全 文 ：不同施肥方式对茶树新梢氮磷钾含量
及光合生理的影响*
罗摇 凡1,2 摇 张摇 厅2 摇 龚雪蛟2 摇 杜摇 晓1**摇 马伟伟2
( 1四川农业大学园艺学院, 四川雅安 625014; 2四川省农业科学院茶叶研究所, 成都 610066)
摘摇 要摇 通过单施、配施和同施氮、磷、钾肥,研究了不同施肥方式下,茶园春、夏、秋季茶树一
芽二叶新梢的氮、磷、钾含量及新梢叶片光合生理的变化,并通过逐步回归分析建立了春、夏、
秋季茶树叶片净光合速率(Pn)的回归方程.结果表明: 不同施肥方式对茶树春、夏、秋季新梢
的氮、磷、钾含量影响较大.相同施肥方式下,夏、秋季茶树新梢的氮、磷含量低于春季,而钾含
量高于春季.氮磷钾肥同施有利于春季茶树叶片 Pn的提高,而单施磷肥对其产生抑制作用,单
施氮肥可显著提高夏、秋季茶树叶片 Pn;相同施肥方式下,夏、秋季茶树叶片 Pn要高于春季.
气孔导度(gs)、蒸腾速率(Tr)与夏、秋季茶树 Pn呈极显著正相关. 逐步回归方程及相关分析
表明,季节不同,影响茶树叶片 Pn的主要生理因子不同,其共同影响因子是胞间 CO2浓度(C i)
和磷含量,其中 C i对茶树 Pn有一定的抑制作用,而磷对其有一定的促进作用.
关键词摇 氮磷钾肥摇 氮磷钾营养摇 光合生理指标摇 新梢摇 茶树
文章编号摇 1001-9332(2014)12-3499-08摇 中图分类号摇 S147. 3, S571. 1摇 文献标识码摇 A
Effects of different fertilization ways on the contents of N, P, K in new shoots and photo鄄
biological characters of tea tree. LUO Fan1,2, ZHANG Ting2, GONG Xue鄄jiao2, DU Xiao1, MA
Wei鄄wei2 ( 1College of Horticulture, Sichuan Agricultural University, Ya爷an 625014, Sichuan, Chi鄄
na; 2Tea Research Institute, Sichuan Academy of Agricultural Sciences, Chengdu 610066, China) .
鄄Chin. J. Appl. Ecol. , 2014, 25(12): 3499-3506.
Abstract: The variety of the contents of N, P, K and photo鄄biological characters in a bud and two
leaves tea tree new shoots were determined to investigate the effects of different fertilization ways,
i. e. single or combined N, P, K fertilizer. The regression equations of net photosynthetic rate
(Pn) of tea tree in spring, summer and autumn were set up by stepwise regression analysis. The re鄄
sults showed that fertilization ways significantly affected the contents of N, P, K in new shoot. In
the same fertilization ways, the contents of N, P in the new shoot was less in summer and autumn
than in spring, but the content of K was in contrast. Combined application of N, P and K fertilizer
improved Pn of the tea trees in spring. Single application of P fertilizer inhibited the Pn of the tea
trees in summer and autumn, while single application of N fertilizer significantly improved it. In the
same fertilization ways, the Pn of the tea trees in summer and autumn was higher than in spring.
The stomatal conductance (gs) and transpiration rate (Tr) had positive correlations to Pn in sum鄄
mer and autumn. Regression and correlation analysis showed that the physiological factors affecting
Pn of the tea trees varied with seasons, and the common factors were the C i and the content of P. C i
had some subduction to Pn, and it was improved by the content of phosphorus.
Key words: nitrogen, phosphorus and potassium fertilizer; nitrogen, phosphorus and potassium nu鄄
trition; photo鄄biological characters; new shoots; tea tree.
*国家茶叶产业技术体系项目(CARS鄄23)资助.
**通讯作者. E鄄mail: duxiao@ 163. com
2014鄄03鄄07 收稿,2014鄄09鄄17 接受.
摇 摇 氮、磷、钾是植物生长中需求量较大的矿质元
素,是植物光合作用顺利进行的物质基础,决定着植
物的生长发育状态.茶树作为一种叶用植物,每年生
产大量的芽叶,树体对氮、磷、钾的需求量大且迫切.
近年来,围绕茶树氮、磷、钾含量的研究主要集中在
氮、磷、钾肥的施用对茶叶产量及品质的影响和茶树
应 用 生 态 学 报摇 2014 年 12 月摇 第 25 卷摇 第 12 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Dec. 2014, 25(12): 3499-3506
对氮、磷、钾营养需求及吸收特性等方面[1-3],在单
施、配施和同施氮、磷、钾肥对茶树新梢氮、磷、钾含
量的影响方面研究较少,而茶树新梢的氮、磷、钾含
量是影响茶叶产量、品质及其他生理功能的重要因
素,也是衡量茶树氮、磷、钾丰缺的重要指标.
茶树进行光合作用的主要器官是叶片,茶叶的
干物质积累主要来自于新梢叶片,而新梢芽叶又是
茶叶最主要的收获对象. 新梢叶片光合速率是决定
干物质生产的主要因素之一,提高新梢叶片光合速
率是茶叶高产栽培的生理基础. 近年来有人以茶叶
为材料,研究了不同施肥方式对其光合生理指标的
影响.但大多着重于单一营养元素不同水平下的研
究,并且大多以春茶为研究对象,而在合理施肥以改
善茶树光能利用率方面的研究较少[4-5] . 加之目前
为追求茶园高产,盲目施肥、滥用化肥造成生态环境
破坏的现象较为严重[6-7],使合理施用氮、磷、钾肥
即平衡施肥[8-9]的内在要求更为迫切.茶叶有春茶、
夏茶、秋茶之分.因此,研究不同施肥方式对不同季
节茶树光合生理指标的影响具有十分重要的意义.
