全 文 ：放牧对短花针茅荒漠草原建群种与优势种
空间分布关系的影响*
吕世杰1,2 摇 刘红梅2,3 摇 吴艳玲2,4 摇 卫智军2*摇 聂雨芊1
( 1内蒙古农业大学理学院, 呼和浩特 010018; 2内蒙古农业大学生态环境学院, 呼和浩特 010019; 3内蒙古林业科学研究院,
呼和浩特 010010; 4内蒙古师范大学生命科学与技术学院, 呼和浩特 010022)
摘摇 要摇 采用多种分析方法探讨放牧对短花针茅荒漠草原建群种与优势种无芒隐子草、碱韭
的种群空间分布关系的影响.结果表明: 短花针茅+无芒隐子草+碱韭群落的景观特征主要由
草原的土壤理化性质和种群的固有属性决定.自由放牧导致的空间分布的变异程度为碱韭>
无芒隐子草>短花针茅.自由放牧对短花针茅和碱韭密度的影响显著,但对无芒隐子草影响不
大.随着无芒隐子草密度的增加,自由放牧区短花针茅密度呈现增大趋势,而围封区短花针茅
种群密度呈现先增大后减小的趋势;自由放牧区和围封区内短花针茅密度均随碱韭密度的增
加而减小.表明植物种群种间关系存在密度效应,在受到外界干扰的情况下,密度效应可能消
失;因植物种对或干扰条件不同,植物种间关系可以有多种表现形式.
关键词摇 短花针茅荒漠草原摇 建群种摇 优势种摇 种间关系
文章编号摇 1001-9332(2014)12-3469-06摇 中图分类号摇 Q145; S812摇 文献标识码摇 A
Effects of grazing on spatial distribution relationships between constructive and dominant
species in Stipa breviflora desert steppe. LYU Shi鄄jie1,2, LIU Hong鄄mei2,3, WU Yan鄄ling2,4,
WEI Zhi鄄jun2, NIE Yu鄄qian1 ( 1College of Science, Inner Mongolia Agricultural University, Hohhot
010018, China; 2College of Ecology and Environment, Inner Mongolia Agricultural University, Ho鄄
hhot 010019, China; 3 Inner Mongolia Academy of Forestry Sciences, Hohhot 010010, China;
4College of Life Science and Technology, Inner Mongolia Normal University, Hohhot 010022, Chi鄄
na) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. , 2014, 25(12): 3469-3474.
Abstract: The effects of grazing on spatial distribution relationships of constructive species (Stipa
breviflora) and dominant species ( Cleistogenes songorica and Allium polyrhizum) in the desert
steppe were analyzed by different analysis methods. The results showed that the landscape charac鄄
teristic of S. breviflora + C. songorica + A. polyrhizum community was mainly affected by soil prop鄄
erties and inherent properties of populations. The spatial distribution variability influenced by con鄄
tinuous grazing (CG) was in order of A. polyrhizum > C. songorica > S. breviflora. The influence
of CG upon the density of S. breviflora and A. polyrhizum was notable, while little influence upon
the density of C. songorica was observed. S. breviflora density increased with the increasing C.
songorica density in CG area, whereas it increased firstly and then decreased with the increasing C.
songorica density in enclosed area (CK). S. breviflora density decreased with the increasing A.
polyrhizum density in CG and CK area. It was concluded that there was density effect for plant inter鄄
specific relationships which could disappear with the presence of outside interference. Plant inter鄄
specific relationships were multiple with the difference in populations or interference conditions.
Key words: Stipa breviflora desert steppe; constructive species; dominant species; interspecific re鄄
lationship.
*国家重点基础研究计划项目(2014CB138800)和“十二五冶科技部农村领域国家科技计划项目(2012BAD13B00)资助.
**通讯作者. E鄄mail: nmndwzj@ 163. com
2014鄄04鄄28 收稿,2014鄄09鄄14 接受.
