全 文 ：第 33 卷 第 1 期
2011 年 1 月
北 京 林 业 大 学 学 报
JOURNAL OF BEIJING FORESTRY UNIVERSITY
Vol. 33，No. 1
Jan.，2011
收稿日期:2010--04--11
基金项目:国家自然科学基金项目(30571483)、教育部博士点基金项目(20050022007)。
第一作者:任军，博士，副研究员。主要研究方向:树木栽培生理生态学。电话:13086884867 Email:renjunjl@ 126. com 地址:130033 吉
林省长春市临河街 3528 号吉林省林业科学研究院。
责任作者:徐程扬，教授，博士生导师。主要研究方向:森林培育学、城市林业。电话:010--62337082 Email:cyxu@ bjfu. edu. cn 地址:
100083 北京市清华东路 35 号北京林业大学林学院 47 信箱。
本刊网址:http:∥www. bjfujournal. cn;http:∥ journal. bjfu. edu. cn
长白山阔叶红松林中水曲柳根呼吸及影响因素
任 军1，2 徐程扬1 潘 琳1 林玉梅2 章 林2 王晓娜2
(1 北京林业大学省部共建森林培育与保护教育部重点实验室 2 吉林省林业科学研究院)
摘要:采用离体根法于 2007 年 5—10 月测定了长白山阔叶红松林组成树种水曲柳 4 个龄级林木的根系呼吸，监测
了林内空气温度、不同深度土壤温度、土壤含水量及根系氮含量，初步研究了水曲柳天然林根系呼吸季节变化及其
影响因素。结果表明:4 个龄级的根系呼吸速率均具有明显的季节动态，其中 7 月份最高，10 月份最低，呈单峰曲
线，生长季节的不同月份根系呼吸速率在 1. 69 ～ 9. 74 μmol /(g·s)之间;根系呼吸速率随温度的升高和根系氮含量
增加而增强，而土壤水分含量在一定范围内的增加可使根系呼吸作用强度增加，但水分过多也会对根系呼吸产生
抑制作用;不同龄级的根系呼吸对温度变化的响应并不相同，其温度系数 Q10值在 1. 54 ～ 2. 89 之间变化，随林龄增
加而变大。
关键词:长白山;阔叶红松林;水曲柳;根系呼吸
中图分类号:718. 43 文献标志码:A 文章编号:1000--1522(2011)01--0011--05
REN Jun1，2;XU Cheng-yang1;PAN Lin1;LIN Yu-mei2;ZHANG Lin2;WANG Xiao-na2. Root
respiration of Fraxinus mandushurica and its controls in broadleaf-Korean pine mixed forest of
Changbai mountains. Journal of Beijing Forestry University(2011)33(1)11--15［Ch，24 ref.］
1 The Key Laboratory for Silviculture and Conservation of the Ministry of Education，Beijing Forestry
University，100083，P. R. China;
2 Jilin Provincial Academy of Forestry Sciences，Changchun，130033，P. R. China.
To study the seasonal variation of root respiration of Fraxinus mandushurica and its controls in
broadleaf-Korean pine mixed forest of Changbai mountains，monthly root respiration rate was measured
using in vitro root method from May to October 2007，and air temperature，soil temperature，soil moisture
and root N content were determined simultaneously. The results showed that the root respiration rate of
four age classes had an obvious seasonal variation，with the maximum occurring in July and the minimum
in October. The root respiration rate ranged between 1. 69 and 9. 74 μmol /(g·s)during the growing
season. The root respiration rate increased with increasing air temperature，soil temperature and root N
content. More soil water in a certain range improved root respiration rate，but excessive water in soil，on
the contrary，restrained root respiration rate. The response of the root respiration to temperature differed
with age class，and the Q10 value ranged from 1. 54 to 2. 89，which increased with increasing forest age.