本文以同一茶园春、夏、秋季茶树为对象,研究
了氮、磷、钾肥不同施用方式对春、夏、秋季茶树新梢
氮、磷、钾含量变化,及新梢叶片光合生理指标的影
响,并通过逐步回归分析,探讨不同季节茶树新梢
氮、磷、钾含量及其他因素与新梢叶片光合生理的关
系,以期为精准确定茶园氮、磷、钾肥施用量提供技
术方法及理论支撑.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 试验茶园概况
试验地位于四川省雅安市雨城区金广合作社茶
园.试验茶园为平地,土壤 pH 值在 5. 5 左右,0 ~ 20
cm土层土壤有机质、全氮、全磷和全钾含量分别为
29. 4、1. 69、0. 52、15. 8 mg·kg-1,速效氮、速效磷和
速效钾含量分别为 173. 9、7. 67 和 135. 8 mg·kg-1 .
1郾 2摇 试验设计
试验地为福鼎大白茶七年生茶园,氮肥分上年
冬季和来年春季施入,其比例为 3 颐 4,磷、钾肥上年
冬季一次性施入[10] . 试验共设 14 个处理,包括氮、
磷、钾肥单施各 3 个处理(N1、N2、N3、P1、P2、P3、K1、
K2、K3),氮磷、氮钾、磷钾配施 3 个处理(NP、NK、
PK)和氮磷钾肥同施 1 个处理(NPK),以不施肥为
对照(CK)(表 1). 一个处理为一个小区,每个处理
3次重复,随机区组排列,共计42个小区,小区面积
表 1摇 试验地各处理施肥量
Table 1 摇 Fertilizer amount under different treatments in
the experimental field (kg·hm-2)
处理
Treatment
肥料
Fertilizer
冬季
Winter
春季
Spring
N1 N 22. 5 30. 0
N2 N 45. 0 60. 0
N3 N 67. 5 90. 0
P1 P 37. 5 0
P2 P 75. 0 0
P3 P 112. 5 0
K1 K 37. 5 0
K2 K 75. 0 0
K3 K 112. 5 0
NP N 45. 0 60. 0
P 75. 0 0
NK N 45. 0 60. 0
K 75. 0 0
PK P 75. 0 0
K 75. 0 0
NPK N 45. 0 60. 0
P 75. 0 0
K 75. 0 0
CK - - -摇
为 9 m伊1. 5 m,小区之间设保护行,为防止肥料流
失,采用挖沟土埋方式. 氮、磷、钾肥分别采用尿素
(含 N 46. 4% )、过磷酸钙(含 P2O5 13% )和硫酸钾
(含 K2O 51% ).
1郾 3摇 测定项目及方法
1郾 3郾 1 制作蒸青样摇 试验茶园各小区茶树新梢长至
1 芽 3 叶时,采 1 芽 2 叶新梢为原料,以 100 益蒸汽
杀青后,烘干,即为蒸青样.
1郾 3郾 2 氮、磷、钾含量测定 摇 将蒸青样磨碎,过 0. 25
mm筛后,用万分之一电子天平准确称取 0. 5 g,用
H2SO4 鄄H2O2消煮至澄清,分别采用凯氏定氮法、钒
钼黄比色法和原子吸收分光光度法测定全氮、全磷
和全钾含量[11] .本文中的 N、P 和 K 含量分别指茶
树一芽二叶新梢的全氮、全磷和全钾含量.
1郾 3郾 3 光合指标测定 摇 采用美国 Li鄄COR 公司生产
的 Li鄄6400 光合测定仪,每小区选取 3 片当年生光
照良好、长势较一致的新梢顶芽下第 5 片成熟功能
叶片进行测定. 春茶、夏茶和秋茶测定时间分别为
2013 年 4 月 16 日、8 月 2 日和 10 月 12 日,均于晴
朗天气 10:00—16:00 测定,按 N1、N2、N3、P1、P2、
P3、K1、K2、K3、NP、NK、PK、NPK、CK 的顺序依次测
定.测定项目:净光合速率(Pn)、气孔导度(gs)、胞
间 CO2浓度(C i )和蒸腾速率(Tr),每个指标 3 次
重复.
0053 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
1郾 4摇 数据处理
采用 Microsoft Excel 2003 软件对数据进行处
理,采用 DPS 7. 05 统计分析软件对数据进行差异显
著性检验(LSD法)、相关分析和通径分析.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 不同施肥方式对春、夏、秋季茶树新梢氮、磷、
钾含量的影响
由表 2 可知,在春季,单施和配施氮肥,茶树新
梢氮含量表现为 NPK>N3 >N2 >NP>NK>N1 >CK,表
明茶树新梢氮含量受施氮水平及施用方式的影响.
