全 文 ：潮间带红藻———海萝光合活性对干露胁迫的响应*
刘洪亮摇 李雪萌摇 南国宁摇 张全胜**
(烟台大学海洋学院, 山东烟台 264005)
摘摇 要摇 采用叶绿素荧光技术考察了不同潮汐模式下海萝藻体光合活性的日变化、海萝光合
活性与藻体含水量之间的关系以及干露和光照对光合活性的交互影响.结果表明: 早、中、晚
潮汐相比,中午潮时最大量子产量(Fv / Fm)下降速度最快.早潮干露初期 Fv / Fm下降较慢,随
后加快;晚潮干露时 Fv / Fm始终较快下降.各种潮汐模式下,Fv / Fm当日基本恢复至初始水平,
呈现了可逆的下降,即动态光抑制. Fv / Fm及有效量子产量(椎PS域)随含水量的降低而下降,当
含水量低于 90%时,Fv / Fm和 椎PS域下降迅速,但含水量 6%左右的藻体重新浸没后仍能恢复
光合作用,即通常情况下可以耐受 72 h 的干露,具有很强的干露耐受能力. 藻体含水量
(TWC)与 Fv / Fm及 椎PS域的函数关系为:Fv / Fm = 0. 68+(0. 0044-0. 68) / [1+(TWC / 66. 96) 5],
R2 =0郾 99;椎PS域 =0. 585+(0. 004-0. 585) / [1+(TWC / 73) 10],R2 = 0. 99. 方差分析结果进一步
显示,光强和干露交互作用对藻体光合活性影响显著,随光照增强和干露时间延长光抑制程
度增大,强光(1000 滋mol pho·m-2·s-1)和长时间干露(6 h)叠加时,藻体光合活性降低程度
最大,完全恢复所需时间最长.
关键词摇 海萝摇 光合作用摇 叶绿素荧光摇 干露摇 光照
文章编号摇 1001-9332(2014)05-1491-08摇 中图分类号摇 S913摇 文献标识码摇 A
Photosynthetic activity of Gloiopeltis furcata ( intertidal red macroalga) in response to desic鄄
cation. LIU Hong鄄liang, LI Xue鄄meng, NAN Guo鄄ning, ZHANG Quan鄄sheng (School of Oceanol鄄
ogy, Yantai University, Yantai 264005, Shandong, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. , 2014, 25(5):
1491-1498.
Abstract: In this study, the diurnal change of photosynthesis activity in response to various tidal
patterns, the relationship between photosynthetic activity and tissue water content, and the interac鄄
tive effect of desiccation and irradiance on photosynthetic activity in Gloiopeltis furcata were investi鄄
gated by using portable pulse amplitude modulated (PAM) fluorometer. Results showed that Fv / Fm
decreased more rapidly during the noon low tide than during the morning鄄 or evening low tide.
Fv / Fm decreased slowly at the beginning of desiccation during the morning low tide, but decreased
rapidly throughout the evening low tide. Fv / Fm recovered to the initial values on the same day no
matter when the low tide occurred, suggesting the occurrence of dynamic photoinhibition. These
features endowed G. furcata with an ability to adapt to the periodic desiccation on high intertidal
rocks. The maximum (Fv / Fm) and effective (椎PS域) quantum yield declined with the decrease of
tissue water content (TWC). However, photosynthetic activity could recover completely when TWC
exceeded 6% , showing a strong ability of G. furcata to tolerate desiccation. The relationships be鄄
tween TWC and Fv / Fm and 椎PS域were as follows: Fv / Fm = 0. 68 +(0. 0044 -0. 68) / [1 +(TWC /
66. 96) 5], R2 =0. 99; 椎PS域 =0. 585+(0. 004-0. 585) / [1+(TWC / 73) 10], R2 = 0. 99. ANOVA
result further showed that the interactive effect of irradiance and desiccation on photosynthetic activi鄄
ty was significant, and that the photoinhibition degree increased with elevation of irradiation and du鄄
ration of desiccation. The extreme condition (6 h desiccation at 1000 滋mol photons·m-2·s-1) re鄄
sulted in a serious photoinhibition, with the longest period of complete recovery for photosynthesis
activity.
