全 文 ：小兴安岭阔叶红松林物种组成及主要种群
的空间分布格局*
侯红亚摇 王立海**
(东北林业大学森林持续经营与环境微生物工程黑龙江省重点实验室, 哈尔滨 150040)
摘摇 要摇 研究了黑龙江省凉水国家自然保护区阔叶红松林的物种组成和径级结构,并应用点
格局分析方法对其主要种群的空间分布格局及空间关联性进行了研究.结果表明: 该保护区
内阔叶红松林中胸径逸1 cm的乔木共有 16 种,种群密度差异性很大,针叶树种红松和冷杉处
于明显的优势地位;种群的径级结构近似倒“ J冶形,林分更新良好;主要种群的分布格局多呈
聚集分布,只有红松在 19 ~ 21 m和 44 m尺度上以及青楷槭在接近所研究的最大尺度上时才
呈现出随机分布.其中,红松在所研究尺度上一直都接近于随机分布,聚集强度也最小,冷杉、
紫椴和青楷槭的分布格局都呈现出随机分布的趋势;除红松和冷杉在 2 ~ 3 m的小尺度上,以
及冷杉和青楷槭在 37 ~ 81 m尺度上呈显著正相关外,其余种群的空间关联性均不显著.所有
树种的总体联结关系均表现为不显著的正关联.
关键词摇 小兴安岭摇 阔叶红松林摇 物种组成摇 径级结构摇 点格局分析摇 种间关联
文章编号摇 1001-9332(2013)11-3043-07摇 中图分类号摇 S718. 5摇 文献标识码摇 A
Species composition and main populations spatial distribution pattern in Korean pine broad鄄
leaved forest in Xiaoxing爷 an Mountains of Northeast China. HOU Hong鄄ya, WANG Li鄄hai
(Heilongjiang Province Key Laboratory of Sustainable Forest Management & Environmental Microbi鄄
ology, Northeast Forestry University, Harbin 150040, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2013,24(11):
3043-3049.
Abstract: Taking the Korean pine broadleaved forest in Liangshui Nature Reserve of Heilongjiang
Province, Northeast China as test object, this paper studied the species composition and diameter
class structure, and by using point pattern analysis, analyzed the spatial distribution pattern and
spatial association of the main populations. In the Reserve, there were a total of 16 species with di鄄
ameter greater than 1 cm in tree layer, and great differences were observed in the densities of main
populations. Coniferous trees such as Pinus koraiensis and Abies nephrolepis were dominant. The
diameter class structure of the populations presented as an inverse “J冶 curve, indicating a good re鄄
generation across the community. The main populations were mostly in aggregated distribution pat鄄
tern, except that the P. koraiensis populations at the scales of 19-21 m and 44 m as well as the
Acer tegmentosum populations close to the largest research scale were in random distribution. The
P. koraiensis populations at all research scales were approximately in random distribution, and had
the minimum aggregation. A. nephrolepis, Tilia amurensis, and A. tegmentosum populations all
presented a random distribution trend. Except that the P. koraiensis and A. nephrolepis at 2-3 m
scale and the A. nephrolepis and A. tegmentosum populations at 37-81 m scale had significant posi鄄
tive association, no significant associations were observed between other populations. All the tree
species presented an overall non鄄significant positive association.
Key words: Xiaoxing爷an Mountains; Korean pine broadleaved forest; species composition; diame鄄
ter class structure; point pattern analysis; interspecific association.
*国家林业公益性行业科研专项(200904022)资助.
**通讯作者. E鄄mail: lihaiwang@ yahoo. com
2013鄄01鄄04 收稿,2013鄄08鄄26 接受.
应 用 生 态 学 报摇 2013 年 11 月摇 第 24 卷摇 第 11 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Nov. 2013,24(11): 3043-3049
摇 摇 有关森林结构及空间格局的研究一直是林学、
生态学等领域的研究热点[1] . 种群空间分布格局是
指某一种群个体在其生存空间内相对静止的散布形
式,反映了种群个体在水平空间上的相互关系,是种
群的重要属性之一[2] .林木空间分布格局能够揭示
群落的历史和环境过程,与群落的形成、干扰过程和
环境异质性密切相关[3],是对初始环境、微环境差
异、气候和光照因子、竞争以及单株林木生长特征等
综合作用结果的反映[4],体现了林分内林木的空间
分布特征.开展空间格局分析有助于了解种群的生
物学特性、环境因子相互作用的基本规律以及其与
空间分布相联系的生态过程[5],在理论研究上或实
践应用上均具有重要意义.