应 用 生 态 学 报摇 2014 年 12 月摇 第 25 卷摇 第 12 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Dec. 2014, 25(12): 3469-3474
摇 摇 内蒙古锡林郭勒盟苏尼特右旗赛汉塔拉镇哈登
胡舒嘎查草原为短花针茅( Stipa breviflora)荒漠草
原,其中,短花针茅为建群种,无芒隐子草(Cleisto鄄
genes songorica)和碱韭( Allium polyrhizum)为优势
种[1-3] .建群种对群落的结构和群落环境的形成具
有明显的控制作用,表现为个体数量多、生物量高、
生活能力强.由于该区域荒漠草原只以短花针茅为
建群种,无芒隐子草和碱韭为优势种[4] . 优势种与
建群种的时空变化及结构位移会导致建群种和优势
种数量特征消长,构成了短花针茅+无芒隐子草+碱
韭的群落类型[1,3,5] .
研究发现,短花针茅、无芒隐子草和碱韭生物量
之和占群落生物量的 80%左右[6],因此,其数量特
征差异变化和空间分布特点可以反映群落的时空变
化及结构位移情况. 以往对荒漠草原建群种和优势
种的研究多集中在高度、盖度、密度和生物量等方
面,同时多限于季节动态或年度间变化[1,7-9] . 种群
空间分布研究主要集中在异质性方面,且多为单种
群研究[3,10-11];种间关系研究则集中在种对间亲和
或竞争强度方面[8],缺乏对空间分布数量消长规律
的探讨.因此,探讨短花针茅、无芒隐子草和碱韭空
间分布关系,不仅可以从空间异质性方面分析其空
间分布特点[12-14],还可以从结构性因素和随机性因
素角度揭示其空间分布的决定因子[15-16],定性地阐
释三者之间空间分布数量消长的表现形式和对应
关系.
为此,本研究采用地统计学分析方法,将优势种
无芒隐子草和碱韭空间分布的区域化随机变量定义
为有序的坐标变量,并以此为基础,分析建群种短花
针茅区域化变量受无芒隐子草和碱韭的影响特点和
影响程度,探讨三者空间分布规律及其相互关系,明
确影响其相互关系的决定性因素及生态学过程,旨
在为荒漠草原草地环境保护与草地畜牧业可持续发
展提供科学依据.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
研究区位于内蒙古高原荒漠草原亚带南侧呈条
状分布的短花针茅草原的东南部,地理位置在锡林
郭勒盟苏尼特右旗赛汉塔拉镇哈登胡舒嘎查(42毅
16忆26义 N,112毅47忆17义 E),海拔 1100 ~ 1150 m. 研究
区属中温带半干旱大陆性季风气候,年平均气温
4郾 3 益,最高气温 38. 7 益,最低气温-38. 8 益,冬季
漫长寒冷,春季干旱多风,夏季炎热. 无霜期 130 d,
年降水量 170 ~ 190 mm,降水多集中在每年秋季,占
年降水量的 68. 7% ,降水最多年为最少年的 3. 2
倍,年蒸发量 2700 mm.土壤为淡栗钙土,是荒漠草
原向荒漠过渡的地带性土壤,地表沙化,腐殖质含量
在 1. 0% ~1. 8% .
1郾 2摇 研究方法
试验始于 1999 年,设 2 个处理,围封区(CK,围
封禁牧)面积 1 hm2,自由放牧区(CG)草场面积为
438 hm2,放牧 640 只羊,折合 549 个羊单位,载畜率
为 1. 25 只·hm-2 . 2011 年 8 月,于围封区和自由放
牧区内代表性地段选择一代表性样地,样地大小为
90 m伊90 m,按机械取样方法进行网格取样,每 10 m
设置 1 个 1 m伊1 m样方,样方数为 100 个,调查样方
内建群种短花针茅和优势种无芒隐子草、碱韭的株
丛数.由于 3 个植物种群均属丛生植物,调查时按大
丛(基部丛径>10 cm)、中丛(基部丛径 5 ~ 10 cm)、
小丛(基部丛径臆5 cm)统计,然后按 1 中丛 = 3 小
丛,1 大丛=2 中丛折算为小丛数记为各植物种群株
丛密度.
采用 SAS 9. 0 软件进行数据统计分析;半方差
函数[17]、分形维数[14,18]及克里格插值[19]绘图均在
GS+ 9. 0 中进行.在半方差函数分析时,将无芒隐子
草和碱韭密度进行有序排列作为空间分隔距离,以
短花针茅空间分布密度作为区域化变量.