Key words: Gloiopeltis furcata; photosynthesis; chlorophyll fluorescence; desiccation; irradiance.
*国家自然科学基金项目(31070376)资助.
**通讯作者. E鄄mail: ytuqsz@ hotmail. com
2013鄄08鄄30 收稿,2014鄄02鄄12 接受.
应 用 生 态 学 报摇 2014 年 5 月摇 第 25 卷摇 第 5 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, May 2014, 25(5): 1491-1498
摇 摇 潮间带是海洋与陆地生态系统连接的地带,栖
息于此生境的海藻,随潮水的涨落经历周期性的干
露与浸没交替环境[1-2] . 海藻缺少高等植物的气孔
或蜡质角质层结构,低潮干露时不可避免地受到脱
水的影响[3] .研究发现一定程度的干燥能增加藻体
的耐热性[4]及其对无机氮的摄取[5];继续干露失
水,藻体的无机盐吸收率下降,造成营养缺乏[6] . 脱
水使细胞内电解液浓度增加,致使包括类囊体膜在
内的细胞质膜结构发生变化,而叶绿素蛋白复合体
位于类囊体膜内,因此光合活性会受到影响[7] . Beer
和 Rehnberg[8]的研究结果显示,少量失水能够减小
藻体表面水层厚度,降低 CO2 溶解阻力,从而增加
海藻光合效率,但继续失水,藻体光合效率快速下
降[9-11] .藻体严重失水后细胞内用于光合作用的
CO2 浓度降低[12],光合与呼吸作用之间的平衡被打
破,中断光合系统玉与域之间的电子传递[13],最终
造成不可修复的损伤,藻体丧失光合活性. 因此,海
藻耐干露的能力决定了在潮间带分布区域的上
限[14] .
海萝(Gloiopeltis furcata)隶属红藻门 ( Rhodo鄄
phyta)杉藻目(Gigartinales)内枝藻科(Endocladiace鄄
ae)海萝属(Gloiopeltis) [15-16],主要分布在北太平洋
两岸.作为重要的经济红藻,海萝具有较高的工业和
药用价值[17],在繁殖生物学[18]、生态学[19-20]和药用
活性物质的提取利用上得到广泛研究[17] .海萝主要
栖息于中、高潮带岩礁上,干露时间长,与干露期间
增强的光照叠加后,胁迫环境更为复杂,因此,有关
海萝响应潮间带干露的光合生理值得关注.
本文运用调制叶绿素荧光分析技术,考察了海
萝光合活性日变化,分析了藻体含水量与光合活性
之间关系,检验了干露、光照及其交互作用对光合活
性的影响.
1摇 研究区域与研究方法
1郾 1摇 研究区域概况
样品采集 于 山 东 烟 台 小 黑 山 岛 高 潮 带
(37毅58忆 N, 120毅38忆 E),该海区潮水为规则的半日
潮,最大涨落幅度 2. 5 m左右.采集的藻体在清洗表
面沉积物和附生杂藻后低温快速运回实验室,在温
度为11 益、光照 250 滋mol pho·m–2·s–1条件下暂
养,光周期为 12L 颐 12D,持续通气,以暂养 1 d 的海
萝为试验材料.野外调查发现,海萝在该岛屿主要分
布于中高潮间带,低潮时持续暴露空气中约6 h.