在氮磷钾肥同施时,茶树新梢氮含量最高,高于 N2、
N3处理.在磷、钾肥单施下,P1、P2、P3和 K3茶树氮含
量均低于 CK,而 K1、K2氮含量高于 CK,说明单施磷
肥或钾肥施用量过高时对茶树吸收土壤中的氮有抑
制作用,适量单施钾肥可促进茶树对土壤中氮的吸
收利用.在不同施肥方式下,茶树新梢磷含量差异不
显著,可能与茶树对磷营养的需求有关,当自身磷含
量达到一定值时,就不再随土壤中磷含量的增加而
增加.在不同施肥方式下,茶树新梢钾含量表现为
K3>K2>K1,且随施钾量的增大而升高,说明在一定
范围内,茶树新梢钾含量会随土壤中钾含量的增加
而增加.
在夏季,茶树新梢氮含量表现为 N2 >N3 >NPK>
CK,均低于相同施肥方式下春季茶树新梢氮含量,
说明适量氮肥单施(N2水平)有利于夏季茶树新梢
氮含量的保持.
在秋季,茶树新梢氮和磷含量都在 NPK 处理下
达到最高,且显著高于 CK,其后依次是 NP、NK、N2
处理,两者含量在不同施肥方式下表现出较一致的
变化趋势,表明秋季茶树对氮、磷的吸收利用有很高
的相关性.
相同施肥方式下,夏、秋季茶树新梢氮、磷含量低
于春季,而钾含量则高于春季,表明夏、秋季钾元素在
茶树新梢中累积量增大,而氮、磷元素有所降低.
2郾 2摇 不同施肥方式对春、夏、秋季茶树新梢叶片光
合生理指标的影响
2郾 2郾 1 对胞间 CO2浓度(C i)的影响摇 不同施肥方式
对春、夏、秋季茶树叶片胞间 CO2浓度(C i)的影响见
表 3.在春季,随着氮、磷、钾肥施用量的增加,C i呈
上升趋势,在各自最大施用量(N3、P3和 K3)下达到
峰值,且显著高于 CK.氮磷钾配施及同施方式下 C i
的大小顺序为 PK>NK>NPK>CK>NP,其中 PK 与
CK差异显著.在 N3、P3、K3和 PK 处理下,C i分别比
CK提高了 8. 4% 、7. 7% 、7. 7%和 5. 1% . 这说明单
施适量的氮、磷、钾肥或磷钾肥配施均可显著提高春
季茶树叶片 C i .
在夏季,P1、P2、K1、K2和 PK 处理下的叶片 Ci显
著高于 CK,分别高 2. 7%、2. 7%、3. 3%、2郾 5% 和
2郾 3%,说明磷、钾肥适量单施或配施可显著提高夏季
茶树叶片 Ci . NPK 处理 Ci显著低于 CK,比 CK 降低
3郾 1%,说明氮磷钾肥同施可有效降低茶树叶片的 Ci .
表 2摇 不同施肥方式对春、夏、秋季茶树新梢氮、磷、钾含量的影响
Table 2摇 Effects of different fertilization ways on the contents of N, P, K in new shoots of tea trees in spring, summer and
autumn (mean依SD, %)
处理
Treat鄄
ment
春季 Spring
N P K
夏季 Summer
N P K
秋季 Autumn
N P K
N1 5. 22依0. 04abcd 0. 52依0. 06 1. 78依0. 15ab 4. 50依0. 16 0. 43依0. 02 1. 88依0. 04 4. 25依0. 22bcd 0. 41依0. 01bcd 1. 85依0. 27
N2 5. 32依0. 13abc 0. 52依0. 01 1. 71依0. 04abc 4. 67依0. 08 0. 44依0. 03 1. 93依0. 10 4. 62依0. 11abc 0. 43依0. 02b 1. 95依0. 20
N3 5. 39依0. 18ab 0. 54依0. 01 1. 69依0. 04abc 4. 61依0. 03 0. 45依0. 01 1. 89依0. 06 4. 20依0. 530cde 0. 40依0. 04bcde 1. 78依0. 01
P1 5. 07依0. 05abcd 0. 50依0. 03 1. 67依0. 06abc 4. 32依0. 09 0. 40依0. 01 1. 85依0. 11 3. 80依0. 08defg 0. 37依0. 03de 1. 84依0. 22
P2 4. 90依0. 38d 0. 50依0. 03 1. 57依0. 03c 4. 44依0. 66 0. 41依0. 07 1. 77依0. 04 3. 79依0. 01defg 0. 38依0. 02cde 1. 84依0. 10
P3 5. 09依0. 32abcd 0. 50依0. 04 1. 68依0. 06abc 4. 45依0. 13 0. 43依0. 03 1. 90依0. 15 3. 74依0. 04efg 0. 36依0. 00de 1. 78依0. 19
K1 5. 18依0. 07abcd 0. 51依0. 03 1. 62依0. 15bc 4. 48依0. 26 0. 44依0. 03 1. 93依0. 07 3. 71依0. 06fg 0. 37依0. 02de 1. 88依0. 24
K2 5. 26依0. 16abcd 0. 51依0. 01 1. 74依0. 15abc 4. 59依0. 14 0. 43依0. 01 1. 90依0. 04 3. 54依0. 03g 0. 36依0. 01e 1. 94依0. 26
K3 5. 01依0. 02bcd 0. 52依0. 02 1. 81依0. 04a 4. 29依0. 25 0. 41依0. 04 1. 94依0. 06 3. 81依0. 04defg 0. 40依0. 01bcde 1. 95依0. 21
NP 5. 23依0. 02abcd 0. 52依0. 01 1. 73依0. 01abc 4. 46依0. 26 0. 41依0. 03 1. 82依0. 05 4. 70依0. 24ab 0. 44依0. 01ab 1. 98依0. 09
NK 5. 25依0. 12abcd 0. 53依0. 02 1. 66依0. 06abc 4. 49依0. 40 0. 42依0. 06 1. 85依0. 03 4. 67依0. 04ab 0. 43依0. 01bc 2. 05依0. 20
PK 4. 93依0. 39cd 0. 53依0. 06 1. 70依0. 16abc 4. 31依0. 35 0. 44依0. 06 1. 83依0. 01 3. 77依0. 27efg 0. 38依0. 03cde 1. 95依0. 25
NPK 5. 46依0. 06a 0. 54依0. 01 1. 66依0. 05abc 4. 58依0. 03 0. 44依0. 01 1. 87依0. 15 4. 94依0. 34a 0. 48依0. 04a 1. 97依0. 25
CK 5. 11依0. 08abcd 0. 54依0. 01 1. 67依0. 08abc 4. 44依0. 19 0. 42依0. 02 1. 83依0. 06 4. 05依0. 23def 0. 41依0. 02 bcd 2. 08依0. 03
同列不同小写字母分别表示差异显著(P<0. 05) Different small letters in the same column meant significant difference at 0. 05 level, respectively.下
同 The same below.
