坐标轴两侧，在纵向上对第２主成分贡献
图 ２　 土壤微生物群落磷脂脂肪酸组成的主成分分析
Ｆｉｇ．２　 Ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ＰＬＦＡｓ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｓ ｏｆ
ｔｈｅ ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｉｎ ｓｏｉｌｓ．
１～３： 罗浮栲天然林 ０～１０ ｃｍ土壤样品 Ｓｏｉｌ ｓａｍｐｌｅｓ ｏｆ ０－１０ ｃｍ ｌａｙｅｒ
ｏｆ ｔｈｅ ｎａｔｕｒａｌ ｆｏｒｅｓｔ ｏｆ Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ ｆａｂｒｉ； ４ ～ ６： 罗浮栲然林 １０ ～ ２０ ｃｍ
土壤样品 Ｓｏｉｌ ｓａｍｐｌｅｓ ｏｆ １０－２０ ｃｍ ｌａｙｅｒ ｏｆ ｔｈｅ ｎａｔｕｒａｌ ｆｏｒｅｓｔ ｏｆ Ｃａｓｔａｎ⁃
ｏｐｓｉｓ ｆａｂｒｉ； ７～９： 杉木人工林 ０ ～ １０ ｃｍ 土壤样品 Ｓｏｉｌ ｓａｍｐｌｅｓ ｏｆ ０－
１０ ｃｍ ｌａｙｅｒ ｏｆ Ｃｕｎｎｉｎｇｈａｍｉａ ｌａｎｃｅｏｌａｔａ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ； １０ ～ １２： 杉木人工
林 １０～ ２０ ｃｍ 土壤样品 Ｓｏｉｌ ｓａｍｐｌｅｓ ｏｆ １０－ ２０ ｃｍ ｌａｙｅｒ ｏｆ Ｃｕｎｎｉｎｇ⁃
ｈａｍｉａ ｌａｎｃｅｏｌａｔａ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ．
比较大的有 １６：１ω１１ｃ、Ｎ１６：０、ｉ１７：１、ｃｙ１７：０（革兰
氏阴性菌）和 １６：１ω５ｃ（甲烷氧化菌）等．
２􀆰 ４　 土壤微生物主要类群与环境因子的相关性
由表 ５ 可知，不同的微生物类群受到的环境影
响因子不同，其中，革兰氏阴性菌、革兰氏阳性菌和
细菌与 ｐＨ值呈现出显著的负相关关系，与含水量
呈现出显著的正相关关系；总氮、有机碳和 Ｃ ／ Ｎ 与
所有的主要微生物类群均表现出显著正相关，表明
总氮、有机碳和 Ｃ ／ Ｎ是影响土壤微生物的重要环境
因子；铵态氮与 ＰＬＦＡｓ总量、革兰氏阴性菌、革兰氏
阳性菌、细菌和真菌都呈显著正相关，而与放线菌的
相关性不显著；硝态氮与所有的主要微生物类群均
图 ３　 单个磷脂脂肪酸主成分载荷值
Ｆｉｇ．３　 Ｌｏａｄｉｎｇ ｖａｌｕｅｓ ｆｏｒ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ ＰＬＦＡ ｏｆ ＰＣＡ．
５５１２７期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 韩世忠等： 中亚热带地区两种森林植被类型土壤微生物群落结构　 　 　 　 　 　
表 ５　 土壤微生物主要类群 ＰＬＦＡｓ与环境因子的相关性
Ｔａｂｌｅ ５　 Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ＰＬＦＡｓ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｍａｉｎ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｇｒｏｕｐｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ
ｐＨ 含水量
Ｗａｔｅｒ
ｃｏｎｔｅｎｔ
总氮
Ｔｏｔａｌ
ｎｉｔｒｏｇｅｎ
有机碳
Ｏｒｇａｎｉｃ
ｃａｒｂｏｎ
Ｃ ／ Ｎ 硝态氮
Ｎｉｔｒａｔｅ
ｎｉｔｒｏｇｅｎ
铵态氮
Ａｍｍｏｎｉｕｍ
ｎｉｔｒｏｇｅｎ
ＰＬＦＡｓ总量 Ｔｏｔａｌ ＰＬＦＡｓ －０．５７４ ０．５１５ ０．７７０∗∗ ０．７９５∗∗ ０．７４０∗∗ －０．００２ ０．７４８∗∗
革兰氏阴性菌 Ｇｒａｍ⁃ｎｅｇａｔｉｖｅ ｂａｃｔｅｒｉａ （Ｇ－） －０．６４８∗ ０．５８８∗ ０．７９０∗∗ ０．８２３∗∗ ０．７８４∗∗ －０．０７５ ０．７６７∗∗
革兰氏阳性菌 Ｇｒａｍ⁃ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｂａｃｔｅｒｉａ （Ｇ＋） －０．６４３∗ ０．５８０∗ ０．７５８∗∗ ０．７９２∗∗ ０．７６９∗∗ －０．０５ ０．７８７∗∗
细菌 Ｂａｃｔｅｒｉａ －０．６４８∗ ０．５８６∗ ０．７７６∗∗ ０．８１０∗∗ ０．７８０∗∗ －０．０６２ ０．７８１∗∗
真菌 Ｆｕｎｇｉ －０．５５１ ０．４８９ ０．８２３∗∗ ０．８３９∗∗ ０．７４２∗∗ ０．０６４ ０．７４１∗∗
放线菌 Ａｃｔｉｎｏｍｙｃｅｔｅｓ －０．３８０ ０．３８７ ０．７１５∗∗ ０．７１７∗∗ ０．６０５∗ ０．１６５ ０．５０２
∗ Ｐ＜０．０５； ∗∗ Ｐ＜０．０１．
没有表现出显著的相关性．
３　 讨　 　 论
３􀆰 １　 植被类型和土层深度对土壤微生物的影响
在森林生态系统中，凋落物和根系分泌物是土
壤微生物的主要碳源［２０］，不同植被类型，其凋落物
数量、成分、有机质含量、营养物质结构以及根系分
泌物等均具有较大差异，植物凋落物和根系分泌物