1郾 2摇 研究方法
1郾 2郾 1 光合活性日变化摇 以最大量子产量(Fv / Fm)
和有效量子产量(椎PS域)代表光合活性.室内模拟自
然光强日变化,设置 4 种潮汐模式:浸没;早晨潮汐
04:00—10:00;中午潮汐 09:00—15:00;下午潮汐
16:00—22:00,有潮汐组干露时间均为 6 h.试验在
光照培养箱内进行,温度(11 益)、湿度(70依5)%与
自然生境中基本一致,每种潮汐模式下分别将 4 株
完整健康海萝(4 个重复)放入 2 玻璃槽中,用于测
量 Fv / Fm和 椎PS域,干露结束后,藻体再次浸没于相
同温度海水中.
培养箱内光强每小时调节一次,通过改变光源
与藻体间的距离以实现光强控制,光强设置依据如
下:自然光强日变化于 4 月无云晴天取样地原位测
量,每 15 min 记录一次光合有效辐射(PAR = 400 ~
700 nm) (Li鄄Cor Inc. , Lincoln, USA).全天的太阳
辐射光变化符合正弦曲线模型:y = 970. 9 +976. 5 伊
sin[仔 伊 ( x - 8. 0) / 7. 0], (R2 = 0. 99, n = 49, P <
0郾 001).式中:y为辐射光强;x 为时间. 根据拟合曲
线,6:00—18:00 每小时的光强分别为 201、538、
960、1358、1727、1920、1925、1741、1405、983、558、
215 和 22 滋mol pho·m-2·s-1 . 试验过程中每小时
测量一次荧光参数 Fv / Fm和 椎PS域,次日清晨测量最
后一组荧光数据.
1郾 2郾 2 干露对光合活性的影响试验摇 将健康的海萝
藻体分成 2 组,分别用于测量 Fv / Fm和 椎PS域,每组 4
个玻璃槽,每槽 4 株代表 4 个重复,全部置于 LRH鄄
250鄄G智能光照培养箱内(韶关泰宏设备,中国),在
光强 100 滋mol pho·m-2·s-1( <最小饱和光强 280
滋mol pho·m-2·s-1,避免光抑制)、温度11 益、相对
湿度(70依5)%条件下干露,各槽干露时间分别为
72、84、96 和 108 h,干露结束后藻体重新浸入海水
中恢复 12 h,期间每小时测量一次 Fv / Fm和 椎PS域 .
另外,取出新的藻体,吸水纸吸干表面水珠后置
于培养皿中,每皿 2 ~ 3 g 初始湿质量藻体,在光照
培养箱内干露脱水,条件控制与上述相同,每隔 1 h
测定藻体质量,共 3 组重复. 含水量(TWC)计算公
式如下:TWC=(WT-WD) / (WI-WD) 伊100% .式中:
WI是初始质量(g);WT是干出t h后的质量(g);WD
为 85 益烘干 24 h后的质量(g).
1郾 2郾 3 光强与干露的交互作用对光合活性的影响试
验摇 采用析因试验设计,干露设 3 个水平:浸没;中
度干露 3 h;重度干露 6 h.光强设 3 个水平:低光100
滋mol pho·m-2·s-1;中光 500 滋mol pho·m-2·s-1;
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高光 1000 滋mol pho·m-2·s-1,光照时间均为 10 h.
光强与干露组合处理共计 9 组,每处理 4 次重复.光
照由 LED灯提供. 9:00 同时进行干露和光照处理,
干露结束后立即浸没,光照结束后转入弱光下恢复
(50 滋mol pho·m-2·s-1) [21] .期间每小时测量一次
Fv / Fm和 椎PS域,Fv / Fm的测量延长至恢复起始水平,
椎PS域次日 6:00 测量最后一次.
1郾 2郾 4 叶绿素荧光参数的测定摇 运用调制叶绿素荧
光仪(Mini鄄PAM, Walz, Effeltrich, Germany)测量藻
体 Fv / Fm和 椎PS域 . 测量部位为海萝藻体顶部附近,
避免个体内不同部位差异的影响.测量 Fv / Fm之前,
将藻体暗适应 15 min, 然后打开测量光 (约
0. 15 滋mol pho·m-2·s–1)得到起始荧光 Fo,随后
打开饱和脉冲光(0. 8 s,约 5000 滋mol pho·m-2·
s–1)测得最大荧光 Fm;最大量子产量 Fv / Fm = (Fm-
Fo) / Fm,Fv / Fm广泛用于衡量光合系统域反应中心
最大光化学效率的潜能.