105312 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 罗摇 凡等: 不同施肥方式对茶树新梢氮磷钾含量及光合生理的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
表 3摇 不同施肥方式对春、夏、秋季茶树叶片胞间 CO2浓度(Ci)和蒸腾速率(Tr)的影响
Table 3摇 Effects of different fertilization ways on Ci and Tr in leaves of tea spring, summer and autumn (mean依SD)
处理
Treat鄄
ment
春季 Spring
Ci
(滋mol·mol-1)
Tr
(mmol·m-2·s-1)
夏季 Summer
Ci
(滋mol·mol-1)
Tr
(mmol·m-2·s-1)
秋季 Autumn
Ci
(滋mol·mol-1)
Tr
(mmol·m-2·s-1)
N1 289. 3依4. 7de 4. 1依0. 2de 297. 6依4. 1cd 5. 7依1. 5a 296. 5依6. 9a 5. 5依0. 2a
N2 296. 1依10. 1cde 4. 0依0. 2e 297. 4依5. 3cd 5. 1依1. 3ab 289. 0依4. 6abcd 5. 4依0. 2ab
N3 314. 6依12. 2a 4. 1依0. 5de 308. 3依3. 7ab 5. 1依0. 9ab 282. 1依7. 7abcd 5. 0依0. 1abc
P1 295. 8依3. 2cde 4. 2依0. 5de 311. 8依1. 3a 4. 7依0. 8abc 285. 3依8. 9abcd 3. 7依0. 2ef
P2 306. 4依4. 6ab 4. 8依0. 1ab 311. 9依1. 8a 4. 8依0. 3abc 278. 6依3. 5bcd 4. 3依0. 3cde
P3 312. 6依10. 4a 5. 0依0. 2a 307. 8依4. 1ab 4. 4依0. 5bcd 275. 1依7. 8cd 4. 4依0. 1cde
K1 291. 0依2. 7de 4. 7依0. 2abc 313. 7依3. 0a 4. 2依0. 3bcd 290. 3依2. 3abc 5. 0依0. 7abc
K2 292. 3依5. 2de 4. 7依0. 41abc 311. 3依3. 1a 4. 0依0. 2cd 283. 0依8. 0abcd 4. 6依0. 4bcd
K3 312. 6依2. 4a 4. 5依0. 1bcd 308. 3依3. 2ab 3. 9依0. 2cd 283. 3依12. 4abcd 4. 7依0. 8abcd
NP 288. 2依3. 4e 4. 3依0. 1de 298. 5依6. 6cd 3. 4依0. 3d 291. 8依6. 3ab 4. 6依0. 7bcd
NK 298. 6依3. 8bcd 4. 3依0. 2de 302. 7依1. 9bc 3. 5依0. 1d 280. 2依4. 1bcd 4. 4依0. 7cde
PK 305. 1依1. 1abc 4. 7依0. 2abc 310. 5依4. 7a 3. 8依0. 1cd 278. 1依26. 6bcd 3. 2依0. 6f
NPK 297. 4依4. 3bcde 5. 0依0. 1ab 294. 2依5. 4d 3. 4依0. 2d 273. 2依5. 9d 4. 6依0. 8bcd
CK 290. 3依5. 4de 4. 4依0. 2cde 303. 6依2. 5bc 3. 7依0. 4cd 278. 0依3. 8bcd 4. 1依0. 4de
摇 摇 在秋季,各施肥方式下 C i与 CK 都无显著差异
(N1除外),说明施肥方式并不是影响秋季茶树叶片
C i的主要因素.相同施肥方式下秋季茶树叶片的 C i
普遍低于春、夏两季,此时 C i因受光照、温度等其他
生态因素的影响而有所降低.
2郾 2郾 2 对蒸腾速率(Tr)的影响 摇 由表 3 可知,在春
季,P2、P3和 NPK方式下茶树叶片的 Tr显著增加,分
别比 CK高 10. 6% 、14. 9%和 14. 3% . 在该试验范
围内,Tr随着磷肥施用量的增加而上升,其他各施肥
方式与 CK 差异不显著. 说明单施适量磷肥或氮磷
钾肥同施可提升春季茶树叶片的 Tr .
