全 文 ：毛竹扩张对常绿阔叶林土壤氮素矿化及
有效性的影响*
宋庆妮摇 杨清培**摇 刘摇 骏摇 余定坤摇 方摇 楷摇 徐摇 佩摇 何宇娟
(江西农业大学 /江西省竹子种质资源与利用重点实验室, 南昌 330045)
摘摇 要摇 采用时空替代法和 PVC顶盖原位培养法,分析了江西大岗山毛竹扩张形成的竹鄄阔
混交林与邻近常绿阔叶林土壤中的无机氮含量、氮矿化速率和吸收速率等指标. 结果表明:
两种林分土壤总无机氮含量时空变化趋势相同;竹鄄阔混交林年均矿化速率低于常绿阔叶林,
前者以氨化作用为主,后者氨化作用与硝化作用相当,但生长季硝化作用明显占优势.两林分
全年都以吸收 NH4 + 鄄N为主,但生长季常绿阔叶林对 NO3 - 鄄N的吸收明显占优势.说明毛竹向
常绿阔叶林扩张会增强土壤氮素氨化作用、减弱硝化作用和总矿化作用,同时也会增加对
NH4 + 鄄N的吸收,减少对 NO3 - 鄄N和总无机氮的吸收.
关键词摇 毛竹扩张摇 氮素矿化摇 氮素有效性摇 常绿阔叶林摇 江西大岗山
文章编号摇 1001-9332(2013)02-0338-07摇 中图分类号摇 Q948. 113摇 文献标识码摇 A
Effects of Phyllostachys edulis expansion on soil nitrogen mineralization and its availability in
evergreen broadleaf forest. SONG Qing鄄ni, YANG Qing鄄pei, LIU Jun, YU Ding鄄kun, FANG
Kai, XU Pei, HE Yu鄄juan (Jiangxi Province Key Laboratory for Bamboo Germplasm Resources and
Application, Jiangxi Agricultural University, Nanchang 330045, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,
2013,24(2): 338-344.
Abstract: By the methods of space鄄time substitution and PVC tube closed鄄top in situ incubation,
this paper studied the soil mineralized鄄N content, N mineralization rate, and N uptake rate in Phyl鄄
lostachys edulis鄄broadleaf mixed forest (PBMF) formed by P. edulis expansion and its adjacent ev鄄
ergreen broadleaf forest (EBF) in Dagangshan Mountain of Jiangxi Province, China. There existed
the same spatiotemporal variation trend of soil total mineralized鄄N (TMN) content between the two
forests. The annual average N mineralization rate was slightly lower in PBMF than in EBF. In
PBMF, soil N mineralization was dominated by ammonification; while in EBF, soil ammonification
and nitrification were well鄄matched in rate, and soil nitrification was dominated in growth season
( from April to October). The N uptake by the plants in PBMF and EBF in a year was mainly in the
form of NH4 + 鄄N, but that in EBF in growth season was mainly in the form of NO3 - 鄄N. These find鄄
ings indicated that the expansion of P. edulis into EBF could promote the ammonification of soil N,
weakened soil nitrification and total N mineralization, and also, increased the NH4 + 鄄N uptake but
decreased the NO3 - 鄄N and TMN uptake by the plants.
Key words: Phyllostachys edulis expansion; nitrogen mineralization; nitrogen availability; ever鄄
green broadleaf forest; Dagangshan Mountain of Jiangxi Province.
*国家自然科学基金项目(31260120,31170306)、江西省自然科学基
金项目 ( 20122BAB204019 )、江西省教育厅科学技术研究项目
(GJJ08192)和大岗山生态站基金项目资助.
**通讯作者. E鄄mail: Qingpeiyang@ 126. com
2012鄄05鄄03 收稿,2012鄄12鄄07 接受.
摇 摇 毛竹(Phyllostachys edulis)是一种高大散生乔木
状克隆植物,主要分布在我国亚热带地区[1] . 它依
靠强大的地下茎(竹鞭)不断向邻近常绿阔叶林蔓
延、发笋成竹,实现种群克隆扩张,形成竹鄄阔混交林
甚至毛竹纯林[2] .
毛竹扩张导致竹林面积扩大,对增加林农收入、
改善林农生活起到了积极作用[3],同时也引发了一
系列的生态变化,如森林景观被破坏[4]、生物多样
性减少[5]、森林土壤退化[6] 及森林碳贮量的改
变[7],影响了我国南方自然保护区的生态保护. 因
应 用 生 态 学 报摇 2013 年 2 月摇 第 24 卷摇 第 2 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Feb. 2013,24(2): 338-344
此,毛竹林向邻近森林扩张问题已引起生态学与林
学界的广泛关注[8-9],但有关毛竹扩张对其他森林
生态系统氮素矿化作用及其有效性的潜在影响研究
却少人问津.