光合系统域有效量子产量(椎PS域)在自然光下
测量.藻体顶部与光纤的距离(5 mm)、角度(60毅)通
过标准距离叶夹实现,避免测量时遮蔽光源;椎PS域 =
(Fm忆-F) / Fm忆.其中:F为光照下的稳态荧光;Fm忆为
饱和脉冲下(0. 8 s)最大荧光[22] . 椎PS域是评估吸收
的能量中用于光化学活性的比例.
1郾 3摇 统计分析
数据分析在 SPSS 18. 0 下进行. 以光强和干露
为组间自变量,时间为组内自变量,Fv / Fm和 椎PS域为
因变量,进行两因素重复测量方差分析,检验光强和
干露胁迫交互作用对海萝藻体光合活性的影响. 数
据分析前进行正态分布和方差齐性检验,不满足时
进行数据转换.当重复测量方差分析不满足球形假
设时(Mauchly 检验,P<0. 05),用 Greenhouse鄄Geiss鄄
er校正调节自由度.采用 Tukey检验进行多重比较.
以 P<0. 01 作为差异显著水平.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 光合活性的日变化
海萝藻体光合活性(Fv / Fm、椎PS域)有明显的日
变化(图 1). 浸没情况下,Fv / Fm中午强光时降低
30% ,意味着强光诱导光抑制发生;干露时,Fv / Fm
均显著下降至接近 0 水平,光抑制程度较大.早、中、
晚潮汐相比,中午潮时 Fv / Fm下降速度最快,2 h 内
约降至 0.早、晚潮也有差别,早潮干露初期Fv / Fm下
降较慢,1 h 内仍维持在起始值的 90%左右,随后加
快;晚潮干露时,Fv / Fm始终较快下降.
不同潮汐时间时,Fv / Fm均能当日恢复,表明发
生的光抑制均为动态. 藻体 Fv / Fm在干露胁迫解除
后的1 h内可恢复至0. 4 ~ 0. 5.光抑制最严重的中
图 1摇 不同潮汐模式下海萝藻体 Fv / Fm与 椎PS域日变化
Fig. 1摇 Diurnal change of Fv / Fm and 椎PS域 for Gloiopeltis furcata under different tidal patterns (mean依SD, n=4).
A: 浸没 Immersion; B: 早潮 Low tide at morning; C: 中潮 Low tide at noon; D: 晚潮 Low tide at evening. 图中向上和向下箭头分别表示干露 6 h
的起始和终止时间 Up鄄 and down鄄arrows on x鄄axis denoted the start and end time of the emersion period of 6 h, respectively.
39415 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 刘洪亮等: 潮间带红藻———海萝光合活性对干露胁迫的响应摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
午潮,Fv / Fm当日也可完全恢复,但所需时间较长,
比其他时间潮汐延后 1 h,发生的光抑制较严重.
与 Fv / Fm相比,椎PS域下降幅度更大,浸没条件下
下降 80%左右.与早、晚潮相比,中午潮时椎PS域下降
最快,1 h内降至接近 0 水平;早、晚潮也有差别,早
潮时,椎PS域傍晚开始恢复,晚潮时 椎PS域当日一直下
降.各种潮汐模式下,椎PS域均不能当日完全恢复,具
有滞后性,但次日 6:00 均能恢复到起始水平,显示
出很强的恢复能力.
2郾 2摇 干露对光合活性的影响
海萝在干露时含水量下降显著(F = 9. 297, P<
0. 001).图 2 显示,干露 1 h 藻体含水量为 88%左
右,随着干露时间延长含水量快速下降,2 d 后降至
10%以下,继续干露无显著变化.