在夏、秋季,N1、N2、N3处理下的 Tr要显著高于
CK,说明单施氮肥可提高夏、秋季茶树叶片的 Tr .另
外,秋季 PK方式下的 Tr显著低于 CK,说明秋季要
减少茶树的 Tr可以配施适量的磷钾肥.
2郾 2郾 3 对气孔导度( gs)的影响 摇 不同施肥方式对
春、夏、秋季茶树叶片 gs的影响见表 4.在春季,NPK
方式下的茶树叶片 gs显著增加,比 CK高 23郾 2% ,其
他施肥方式与 CK 无显著差异.在夏季,N1、N3和 P2
处理下的 gs显著高于 CK,而秋季时 N1、N2和 N3处
理下的 gs显著高于 CK,其他方式与 CK均无显著差
异.总体上,单施氮肥有利于夏、秋季茶树叶片 gs的
增加.相同施肥方式下,夏季茶树叶片的 gs要高于
春、秋两季,这与夏季高温的影响有一定关系.值得
表 4摇 不同施肥方式对春、夏、秋季茶树叶片气孔导度(gs)和净光合速率(Pn)的影响
Table 4摇 Effects of different fertilization ways on gs and Pn in leaves of tea trees in spring, summer and autumn (mean依SD)
处理
Treat鄄
ment
春季 Spring
gs
(mol·m-2·s-1)
Pn
(滋mol·m-2·s-1)
夏季 Summer
gs
(mol·m-2·s-1)
Pn
(滋mol·m-2·s-1)
秋季 Autumn
gs
(mol·m-2·s-1)
Pn
(滋mol·m-2·s-1)
N1 0. 17依0. 01bc 8. 65依0. 04ab 0. 31依0. 02a 12. 66依0. 41a 0. 28依0. 01a 12. 42依0. 56a
N2 0. 17依0. 01bc 7. 29依0. 86cde 0. 28依0. 03ab 12. 12依1. 03a 0. 27依0. 02ab 12. 63依0. 13a
N3 0. 18依0. 03bc 6. 43依1. 43e 0. 30依0. 02a 11. 13依0. 22b 0. 23依0. 03bc 11. 67依0. 58ab
P1 0. 16依0. 03c 6. 42依0. 40e 0. 29依0. 04ab 9. 21依0. 24c 0. 15依0. 02ef 7. 75依0. 10ef
P2 0. 18依0. 00bc 6. 68依0. 67e 0. 31依0. 01a 10. 94依0. 09b 0. 18依0. 01de 9. 89依0. 64cd
P3 0. 19依0. 01bc 6. 43依0. 23e 0. 28依0. 04ab 10. 54依0. 75b 0. 18依0. 01def 10. 23依0. 60bcd
K1 0. 17依0. 01bc 7. 92依0. 53bc 0. 27依0. 03abc 9. 55依0. 53c 0. 21依0. 04cd 10. 20依1. 10bcd
K2 0. 18依0. 02bc 7. 81依0. 60bcd 0. 26依0. 03abc 9. 21依0. 41c 0. 19依0. 02cde 9. 81依0. 91cd
K3 0. 18依0. 01bc 6. 94依0. 35de 0. 25依0. 01bcd 9. 56依0. 10c 0. 20依0. 04cd 10. 36依1. 09bcd
NP 0. 18依0. 01bc 8. 89依0. 02a 0. 21依0. 02d 9. 03依0. 29c 0. 20依0. 04cd 9. 18依1. 18de
NK 0. 17依0. 01c 7. 78依0. 21bcd 0. 22依0. 02cd 8. 97依0. 04c 0. 18依0. 04cde 9. 81依1. 45cd
PK 0. 20依0. 02ab 7. 85依0. 24bcd 0. 25依0. 04bcd 9. 35依0. 54c 0. 13依0. 03f 6. 99依0. 58f
NPK 0. 21依0. 00a 9. 41依0. 33a 0. 22依0. 03cd 9. 05依0. 46c 0. 20依0. 05cd 11. 30依1. 74abc
CK 0. 17依0. 01bc 8. 57依0. 26ab 0. 24依0. 04bcd 9. 21依0. 83c 0. 17依0. 02def 9. 37依0. 45d
2053 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
一提的是,春、夏、秋 3 季茶树的 gs与 Tr在各施肥方
式下表现出较一致的变化趋势,相关分析表明,gs和
Tr存在极显著的相关性,3 季的相关系数分别达到
0. 734、0. 92 和 0. 96(表 5、6、7).
2郾 2郾 4 对净光合速率(Pn)的影响 摇 由表 4 可知,在
春季,NPK方式下茶树叶片的净光合速率(Pn)为所
有施肥方式中最高,比 CK 提高了 9. 7% . 随着施用
量的升高,单施氮肥的 N1、N2和 N3处理的 Pn呈下降
趋势,N2和 N3显著低于 CK,这表明单施氮肥超过一
定量时会降低春季茶树的 Pn;单施磷肥的 P1、P2和
P3处理的 Pn显著低于 CK,可见,磷肥单施抑制了春
季茶树的光合作用;随钾肥施用量的升高,单施钾肥
的 K1、K2和 K3处理的 Pn呈下降趋势,但与 CK 差异
不显著.以上分析表明,与单施氮、磷、钾肥相比,氮
磷钾肥同施更有利于提高春季茶树的 Pn .