Key words Changbai mountains;broadleaf-Korean pine mixed forest;Fraxinus mandushurica;root
respiration
林木根系呼吸是森林土壤呼吸的重要组成部
分，每年所消耗的呼吸底物总量占林木总光合作用
产物的 50%左右，是森林生态系统碳素循环主要途
径之一［1
--2］。根系呼吸所消耗的碳主要用于为新根
生长、维持生命活动以及吸收养分提供能量，因此，
根系呼吸对森林生产力有重要影响［3］。林木根系
呼吸的影响因素很多，不仅受到土壤温度［4
--5］、根组
织氮含量［6
--7］、大气中 CO2 浓度
［4］、土壤养分［7--8］、
DOI:10.13332/j.1000-1522.2011.01.015
土壤含水量［2］等环境条件的影响，而且还受林木年
龄［9］、根系径级［10］、树种［11］等自身因素的影响。20
世纪 80 年代初期开始，国内外研究人员意识到根系
呼吸对全球气候变化影响的重要性，陆续开展根系
呼吸方面的研究工作，也探索出了包括离体根
法［6，12］、同位素法［13］、PVC 管气室法［14］、排除根
法［15］、环割法［13］和挖壕沟法［16--17］等在内的测定方
法。虽然这些测定方法都在一定程度上解决了根呼
吸的测定问题，但受植物根系自身特点的限制，根系
呼吸测定和计算方法一直处于探索之中，缺乏统一
的标准，不同测定结果的可比性受到了限制。
水曲柳(Fraxinus mandshurica)是长白山典型温
带森林生态系统阔叶红松林的主要组成树种，目前
对其根系呼吸的研究少有报道。测定森林生态系统
不同组分的碳通量对于了解森林生态系统的净交换
量具有重要意义［18］。本文以不同林龄的水曲柳为
研究对象，通过野外实地观测，旨在探讨不同林龄水
曲柳根系呼吸动态差异及其影响因素，为科学评价
长白山区阔叶红松林森林生态系统碳收支状况及其
对大气 CO2 浓度变化的贡献，采取合理的森林“碳
汇”经营措施提供基础资料。
1 研究地概况与研究方法
1. 1 研究地概况
研究地点位于吉林省长白山北坡白河林业局光
明林场内(42°19′N、128°07′E)，海拔 899 m。该区
属于受季风影响的温带大陆性山地气候，春季干旱、
夏季短而低温多雨、秋季凉爽多雾、冬季漫长寒冷，
年均气温 3. 3 ℃，最热月 8 月份平均气温 20. 5 ℃，
最冷月 1 月份平均气温 － 16. 5 ℃，极端最高气温
32. 3 ℃，极端最低气温 － 37. 6 ℃;年降水量 600 ～
900 mm，无霜期 110 d 左右［19］。该区原始植被为阔
叶红松林，经采伐破坏后形成针阔混交林，林龄
50 ～ 70 年，土壤类型为暗棕色森林土壤，表层土壤
pH 值为 5. 4，黏壤土质地。
1. 2 测定林木的选择
在长白山阔叶红松林中，根据水曲柳的天然分
布情况，分别选取生长正常、发育良好的水曲柳，采
用生长锥法测定其树龄，每个龄级每次测定 3 株。
选择的树木年龄范围和生长情况见表 1。
表 1 不同龄级水曲柳生长情况
Tab. 1 Growing situation of F. mandushurica for
different age classes
龄级 龄级范围 / a 平均树高 /m 平均胸径 / cm
Ⅰ 14 ～ 18 16. 5 9. 6
Ⅱ 22 ～ 26 16. 9 9. 7
Ⅲ 30 ～ 34 22. 3 14. 3
Ⅳ > 40 23. 6 31. 7
1. 3 根系呼吸的测定
根系呼吸采用离体根系法测定。将 Li--6400--
06 叶室连接到 Li--6400 便携式 CO2 /H2O 分析系统
(LI--COR Inc.，Lincon，NE，USA)测定根系呼吸。
2007 年 5 月开始，每月上旬选择晴朗天气进
行测定，每次测定在 08:00—10:00 之间进行，并
在 1 d 内完成。在被选取林木的同一方向土壤的
0 ～ 30 cm 之间挖掘植株根系，取出后选择根系直
径小于 2 mm 的完整细根，将其表面土壤用细毛刷
刷去后称取 20 g 左右;用凡士林涂抹根系切面(主
