全 文 ：华西雨屏区苦竹细根分解对模拟氮沉降的响应*
涂利华**摇 陈摇 刚摇 彭摇 勇摇 胡红玲摇 胡庭兴摇 张摇 健
(四川农业大学林学院, 四川雅安 625014)
摘摇 要摇 森林细根分解是陆地生态系统碳循环的重要过程之一,其分解速率受到大气氮沉降
增加的潜在影响. 2007 年 11 月至 2013 年 1 月,对华西雨屏区苦竹人工林进行每月 1 次的模
拟氮沉降试验,设对照(CK, 0 g N·m-2·a-1)、低氮(5 g N·m-2·a-1)、中氮(15 g N·m-2·
a-1)和高氮(30 g N·m-2·a-1)4 个处理. 2011 年 1 月起,采用分解袋法研究苦竹细根分解.结
果表明: 苦竹细根分解呈现出先快后慢的趋势,在分解第 1 年质量损失达 60% ,分解第 2 年
质量残留率变化较为平缓.对照处理细根质量损失 50%和 95%分别需要 1. 20 和 5. 17 a.总体
上,负指数模型低估了各处理细根分解速率.模拟氮沉降显著抑制了苦竹细根分解,相对于对
照,高氮处理细根在分解 2 a后残留量增加 51. 0% .模拟氮沉降显著增加了凋落物碳、氮和磷
元素的残留率.与对照相比,模拟氮沉降处理 4. 5 a后,中氮和高氮处理土壤 pH值显著降低,
高氮处理土壤有机碳、总氮、铵态氮和硝态氮含量以及苦竹细根生物量显著增加.
关键词摇 氮沉降摇 细根分解摇 苦竹
文章编号摇 1001-9332(2014)08-2176-07摇 中图分类号摇 718. 55摇 文献标识码摇 A
Response of fine root decomposition to simulated nitrogen deposition in Pleioblastus amarus
plantation, Rainy Area of West China. TU Li鄄hua, CHEN Gang, PENG Yong, HU Hong鄄ling,
HU Ting鄄xing, ZHANG Jian (College of Forestry, Sichuan Agricultural University, Ya爷an 625014,
Sichuan, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. , 2014, 25(8): 2176-2182.
Abstract: As an important contributor to carbon (C) flux in the global C cycle, fine root litter de鄄
composition in forests has the potential to be affected by the elevated nitrogen (N) deposition ob鄄
served globally. From November 2007 to January 2013, a field experiment involving monthly simu鄄
lated deposition of N in a Pleioblastus amarus plantation was conducted in the Rainy Area of West
China. Four levels of nitrogen deposition were included as control (0 g N·m-2·a-1), low nitro鄄
gen (5 g N· m-2 · a-1 ), medium nitrogen ( 15 g N· m-2 · a-1 ) and high nitrogen ( 30
g N·m-2·a-1). After 3 years of simulated N deposition experiment (January 2011), a two鄄year
fine root decomposition experiment was conducted in the simulated N deposition plots using litterbag
method, under monthly experimental N deposition. The decomposition rates of fine roots were fast
first and then slow. Mass loss of fine roots in the first year of decomposition was up to 60% , and
the change of the remaining mass was very slow in the second year. The time of 50% and 95%
mass loss of fine roots was 1. 20 and 5. 17 years, respectively, under the conditions of no addition N
input. In general, decomposition rates were underestimated using negative exponential model. Sim鄄
ulated N deposition significantly inhibited the decomposition of fine roots. The remaining mass in
the high nitrogen treatment was 51. 0% higher than that in the control, after two years of decompo鄄
sition. Simulated N deposition increased C, P and K contents in the remaining mass of litter. Com鄄
pared with the control, soil pH decreased significantly in the medium and high nitrogen treatments,
soil organic C, total N, ammonium and nitrate contents and fine root biomass of P. amarus in鄄
creased significantly in the high nitrogen treatment after simulated N deposition for 4. 5 years.