图 3 显示干露期间藻体光合活性 Fv / Fm及
椎PS域与含水量( x)之间的关系,Fv / Fm: y = 0. 68 +
(0. 0044-0. 68) / [1+(x / 66. 96) 5],R2 = 0. 99;椎PS域:
y= 0. 585 + (0. 004 - 0. 585) / [1 + ( x / 73) 10 ],R2 =
0郾 99.含水量高于 90%时,Fv / Fm及 椎PS域均下降较
慢,之后迅速下降,椎PS域降幅更大.藻体含水量低于
55%和 40%时,Fv / Fm和 椎PS域分别维持在低于 0郾 1
的相对恒定水平. 当藻体分别脱水 36%和 28%时,
Fv / Fm和 椎PS域均降为初始值的 1 / 2.
由图 4 可知,干露 12 h 时藻体含水量为
15郾 9% ,光合活性降低到接近于0,此后维持在很低
图 2摇 藻体含水量变化
Fig. 2摇 Change of tissue water content (mean依SD, n=4).
图 3摇 Fv / Fm、 椎PS域与藻体含水量之间关系
Fig. 3 摇 Relationships between Fv / Fm and 椎PS域 with tissue
water content.
水平;干露 72 h 的藻体含水量为 5. 9% ,重新浸没
后 ,Fv / Fm和椎PS域在初始的2 h内分别恢复到约
图 4摇 干露不同时间及重新浸没后海萝 Fv / Fm和 椎PS域
Fig. 4摇 Fv / Fm and 椎PS域 during desiccation and reimmersion of Gloiopeltis furcata (mean依SD, n=4).
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0. 33 和 0. 14,12 h 内均可完全恢复光合活性,表明
海萝有很强的干露耐受及快速光合恢复能力. 干露
84 和 96 h的藻体重新浸没后,12 h内 Fv / Fm分别恢
复到起始值的 80%和 50%左右,椎PS域分别恢复到
56%和 25% ,干露 108 h后藻体含水量仅 3. 2% ,光
合活性完全丧失,藻体光合器官已遭受不可修复的
损伤.
2郾 3摇 光强与干露交互作用对光合活性的影响
重复测量方差分析结果显示,光强对海萝藻体光
合活性影响显著(表 1),强光时 Fv / Fm及 椎PS域显著降
低(图 5).浸没情况下,100 滋mol pho·m-2·s-1时,
Fv / Fm和椎PS域均无显著下降,未发生光抑制;500
表 1摇 重复测量方差分析检验光照和干露对海萝 Fv / Fm和 椎PS域的影响
Table 1摇 Repeated measures ANOVA of the effects of irradiance and desiccation on Fv / Fm and 椎PS域 of Gloiopeltis furcata
变异来源
Variation source
Fv / Fm
df MS F P
椎PS域
df MS F P
组内 Within鄄groups
时间 Time 9 0. 273 177. 713 <0. 001 9 0. 404 412. 777 <0. 001
时间伊光照 Time伊Irradiance 18 0. 030 19. 721 <0. 001 18 0. 071 71. 975 <0. 001
时间伊光照伊干露
Time伊Irradiance伊Desiccation
36 0. 012 8. 068 <0. 001 36 0. 036 36. 891 <0. 001
误差 Error ( time) 243 0. 020 243 0. 001
组间 Between鄄groups
光照 Irradiance 2 1. 582 2114. 970 <0. 001 2 4. 856 5895. 360 <0. 001
光照伊干露 Irradiance伊Desiccation 4 0. 042 56. 145 <0. 001 4 0. 167 202. 713 <0. 001
误差 Error 27 0. 001 27 0. 001
图 5摇 海萝在不同光照和干露条件下 Fv / Fm和 椎PS域的时间变化
Fig. 5摇 Time courses of Fv / Fm and 椎PS域 for Gloiopeltis furcata in response to different irradiance and desiccation conditions (mean依
SD, n=4).