要是防止产生创伤呼吸)，然后放入 Li--6400--06
叶室内(测定时仪器放置在林下遮光处，叶室用锡
纸覆盖，防止温度、光照变化产生干扰)，待 2 min
后气体流动稳定时手动读数，记录根系释放的 CO2
通量。叶室温度分别设定为空气温度和 5、10、20
cm 深度土壤温度值;叶室湿度设定为 10 cm 深度
土壤湿度值，由根系释放的水汽通过干燥剂吸收，
使叶室内湿度保持稳定。为了减少离体测定对根
系呼吸产生的影响，试验中从取样到测定的时间
控制在 10 min 以内。
1. 4 根系干质量、全氮含量和环境因子的测定
采用称重法测定根系干质量;凯氏法测定根系
全氮含量，测定仪器为 LGL--226 凯氏定氮仪;Li--
6400 便携式 CO2 /H2O 分析系统温度探头自动记录
空气温度。在测定根系呼吸前，利用土壤温度计分
别测量取样处 5、10、20 cm 深度的土壤温度;采用土
壤水分仪测量 10 cm 深度土壤含水量。
1. 5 数据分析
根据测定的 CO2 通量，按照根系干质量计算呼
吸速率，为每克根系干物质在每秒钟释放的 CO2 摩
尔数，简称为比根呼吸速率(specific root respiration
rate)，量纲为 μmol /(g·s)。
采用 Microsoft Excel 2003 软件进行统计分析和
绘图，计算平均数、标准差和变异系数。采用 SPSS
10. 0 for Windows 统计软件进行不同龄级根系呼吸
速率的显著性检验及 Duncan 多重比较分析。采用
回归分析方法建立空气温度、土壤温度、土壤含水量
和根系氮含量与根系呼吸速率之间的统计模型，根
据模型确定不同龄级的温度系数 Q10值。Q10值依据
方程 Q10 = e
10b计算，其中 b 为根系呼吸速率的温度
反应系数［16］。
2 结果与分析
2. 1 不同龄级水曲柳根系呼吸的季节变化
不同龄级水曲柳根系呼吸速率均有明显的季节
变化，根系呼吸速率生长季节呈“单峰”型曲线。在
21 北 京 林 业 大 学 学 报 第 33 卷
林木生长季节，根系呼吸速率从春季开始升高，峰值
出现在 7 月;8 月以后开始急剧下降，10 月最低;细
根呼吸随着林木进入生长高峰而提高，随着生长量
的降低而减弱(图 1)。5—10 月份，不同龄级的水
曲柳根系呼吸速率变化范围分别在 2. 408 8 ～
9. 746 8 μmol /(g·s)(Ⅰ)、2. 274 2 ～ 9. 521 3 μmol /
(g·s)(Ⅱ)、1. 895 5 ～ 8. 593 3 μmol /(g·s)(Ⅲ)、
1. 698 7 ～ 7. 683 5 μmol /(g·s)(Ⅳ)之间。Ⅰ、Ⅱ、
Ⅲ、Ⅳ 4 个龄级根系呼吸速率由 5 月到 7 月分别增
加了 187%、178%、157%和 162%，其中小龄级水曲
柳根系呼吸速率的季节变化更为明显。
除 6 月和 8 月Ⅳ龄级水曲柳根系呼吸速率稍大
于Ⅲ龄级外，其他月份根系呼吸速率都是随着龄级
的增加而降低，与姜丽芬等［16］对兴安落叶松(Larix
gmelinii)的研究结果基本一致。6—8 月不同龄级根
系呼吸平均速率均存在显著差异(P < 0. 05)，而 5
月、9 月和 10 月不同龄级间平均呼吸速率差异并不
显著(图 1)。
2. 2 水曲柳根系呼吸速率与环境因子的关系
2. 2. 1 根系呼吸与土壤温度、空气温度的关系
通过对空气温度、不同深度土壤温度与不同龄
级水曲柳根系呼吸速率进行回归模拟，表明指数回
归方程 y = ae bt(式中，y 是测定的根系呼吸速率，a
和 b 是常数，t 是温度)能够很好地描述根系呼吸速
率与温度的关系。不同年龄水曲柳根系呼吸速率与
空气温度、不同深度土壤温度的相关性都达到显著
水平(R2 为0. 639 6 ～ 0. 841 0，P < 0. 01)，按其回归
系数排序依次为:5 cm 土壤温度 > 10 cm 土壤温
度 > 20 cm土壤温度 >空气温度，表明土壤温度对根
系呼吸的影响要高于空气温度，而随着土壤层次的
加深，土壤温度对根系呼吸的影响降低。不论是空
气温度还是不同深度的土壤温度，对不同龄级水曲
柳根系呼吸的影响均无明显的变化规律(表 2)。