Key words: nitrogen deposition; fine root decomposition; Pleioblastus amarus.
*国家自然科学基金项目(31300522)、四川省教育厅重点项目(12ZA118)、教育部高等学校博士学科点专项科研基金项目(20125103120018)
和“十二五冶国家科技支撑计划项目(2011BAC09B05)资助.
**通讯作者. E鄄mail: iamtlh@ 163. com
2013鄄11鄄20 收稿,2014鄄05鄄27 接受.
应 用 生 态 学 报摇 2014 年 8 月摇 第 25 卷摇 第 8 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Aug. 2014, 25(8): 2176-2182
摇 摇 由人为活动导致的大气氮沉降,主要来源于食
物和能源生产[1],20 世纪增长了 3 ~ 5 倍[2] . 目前,
约有 200 Tg N·a-1活性氮输入陆地和海洋生态系
统[3] .我国已经成为全球氮沉降最为严重的地区之
一.有研究表明,中国在 21 世纪最初 10 年平均氮沉
降量为 21. 1 kg N·hm-2·a-1[4] . 据估计,在 21 世
纪,氮沉降绝对增加量最多最快的地区将为东亚和
南亚[5] .持续增加的氮沉降可能会对碳循环相关的
众多过程具有潜在影响[6-7] .
森林凋落物分解作为全球碳收支的重要组成部
分,受到氮沉降增加的强烈影响[8] . 众多模拟氮沉
降或施氮试验表明,外源氮对森林凋落物分解有抑
制[9-11]、促进[12-14]和无影响[12]3 种作用. 凋落物对
氮沉降的响应差异,主要原因在于凋落物基质质量、
试验地背景氮沉降量和施氮量的差异[8] . 例如,同
一树种的不同凋落物组分在物理化学性质上往往不
同,因此,课题组在前期研究中将同一竹种的不同凋
落物组分(叶、枝、箨)进行对比研究,发现模拟氮沉
降对不同凋落物组分的影响具有显著差异[15] .
目前,在氮沉降研究中,国内外学者均较为关注
地上部分凋落物分解过程,忽视了地下凋落物,如细
根的分解.细根(直径<2 mm)在植物体生物量中的
比重较小,但对生态系统净初级生产量(NPP)贡献
巨大,在陆地生态系统能量流动和物质循环中具有
重要地位[16],总活细根生物量约等于全球陆地生态
系统 NPP的 33% [17],通过细根周转而造成的碳、氮
量甚至大于地上部分[18] . 根系位于地下,研究难度
较大;因此,国内外学者对细根分解的研究较凋落叶
分解少[19-23],氮沉降或施氮对细根分解的影响研究
更少[13] . 20 世纪 80 年代,Berg[19]研究发现,养分和
木质素含量是影响苏格兰松(Pinus silvestris)根系分
解的主导因素.在全球尺度上,实际蒸散量(AET)、根
Ca含量和根 C / N是控制根分解的最重要的因子[20] .
国内也有学者对中亚热带常绿阔叶林和针叶林细根
分解进行了研究[24] .氮沉降对森林细根分解具有潜
在的影响,从而影响森林碳贮存和碳循环过程.
向川西高原过渡的四川盆地西部边缘地区,由
于其高降水量和中亚热带湿润气候,被称为“华西
雨屏冶,东西宽 50 ~ 70 km,南北长 400 ~ 450 km,总
面积 2. 5 万 km2[25] . 2008—2010 年,华西雨屏区中
心地带氮湿沉降量约为 95 kg N·hm-2·a-1[26-27],
远高于中国其他地区氮湿沉降量的平均值 15郾 75
kg N·hm-2·a-1[4]和 50 个森林站点观测平均值
16. 6 kg N·hm-2·a–1[28],也远高于美国平均值 3郾 0
kg N·hm-2·a-1和欧洲平均值 6. 8 kg N·hm-2·
a-1[29] .有研究表明,目前氮沉降最为严重的地区往
往也是未来氮沉降增加最多的地区[1,4] .因此,在高
背景氮沉降区进行模拟氮沉降研究具有重要意义.