理化性质的差异，对土壤微生物的生长具有选择性
刺激作用，从而影响土壤微生物数量、组成以及分布
等［１０］ ．夏志超等［２１］研究发现，常绿阔叶林转变为杉
木人工林后，ＰＬＦＡｓ总量、细菌 ＰＬＦＡｓ和真菌ＰＬＦＡｓ
分别降低了 ４９．４％、５２．４％和 ４６．６％，革兰氏阴性和
阳性细菌 ＰＬＦＡｓ远低于常绿阔叶林．土层深度是影
响土壤微生物的重要因子，胡嵩等［２２］对长白山原始
红松林次生演替过程中土壤微生物生物量的变化研
究发现，长白山次生演替不同阶段土壤腐殖质层有
机碳含量均高于淀积层，表明残枝落叶分解后输入
土壤的有机碳都聚集在土壤表层，土壤有机碳的表
聚性较为明显．土壤微生物生物量碳表现为腐殖质
层显著高于淀积层，并且与土壤总有机碳、全氮、有
效磷之间呈极显著正相关．本研究结果表明，罗浮栲
天然林磷脂脂肪酸总量、细菌特征脂肪酸、真菌特征
脂肪酸、革兰氏阳性菌和革兰氏阴性菌特征脂肪酸
含量都高于杉木人工林相应土层，并且 ０ ～ １０ ｃｍ 高
于 １０～２０ ｃｍ土层，这与已有的研究结果类似．相关
分析显示，土壤有机碳、总氮和 Ｃ ／ Ｎ 与所有的主要
微生物类群均呈显著正相关．在同一立地条件下，不
同植被类型是导致土壤微生物群落结构和功能差异
的主要因素，原因是与针叶人工林相比，天然阔叶林
下物种多样性更为丰富，凋落物数量也显著多于针
叶人工林，使得土壤有机碳、总氮、全磷、全钾等显著
优于针叶人工林，并且天然阔叶林凋落物分解更加
容易，分解速度也较快，释放到土壤中的养分较多，
在土壤中形成的有机质含量也更高，这些都有利于
土壤微生物的生长和代谢，而针叶树种凋落物中木
质素、粗纤维、多酚类等难溶性物质含量较高，导致
凋落物难以分解，对土壤有机碳的影响较弱［２３－２５］ ．
主成分分析表明，土壤微生物群落结构差异主要由
植被类型的不同引起，土层深度的影响相对较小．
３􀆰 ２　 不同植被类型主要微生物类群比率
有研究表明，土壤微生物在森林生态系统有机
质分解中具有十分重要的作用，其中的细菌分解和
真菌分解是最主要的两个分解途径，细菌主导型分
解途径主要发生在营养丰富的土壤中，这些土壤富
含容易分解的有机质，有较快的碳周转和养分循环
速度［２６］；而真菌主导型分解途径为慢周转方式，多
存在于酸性土壤中，偏好低营养、难分解纤维素和木
质素以及高碳氮比的有机物，底物循环时间相对较
长［２７］ ．因此，真菌 ／细菌能够在一定程度上反映出土
壤食物网的结构和功能对不同土壤条件的响应［２８］ ．
Ｆｒａｎｃｉｓｋａ等［２９］研究认为，较高的真菌 ／细菌能够加
速土壤生态系统氮流失，体现出真菌的重要作用．
Ｃｕｓａｃｋ等［３０］利用磷脂脂肪酸（ＰＬＦＡｓ）方法分析长
期氮增加对两个热带雨林试验样地（波多黎各的卢
科依罗试验林，海拔分别为 ２６０和 ６４０ ｍ）的微生物
群落结构的影响，结果显示，随着氮含量的增加，土
壤微生物生物量显著增加，微生物群落结构对氮增
加的响应十分敏感，在低海拔样地，革兰氏阴性细菌
生物量增加最显著，而在高海拔样地，真菌生物量增
加最显著．本研究中真菌 ／细菌在两种植被类型土壤
中为 ０．１４～０．１６，真菌占 ＰＬＦＡｓ 总量的 ６％ ～ ８％，这
远低于农业土壤中真菌占 ＰＬＦＡｓ总量 ６０％～７０％的
比例［３１］，也低于草原土壤真菌 ／细菌 ０．７７ ～ ０．９３ 的
比率［３２］，但高于青藏公路沿线真菌 ／细菌 ０． ８９ ×
１０－３ ～１．３×１０－２的比率［３３］，与南亚热带地区两种植
被类型（针叶林和荷木林）土壤真菌占 ＰＬＦＡｓ 总量
小于 ９％［８］的结论一致．表明细菌在该地区两种森林
６５１２ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
土壤中处于优势地位，细菌途径是分解有机质的主
要途径，这可能与本研究试验地所在的中亚热带地
区高温湿热的环境更有利于细菌生长有关［３４］ ．
３􀆰 ３　 环境因子对土壤微生物的影响
土壤水分是调节土壤微生物代谢的关键因
子［３５］，土壤含水量的增加能够提高土壤微生物活
性，有利于土壤微生物生物量的增长．Ｊｏｓｈｕａ等［３６］研
究发现，长时间干燥能够导致土壤微生物呼吸和生
物量降低，微生物群落结构发生变化，尤其是潮湿和
干燥的时间长度对土壤微生物影响较大．ｐＨ 是影响
土壤微生物生长和活性的另一个重要因子，ｐＨ对土
壤微生物群落结构影响十分复杂，它不仅对土壤养
分的利用、微生物吸附、胞外酶的产生和分泌等产生
影响，而且不同类群的微生物适合生长的 ｐＨ 值也
有差别．细菌和放线菌适宜生长在微碱性的条件下，
而真菌在酸性土壤中生长更旺盛［３７］，在大多数酸性
土壤中真菌数量相对较多，因此在这些土壤中，真菌
所起的作用也较大．Ｆｒｏｓｔｅｇåｒｄ等［３８］对自然状态和添
加石灰后的森林土壤微生物群落结构研究发现，ｐＨ
的变化对微生物群落产生一定影响，表现为 ｐＨ 增
大，革兰氏阴性菌增加，而革兰氏阳性菌减少，但对
真菌的影响不大．本研究结果表明，革兰氏阴性菌、
革兰氏阳性菌和细菌与土壤含水量呈显著正相关，
而与 ｐＨ值呈显著负相关，并且两种植被类型革兰
氏阴性菌含量高于革兰氏阳性菌，这与 Ｆｒｏｓｔｅｇåｒｄ
等［３９］得出的 ｐＨ 与细菌含量呈负相关的研究结果
类似．氮源参与蛋白质、核酸等大分子物质的合成，
是微生物生长和代谢所必需的大量元素，氮素的供
给直接影响着微生物活性的高低．刘丽等［４０］研究发