玉:浸没 Immersion; 域: 干露 3 h Desiccation period of 3 h; 芋: 干露 6 h Desiccation period of 6 h. A: 1000 滋mol pho·m-2 ·s-1; B: 500
滋mol pho·m-2·s-1; C: 100 滋mol pho·m-2·s-1 . 9:00 开始干露 Desiccation started at 9:00. 向下箭头分别代表干露 3 h(短)和 6 h(长)的终
止时间 Small and large down鄄arrows on x鄄axis denoted the end time of desiccation period of 3 h and 6 h, respectively.
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和 1000 滋mol pho·m-2 ·s-1时,Fv / Fm分别下降
35%和 53% ,椎PS域分别降低 62%和 78% ,表明强光
较中光的光抑制程度更大;Fv / Fm当日均能完全恢
复,但 椎PS域延长至次日 6:00 恢复.
光强和干露交互作用对藻体光合活性影响显著
(表 1),强光(1000 滋mol pho·m-2·s-1)和长时间
干露(6 h)条件下,藻体光合活性降低程度最大,完
全恢复所需时间最长(图 5). 弱光下干露 6 h,光合
活性缓慢降至 0. 1 左右,但浸没后 1 h 完全恢复;中
光和中等干露时,光合活性缓慢下降至 0. 05 左右,
胁迫完全解除后 1 h 内恢复至起始水平;强烈胁迫
条件下,1 h内 Fv / Fm及 椎PS域均下降约 75% ,最终维
持在接近 0 水平,胁迫解除后光合活性完全恢复所
需时间更长,表明强光下干露加剧了光抑制的发生.
3摇 讨摇 摇 论
本研究发现,海萝干露 1 h含水量为 88. 8% ,干
露 12 h为 15. 9% ,干露 84 h 后含水量仅有 5. 0% ,
表明海萝不具备明显的保水能力. 类似软刺藻
(Chondracanthus intermedius )、 角 叉 菜 ( Chondrus
ocellatus)等潮间带红藻[11],海萝藻体没有特殊的保
水结构(角质层)或化学物质(粘液)以减缓水分流
失[9] . 有关墨角藻 ( Hormosira banksii )、 厚膜藻
( Pachymenia maschalocarpum ) 及 紫 菜 ( Porphyra
columbina)等潮间带海藻的研究也证实了保水可能
不是生长于潮间带海藻适应间歇干露环境的必需策
略[23-24] .如相同条件下,干露 2 h后紫菜含水量仅有
6% ,铁钉菜 ( Ishige okamurae)为 40% ,而羊栖菜
(Hizikia fusiformis)含水量超过 87% ,致使 3 种藻类
光合效率不同,紫菜和铁钉菜分别为起始值的 3%
和 26% ,羊栖菜由于表层水分减少,CO2 扩散速率
增加,光合效率比初始值高出 30% [11],保水能力强
的藻类干露时光合效率下降缓慢.
尽管海萝在干露期间无明显保水能力,但具备
很强的脱水耐受能力,这主要表现在光合恢复能力
强.本研究发现,海萝能够耐受至少 3 d 的干露,含
水量降为 6%左右时,光合活性接近于 0,但浸没后
10 h 即可完全恢复光合活性;另外,海萝能够耐受
正午强烈胁迫,Fv / Fm当日完全恢复正常,椎PS域次日
清晨恢复至起始水平;经历早晨和傍晚潮汐时,其光
合活性完全恢复所需时间更短. 海萝广泛分布于中
潮带至高潮带岩石上,因潮汐作用周期性干露,最长
可达 6 h,因此需要有耐受长时间干露的能力.相关
研究显示,潮间带海藻的脱水耐受能力与海藻垂直
分布之间有着直接关系,占据潮间带上部区域的海
藻脱水耐受能力更强[25],如潮间带边缘物种掌状还
带(Laminaria digitata)可耐受 55%的脱水率,而潮
间带上部的鹿角菜 ( Pelvetia canalicalata)能耐受
90%的脱水率[26];这种耐受能力可能与光合作用相
关酶周围的分子环境有关,包括无机盐浓度、多糖组
分、CO2 浓度等,该分子环境的重要性是降低质膜破
裂风险,同时促进细胞内必需水分的滞留,从而维持
海藻一定的光合作用能力[27] . 另外,某些海藻中还
可能存在脱水素或脱水素类似蛋白. 脱水素降低细
胞内小分子的移动速率,使细胞质玻璃状化,形成一
个相对稳定的氢键网络,防止干露时质膜被压缩或
者融合,而保持质膜完整性是增加干露耐受能力的
重要因素,这种干露耐受机制存在于潮间带红藻紫
菜中[28] .有些海藻在较强胁迫后色素分解至海水中
可能发生质膜融合[29],光合结构被损坏.