Q10值表示温度每升高 10 ℃根呼吸速率增加的
倍数，反映根呼吸的温度敏感性，其值多数介于
1. 5 ～ 3. 0之间［20］。本研究中空气温度系数 Q10值在
1. 54 ～ 1. 83 之间，土壤温度系数 Q10值在 1. 97 ～
2. 89 之间，并且随着土壤深度的增加 Q10值增大。
随着水曲柳年龄的增加，Q10值变大，其中Ⅳ龄级的
Q10值分别是Ⅰ龄级的 1. 18 倍(空气温度)、1. 19 倍
(5 cm 土壤温度)、1. 25 倍(10 cm 土壤温度)和
1. 11 倍(20 cm 土壤温度) (表 2)。这与姜丽芬
图 1 不同龄级水曲柳根系呼吸速率的月变化
Fig. 1 Seasonal changes of root respiration rate of
F. mandushurica for different age classes
注:s 表示差异显著(P < 0. 05)，ns 表示差异不显著(P > 0. 05)。
表 2 不同龄级水曲柳根系呼吸速率与温度的关系
Tab. 2 Relationship between root respiration rate of F. mandushurica and temperature for different age classes
温度 龄级 指数模型 R2 n Q10
空气温度
Ⅰ y = 12. 690e0. 043 1 t 0. 685 6 15 1. 54
Ⅱ y = 12. 999e0. 043 7 t 0. 639 6 15 1. 55
Ⅲ y = 12. 848e0. 052 7 t 0. 681 4 15 1. 69
Ⅳ y = 12. 680e0. 060 7 t 0. 729 0 15 1. 83
5 cm 土壤温度
Ⅰ y = 5. 723e0. 067 8 t 0. 792 5 15 1. 97
Ⅱ y = 5. 997e0. 073 2 t 0. 748 5 15 2. 08
Ⅲ y = 5. 874e0. 077 6 t 0. 793 1 15 2. 17
Ⅳ y = 5. 718e0. 085 3 t 0. 841 0 15 2. 35
10 cm 土壤温度
Ⅰ y = 4. 632e0. 079 2 t 0. 728 9 15 2. 21
Ⅱ y = 4. 884e0. 082 1 t 0. 689 2 15 2. 27
Ⅲ y = 4. 758e0. 095 6 t 0. 734 0 15 2. 60
Ⅳ y = 4. 620e0. 101 5 t 0. 776 3 15 2. 76
20 cm 土壤温度
Ⅰ y = 3. 848e0. 095 5 t 0. 693 2 15 2. 60
Ⅱ y = 4. 095e0. 097 7 t 0. 649 7 15 2. 66
Ⅲ y = 3. 961e0. 102 2 t 0. 726 8 15 2. 78
Ⅳ y = 3. 816e0. 106 1 t 0. 745 9 15 2. 89
注:表示相关显著(P < 0. 01)。
31第 1 期 任 军等:长白山阔叶红松林中水曲柳根呼吸及影响因素
等［16］对兴安落叶松成熟林和幼龄林根系呼吸的研
究中 Q10值分别为 5. 56 和 4. 17、根系呼吸的 Q10值
随林分年龄增大略有增高的结果一致。研究结果表
明，高龄林木的根系呼吸对土壤温度升高的反应比
低龄林木要敏感一些。
2. 2. 2 根系呼吸与土壤湿度的关系
从水曲柳根系呼吸速率与 10 cm 的土壤含水量
相关性分析可以看出二者呈二次曲线关系，即当土
壤含水量在一定阈值以下时，根系呼吸速率随着土
壤水分的增加而增大，当土壤含水量超过这一阈值
时，根系呼吸速率则随着土壤含水量的增加而减小。
不同龄级土壤含水量对根系呼吸影响的阈值分别为
49. 82% (Ⅰ)、48. 85% (Ⅱ)、47. 12% (Ⅲ)和
47. 65%(Ⅳ)。不同龄级水曲柳根系呼吸速率与土
壤含水量相关系数 R2 在 0. 344 7 ～ 0. 577 4 之间，并
且都达到了显著相关水平(P < 0. 05)，其中Ⅲ龄级