本研究以华西雨屏区广泛分布的苦竹(Pleio鄄
blastus amarus)人工林为对象,在连续 5 a 模拟氮沉
降试验中,研究苦竹细根分解过程中质量损失和主
要元素释放动态,以期为理解氮沉降对竹林生态系
统的影响和竹林生态系统管理提供科学依据.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
研究区位于四川省洪雅县柳江镇(29毅95忆 N,
103毅38忆 E),海拔约 600 m. 该地区属于中亚热带湿
润性山地气候,年均气温 14 ~ 16 益,1 月平均气温
6. 6 益,7 月平均气温 25. 7 益 . 1980—2000 年平均
降水量为 1490 mm,年内降水分配不均,主要集中于
6—8 月,年均相对空气湿度为 82% .试验地为 2000
年退耕还林工程建成的苦竹人工林. 苦竹为禾本科
苦竹属,是华西雨屏区退耕还林工程的主要树种之
一,竹鞭、鞭根主要分布在 0 ~ 20 cm土层中,根系主
要分布在 0 ~ 40 cm 土壤表层,细根密度较高[30],出
笋季节一般为 4 月下旬至 5 月上旬.土壤为紫色土,
土层深度约80 cm, 2007年11月取样,0 ~20 cm表土
层 pH值为(4. 6依0. 1),总有机碳、总氮、有效磷和速
效钾含量分别为(8. 9依0. 2) mg·g-1、(0. 81依0郾 01)
mg·g-1、(7. 6依0. 3) mg·kg-1和(91依1) mg·kg-1 .试
验地在模拟氮沉降试验前(2007 年 11 月)林分郁闭
度 0. 9,密度 52000 株·hm-2,平均株高 5 m,林褥层
厚约 1. 2 cm. 2008、2009和 2010年试验地自然氮湿沉
降量分别达 82、113、90 kg N·hm-2·a-1 [26-27] .
1郾 2摇 试验设计
2007 年 10 月,在苦竹人工林内选择具有代表
性的地块作为氮沉降试验样地.在样地中建立 12 个
3 m伊3 m的样方,每个样方之间设 5 m缓冲带.每个
样方边缘用厚度为 0. 5 cm的 PVC板进行隔离,PVC
板插入土壤深度为 20 cm.研究表明,试验地大气氮
沉降主要成分为 NH4 +和 NO3 - [27] . 故采用 NH4NO3
进行氮沉降处理,共设置 4 个处理:对照 ( CK, 0
g N·m-2·a-1)、低氮(5 g N·m-2·a-1)、中氮(15
g N·m-2·a-1)和高氮(30 g N·m-2·a-1),每处理
3 个重复.在目前氮沉降基础上,设置氮沉降增加约
50% 、150%和 300%的情景. 将年施用量平均分成
12 等份,从 2007 年 11 月开始,每月下旬对各样方
77128 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 涂利华等: 华西雨屏区苦竹细根分解对模拟氮沉降的响应摇 摇 摇 摇 摇 摇
进行定量模拟氮沉降处理,具体方法: NH4NO3溶解
至 1 L水中,用喷雾器在样方中均匀喷洒;对照只喷
洒清水.