在进行地统计分析时,将变量转化为正态分布:
在围封区,短花针茅密度经过 sqrt(X+1)开方转化,
无芒隐子草密度经过 sqrt(X)开方转化,碱韭经过
log(X,2)对数转化;在自由放牧区内,无芒隐子草密
度经过 sqrt(X)开方转化,短花针茅和碱韭经过 log
(X,2)对数转化.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 建群种及优势种空间分布的基本数量特征
由表 1 可以看出,自由放牧对建群种短花针茅
密度产生显著影响,自由放牧区短花针茅的密度显
著大于围封区;自由放牧条件下,优势种碱韭的密度
显著小于围封区,但无芒隐子草受自由放牧影响不
大.这表明受自由放牧家畜选择性采食等牧食行为
影响,短花针茅密度有显著增加的趋势,碱韭密度有
显著下降的趋势,而对无芒隐子草密度的影响不大.
短花针茅种群围封区尽管空间分布密度仅为 5
株·m-2,但由于其偏差系数较自由放牧区大,说明
短花针茅空间分布均匀程度较低;而相对围封区
来看,自由放牧区短花针茅空间分布密度为0 ~ 12
0743 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
表 1摇 建群种及优势种空间分布的基本数量特征
Table 1摇 Basic spatial distribution features of constructive and dominant species
植物种群
Plant population
处理
Treatment
密度
Density
(cluster·m-2)
标准偏差
STD
偏差系数
CV
标准误差
SE
最大值
Max
最小值
Min
极差
R
短花针茅 CK 2. 16b 1. 13 52. 50 0. 11 5 0 5
S. breviflora CG 5. 18a 2. 47 47. 70 0. 25 12 0 12
碱韭 CK 16. 41a 7. 70 46. 96 0. 77 42 0 42
A. polyrhizum CG 7. 96b 9. 13 114. 70 0. 91 56 0 56
无芒隐子草 CK 6. 76a 4. 54 67. 21 0. 45 24 0 24
C. songorica CG 5. 83a 3. 14 53. 81 0. 31 17 0 17
CK: 围封区 The enclosed area; CG:自由放牧区 Continuous grazing area.不同字母表示处理间差异显著(P<0. 05) Different letters indicated signifi鄄
cant difference among treatments at 0. 05 level. 下同 The same below.
表 2摇 建群种与优势种空间分布的半方差函数参数
Table 2摇 Semi鄄variogram parameters of spatial distribution of constructive and dominant species
处理
Treatment
模型
r(h)
块金值
C0
基台值
C0 +C
结构比
C / (C0 +C)
范围参数
a0
残差平方和
RSS
决定系数
R2
相关尺度
Correlation scale
CK Linear 0. 089 0. 089 0. 000 2. 722 6. 101伊10-5 0. 349 2. 722
CG Exponential 0. 056 0. 442 0. 873 0. 204 3. 909伊10-3 0. 537 0. 612
株·m-2,其偏差系数为 47. 7% ,小于对照区,说明
自由放牧区短花针茅空间分布密度尽管变化范围较
大,但其空间分布的均匀程度较高. 同样,优势种碱
韭的空间分布密度尽管在围封区较大,但密度波动
范围较自由放牧区小,均匀程度大于自由放牧区;无
芒隐子草空间分布密度在自由放牧区和围封区不存
在显著差异,但其空间分布变异程度在围封区大于
自由放牧区,且放牧导致的这种差异表现为无芒隐
子草空间分布密度大于短花针茅,二者均小于碱韭.
2郾 2摇 建群种与优势种的空间分布函数关系
由表 2 可以看出,对照区短花针茅空间分布半
方差函数最适模型为线性模型,自由放牧区短花针
茅空间分布半方差函数最适模型为指数模型. 根据
模型特点,不论无芒隐子草和碱韭密度分隔距离大
小,线性模型半方差值为恒定;指数模型空间区域化
变量随无芒隐子草和碱韭密度分隔距离增加而增
加,最终维持在一特定水平(图 1).