相关性最小，Ⅳ龄级最大(图 2)。
2. 2. 3 根系呼吸与根系氮含量的关系
对 4 个龄级水曲柳根系全氮含量和根系呼吸速
率的回归模拟发现，水曲柳根系呼吸速率随根系全
氮含量的升高有增强的趋势，不同龄级二者关系的
R2 > 0. 40，相关性均达到显著水平(P < 0. 05);但是
随着树木年龄的变化，根系全氮含量与呼吸速率的
相关性无明显变化规律，其中Ⅰ龄级最小、Ⅲ龄级最
大(图 3)。试验表明，根系呼吸速率与根组织氮含
量密切相关，因此，根组织氮浓度也是影响根系呼吸
的主要因素之一。
图 2 水曲柳根系呼吸速率与土壤含水量的关系
Fig. 2 Relationships between root respiration rate of
F. mandushurica and soil water content
图 3 水曲柳根系呼吸速率与根系全氮含量的关系
Fig. 3 Relationships between root respiration rate of
F. mandushurica and root total nitrogen content
3 结论与讨论
林木根系呼吸主要包括生长呼吸和维持根系自
身正常活动的维持呼吸［7］，因此，根系呼吸是一个
复杂的生物学过程，受到多种因素的影响。多数研
究表明，根系呼吸与土壤温度存在良好的相关性，这
与适宜的温度能促进细胞的各项生理活动相关。
Salimon 等［21］对草地和森林生态系统根系呼吸的研
究表明，根系呼吸呈现出的季节变化能够用土壤温
度解释。Gansert［22］对山毛榉(Fagus sylvatica)的研
究也表明细根呼吸与土壤温度呈高度相关。还有一
些研究表明根呼吸速率与温度在短期内呈指数关
系、阿列纽斯特征曲线关系(Arrhenius type curve)、
线性关系或非线性关系［16
--17，21--22］。温度之所以成为
影响根系活动的最主要环境因子，是因为空气温度
影响土壤温度的变化，而土壤温度会直接影响根系
的代谢活动［21］。
根系呼吸和土壤湿度也有良好的相关性，在温
度恒定时，根系呼吸随土壤湿度的增加而增大，土壤
含水量能够促进或抑制林木根系呼吸［2］。但也有
研究认为提高土壤含水量并非一定都是促进根系的
呼吸［16］。土壤水分状态可直接或间接影响根系呼
吸［7］。姜丽芬等［16］对兴安落叶松林地根系呼吸的
研究表明，土壤含水量会影响根系活性，从而影响根
系呼吸和根系分泌物的产生。本研究中水曲柳根系
呼吸速率与 10 cm 土壤含水量呈二次曲线关系(图
2)，即当土壤水分含 量在一 定 阈 值 (47. 12 ～
49. 82%)以下时，根系呼吸速率随着土壤水分的增
加而增大，超过这一阈值根系呼吸速率则随着土壤
水分的增加而减小。本研究结果同长白山阔叶红松
林土壤呼吸速率与土壤含水量关系的研究结果较为
一致［19］，这种一致性主要是由于林木根系呼吸占土
41 北 京 林 业 大 学 学 报 第 33 卷
壤呼吸的比例在北方生物群落中较高(其中北方森
林为 62 ～ 89% ［12］)，土壤含水量与林木根系呼吸的
关系会对土壤呼吸的变化产生较大的影响。
林木根系呼吸速率变化规律与根系氮含量密切
相关，根系氮浓度也是促进根系呼吸的主要因子之
一［23］。Ryan 等［12］认为，细胞组织中氮浓度的增加
会降低细根寿命，加快周转，从而从另一方面来促进
根系维持呼吸的加速进行。Gough 等［24］认为根系
氮含量增加可在总体上提高根呼吸速率。本试验表
明，在其他条件一定时，水曲柳根系的呼吸随根组织
氮含量的增加而增加，根系氮含量能够促进根系呼
吸速率的提高。
本文在揭示长白山阔叶红松林中水曲柳根系呼
吸作用在生长季节变化动态的同时，分析了几种主
要因素对水曲柳根系呼吸作用的独立影响。但一些
研究表明，根系呼吸作用的变化是多种环境因子相
结合共同影响的结果［8，17］，因而，今后将进一步研究
多重影响因子对根系呼吸作用的综合影响。
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(责任编辑 冯秀兰)
51第 1 期 任 军等:长白山阔叶红松林中水曲柳根呼吸及影响因素