海萝在强光照 1000 滋mol pho·m-2·s-1和 6 h
干露叠加下引起的光抑制完全恢复所需时间长于
1000 滋mol pho·m-2·s-1或干露 6 h,表明强光和干
露之间存在协同作用,即干露加剧强光下海萝的光
抑制程度[29],致使光合效率严重降低,本研究考察
的 3 种潮汐模式,中午低潮光抑制比早晨和晚间低
潮严重,进一步表明了强光和干露间的交互作用.这
可能是因为干露影响了环氧化反应的效率[4],干露
期间水分限制引起藻体生物化学抵抗增加[1] . 本文
中,海萝在高光和长时间干露条件下,虽然光抑制程
度比中等光照和短时间干露时大,但仍能够快速恢
复光合活性,表明未发生光损伤,发生的光抑制为动
态光抑制.基于恢复动力学,光抑制分为动态光抑制
和缓慢光抑制,动态光抑制是一种涉及光系统域活
动可逆的下游调节光保护机制,当吸收光能过剩时,
光系统域天线色素启动热耗散过程,虽然量子产量
下降,但胁迫解除后能快速恢复,因此光抑制是重要
的光保护机制,此过程限制了活性氧自由基的积累,
保护光合器官免受光氧化损伤[30];相反,缓慢光抑
制发生时,光合活性下降后需恢复较长时间或者不
能恢复,因为修复过程需 D1 蛋白重新合成[31] .自然
环境中海藻的光抑制大多出现在中午,下午开始恢
复,晚间即可完全恢复;低潮出现在中午时,光抑制
最严重[32] .本研究发现,海萝经强光照射和严重干
露叠加处理后仍能恢复光合活性.此外,自然生境中
持续飞溅的水和泡沫一定程度上会降低干露胁迫的
程度.
有关潮间带海藻光合作用的研究表明,潮间带
6941 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
上部海藻结束干露重新浸没后,光合活性的迅速恢
复对于其生存非常重要[33] . 本研究中,长时间干露
胁迫时,所有处理组光合活性降至 0 水平,可能是因
为干露导致细胞产生并累积了大量活性氧(ROS)自
由基,活性氧损伤了 PS域反应中心,致使电子传递
受阻[34];但最后均能迅速恢复,表明损伤部位可能
只是 PS域反应中心的 D1 蛋白[35];而红藻中只发现
存在非磷酸化的 D1 蛋白[36],该种蛋白周转更为迅
速,能很快修复失活的反应中心,从而保护光合机
构[37-38];或者 ROS 只是引起 D1 蛋白构像改变[39],
因此吸水后能够快速恢复光合能力.
总之,海萝不具备明显的保水能力,但具有很强
的干露脱水耐受能力,早、中、晚潮汐模式下有效量
子产量皆可当日恢复,即发生动态光抑制.以上特征
赋予了栖息于潮间带的海萝对周期性干露的适应
能力.
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作者简介摇 刘洪亮,男,1987 年生,硕士研究生.主要从事海
藻生理生态学研究. E鄄mail: hlliu163@ 163. com
责任编辑摇 肖摇 红
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