1郾 3摇 细根分解试验
2008 年 10 月,在试验林分(位于氮沉降处理样
方外)挖取 0 ~ 20 cm 土层土样,带回实验室后用镊
子挑出所有可见根系,将剩余土壤用水筛筛出其余
细根,将所有根系用蒸馏水清洗干净后置于阴凉处
风干.苦竹根系均<2 mm[30],故将所有风干的细根
混合均匀,并准确称取 5. 0 g 样品,装入尼龙网袋,
并使细根平整均匀分布. 尼龙网袋孔径 100 滋m,大
小为 10 cm伊10 cm.共计 297 袋,随机取 9 袋测定含
水量. 2011 年 1 月 20 日,将装好细根的网袋以 45 °
角插入氮沉降样方表土中,每样方随机放置 24 袋,
共计 288 袋. 细根碳、氮和磷元素含量分别为 461、
5. 95 和 1. 21 mg·g-1 .
2011 年 1 月—2013 年 1 月,每隔 3 ~ 4 个月取
一次细根网袋,每样方随机取 3 袋,共计 36 袋.在实
验室风干,剪开网袋取出细根,于 65 益烘干 48 h 后
称干质量,计算凋落物质量损失. 将细根样品粉碎
后,过 1 mm筛, 供化学分析用.用半微量凯氏法测
定氮含量, 用硫酸鄄高氯酸消煮法制备磷和钾的待
测液, 磷用钼锑抗比色法测定,钾用原子分光光度
计(TAS鄄986, 普析公司, 北京)测定.
1郾 4摇 土壤样品采集分析和根生物量测定
试验地本底调查于 2007 年 11 月进行,在每个
样方中随机选择 5 点,用土钻(直径约 3 cm)取出深
度为 20 cm 的土柱,每样方 5 个土柱合并为 1 个样
品,测定土壤 pH、总有机碳、总氮、有效磷和速效钾
含量. 2012 年 6 月下旬(模拟氮沉降进行 4. 5 a,细
根分解试验进行 520 d),用内径为 8 cm的根钻取根
样,在每个样方中随机选择 5 点,取出深度为 20 cm
的土柱,每样方 5 个土柱合并为 1 个样品.带回实验
室后破碎土柱,取可见细根,细根样品用蒸馏水清洗
干净后,于 65 益烘 48 h,称干质量以计算细根生物
量(活细根现存生物量);并将土样过 2 mm 筛,于
4 益下保存.土壤 pH 用电位法测定,土壤有机碳采
用重铬酸钾外加热法测定,分别采用半微量凯氏法、
MgO浸提鄄扩散法和酚二磺酸比色法测定土壤全氮、
铵态氮和硝态氮含量.
1郾 5摇 数据处理
每阶段细根质量残留率 MR计算式为:
MR=(X1 / X0)伊100%
式中:X1为该阶段干质量(g);X0为初始细根干质量
(g).
利用 SPSS 16. 0 软件对细根的质量残留率进行
Olson负指数衰减模型拟合[31]:
y=ae- kt
式中:y为质量残留率(% );a为拟合参数;k 为年分
解系数(kg·kg-1·a-1);t为时间(a).
细根分解 50% 所需时间为 T50% = - ln ( 1 -
0郾 50) / k;细根分解 95%所需时间为 T95% = -ln(1-
0郾 95) / k[31] .
利用一般线性模型对各处理细根分解过程中质
量残留率和元素残留率进行重复测量方差分析. 利
用单因素方差分析(one鄄way ANOVA)对每次取样质
量残留率和元素残留率进行方差分析,采用 LSD 法
进行多重比较(琢=0. 05).利用 SigmaPlot 10. 0 软件
作图.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 质量损失
对照中,苦竹细根分解呈现出先快后慢的变化
趋势,在分解的第 1 年质量损失达 60% ,分解第 2
年质量残留率变化较为平缓,试验结束时(分解2 a)
细根质量残留率为 30. 8% (图 1).根据 Olsen 模型,
细根质量损失 50%和 95%分别需要 1. 20 和 5郾 17 a
(图 2 和表 1).由于该模型是基于叶片分解过程建
立的,在用于苦竹细根分解拟合时并不十分理想
(决定系数均小于 0郾 9).总体上,该模型低估了各处
理细根分解速率.