现，不同发育阶段杉木人工林土壤微生物群落多样
性和丰富度均与土壤中氮素含量显著相关，氮素含
量是生物生长的限制因子．本研究相关分析显示，土
壤微生物主要类群与总氮、Ｃ ／ Ｎ 和铵态氮呈现出显
著正相关，表明土壤中氮素含量变化会引起土壤微
生物生物量、活性和群落组成的变化［４１］ ．
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ｌｙｓａｃｃｈａｒｉｄｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓａｔｉｏｎ ｏｆ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍ⁃
ｍｕｎｉｔｉｅｓ ｉｎ ｓｏｉｌ： Ａ ｒｅｖｉｅｗ． Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ ｏｆ
Ｓｏｉｌｓ， １９９９， ２９： １１１－１２９
［５］　 Ｂååｔｈ Ｅ， Ａｎｄｅｒｓｏｎ ＴＨ． Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｓｏｉｌ ｆｕｎｇａｌ ／ ｂａｃ⁃
ｔｅｒｉａｌ ｒａｔｉｏｓ ｉｎ ａ ｐＨ ｇｒａｄｉｅｎｔ ｕｓｉｎｇ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ ＰＬ⁃
ＦＡ⁃ｂａｓｅｄ ｔｅｃｈｎｉｑｕｅｓ． Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，
２００３， ３５： ９５５－９６３
［６］　 Ｚｈｏｎｇ Ｗ， Ｇｕ Ｔ， Ｗａｎｇ Ｗ， ｅｔ ａｌ． Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｍｉｎｅｒａｌ
ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ ａｎｄ ｏｒｇａｎｉｃ ｍａｎｕｒｅ ｏｎ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉ⁃
ｔｙ ａｎｄ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ． Ｐｌａｎｔ ａｎｄ Ｓｏｉｌ， ２０１０， ３２６： ５１１－５２２
［７］　 Ｇｒａｙｓｔｏｎ ＳＪ， Ｇｒｉｆｆｉｔｈ ＧＳ， Ｍａｗｄｓｌｅｙ ＪＬ， ｅｔ ａｌ． Ａｃｃｏｕｎ⁃
ｔｉｎｇ ｆｏｒ ｖａｒｉａｂｉｌｉｔｙ ｉｎ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｏｆ ｔｅｍ⁃
ｐｅｒａｔｅ ｕｐｌａｎｄ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ． Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ
Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， ２００１， ３３： ５３３－５５１
［８］　 Ｔｉａｎ Ｑ （田　 倩）， Ｘｉａ Ｈ⁃Ｐ （夏汉平）， Ｚｈｏｕ Ｌ⁃Ｘ （周
丽霞）． Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｂｙ ｐｈｏｓｐｈｏ⁃
ｌｉｐｉｄ ｆａｔｔｙ ａｃｉｄ ｍｅｔｈｏｄ ｉｎ ｃｏｎｉｆｅｒｏｕｓ ｆｏｒｅｓｔ ａｎｄ Ｓｃｈｉｍａ
ｓｕｐｅｒｂａ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ ｉｎ Ｈｅｓｈａｎ， Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ．
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｔｒｏｐｉｃａｌ ａｎｄ Ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ Ｂｏｔａｎｙ （热带亚热
带植物学报）， ２０１１， １９（２）： ９７－１０４ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［９］　 Ｐｒｉｈａ Ｏ， Ｇｒａｙｓｔｏｎ ＳＪ， Ｈｉｕｋｋａ Ｒ， ｅｔ ａｌ． Ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍ⁃
ｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｔｈｅ ｏｒｇａｎｉｃ ｍａｔｔｅｒ
ｉｎ ｓｏｉｌｓ ｕｎｄｅｒ Ｐｉｎｕｓ ｓｙｌｖｅｓｔｒｉｓ， Ｐｉｃｅａ ａｂｉｅｓ ａｎｄ Ｂｅｔｕｌａ
ｐｅｎｄｕｌａ ａｔ ｔｗｏ ｆｏｒｅｓｔ ｓｉｔｅｓ． Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ ｏｆ Ｓｏｉｌｓ，
２００１， ３３： １７－２４
［１０］　 Ｌｕｏ Ｄ （罗　 达）， Ｓｈｉ Ｚ⁃Ｍ （史作民）， Ｔａｎｇ Ｊ⁃Ｃ （唐
敬超）， ｅｔ ａｌ． Ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ
ｍｏｎｏｃｕｌｔｕｒｅ ａｎｄ ｍｉｘｅｄ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ ｓｔａｎｄｓ ｏｆ ｎａｔｉｖｅ ｔｒｅｅ
ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｓｏｕｔｈ ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ Ｃｈｉｎａ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报）， ２０１４， ２５ （ ９）：
２５４３－２５５０ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１１］　 Ｗａｎｇ Ｇ⁃Ｈ （王光华）， Ｊｉｎ Ｊ （金　 剑）， Ｘｕ Ｍ⁃Ｎ （徐
美娜）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｐｌａｎｔ， ｓｏｉｌ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ
ｏｎ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ｅｃｏｌｏｇｙ（生态学杂志）， ２００６， ２５（５）： ５５０－５５６ （ ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１２］　 Ｃｈｅｎ Ｘ⁃Ｂ （陈香碧）， Ｓｕ Ｙ⁃Ｒ （苏以荣）， Ｈｅ Ｘ⁃Ｙ （何
寻阳）， ｅｔ ａｌ． Ｂａｓｉｄｉｏｍｙｃｅｔｏｕｓ ｌａｃｃａｓｅ ｇｅｎｅ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎ
ｔｗｏ ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ ｆｏｒｅｓｔ ｓｏｉｌｓ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ
Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报）， ２０１１， ２２（１０）： ２６９９－２７０４
（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１３］　 Ｂｏｓｓｉｏ ＤＡ， Ｓｃｏｗ ＫＭ． Ｉｍｐａｃｔｓ ｏｆ ｃａｒｂｏｎ ａｎｄ ｆｌｏｏｄｉｎｇ ｏｎ
ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ： Ｐｈｏｓｐｈｏｌｉｐｉｄ ｆａｔｔｙ ａｃｉｄ ｐｒｏ⁃
ｆｉｌｅｓ ａｎｄ ｓｕｂｓｔｒａｔｅ ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎｓ． Ｍｉｃｒｏｂｉａｌ Ｅｃｏｌｏ⁃
ｇｙ， １９９８， ３５： ２６５－２７８
［１４］　 Ｚａｋ ＤＲ， Ｒｉｎｇｅｌｂｅｒｇ ＤＢ， Ｐｒｅｇｉｔｚｅｒ ＫＳ， ｅｔ ａｌ． Ｓｏｉｌ ｍｉ⁃
ｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｂｅｎｅａｔｈ Ｐｏｐｕｌｕｓ ｇｒａｎｄｉｄｅｎｔａｔａ
ｇｒｏｗｎ ｕｎｄｅｒ ｅｌｅｖａｔｅｄ ａｔｍｏｓｐｈｅｒｉｃ ＣＯ２ ． Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ａｐｐｌｉ⁃
ｃａｔｉｏｎｓ， １９９６， ６： ２５７－２６２
［１５］　 Ｓａｍｐｅｄｒｏ Ｌ， Ｊｅａｎｎｏｔｔｅ Ｒ， Ｗｈａｌｅｎ ＪＫ． Ｔｒｏｐｈｉｃ ｔｒａｎｓｆｅｒ
ｏｆ ｆａｔｔｙ ａｃｉｄｓ ｆｒｏｍ ｇｕｔ ｍｉｃｒｏｂｉｏｔａ ｔｏ ｔｈｅ ｅａｒｔｈｗｏｒｍ Ｌｕｍ⁃
ｂｒｉｃｕｓ ｔｅｒｒｅｓｔｒｉｓ Ｌ． Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， ２００６，
３８： ２１８８－２１９８
［１６］　 Ｍａｒｈａｎ Ｓ， Ｋａｎｄｅｌｅｒ Ｅ， Ｓｃｈｅｕ Ｓ． Ｐｈｏｓｐｈｏｌｉｐｉｄ ｆａｔｔｙ ａｃｉｄ
ｐｒｏｆｉｌｅｓ ａｎｄ ｘｙｌａｎａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｉｎ ｐａｒｔｉｃｌｅ ｓｉｚｅ ｆｒａｃｔｉｏｎｓ ｏｆ
ｆｏｒｅｓｔ ｓｏｉｌ ａｎｄ ｃａｓｔｓ ｏｆ Ｌｕｍｂｒｉｃｕｓ ｔｅｒｒｅｓｔｒｉｓ Ｌ． （ Ｏｌｉ⁃
ｇｏｃｈａｅｔａ， Ｌｕｍｂｒｉｃｉｄａｅ）． Ａｐｐｌｉｅｄ Ｓｏｉｌ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２００７，
３５： ４１２－４２２
［１７］　 Ｆｒｏｓｔｅｇåｒｄ Ａ， Ｂååｔｈ Ｅ． Ｔｈｅ ｕｓｅ ｏｆ ｐｈｏｓｐｈｏｌｉｐｉｄ ｆａｔｔｙ
ａｃｉｄ ａｎａｌｙｓｉｓ ｔｏ ｅｓｔｉｍａｔｅ ｂａｃｔｅｒｉａｌ ａｎｄ ｆｕｎｇａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ｉｎ