阔叶红松林是我国东北部东部山区典型的地带
性植被,在我国东北温带针阔混交林植被类型中占
有重要地位,具有很高的研究价值.但由于长期的过
量采伐,目前保护较为完好的阔叶红松林仅存于几
个自然保护区和小兴安岭东南部等局部地域. 我国
开展阔叶红松林空间格局的研究已有 20 多年的历
史,尤其是对长白山地区的阔叶红松林,不断有专家
学者运用各种方法对其空间格局进行分析比
较[6-9],但是对小兴安岭等其他分布区基于一定时
间和空间尺度的研究相对较少[10-12] .本文依托小兴
安岭原始阔叶红松林中建立的典型森林生态系统固
定监测样地,分析了阔叶红松林的物种组成、优势种
群的径级结构、空间分布格局及其空间关联性,以期
为小兴安岭地区阔叶红松林的可持续经营管理、长
期监测,以及当地次生林的恢复与重建提供科学
依据.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
黑龙江省凉水国家级自然保护区位于黑龙江省
伊春市带岭区境内(47毅10忆50义 N,128毅53忆20义 E),是
典型的低山丘陵地貌,海拔由北向南逐渐降低,为
280 ~ 707 m.山地平均坡度为 10毅 ~ 15毅,局部地段出
现 20毅 ~ 40毅的陡坡.保护区总面积为 12133. 0 hm2,
森林总蓄积量 170. 0 万 m3,森林覆被率高达 98% .
该地区地处欧亚大陆东缘,具有明显的温带大陆性
季风气候特征,年平均气温-0. 3 益,年平均降水量
676. 0 mm,年均相对湿度 78% ,无霜期 100 ~ 120 d.
本区的森林类型几乎囊括了小兴安岭山脉所有的森
林植被类型,其中红松林面积占 80% ,是我国现存
的原始红松林基地之一.地带性土壤主要为暗棕壤、
草甸土、沼泽土和泥炭土.
1郾 2摇 样地设置
2010 年在凉水国家级自然保护区典型的原始
阔叶红松林内,参照 CTFS(Center for Tropical Forest
Science)样地建设技术规范,建立了近 30 hm2的大
面积固定监测样地(47毅10忆38义 N, 128毅52忆47义 E),利
用全站仪将样地划分为 20 m伊20 m 的连续样方,每
隔 20 m设立一基点,用水泥桩标记,以备长期使用.
野外调查时采用相邻网格法,在 20 m伊20 m 样方的
基础上,将每个样方划分为 16 个 5 m伊5 m 的调查
单元,记录在每个调查单元内胸径逸1 cm 的全部乔
木的树种、相对坐标、胸径、树高、冠幅、枝下高以及
生长状况,并挂牌编号. 根据前人的研究,当样地面
积为逸2500 m2时能够较为真实地反映林分的空间
分布格局[13] .本文在阔叶红松林分密度较大、生长
状况良好的低海拔地区选取了 200 m伊200 m 的样
地,主林层林龄约 250 a,高 20 ~ 30 m,是典型的天
然复层异龄林,最低海拔 373. 2 m,最高海拔
396. 1 m,最大高差 22. 9 m,平均坡度 6毅,在样地中
西部最大坡度达到 15毅(图 1),在处理数据时把相对
坐标做全局化处理.
1郾 3摇 研究方法
1郾 3郾 1 点格局分析摇 采用以种群空间分布的坐标点
图为基础的 Ripley 的 L 函数[14]进行空间点格局分
析.该函数分析考虑了所有树木间的距离,可以分析
各种尺度下的树木格局[15],能更好地说明森林林分
的动态变化及其相互影响,目前是分析种群空间分
布格局最常用的方法[16] .使用 Ripley 的 L12( r)函数
确定双变量点格局之间的关系. 采用 10000 次
Monte Carlo检验空间随机模拟来计算 99%的置信
区间,空间尺度为样地最短边长的一半,即100 m,
图 1摇 200 m伊200 m样地的地形图
Fig. 1摇 Topography map in 200 m伊200 m plot.
4403 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
步长为 1 m.
1郾 3郾 2 多物种间总体关联性检验摇 多物种空间点格
局的方法及理论依然处于探索阶段[17],目前多采用
方差比率法(VR)来同时检验多个物种之间的总体
关联性.当 VR>1、VR<1、VR = 1 时,分别表示物种间
呈净的正关联、负关联和无关联.用检验统计量 W =
N伊VR (N为总样方数)来检验 VR 值偏离 1 的显著
程度[18],若种间无关联,则 W落入 字2检验分布给出
的界限的概率为 90% :字20. 95(N)臆W臆字20. 05(N).