在夏、秋季,N1、N2、N3处理下叶片的 Pn均显著
高于 CK,与春季表现不同,说明单施氮肥有利于保
证茶树在夏、秋季具有较高的 Pn .相同施肥方式下,
夏、秋季茶树 Pn高于春季,春季茶树生长旺盛,代谢
较强,加之不断地对芽叶进行采摘,茶树呼吸作用消
耗较多,反而使光合作用下降.
2郾 2郾 5 水分利用效率(WUE) 摇 不同施肥方式对春、
夏、秋季茶树水分利用效率(WUE)的影响见表 8.
本文中水分利用效率(WUE)基于叶片生理水平,即
单位水量通过叶片蒸腾散失时所形成的有机物的
量[12] ,它取决于叶片净光合速率与蒸腾速率的比
表 5摇 N、P、K、Tr、gs和 Ci对春季茶树 Pn的逐步回归分析与通径分析
Table 5摇 Regression and path analysis of N, P, K, Tr, gs and Ci on Pn of tea trees in spring
项目
Item
相关系数 Correlation coefficient
P K Ci gs Tr Pn
通径系数 Path coefficient
直接作用
Direct
effect
间接作用
Indirect effect
摇 P 摇 Ci 摇 gs
N 0. 431 0. 141 -0. 258 0. 148 -0. 268 0. 391 摇 0 0 0 0
P - 0. 271 -0. 032 0. 256 -0. 213 0. 514* 摇 0. 3688 0 0. 0260 0. 1193
K - - -0. 015 -0. 029 -0. 324 0. 152 摇 0 0 0 0
Ci - - - 0. 270 0. 277 -0. 700** -0. 8139 -0. 0118 0 0. 1259
gs - - - - 0. 734** 0. 341 摇 0. 4677 0. 0493 -0. 2196 0
Tr - - - - - 0. 048 摇 0 0 0 0
* P<0. 05; ** P<0. 01. 下同 The same below.
表 6摇 N、P、K、Tr、gs和 Ci对夏季茶树 Pn的逐步回归分析与通径分析
Table 6摇 Regression and path analysis of N, P, K, Tr, gs and Ci on Pn of tea trees in summer
项目
Item
相关系数 Correlation coefficient
P K Ci gs Tr Pn
通径系数 Path coefficient
直接作用
Direct
effect
间接作用
Indirect effect
摇 P 摇 Ci 摇 Tr
N 0. 63* 0. 28 -0. 46 0. 13 0. 26 0. 4 摇 0 0 0 0
P - 0. 57* -0. 12 0. 19 0. 24 0. 36 摇 0. 1117 0 0. 0311 0. 2147
K - - -0. 01 0. 11 0. 2 0. 21 摇 0 0 0 0
Ci - - - 0. 37 0. 05 -0. 23 -0. 2603 -0. 0134 0 0. 0432
gs - - - - 0. 92** 0. 76** 摇 0 0 0 0
Tr - - - - - 0. 90** 摇 0. 8863 0. 0271 -0. 0127 0摇 摇
表 7摇 N、P、K、Tr、gs和 Ci对秋季茶树 Pn的逐步回归分析与通径分析
Table 7摇 Regression and path analysis of N, P, K, Tr, gs and Ci on Pn of tea trees in autumn
项目
Item
相关系数 Correlation coefficient
P K C i gs Tr Pn
通径系数 Path coefficient
直接作用
Direct effect
间接作用 Indirect effect
摇 P 摇 K 摇 C i 摇 gs 摇 Tr
N 0. 95** 0. 41 0. 07 0. 41 0. 33 0. 42 摇 0 0 0 0 0 0
P - 0. 49 -0. 03 0. 31 0. 24 0. 36 摇 0. 0208 0 -0. 0209 0. 0149 0. 2511 0. 0944
K - - -0. 10 -0. 16 -0. 17 -0. 18 -0. 0422 0. 0103 0 0. 0443 -0. 1282 -0. 0678
C i - - - 0. 62* 0. 58* 0. 29 -0. 4374 -0. 0007 0. 0043 0 0. 4973 0. 2264
gs - - - - 0. 96** 0. 92** 摇 0. 8033 0. 0065 0. 0067 -0. 2708 0 0. 3777
Tr - - - - - 0. 93** 摇 0. 3934 0. 005 0. 0073 -0. 2517 0. 7713 0摇 摇
305312 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 罗摇 凡等: 不同施肥方式对茶树新梢氮磷钾含量及光合生理的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
表 8摇 不同施肥方式对春、夏、秋季茶树水分利用效率的影
响
Table 8摇 Effects of different fertilization ways on WUE of
tea trees in spring, summer and autumn (mean 依 SD,
滋mol·mmol-1)
处理
Treatment
春季
Spring
夏季
Summer
秋季
Autumn
N1 2. 11依0. 08a 2. 31依0. 58ab 2. 26依0. 11abcd
N2 1. 81依0. 16bcde 2. 46依0. 62ab 2. 35依0. 12ab
N3 1. 58依0. 40def 2. 24依0. 49ab 2. 34依0. 08ab
P1 1. 55依0. 13efg 1. 98依0. 28b 2. 11依0. 10bcd
P2 1. 39依0. 15fg 2. 30依0. 13ab 2. 30依0. 02abc
P3 1. 29依0. 06g 2. 41依0. 33ab 2. 33依0. 07abc
K1 1. 69依0. 14cde 2. 28依0. 04ab 2. 05依0. 09cd
K2 1. 67依0. 28cdef 2. 31依0. 19ab 2. 14依0. 23bcd
K3 1. 53依0. 11efg 2. 45依0. 10ab 2. 22依0. 16abcd
NP 2. 09依0. 05ab 2. 64依0. 17a 2. 10依0. 14cd
NK 1. 84依0. 14abcd 2. 54依0. 10a 2. 25依0. 06abcd
PK 1. 66依0. 10cdef 2. 47依0. 19ab 2. 20依0. 45bcd
NPK 1. 90依0. 09abc 2. 65依0. 26a 2. 48依0. 09a
CK 1. 98依0. 14ab 2. 52依0. 34ab 2. 29依0. 10abc
值,反映了茶树利用水分的能力[13] .