模拟氮沉降显著影响了苦竹细根分解过程中质
表 1摇 各处理苦竹细根质量残留率随时间的指数回归方程
Table 1摇 Exponential regression equations of mass remaining rate of fine roots of Pleioblastus amarus with time in different
treatments
处理
Treatment
回归方程
Regression equation
校正决定系数
Adj R2
分解系数
Decomposition constant
(kg·kg-1·a-1, k)
分解 50%时间
Time of 50%
decomposition (a)
分解 95%时间
Time of 95%
decomposition (a)
CK y=81. 9e-0. 580x 0. 84 0. 580 1. 20 5. 17
T1 y=88. 1e-0. 491x 0. 84 0. 491 1. 41 6. 10
T2 y=83. 76e-0. 441x 0. 78 0. 441 1. 57 6. 79
T3 y=87. 4e-0. 417x 0. 87 0. 417 1. 66 7. 18
8712 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
图 1摇 各处理苦竹细根质量残留率动态
Fig. 1摇 Dynamics of mass remaining rate of fine roots of Pleioblastus amarus in different treatments.
不同字母表示处理间差异显著(P<0. 05)Different letters indicated significant difference among treatments at 0. 05 level. CK: 对照 The control; T1:
低氮 Low N; T2: 中氮 Medium N; T3: 高氮 High N. 下同 The same below.
量残留率(图 1). 各处理细根质量残留率与时间的
负指数回归关系均达到显著水平(图 2,表 1),且决
定系数较高(0郾 78 ~ 0郾 87).模拟氮沉降降低了细根
分解速率,各处理细根分解系数均小于对照,下降幅
度为 15% ~ 28% ,细根质量损失 50%和 95%所需
时间分别增加 0. 21 ~ 0. 46 a 和 0. 83 ~ 2. 01 a.在分
解初期各处理间细根质量残留率无显著差异,从分
解第 6 个月开始,氮沉降处理样方中细根质量残留
率显著高于对照(图 1).分解 2 a 后,对照、低氮、中
氮和高氮处理细根质量残留率分别为 30. 8% 、
40郾 0% 、44. 2%和 46. 5% ,相对于对照,高氮处理细
根分解 2 a后残留量增加了 51. 0% .
2郾 2摇 元素动态
由图 3可以看出,随着分解时间的增加,碳、氮和
磷 3种元素残留率均不断减少.其中磷元素在分解前
4个月约损失 50%,随后损失速率减缓.模拟氮沉降
对碳、氮和磷残留量均有显著影响.在试验中后期,各
图 2摇 苦竹细根质量残留率与分解年数的负指数拟合模型
Fig. 2 摇 Negative exponential regression models of mass remai鄄
ning rate of fine roots of Pleioblastus amarus and decomposition
years.
施氮处理碳、氮和磷元素残留率显著高于对照.
2郾 3摇 土壤化学性质和细根生物量的关系
对土壤样品的分析表明,模拟氮沉降 4郾 5 a 显
著降低了土壤 pH,其中高氮和对照之间差异达到显
著水平(表 2). 氮沉降处理增加了土壤有机碳、总
氮、铵态氮和硝态氮含量,且高氮均显著高于对照,
图 3摇 各处理苦竹细根分解过程碳、氮和磷元素含量动态
Fig. 3摇 Dynamics of C, N and P contents during fine root de鄄
composition of Pleioblastus amarus in different treatments.