摇 摇 在围封区内,短花针茅与无芒隐子草和碱韭的
空间分布受随机性因素影响为 0. 089,自由放牧区
内为 0. 056;单从随机性影响因素大小考虑,围封区
内短花针茅空间分布的随机性大于自由放牧区,由
块金方差(C0)和结构方差(C)决定的最大空间变异
围封区小于自由放牧区,围封区短花针茅空间分布
完全是随机的,几乎不受结构性因素影响,而自由放
牧区短花针茅空间分布主要受结构性因素影响(结
构比为 0. 873).
范围参数 a0表示空间变量对空间位置的依赖
性,反映了空间变量在某一位置的扩散性. 本研究
中,其反映的是短花针茅空间分布密度对无芒隐子
草和碱韭密度的依赖性. 线性模型的范围参数和相
关尺度在数值上是相等的,指数模型的范围参数为
相关尺度的 1 / 3[8] . 因此,在围封区内,短花针茅空
间分布密度对 2. 722 范围内的碱韭(实际值为 6. 60
株·m-2)和无芒隐子草(实际值为 7郾 41 株·m-2)
存在依赖性,而自由放牧区其相关尺度为 0郾 612(接
近或<1 株·m-2),所以,自由放牧区内短花针茅的
空间分布密度失去了对无芒隐子草和碱韭的依
赖性.
图 1摇 建群种和优势种空间分布的半方差函数
Fig. 1摇 Semi鄄variance of spatial distribution of constructive and
dominant species.
CK: 围封区 Enclosed area; CG: 自由放牧区 Continuous grazing area.
下同 The same below.
174312 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 吕世杰等: 放牧对短花针茅荒漠草原建群种与优势种空间分布关系的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
2郾 3摇 建群种与优势种空间分布的分形维数
分形维数图(图 2)是分隔距离和对应的半方差
函数值经过对数转化绘制的双对数图. 其统计学意
义为表征没有特征尺度的自相似结构,数值大小与
空间分布格局、空间依赖性、空间结构性等有关. 由
图 2 可以看出,自由放牧区短花针茅空间分布在无
芒隐子草和碱韭决定的二维空间内,其分形维数小
于围封区,分形维数值分别为 1. 955 和 1. 987.由于
自由放牧区和围封区分形维数均接近于 2,说明短
花针茅空间分布相对无芒隐子草和碱韭密度所形成
的空间分布格局比较简单,短花针茅空间分布对无
芒隐子草和碱韭空间分布的依赖性较强,而短花针
茅、无芒隐子草、碱韭空间分布形成的空间格局及其
相互依赖性主要受结构性因素控制,即短花针茅荒
漠草原形成的短花针茅+无芒隐子草+碱韭的群落
类型所表现的景观特征主要受草原的土壤理化性质
和种群的固有属性等因素决定.
自由放牧区分形维数小于围封区,说明围封区
短花针茅、无芒隐子草和碱韭的空间分布关系受结
构性因素影响较强,短花针茅空间分布对无芒隐子
草和碱韭空间分布的依赖程度较大,但形成的空间
分布格局相对简单. 自由放牧区相对于围封区存在
放牧家畜的影响,放牧家畜的选择性采食及其游走、
践踏等随机性牧食行为导致短花针茅空间分布的随
机性增强,短花针茅空间分布对无芒隐子草和碱韭
空间分布的依赖程度有所降低,所形成的空间格局
趋于复杂化.因此,自由放牧区相对随机因素引起的
短花针茅建群种空间分布依赖无芒隐子草和碱韭的
图 2摇 建群种与优势种空间分布的分形维数
Fig. 2 摇 Fractal dimension of spatial distribution of constructive
and dominant species (n=6).
某种变化过程值得探讨.首先,随机因素包括两个方
面,一方面是建群种和优势种株丛空间分布及其以
母株为中心的分布状态是随机的,另一方面家畜在
不同区域的选择性采食和践踏程度也是随机的,且
家畜随机影响导致 3 个植物种群空间分布的随机性
增强;其次,植物种群与家畜之间是协同进化过程,
一方面家畜为了补充体内营养并保证自身发育不断
地对 3 个植物种群进行干扰,另一方面植物种群为
保证其在群落中的地位和作用在适应这种干扰. 这
导致 3 个植物种群在适应这一干扰过程中表现的种
间关系发生变化,且这种变化与放牧家畜的随机干
扰直接相关.