1郾 3郾 3 种群结构组成分析摇 采用如下公式分析种群
结构组成[19]:相对多度 =某个种的个体数 /所有种
的个体数伊100% ;相对显著度 =某个种的胸高断面
积 /所有种的总胸高断面积伊100% ;相对频度=某个
种的频度值 /所有种的频度值伊100% ;重要值 = (相
对多度+相对显著度+相对频度) / 3.
1郾 4摇 数据处理
文中数据处理及作图均使用 Excel和 ADE鄄4 软
件包等完成.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 样地内树种组成和径级结构
由表 1 可以看出,阔叶红松林样地内共有 16 种
乔木,树种种类较多,重要值排在前 4 位的分别为红
松(Pinus koraiensis)、冷杉(Abies nephrolepis)、紫椴
(Tilia amurensis)、青楷槭( Acer tegmentosum). 这 4
个树种相对多度之和在 50%以上,而相对显著度之
和达到了 75% ,是该林分的主要组成树种.其中,红
松在数量上所占优势不大,但是平均胸径和断面积
均最大,相对显著度达到了整个林分的 46. 5% ,在
该群落中占有绝对优势,是当地的建群种和优势种;
冷杉在林分中的密度最大,但是大径木数量不及红
松,胸高断面积和重要值也仅次于红松,是该林分的
优势树种;紫椴的株数较多,是林分中的主要种群组
成;青楷槭、色木槭(A. mono)、花楷槭(A. ukurun鄄
duense)等槭树类林木虽然多度较大,但是主要以小
径木形式存在;而水曲柳(Fraxinus mandshurica)、云
杉(Picea koraiensis)、白桦(Betula platyphylla)、山杨
(Populus davidiana)等虽然径级较大,但是在该样地
中数量较少,并不占优势. 其他几个树种多为中、小
乔木,研究价值不高,但对维持阔叶红松林群落的稳
定性和树种多样性具有重要意义.
摇 摇 由图 2 可以看出,该林分树木的胸径分布呈近
似倒“J冶形曲线,随着胸径的增加,林木个体株数逐
渐减少.树木胸径的分布范围很广,在 1 ~ 78 cm 径
阶范围内呈连续分布,其中 4 ~ 6 cm 径阶范围内的
林木数量最多,胸径超过 100 cm 的只有 2 株,为紫
椴.林分内小径木和中径木占绝大多数,同时也有一
定数量的大树分布.
2郾 2摇 主要种群的空间分布格局
在200 m伊200 m的样地中,选取重要值位于前
表 1摇 样地内树种组成的数量特征
Table 1摇 Quantitative characteristic of species composition in the plot
树种
Species
胸径 DBH (cm)
平均值
Average
标准差
SD
株数
Number
(plants·
hm-2)
相对多度
Relative
abundance
(% )
胸高断面积
Basal area
at breast
height
(m2·hm-2)
相对显著度
Relative
significant
degree
(% )
相对频度
Relative
frequency
(% )
重要值
Importance
value
(% )
红松 Pinus koraiensis 42. 8 22. 4 93 8. 1 17. 03 46. 5 9. 7 21. 4
冷杉 Abies nephrolepis 15. 2 10. 6 202 17. 5 5. 44 14. 9 14. 6 15. 7
紫椴 Tilia amurensis 13. 6 11. 2 165 14. 3 4. 01 11. 0 12. 8 12. 7
青楷槭 Acer tegmentosum 8. 9 5. 2 142 12. 3 1. 18 3. 2 12. 2 9. 2
色木槭 A. mono 9. 0 6. 6 122 10. 6 1. 18 3. 2 10. 6 8. 1
枫桦 Betula costata 11. 7 8. 6 92 8. 0 1. 51 4. 1 8. 9 7. 0
花楷槭 A. ukurunduense 5. 9 3. 0 116 10. 1 0. 40 1. 1 9. 0 6. 7
云杉 Picea koraiensis 18. 3 14. 2 43 3. 7 1. 79 4. 9 4. 6 4. 4
毛赤杨 Alnus sibirica 12. 7 6. 3 56 4. 8 0. 88 2. 4 5. 0 4. 1
白桦 Betula platyphylla 15. 7 10. 4 36 3. 1 1. 00 2. 7 3. 8 3. 2
水曲柳 Fraxinus mandshurica 18. 1 9. 0 33 2. 8 1. 05 2. 9 3. 5 3. 1
山桃 Amygdalus davidiana 17. 1 8. 7 15 1. 3 0. 44 1. 2 1. 5 1. 4
春榆 Ulmus japonica 12. 1 9. 9 14 1. 2 0. 26 0. 7 1. 5 1. 1
暴马丁香 Syringa reticulata 6. 1 2. 4 16 1. 4 0. 05 0. 2 1. 3 1. 0
山杨 Populus davidiana 34. 8 27. 5 3 0. 2 0. 37 1. 0 0. 3 0. 5
稠李 Prunus padus 6. 0 3. 4 7 0. 6 0. 03 0. 1 0. 7 0. 5
合计 Total 14. 5 14. 0 1152 100. 0 36. 61 100. 0 100. 0 100. 0
540311 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 侯红亚等: 小兴安岭阔叶红松林物种组成及主要种群的空间分布格局摇 摇 摇 摇 摇
图 2摇 样地内林木的径级结构
Fig. 2摇 Diameter class structure of forest in the plot.