97128 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 涂利华等: 华西雨屏区苦竹细根分解对模拟氮沉降的响应摇 摇 摇 摇 摇 摇
表 2摇 模拟氮沉降对土壤化学特征和细根生物量的影响
Table 2摇 Effects of N addition on soil chemical characteristics and fine root biomass
处理
Treatment
pH 有机碳
TOC
(mg C·g-1)
总氮
TN
(mg N·g-1)
铵态氮
NH4 + 鄄N
(mg N·kg-1)
硝态氮
NO3 - 鄄N
(mg N·kg-1)
细根生物量
Fine root biomass
(g·m-2)
CK 4. 46依0. 15a 9. 75依0. 36a 0. 83依0. 07a 8. 39依1. 37a 1. 93依0. 65a 616. 42依72. 85a
T1 4. 45依0. 11a 10. 01依0. 22bc 0. 85依0. 01a 7. 90依0. 87a 2. 38依0. 06a 627. 37依7. 02a
T2 4. 35依0. 07ab 9. 82依0. 19ab 0. 86依0. 03a 8. 50依0. 55a 3. 65依0. 41b 631. 01依35. 84a
T3 4. 12依0. 18b 10. 14依0. 17c 0. 94依0. 05b 10. 69依1. 11b 3. 67依0. 89b 888. 74依25. 49b
同列不同字母表示处理间差异显著(P<0. 05)Different letters indicated significant difference among treatments at 0. 05 level.
其中土壤硝态氮增加幅度较大,低氮、中氮和高氮分
别比对照高 23. 3% 、89. 1%和 90. 2% . 低氮和中氮
处理对苦竹细根生物量的影响不显著,高氮处理显
著增加了细根生物量,增加幅度为 44. 1% .
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 苦竹细根分解特征及其影响因素
本研究中,苦竹细根分解 50%和 95%所需时间
为 1. 20 和 5. 17 a,均在中亚热带几种阔叶树
(0. 80 ~ 2. 57 a)和针叶树(3. 44 ~ 11. 10 a)细根分
解时间范围之内[24] .苦竹细根分解系数为 0. 58,低
于苦竹叶片(1. 02)、箨(0. 92)和枝条(0. 87) [15],虽
然来源于同一片林分,但根系的分解速率显著低于
各地上凋落物组分,主要原因可能是苦竹细根的氮
含量更低,而木质素含量更高[30] . 同一气候区甚至
在全球尺度上,凋落物自身基质特性是凋落物分解
速率最重要的决定因素[32] . 因此,细根与地上凋落
物自身的物理化学性质的差异,以及细根在生物质
周转过程中的重要贡献,从一个侧面突显了细根分
解研究的重要性.
苦竹细根分解呈现出先快后慢的变化趋势,在
分解第 1 年质量损失很快,随后质量损失缓慢. Yang
等[33]研究发现,亚热带杉木(Cunninghamia lanceo鄄
lata)和观光木(Tsoongiodendron odonum)混交林细
根分解速率先快后慢.本课题组前期研究发现,在同
一块试验林的苦竹凋落叶、凋落枝和凋落箨在分解
过程中也具有类似现象[15] . 其内在机制可能是:华
西雨屏区降水充沛,土壤湿度和空气湿度较大,细根
在分解初期淋溶作用强烈,使得碳水化合物和未被
木质素保护的纤维素、半纤维素快速损失,因此细根
残留量迅速下降;而当以上物质大量损失后,细根中
木质素相对含量上升,由于木质素本身较难被微生
物分解,导致细根分解速率显著下降.