2郾 4摇 建群种与优势种的空间分布趋势
由图 3 可以看出,随着无芒隐子草的增加,短花
针茅分布呈先增加后减少的变化特点,说明当无芒
隐子草处于中等分布密度的情况下,短花针茅分布
密度最大;随着碱韭密度的增加,短花针茅的密度呈
现下降趋势.短花针茅空间分布密度最大值主要集
中在无芒隐子草中密度水平而碱韭处于低密度情况
下,最小值集中在无芒隐子草中密度水平而碱韭处
于高密度情况.由此可见,短花针茅在围封区内,其
空间分布密度受碱韭的影响大于无芒隐子草,无芒
图 3摇 建群种与优势种空间分布
Fig. 3 摇 Spatial distribution of constructive and dominant spe鄄
cies.
X、Y和 Z分别代表无芒隐子草、碱韭和短花针茅种群密度(丛·
m-2) X, Y and Z represented the density of C. songorica, A. polyrhizum
and S. breviflora (cluster·m-2) .
2743 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
隐子草和碱韭共同作用决定短花针茅空间分布特
点.三者之间的相互消长关系决定了短花针茅荒漠
草原植物群落的景观特征.
在自由放牧区,随着无芒隐子草密度的增加,短
花针茅空间分布密度增加;随着碱韭密度的增加,短
花针茅空间分布密度逐渐降低. 短花针茅空间分布
密度较大的区域主要集中在碱韭低密度区,而无芒
隐子草处于中密度或高密度区;短花针茅空间分布
的低密度区主要集中在碱韭分布的高密度区,对无
芒隐子草空间分布密度影响不大;在短花针茅、无芒
隐子草和碱韭的中密度区域,短花针茅空间分布形
成的斑块化特征明显,且存在低密度、中密度、高密
度斑块镶嵌分布形式,表明在此密度分布范围内,其
空间分布关系受到放牧家畜选择性采食及游走、践
踏等随机性牧食行为影响,空间分布的伴生关系比
较复杂.
结合围封区、自由放牧区建群种和优势种空间
分布图可知,短花针茅种群与碱韭种群空间分布主
要呈此消彼长的变化形式,即短花针茅和碱韭的种
间关系主要表现为竞争关系;而短花针茅与无芒隐
子草在低密度和中密度范围内,主要表现为亲和关
系,二者表现为短花针茅密度大小依赖于无芒隐子
草密度的大小;在中密度和高密度范围内,短花针茅
与无芒隐子草主要表现为竞争关系. 短花针茅和碱
韭的种间关系不管是否存在放牧影响,其竞争关系
没有改变,但竞争强度自由放牧区小于围封区(短
花针茅和碱韭在自由放牧区内空间分布形成的低分
布区小于围封区);而短花针茅和无芒隐子草受自
由放牧的影响,其种间关系主要呈亲和关系,即短花
针茅密度大小依赖于无芒隐子草密度的大小. 这说
明:一是植物种群种间关系存在密度效应,其所呈现
的种间关系与分布密度有关;二是植物种群种间关
系在受到外界干扰的情况下,其密度效应可以消失,
两个物种可通过双方面(也可能是单方面)促进作
用来抵抗干扰的影响(短花针茅和无芒隐子草),竞
争关系的植物种对可通过降低竞争强度来抵抗外界
环境的干扰(短花针茅和碱韭);三是植物种间关系
因植物种对或干扰条件不同,可以有多种表现形式.
3摇 讨摇 摇 论
自由放牧导致短花针茅空间分布密度大于围封
区,主要是家畜选择性采食的牧食行为影响,导致了
短花针茅种群株丛破碎化,从而使短花针茅密度增
大.这与很多研究结论一致[1,7-9] . 碱韭的密度下降
主要受家畜的采食影响.本研究表明,放牧抑制了碱
韭种群在群落中的竞争强度,基于竞争理论,其竞争
强度下降会导致生态位宽度下降,从而导致其在资
源竞争中竞争能力下降[20] .这可能影响其有性繁殖
和无性繁殖能力.