4 位的红松、冷杉、紫椴和青楷槭进行种群的空间分
布格局分析(图 3).由图 3 可以看出,样地中冷杉的
聚集强度最大,冷杉和青楷槭在样地西北部的聚集
程度最为明显,可能是因为样地西北部地势平缓,坡
度较小.徐丽娜等[20]的研究同样发现,冷杉和青楷
槭的分布与地形显著相关,在缓坡或平坦的地区分
布较多.
摇 摇 由图 4 可以看出,该样地内种群的分布类型各
异.红松在 19 ~ 21 m 和 44 m 的尺度上呈现出随机
分布.冷杉则在各尺度上都呈聚集分布,当 r = 74 m
时,冷杉种群的聚集程度最大,聚集强度为 L( r) =
9. 38,r>74 m时,随着尺度的增大,冷杉的聚集度逐
渐降低,并且最终呈现出随机分布的趋势.紫椴在所
有研究尺度上均呈聚集分布,在r = 1 m时,聚集强
图 3摇 样地中主要种群的分布点图
Fig. 3摇 Point diagram of individual distribution of main popula鄄
tions in the plot.
a)红松 Pinus koraiensi; b)冷杉 Abies nephrolepis; c)紫椴 Tilia amuren鄄
sis; d)青楷槭 Acer tegmentosum. 下同 The same below.
度最大,为 L( r)= 3. 31,并且随着尺度的增加,聚集
程度减小.青楷槭在 98 ~ 100 m尺度上呈随机分布,
其余研究尺度上均呈现聚集分布,在 r = 57 m 时达
到的最大聚集强度为 3. 44.
2郾 3摇 主要种群的种间关系
由图 5 可以看出,在阔叶红松林样地中,只有红
松和冷杉在 2 ~ 3 m 尺度上、冷杉和青楷槭在 37 ~
81 m尺度上呈显著正相关,其余尺度上以及其他种
群之间的关联性都不显著. 红松和紫椴在所有尺度
上均正相关. 青楷槭与其他3个树种之间仅在个别
图 4摇 样地内主要种群空间分布格局
Fig. 4摇 Point pattern analysis of main populations in the plot.
6403 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
图 5摇 样地内主要种群的种间关系分析
Fig. 5摇 Interspecific analysis of main populations in the plot.
a)红松鄄冷杉 Pinus koraiensis-Abies nephrolepis; b)红松鄄紫椴 Pinus koraiensis-Tilia amurensis; c)红松鄄青楷槭 Pinus koraiensis-Acer tegmentosum; d)
冷杉鄄紫椴 Abies nephrolepis-Tilia amurensis; e)冷杉鄄青楷槭 Abies nephrolepis-Acer tegmentosum; f)紫椴鄄青楷槭 Tilia amurensis-Acer tegmentosum.
尺度上呈负相关,在绝大部分研究尺度上都为正相
关.冷杉和紫椴在 27 ~ 28 m 和 30 m 尺度上呈负相
关,在其余尺度上呈正相关,但是相关性均不显著.
紫椴和青楷槭在大部分尺度上呈正相关,在 1 ~
57 m尺度上种间关联性很弱,有一定相互独立的倾
向性.
2郾 4摇 多物种间的总体关联性
根据 16 个物种在样地中存在与否的数据矩阵,
进一步分析多物种间的种间关联性,计算得到 VR =
1. 07>1,说明物种间呈净的正关联. 采用统计量 W
检验 VR值偏离 1 的显著性,W = 107. 43,查 字2分布
表得: 字20. 95 ( 100 ) = 77. 92947, 字20. 05 ( 100 ) =
124郾 34211,说明物种间整体正关联不显著.