摇 摇 在春季,N1、NP 处理下的茶树 WUE 高于 CK,
表现出较高的水分利用效率,其余各处理低于 CK.
单施氮肥的 3 个处理随着施氮量的增大,WUE 呈下
降趋势,到 N3水平,WUE 显著低于 CK. P1、P2、P3、
K1、K2和 K3处理的 WUE 显著低于 CK. NP、NK 和
NPK方式下的 WUE与 CK无显著差异,表明氮肥与
适量磷肥或钾肥配施、氮磷钾肥同施都有助于保持
春季茶树对水分的利用效率,而单施氮肥较多或单
施磷、钾肥会降低春季茶树的水分利用效率.
在夏、秋季,各施肥方式下茶树 WUE 与 CK 无
显著差异,但相同施肥方式下夏、秋季 WUE 要高于
春季,与 Pn表现一致,说明茶树在夏、秋季表现出了
较高的水分利用效率,从而保证了较高的光合效率,
使得 Pn较春季增加,而夏、秋季茶树有机物的积累
有利于芽叶的萌发与采摘.
2郾 3摇 不同施肥方式下茶树新梢 N、P、K 含量、Tr、gs
和 C i对不同季节茶树 Pn的逐步回归分析与通径
分析
通过逐步回归分析建立了春、夏、秋季茶树 Pn
的回归方程:春季:Pn = 12. 955+26. 624P-0郾 087C i+
38. 233gs(P<0. 05,R = 0. 9584);夏季:Pn = 14. 318+
10. 353P-0. 05C i+1. 505Tr(P<0. 05,R = 0郾 9477);秋
季:Pn = 29. 563 + 0. 927P - 0. 724K - 0. 103C i +
30郾 723gs+1. 027Tr(P<0. 05,R = 0. 9971).分析结果
表明,春季时,新梢 P含量、叶片 gs和 C i是影响 Pn的
主要因素. C i的直接通径系数最大,gs的直接通径系
数次之,对 Pn有一定的抑制作用,P 的直接通径系
数最小. P 和 C i与 Pn的相关系数分别为 0郾 514 和
-0. 700,达到显著和极显著水平(表 5). gs通过 C i对
Pn的间接通径系数较大,为-0. 2196,C i通过 gs对 Pn
的间接通径系数为 0. 1259,说明气孔因素以 gs通过
影响 C i对茶树 Pn产生作用为主.
夏季时,新梢 P含量、叶片 C i和 Tr是影响 Pn的
主要因素. 从表 6 可以看出,Tr对 Pn的直接通径系
数达到 0. 8863,与 Pn的相关系数高达 0. 90,达到极
显著水平,说明 Tr是影响夏季茶树 Pn的一个重要因
素.其次是 C i,对 Pn的直接通径系数为-0. 2603,P
的直接通径系数最小,为 0. 1117.另外,gs与 Pn的相
关系数为 0. 76,达到极显著水平. P 通过 Tr对 Pn的
间接通径系数为 0. 2147,表明 P通过影响 Tr而对 Pn
产生的作用也不可忽视.
秋季时,影响茶树 Pn的因素相对较多,P、K、C i、
gs和 Tr都对其产生一定作用.从表 7 可以看出,gs对
Pn的直接通径系数为 0. 8033,与 Pn的相关系数为
0. 92,达到极显著水平,说明 gs是影响秋季茶树 Pn
的重要因素. C i对 Pn的直接通径系数为-0. 4374,对
Pn有一定的抑制作用. 另外,Tr对 Pn的直接通径系
数为 0. 3934,与 Pn的相关系数为 0. 93,达到极显著
水平,说明 Tr也是影响秋季茶树 Pn的一个重要因
素. Tr、 C i 通过 gs对 Pn的间接相关系数分别为
0郾 7713 和 0. 4973,说明 Tr和 C i可以通过 gs对 Pn产
生一定作用.
综上所述,春、夏、秋季茶树 Pn 都受到了 P 和
C i的影响,其中 C i与 Pn呈负相关,相关系数分别为
-0. 700、-0. 23 和-0. 437(表 5、6、7),说明 C i对 Pn
有一定的抑制作用,C i过高反而不利于茶树干物质
的积累.而磷是光合作用不可缺少的一个元素,植物
体内缺乏磷将使光合磷酸化过程中有机磷循环受
阻,从而限制叶片的光合作用.