在围封区内,短花针茅种群密度与碱韭主要呈
负相关,且由于碱韭种群密度处于绝对优势(16. 41
丛·m-2 ),导致围封区碱韭种群利用资源能力最
强,而短花针茅种群较弱,在相互竞争中短花针茅种
群处于不利地位,使群落发生逆向演替;而在自由放
牧区内,家畜放牧干扰使得碱韭种群的绝对优势地
位下降,短花针茅种群在群落中的地位和作用明显
增强,其种间关系发生逆转,有利于短花针茅荒漠草
原植物群落稳定并进行顺行演替.因此,适当的放牧
干扰能够促使草地恢复和保护草原可持续利用. 这
与方楷等[21]的研究结果一致.
围封区内短花针茅空间分布在半方差函数和分
形维数结果不一致.半方差函数分析显示,其空间分
布完全是由随机性因素引起的,结构性因素几乎没
有影响;而分形维数显示,其空间分布主要受结构性
因素决定,随机因素的影响很小.这主要是因为半方
差函数分析需要先选择最适模型模拟,模型与纵轴
的截距定义为块金方差,即随机性因素影响程度,且
存在空间研究尺度效应;而分形维数不存在研究尺
度效应,只表征空间自相关结构,通过数值大小判断
影响因素的决定作用[8] . 因此,二者在研究决定性
因素上存在差异,突出重点不同,半方差函数主要研
究不同尺度上的空间结构,分形维数分析的是没有
尺度的空间结构.
本研究表明,通过克里格插值绘制的建群种和
优势种空间分布关系图,可以定性地判断短花针茅
分布特点与无芒隐子草或碱韭的空间分布关系,也
可以探讨短花针茅种群受无芒隐子草和碱韭共同影
响的空间分布特点和表现形式[22] . 然而,尽管采用
地统计学方法可同时研究短花针茅对优势种无芒隐
子草和碱韭的单变量或双变量空间分布形式,但无
法判断无芒隐子草和碱韭之间的空间分布关系. 因
此,采用地统计学方法定性判断 3 个植物种群空间
分布关系,需要至少以其中 2 个种群分别为区域化
变量进行地统计学分析.
参考文献
[1]摇 Wei Z鄄J (卫智军), Yang J (杨摇 静), Yang S鄄M (杨
尚明). Studies on community stability under different
374312 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 吕世杰等: 放牧对短花针茅荒漠草原建群种与优势种空间分布关系的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
grazing systems on desert steppe. Journal of Soil and
Water Conservation (水土保持学报), 2003, 17(6):
121-124 (in Chinese)
[2]摇 Yan R鄄R (闫瑞瑞), Wei Z鄄J (卫智军), Yun X鄄J (运
向军), et al. Effects of the grazing systems on diurnal
variation of photosynthetic characteristic of major plant
species of desert steppe. Acta Prataculturae Sinica (草
业学报), 2009, 18(5): 160-167 (in Chinese)
[3]摇 Liu H鄄M (刘红梅), Wei Z鄄J (卫智军), Yang J (杨
静), et al. Effect of different grazing systems on spatial
heterogeneity of Stipa brevilora desert steppe. Journal of
Arid Land Resources and Environment (干旱区资源与
环境), 2011, 25(8): 138-143 (in Chinese)
[4]摇 Yang Y鄄F (杨允菲), Zhu T鄄C (祝廷成). Phytoecolo鄄
gy. Beijing: Higher Education Press, 2011 ( in Chi鄄
nese)
[5]摇 Liu H鄄M (刘红梅), Wei Z鄄J (卫智军), Yang J (杨
静), et al. Effect of different grazing systems on spatial
heterogeneity of nitrogen in top soil in desert steppe.