3郾 2摇 模拟氮沉降对苦竹细根分解、细根生物量和土
壤化学性质的影响
本研究中,模拟氮沉降显著抑制了苦竹细根分
解,分解初期各处理细根质量残留率无显著差异,在
随后的过程中,氮沉降处理显著增加了细根质量残
留率.苦竹细根木质素含量高达 38% [30],在经过前
期快速淋溶过程后,易分解物质以及可溶性物质损
失达到一定程度,木质素的分解决定了细根的分解
进程.外源无机氮通常可与木质素降解过程中次生
物质(通常为多酚化合物)之间发生一系列非生物
反应,形成抗分解物质进而降低分解速率[34-35] . 本
研究中,各施氮处理氮残留率均显著高于对照,可能
是因为氮与木质素中间产物相结合,使得氮的释放
受到抑制,从而使更多的氮保存在凋落物层中.也有
研究发现,无机氮的增加会抑制木质素降解酶的合
成,使得高木质素含量凋落物的降解受氮沉降的抑
制作用更强烈36] .木质素一般只能由白腐菌和褐腐
菌分解,这两类真菌的最适土壤酸度不同,前者为
4. 0 ~ 5. 0,后者为 6. 0 ~ 7. 5[36] .本研究中,长期氮沉
降使得土壤 pH 显著降低(高氮处理从 4. 46 降至
4郾 12),可能对两类生产木质素降解酶的真菌的最
适 pH环境造成了不同程度的影响,从而抑制了相
关酶类的活性.在华西雨屏区光皮桦人工林中进行
的施氮试验表明,外源无机氮的添加抑制了多种土
壤氧化酶活性[37] . 另外,细根中有大量的纤维素被
木质素包裹着[34],呈结合状态;因此,当木质素分解
受到抑制时,这部分纤维素的分解相应减缓.
氮沉降不但直接影响细根分解,还可能通过影
响细根组织和化学特性而影响其凋亡后的分解过
程.长期氮沉降作用会导致细根中氮元素和其他营
养元素含量增加,这一类氮素在细根中形成了“自
然的冶有机化合物,对细根产生影响. 有研究发现,
模拟氮沉降显著增加了苦竹细根组织氮含量[30] .氮
含量的增加可能会造成以下两方面的作用:首先,随
着细根组织氮含量增加,其寿命缩短.在细根生物量
0812 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
增加的情况下,细根周转的加快必然导致凋亡细根
向土壤的输入量增加,同时又由于细根在衰老过程
中养分回收较少[38],使得通过细根输入土壤的养分
大量增加.其次,组织中的氮在凋落物分解前期和后
期的作用不一致.在分解前期,富氮的凋落物通常较
贫氮凋落物分解更快;但在分解后期,木质素降解速
率影响凋落物的分解进程,组织中的氮对分解起阻
碍作用[34] .可见,不管是外源氮增加对细根分解的
直接影响还是通过改变细根特性对后续分解过程的
影响,均表明细根凋亡后的分解过程会变缓,因此可
能有更多的有机质保存在土壤中.
森林生态系统主要通过根系特别是细根实现植
物碳对土壤碳的输入[38-39] .因此,细根的生产、凋亡
和分解等过程的改变均会对森林土壤碳库造成影
响.本研究发现,模拟氮沉降 4. 5 a 后,苦竹林表层
土壤有机碳含量显著增加,且低氮和高氮处理与对
照之间差异达显著水平. 由于土壤碳库本身的数量
值较大,土壤总有机碳含量往往在较长的时间内比
较稳定[40] .土壤有机碳含量的显著增加可能部分源
于苦竹细根生物量的增加,从而使得通过根际沉降
物和细根凋亡归还方式输入土壤的碳量增加,从而
增加了土壤快速周转碳库,并在总量上增加了土壤
有机碳含量.地上部分凋落物输入量在氮沉降下显
著增加[41],可能在一定程度上促进了土壤有机碳含
量增加.另外,模拟氮沉降对苦竹林地上部分凋落物
(叶、枝、箨) [42]和地下部分细根的分解均表现为抑
制其后期分解过程,而凋落物分解后期(质量损失
趋于稳定的阶段)主要是腐殖质形成阶段,因此模
拟氮沉降可能通过这一方式促进稳定碳组分在土壤
中的积累.由于氮沉降的持续性和森林生态系统过
程的复杂性,氮沉降对苦竹林生态系统碳循环过程
和碳贮存状态的影响机制仍需进一步研究.
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作者简介 摇 涂利华,男,1983 年生,博士,副教授. 主要从事
全球变化与森林生态研究. E鄄mail: iamtlh@ 163. com
责任编辑摇 孙摇 菊
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