3摇 讨摇 摇 论
氮、磷、钾作为茶树生长的必需大量营养元素,
其氮、磷、钾肥单施、配施和同施等方式对春、夏、秋
季茶树新梢氮、磷、钾含量及茶树的光合生理指标都
有不同程度的影响. 本研究表明,在不同施肥方式
下,茶树秋季新梢中氮、磷含量表现出较一致的变化
趋势,表明氮、磷元素在茶树新梢中的累积具有很高
的相关性.在相同施肥方式下,夏、秋季茶树新梢中
氮、磷含量要低于春季,而钾含量则高于春季,这与
不同季节氮、磷、钾元素在茶树体内各组织器官中的
4053 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
累积与迁移有关;研究还发现,夏、秋季茶树的 WUE
和 Pn高于春季,与夏、秋季茶树新梢中钾含量比春
季高的现象相一致.有研究表明,叶片中的钾元素通
过影响气孔导度和 RuBP羧化酶活性而影响净光合
速率,钾元素含量较低会增加叶片气孔阻力,降低
RuBP羧化酶活性,从而降低净光合速率. K+的存在
有利于保持光下叶绿体及类囊体的跨膜质子梯度,
并使叶绿体间质保持 CO2同化所需的较高的 pH
值,从而促进光合磷酸化及 CO2同化[14] . 也有研究
表明,钾元素可显著提高植物叶片中可溶性蛋白和
叶绿素含量,在植物生长后期,叶片中可溶性蛋白和
叶绿素含量依然保持较高的水平,从而有利于叶片
光合能力的增强和光合作用的持续稳定[15] .
茶树的光合作用受多种因素的影响,除了施肥
方式外,大气 CO2浓度、大气温度、光照强度、光合有
效辐射等环境因子均可引起 C i、Tr、gs、Pn、WUE 等
的变化[16] .不同施肥方式对春、夏、秋季茶树光合生
理指标的影响较为复杂,单施适量的氮、磷、钾肥或
磷钾肥配施可显著提高春季茶树新梢叶片 C i;单施
适量磷、钾肥或磷钾肥配施可显著提高夏季新梢叶
片 C i,而氮磷钾肥同施使之降低;秋季时不同施肥
方式对新梢叶片 C i则无明显影响,且在相同施肥方
式下要低于春、夏季.单施适量磷肥和氮磷钾肥同施
可显著提升春季新梢叶片 Tr,而单施氮肥可以提高
夏、秋季新梢叶片的 Tr . 氮磷钾肥同施可使春季新
梢叶片 gs显著增加,而相同施肥方式下夏季新梢叶
片的 gs要高于春、秋两季,这可能与夏季高温导致
gs的增加有关.茶树在夏、秋季表现出比春季较高的
水分利用效率,保证了夏、秋季较高的光合效率,体
现出植物对高温的适应性. 氮磷钾肥同施有利于提
高春季茶树 Pn,单施磷肥则对其产生抑制作用,而
氮肥是保证夏、秋季茶树较高光合效率的关键,但是
氮、磷、钾某一元素的缺乏或过量均会引起植物光合
速率的下降[17-20] .
本研究表明,春、夏、秋季茶树的 gs与 Tr在各施
肥方式下表现出较一致的变化趋势,且存在极显著
的相关性,相关系数分别达到 0. 73、0. 92 和 0. 96.
有研究认为,气孔扩散传导力是衡量蒸腾速率的重
要参数之一,蒸腾速率在很大程度上决定于气孔的
活动状态,植物通过调节气孔开闭程度,进而影响叶
水势和叶片蒸腾速率的变化,而气孔的波动性变化
是对水分亏缺的适应[21-22] .
本文建立了春、夏、秋季茶树净光合速率的回归
方程,分析了影响春、夏、秋季茶树 Pn的生理因子.
结果表明,季节不同,影响茶树净光合速率的生理因
子不完全相同,但共同影响因子是 C i和叶片磷含
量.其中,C i对 Pn有一定的抑制作用.关于 Pn与 C i之
间的关系,各学者的研究结果不尽一致. C i的变化与
净光合速率和气孔导度密切相关,通常认为,C i和气
孔导度的变化反映出净光合速率是受气孔限制还是
受叶肉细胞活性限制.如果 C i的提高导致叶片 Pn的
降低,那么光合作用的主要限制因素是非气孔因素,
即叶肉细胞光合活性下降[23] .此外,Pn升高时,细胞
间的 CO2被迅速利用,从而维持在一个较低的水平.
磷是茶树提高光合效率不可缺少的元素,磷在茶树
体内的含量虽然少于氮和钾,但其生理功能却不能
忽视.光合作用中的许多酶促反应和能量传递都与
磷素有关,缺磷或低磷都会对植物光合作用造成抑
制[24-26],但具体原因尚无明确定论.有研究表明,磷
素的缺乏会降低植物同化面积并严重限制光合作用
的总碳固定量[27] .
逐步回归与通径分析表明,要提高夏、秋两季茶
树新梢叶片的净光合速率,可以提高新梢叶片的蒸
腾速率,但单纯的提高蒸腾速率必然导致茶树水分
利用效率的降低;在相同施肥方式下,夏、秋季茶树
净光合速率及水分利用效率要高于春季,两者之间
存在一定的矛盾.这可能是土壤养分及其含量和其
他生理生态因子综合影响的结果,其影响因素及机
理还有待进一步研究.
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作者简介 摇 罗 摇 凡,男,1970 年生,博士研究生,研究员. 主
要从事茶树育种、茶叶加工及新产品开发等工作. E鄄mail:
scstea@ 126. com
责任编辑摇 张凤丽
6053 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