Chinese Journal of Grassland (中国草地学报), 2011,
33(2): 51-56 (in Chinese)
[6]摇 Wei Z鄄J (卫智军), Han G鄄D (韩国栋), Zhao G (赵
钢), et al. Research of China Desert Grassland Ecosys鄄
tem. Beijing: Science Press, 2013 (in Chinese)
[7]摇 Jiao S鄄Y (焦淑英), Han G鄄D (韩国栋), Liu J鄄Q (刘
俊清). Response of Artemisia frigida module to stocking
rates in the desert steppe, Inner Mongolia. Chinese
Journal of Grassland (中国草地学报), 2009, 31(4):
80-84 (in Chinese)
[8]摇 Liu H鄄M (刘红梅). Stipa breviflora Community Char鄄
acteristics and Spatial Heterogeneity of Grassland under
Different Grazing Systems. PhD Thesis. Huhhot: Inner
Mongolia Agricultural University, 2011 (in Chinese)
[9]摇 An H (安摇 慧), Yang X鄄G (杨新国), Liu B鄄R (刘
秉儒), et al. Changes of plant community biomass and
soil nutrients during the vegetation succession abandoned
cultivated land in desert steppe region. Chinese Journal
of Applied Ecology (应用生态学报), 2011, 22(12):
3145-3149 (in Chinese)
[10]摇 Xi J鄄R鄄T鄄N (希吉日塔娜), LYU S鄄J (吕世杰), Wei
Z鄄J (卫智军), et al. Analysis of the spatial variability
of the main plant populations on Stipa breviflora desert
steppe under different grazing systems. Chinese Journal
of Grassland (中国草地学报), 2013, 35(2): 76-82
(in Chinese)
[11]摇 Liu B (刘摇 冰), Zhao W鄄Z (赵文智). Morphological
characteristics and spatial heterogeneity of Nitraria spha鄄
erocarp Nebkhas in desert鄄oasis ecotone. Chinese Journal
of Applied Ecology (应用生态学报), 2007, 18(12):
2814-2820 (in Chinese)
[12]摇 Alemi MH, Azari AB, Nielsen DR. Kriging and univa鄄
riate modeling of a spatially correlated data. Soil Tech鄄
nology, 1988, 1: 117-132
[13]摇 Levin SA. The problem of pattern and scale in ecology.
Ecology, 1992, 73: 1943-1967
[14]摇 Li H, Reynolds JF. On definition and quantification of
heterogeneity. Oikos, 1995, 73: 280-284
[15]摇 Pan Y鄄X (潘颜霞), Wang X鄄P (王新平), Su Y鄄G
(苏延桂), et al. Spatial variability of soil properties in
artificially revegetated desert area. Acta Pedologica Sini鄄
ca (土壤学报), 2007, 44 (5): 943 - 948 ( in Chi鄄
nese)
[16]摇 Bekele A, Hudnall WH. Stable carbon isotope study of
the prairie鄄forest transition soil in Louisiana. Soil Sci鄄
ence, 2003, 168: 783-792
[17]摇 He Z, Zhao W, Chang X. The modifiable areal unit prob鄄
lem of spatial heterogeneity of plant community in the
transitional zone between oasis and desert using semivari鄄
ance analysis. Landscape Ecology, 2007, 22: 95-104
[18]摇 Turner MG. Landscape ecology: The effect of pattern on
process. Annual Review of Ecology and Systematics,
1989, 20: 171-197
[19]摇 Mitas L, Mitasova H. Spatial interpolation / / Longley
PA, ed. Geographical Information Systems: Principles,
Techniques, Management and Applications. Hoboken,
NJ: John Wiley and Sons, 1999: 481-492
[20]摇 Alley TR. Competition theory, evolution, and the con鄄
cept of an ecological niche. Acta Biotheoretica, 1982,
31: 165-179
[21]摇 Fang K (方摇 楷), Song N鄄P (宋乃平), Wei L (魏摇
乐), et al. The effect of different grazing systems on
aboveground biomass and interspecific relationships in
desert steppe. Acta Prataculturae Sinica (草业学报),
2012, 21(5): 12-21 (in Chinese)
[22]摇 Hao Z, Zhang J, Song B, et al. Vertical structure and
spatial associations of dominant tree species in an old鄄
growth temperate forest. Forest Ecology and Manage鄄
ment, 2007, 252: 1-11
作者简介摇 吕世杰,男,1978 年生,讲师.主要从事生物统计
学和数量生态学研究. E鄄mail: lshj123@ 163. com
责任编辑摇 孙摇 菊
4743 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