ｓｏｉｌ． Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ ｏｆ Ｓｏｉｌｓ， １９９６， ２２： ５９－６５
７５１２７期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 韩世忠等： 中亚热带地区两种森林植被类型土壤微生物群落结构　 　 　 　 　 　
［１８］　 Ｊｏｅｒｇｅｎｓｅｎ ＲＧ， Ｐｏｔｔｈｏｆｆ Ｍ． Ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｒｅａｃｔｉｏｎ ｉｎ ａｃｔｉｖｉ⁃
ｔｙ， ｂｉｏｍａｓｓ， ａｎｄ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｆｔｅｒ ｌｏｎｇ⁃ｔｅｒｍ
ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓ ｍｉｘｉｎｇ ｏｆ ａ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｓｏｉｌ． Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ
Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， ２００５， ３７： １２４９－１２５８
［１９］　 Ｐｏｔｔｈｏｆｆ Ｍ， Ｓｔｅｅｎｗｅｒｔｈ ＫＬ， Ｊａｃｋｓｏｎ ＬＥ， ｅｔ ａｌ． Ｓｏｉｌ ｍｉ⁃
ｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ａｓ ａｆｆｅｃｔｅｄ ｂｙ ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ
ｐｒａｃｔｉｃｅｓ ｉｎ Ｃａｌｉｆｏｒｎｉａ ｇｒａｓｓｌａｎｄ． Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏ⁃
ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， ２００６， ３８： １８５１－１８６０
［２０］　 Ｂａｃｈ ＬＨ， Ｇｒｙｔｎｅｓ ＪＡ， Ｈａｌｖｏｒｓｅｎ Ｒ， ｅｔ ａｌ． Ｔｒｅｅ ｉｎｆｌｕ⁃
ｅｎｃｅ ｏｎ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ． Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ
ａｎｄ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， ２０１０， ４２： １９３４－１９４３
［２１］　 Ｘｉａ Ｚ⁃Ｃ （夏志超）， Ｋｏｎｇ Ｃ⁃Ｈ （孔垂华）， Ｗａｎｇ Ｐ
（王　 朋）， ｅｔ ａｌ． Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍ⁃
ｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｉｎ Ｃｕｎｎｉｎｇｈａｍｉａ ｌａｎｃｅｏｌａｔａ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ．
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报），
２０１２， ２３（８）： ２１３５－２１４０ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２２］　 Ｈｕ Ｓ （胡　 嵩）， Ｚｈａｎｇ Ｙ （张　 颖）， Ｓｈｉ Ｒ⁃Ｊ （史荣
久）， ｅｔ ａｌ． Ｔｅｍｐｏｒａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ
ａｎｄ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ ｏｆ
ｐｒｉｍａｒｙ ｂｒｏａｄｌｅａｖｅｄ⁃Ｐｉｎｕｓ ｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ ｆｏｒｅｓｔｓ ｉｎ Ｃｈａｎｇｂａｉ
Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ ｏｆ Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ Ｃｈｉｎａ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ
Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报）， ２０１３， ２４（２）： ３６６－ ３７２
（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２３］　 Ｗｕ Ｚ⁃Ｙ （吴则焰）， Ｌｉｎ Ｗ⁃Ｘ （林文雄）， Ｃｈｅｎ Ｚ⁃Ｆ
（陈志芳）， ｅｔ ａｌ． Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍ⁃
ｍｕｎｉｔｙ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｔｙｐｅｓ ｉｎ Ｗｕｙｉｓｈａｎ Ｎａ⁃
ｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒｅ Ｒｅｓｅｒｖｅ， Ｅａｓｔ Ｃｈｉｎａ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报）， ２０１３， ２４ （ ８）：
２３０１－２３０９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２４］　 Ｗａｎｇ ＱＫ， Ｗａｎｇ ＳＬ． Ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ ａｎｄ ｎｕｔｒｉ⁃
ｅｎｔｓ ｉｎ ｐｕｒｅ ａｎｄ ｍｉｘｅｄ Ｃｈｉｎｅｓｅ ｆｉｒ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ
ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｒｅｓｅａｒｃｈ， ２００８， １９： １３１－１３５
［２５］　 Ｇｏｎｇ Ｘ （龚 　 霞）， Ｎｉｕ Ｄ⁃Ｋ （牛德奎）， Ｚｈａｏ Ｘ⁃Ｒ
（赵晓蕊）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｒｅｆｏｒｅｓｔａｔｉｏｎ ｏｎ ｓｏｉｌ ｃｈｅｍｉ⁃
ｃａｌ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ ａｎｄ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｉｎ ａ ｓｅｖｅｒｅｌｙ
ｄｅｇｒａｄｅｄ ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ ｒｅｄ ｓｏｉｌ ｒｅｇｉｏｎ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报）， ２０１３， ２４ （ ４）：
１０９４－１１００ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２６］　 Ｉｎｇｗｅｒｓｅｎ Ｊ， Ｐｏｌｌ Ｃ， Ｓｔｒｅｃｋ Ｔ， ｅｔ ａｌ． Ｍｉｃｒｏ⁃ｓｃａｌｅ ｍｏ⁃
ｄｅｌｌｉｎｇ ｏｆ ｃａｒｂｏｎ ｔｕｒｎｏｖｅｒ ｄｒｉｖｅｎ ｂｙ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ
ａｔ ａ ｂｉｏｇｅｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｉｎｔｅｒｆａｃｅ． Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏｃｈｅ⁃
ｍｉｓｔｒｙ， ２００８， ４０： ８６４－８７８
［２７］　 Ｂｌａｇｏｄａｔｓｋａｙａ ＥＶ， Ａｎｄｅｒｓｏｎ ＴＨ． Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｖｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ
ｐＨ ａｎｄ ｓｕｂｓｔｒａｔｅ ｑｕａｌｉｔｙ ｏｎ ｔｈｅ ｆｕｎｇａｌ⁃ｔｏ⁃ｂａｃｔｅｒｉａｌ ｒａｔｉｏ
ａｎｄ ｑＣＯ２ ｏｆ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｉｎ ｆｏｒｅｓｔ ｓｏｉｌｓ． Ｓｏｉｌ
Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， １９９８， ３０： １２６９－１２７４
［２８］　 Ｃａｏ Ｚ⁃Ｐ （曹志平）， Ｌｉ Ｄ⁃Ｐ （李德鹏）， Ｈａｎ Ｘ⁃Ｍ （韩
雪梅）． Ｔｈｅ ｆｕｎｇａｌ ｔｏ ｂａｃｔｅｒｉａｌ ｒａｔｉｏ ｉｎ ｓｏｉｌ ｆｏｏｄ ｗｅｂｓ，
ａｎｄ ｉｔｓ ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学
报）， ２０１１， ３１（１６）： ４７４１－４７４８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２９］　 Ｆｒａｎｃｉｓｋａ Ｔ， Ｖｒｉｅｓ Ｄ， Ｅｌｌｉｓ Ｈ， ｅｔ ａｌ． Ｆｕｎｇａｌ ／ ｂａｃｔｅｒｉａｌ
ｒａｔｉｏｓ ｉｎ ｇｒａｓｓｌａｎｄｓ ｗｉｔｈ ｃｏｎｔｒａｓｔｉｎｇ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｍａｎａｇｅ⁃
ｍｅｎｔ． Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， ２００６， ３８： ２０９２－
２１０３
［３０］　 Ｃｕｓａｃｋ ＤＦ， Ｓｉｌｖｅｒ ＷＬ， Ｔｏｒｎ ＭＳ， ｅｔ ａｌ． Ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ
ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｏｒｇａｎｉｃ
ｍａｔｔｅｒ ｗｉｔｈ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｄｄｉｔｉｏｎｓ ｉｎ ｔｗｏ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｆｏｒｅｓｔｓ．
Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１１， ９２： ６２１－６３２
［３１］　 Ｗｅｎ Ｑ （文　 倩）， Ｌｉｎ Ｑ⁃Ｍ （林启美）， Ｚｈａｏ Ｘ⁃Ｒ （赵
小蓉）， ｅｔ ａｌ． Ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ＰＬＦＡ ａｎａｌｙｓｉｓ ｉｎ ｄｅｔｅｒｍｉ⁃
ｎａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｉｎ ｗｏｏｄ⁃
ｌａｎｄ， ｃｒｏｐｌａｎｄ ａｎｄ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｉｎ ｆａｒｍｌａｎｄ⁃ｐａｓｔｕｒｅ ｉｎｔｅｒ⁃
ｌｅａｖｉｎｇ ｚｏｎｅ ｏｆ ｎｏｒｔｈ Ｃｈｉｎａ． Ａｃｔａ Ｐｅｄｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （土
壤学报）， ２００８， ４５（２）： ３２１－３２７ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３２］　 Ｃｈｉｕ ＣＹ， Ｃｈｅｎ ＴＨ， Ｉｍｂｅｒｇｅｒ Ｋ， ｅｔ ａｌ． Ｐａｒｔｉｃｌｅ ｓｉｚｅ
ｆｒａｃｔｉｏｎａｔｉｏｎ ｏｆ ｆｕｎｇａｌ ａｎｄ ｂａｃｔｅｒｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ｉｎ ｓｕｂａｌｐｉｎｅ
ｇｒａｓｓｌａｎｄ ａｎｄ ｆｏｒｅｓｔ ｓｏｉｌｓ． Ｇｅｏｄｅｒｍａ， ２００６， １３０： ２６５－
２７１
［３３］　 Ｄｏｎｇ Ｋ （董　 康）， Ｌｉ Ｓ⁃Ｗ （李师翁）， Ｋａｎｇ Ｗ⁃Ｌ （康
文龙）， ｅｔ ａｌ． Ｓｔｕｄｙ ｏｆ ｔｈｅ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｍｉｃｒｏｂｅ ａｍｏｕｎｔｓ
ａｎｄ ｉｔｓ ａｆｆｅｃｔ ｆａｃｔｏｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓｏｉｌｓ ａｌｏｎｇ ｔｈｅ Ｑｉｎｇｈａｉ⁃Ｔｉｂｅｔ
Ｈｉｇｈｗａｙ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｇｌａｃｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｇｅｏｃｒｙｏｌｏｇｙ （冰川
冻土）， ２０１３， ３５（２）： ４５７－４６４ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３４］　 Ｚｈｏｕ Ｌ⁃Ｘ （周丽霞）， Ｙｉ Ｗ⁃Ｍ （蚁伟民）， Ｙｉ Ｚ⁃Ｇ （易
志刚）， ｅｔ ａｌ． Ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｉｎ ｒｅｈａｂｉｌｉｔａ⁃
ｔｉｏｎ ｐｒｏｃｅｓｓ ｏｆ ｄｅｇｒａｄｅｄ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ ｉｎ Ｈｅｓｈａｎ． Ｊｏｕｒｎａｌ
ｏｆ Ｔｒｏｐｉｃａｌ ａｎｄ Ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ Ｂｏｔａｎｙ （热带亚热带植物学
报）， ２００４， １２（３）： ２０２－２０６ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３５］　 Ｙａｎｇ Ｃ⁃Ｄ （杨成德）， Ｌｏｎｇ Ｒ⁃Ｊ （龙瑞军）， Ｃｈｅｎ Ｘ⁃Ｒ
（陈秀蓉）， ｅｔ ａｌ． Ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ａｎｄ ｉｔｓ
ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｐｈｙｓｉｃａｌ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ａｌ⁃
ｐｉｎｅ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｏｆ ｔｈｅ ｅａｓｔ ｏｆ Ｑｉｌｉａｎ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ． Ａｃｔａ
Ｐｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅ Ｓｉｎｉｃａ （草业学报）， ２００７， １６（４）： ６２－
６８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３６］　 Ｓｃｈｉｍｅｌ ＪＰ， Ｇｕｌｌｅｄｇｅ ＪＭ， Ｃｌｅｉｎ⁃Ｃｕｒｌｅｙ ＪＳ， ｅｔ ａｌ． Ｍｏｉｓ⁃
ｔｕｒｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ａｃｔｉｖｉｔｙ ａｎｄ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃ⁃
ｔｕｒｅ ｉｎ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｎｇ ｂｉｒｃｈ ｌｉｔｔｅｒ ｉｎ ｔｈｅ Ａｌａｓｋａｎ ｔａｉｇａ． Ｓｏｉｌ
Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， １９９９， ３１： ８３１－８３８
［３７］　 Ｘｕｅ Ｌ （薛 　 立）， Ｋｕａｎｇ Ｌ⁃Ｇ （邝立刚）， Ｃｈｅｎ Ｈ⁃Ｙ
（陈红跃）， ｅｔ ａｌ． Ｓｏｉｌ ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ， ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓ ａｎｄ
ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｔａｎｄｓ． Ａｃｔａ Ｐｅｄｏｌｏｇｉｃａ
Ｓｉｎｉｃａ （土壤学报）， ２００３， ４０（２）： ２８０－２８４ （ ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
［３８］　 Ｆｒｏｓｔｅｇåｒｄ Ａ， Ｂååｔｈ Ｅ， Ｔｕｎｌｉｏ Ａ． Ｓｈｉｆｔｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ
ｏｆ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｉｎ ｌｉｍｅｄ ｆｏｒｅｓｔｓ ａｓ ｒｅｖｅａｌｅｄ
ｂｙ ｐｈｏｓｐｈｏｌｉｐｉｄ ｆａｔｔｙ ａｃｉｄ ａｎａｌｙｓｉｓ． Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏ⁃
ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， １９９３， ２５： ７２３－７３０
［３９］　 Ｆｒｏｓｔｅｇåｒｄ Ａ， Ｂååｔｈ Ｅ． Ｔｈｅ ｕｓｅ ｏｆ ｐｈｏｓｐｈｏｌｉｐｉｄ ｆａｔｔｙ
ａｃｉｄ ａｎａｌｙｓｉｓ ｔｏ ｅｓｔｉｍａｔｅ ｂａｃｔｅｒｉａｌ ａｎｄ ｆｕｎｇａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ｉｎ
ｓｏｉｌ． Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ ｏｆ Ｓｏｉｌｓ， １９９６， ２２： ５９－６５
［４０］　 Ｌｉｕ Ｌ （刘　 丽）， Ｄｕａｎ Ｚ⁃Ｈ （段争虎）， Ｗａｎｇ Ｓ⁃Ｌ （汪
思龙）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｃｕｎｎｉｎｇｈａｍｉａ ｌａｎｃｅｏｌａｔａ ｐｌａｎ⁃
ｔａｔｉｏｎｓ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌ ｓｔａｇｅｓ ｏｎ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏ⁃
ｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ
（生态学杂志）， ２００９， ２８（１２）： ２４１７－２４２３ （ ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
［４１］　 Ｓａｒａｔｈｃｈａｎｄｒａ ＳＵ， Ｇｈａｎｉ Ａ， Ｙｅａｔｅｓ ＧＷ， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔ
ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｎｄ ｐｈｏｓｐｈａｔｅ ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒｓ ｏｎ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ａｎｄ
ｎｅｍａｔｏｄｅ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎ ｐａｓｔｕｒｅ ｓｏｉｌｓ． Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ
Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， ２００１， ３３： ９５３－９６４
作者简介　 韩世忠，男，１９８７年生，硕士研究生． 主要从事森
林生态系统碳氮循环研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ５１２０７３７３８＠ ｑｑ．ｃｏｍ
责任编辑　 肖　 红
８５１２ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