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 阔叶红松林的基本特征
从群落结构来看,该阔叶红松林样地中树木组
成多样,种群密度差异很大.红松和冷杉共同占据明
显的优势地位,虽然青楷槭、色木槭等槭树类林木的
重要值较大,但是这些树种径级较小,主要分布于林
冠下层,对林分未来的发展影响不大[21] . 从径级来
看,整个林分呈近似的倒“J冶形分布,根据林木个体
之间的竞争理论,这种径级分布合理[22],符合地带
性森林群落的分布特征. 林分中小径木和中径木数
量较多,更新状况良好,又有一定数量的大径木存
在,体现了群落的稳定性.
3郾 2摇 主要种群的空间分布格局
重要值排在前 4 位的红松、冷杉、紫椴和青楷槭
主要呈聚集分布.红松在所研究尺度上一直接近于
随机分布,冷杉和青楷槭由于地形的影响,在样地的
西北角表现出明显的聚集,当达到一定尺度时,二者
的聚集程度逐渐降低,最终趋向随机分布.这与王鹏
等[23]的研究结论基本一致.青楷槭主要以小径木的
形式存在,而小径木个体表现为较强的聚集分布.紫
椴在小尺度上聚集强度最大,争夺空间资源,竞争激
烈,当尺度扩大到一定范围时,竞争减弱,最终表现
为随机分布. 可见,种群的空间格局具有尺度依赖
性[24] .
丁胜建[25]、王绪高等[26]对长白山阔叶红松林
的研究结果与本文类似,大多数物种呈聚集分布.聚
集分布是植物种群最普遍的分布形式,这是树木生
长、存活以及竞争等适应环境异质性的结果[27] . 种
群的分布格局与多种因素有关,许多学者已经从多
方面对阔叶红松林进行了深入的研究. 在天然林中
由于立地环境的差异,或是枯倒木形成的初期,由于
砸压幼树、形成林窗、发生更新等打破了森林原有的
稳定状态,从而使林木分布格局变为轻度聚集分
布[28] .而且由于研究尺度和演替阶段的不同[21]、径
阶的大小[29]、林层分布[30]等因素的变化,种群分布
格局的研究也会受到影响.
740311 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 侯红亚等: 小兴安岭阔叶红松林物种组成及主要种群的空间分布格局摇 摇 摇 摇 摇
有研究表明,发育完善的顶极阶段呈现一个充
分发育的顶极群落,其优势树种总体的分布呈现随
机格局,各优势树种也呈随机分布格局镶嵌于总体
的随机格局之中,这是顶极阶段再划分为未发育完
善和发育完善的顶极阶段的原因和依据[28,31] .原始
阔叶红松林是以红松为单优势树种的顶极森林群
落,而本研究中红松主要呈现聚集分布,说明该天然
阔叶红松林还处于未发育完善的顶极阶段.
3郾 3摇 各种群的种间关系
除红松和冷杉在 2 ~ 3 m的小尺度上、冷杉和青
楷槭在 37 ~ 81 m尺度上呈显著正相关外,其余种群
的空间关联性均不显著,甚至在某些尺度上有相互
独立的趋势,说明群落没有出现明显的种间竞争.红
松和紫椴在整体上呈正相关,与张健等[32]的研究结
果一致,表明紫椴是红松良好的伴生树种,但较弱的
种间关联性说明二者的生长并不互相依赖. 青楷槭
与其他 3 个树种主要呈正相关,其作为伴生树种与
群落中的顶级树种保持着互利共生的关系,对维持
阔叶红松林群落的稳定性和物种的多样性起着重要
作用[33] .进一步对样地中所有物种进行总体关联性
检验,结果表明,多物种间整体呈现净的正关联,但
正关联不显著,说明物种间的互利关系不显著,彼此
相对独立的分享生境资源,该群落处于比较稳定的
发展状态.张春雨等[17]利用随机区块法的研究结果
表明,绝大多数种组在局部空间尺度上呈正相关关
系,阔叶红松林顶极群落树种总体上趋向于正相关,
与本文的结论类似.
关于物种的群落结构、空间格局及空间关联性
的研究为分析其潜在生态学过程提供了信息. 对于
不同生境条件、不同发育阶段以及枯倒木对种群空
间分布格局的影响将是进一步要研究的问题. 基于
小兴安岭大面积固定监测样地的调查研究,可以为
小兴安岭地区的阔叶红松林研究提供基础资料,对
于同地段的天然次生林生态恢复与经营指导具有重
要意义.
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作者简介摇 侯红亚,女,1988 年生,硕士研究生.主要从事森
林经营管理研究. E鄄mail: houhongya@ 126. com
责任编辑摇 李凤琴
940311 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 侯红亚等: 小兴安岭阔叶红松林物种组成及主要种群的空间分布格局摇 摇 摇 摇 摇