土壤中的氮素 92% ~ 98%以有机氮形式存在,
通常需要经过矿化作用将其转化为 NH4 + 鄄N 和
NO3 - 鄄N 形式的无机氮[10],才能被植物直接吸收利
用[11] .无机氮的组分比例及其数量反映了土壤氮素
的有效性.长期以来,生态学家一直使用氮素矿化来
研究土壤对植物的供氮能力[12] . 大量研究表明,物
种组成变化[13]和植被类型的转变[14]都会影响到生
态系统中土壤氮素的矿化作用[15],而毛竹向常绿阔
叶林扩张会对土壤氮素矿化及其有效性造成怎样的
影响,尚未见报道.
本文采用时空替代法和 PVC 顶盖原位培养法,
比较分析了江西大岗山毛竹扩张形成的竹鄄阔混交
林和扩张前常绿阔叶林土壤的无机氮含量、矿化速
率和吸收速率等指标,探讨毛竹扩张对常绿阔叶林
土壤氮素矿化速率、转化过程、吸收过程、无机氮库
的影响,为揭示毛竹扩张机理,以及为生态效应研究
提供理论基础.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
江西大岗山位于江西省分宜县境内(27毅30忆—
27毅50忆 N, 114毅30忆—114毅45忆 E),属亚热带湿润气
候,年均气温 15郾 8 ~ 17郾 7 益,年均降水量1591 mm
(图 1),土壤类型主要是低山丘陵红壤、黄壤. 该区
地带性植被为常绿阔叶林,也是毛竹的适生区[16] .
由于长期对常绿阔叶林人为采伐和干扰,毛竹不断
地向其克隆扩张,形成竹鄄阔混交林.
图 1摇 2011 年江西大岗山月均降水量(玉)和土壤温度(域)
Fig. 1 摇 Average monthly rainfall (玉) and soil temperature
(域) in 5 cm depth in Dagangshan Mountain, Jiangxi Province
in 2011.
摇 摇 试验地常绿阔叶林乔木层优势种主要为丝栗栲
(Castanopsis fargesii),40 ~ 50 年,伴生树种主要有苦
槠栲(Castanopsis sclerophylla)、黄牛奶树(Symplocos
cochinchinensis) 等,乔木层高 25郾 0 m,平均胸径
17郾 8 cm,密度 1060 株·hm-2,郁闭度 0郾 85. 下木层
主要有黄牛奶树、绒毛润楠(Machilus velutina)和油
茶(Camellia oleifera)等. 草本植物主要有淡竹叶
(Lophatherum gracile)、草珊瑚(Sarcandra glabra)和
铁芒萁 ( Dicranopteris linearis) 等. 竹鄄阔混交林是
20 ~ 30年前毛竹向常绿阔叶林扩张形成的竹鄄阔混
交林,竹木数量比为 9 颐 1.除偶有择伐毛竹外,没有
砍杂和施肥,一直处于粗放经营状态. 毛竹高 15 m
左右,密度 4000 株·hm-2,主林层郁闭度为 0郾 8.伴
生树种主要有丝栗栲、刨花楠(Machilus pauhoi)、山
乌桕( Sapium discolor)和拟赤杨(Alniphyllum fortu鄄
nei)等. 下木层主要有油茶、绒毛润楠和杜茎山
(Maesa japonica)等,草本植物主要有淡竹叶、铁芒
萁和寒莓(Rubus buergeri)等.
1郾 2摇 试验设计
2011 年,采用时空替代法和 PVC顶盖原位培养
法[17],选取典型地段设置常绿阔叶林和竹鄄阔混交
林样地,面积为 20 m 伊 20 m,二者相距 30 m 左右,
每种林分 3 个样地,总计 6 个样地.在每样地中选取
5 个代表性样点,去除地表凋落物后,将 2 根长
32 cm、内径 5 cm 的 PVC 管垂直打入土中(以装满
为准),然后小心取出其中 1 根 PVC 管带回实验室,
用于土壤 NH4 + 鄄N和 NO3 - 鄄N初始值的测定,另 1 根
PVC管顶部加盖,留在原位培养 1 个月.培养结束取
回,同时将下一批管按上述方法布置于上一次培养
点的附近.将管中土壤分为 0 ~ 10 和 10 ~ 30 cm 两
层掏出,拣去根系和石砾,过 2 mm 筛,将土样装入
自封袋,4 益低温保存,以备室内分析.
1郾 3摇 测定项目及方法
室内土壤分析包括 NH4 + 鄄N、NO3 - 鄄N 含量分析
及其他土壤理化性质测定,其中 NH4 + 鄄N 测定采用
靛酚蓝比色法;NO3 - 鄄N 采用镀铜镉还原鄄重氮化偶
合比色法[18];全氮采用半微量凯氏法;全碳采用重
铬酸钾外加热氧化法;土壤 pH采用玻璃电极法(土
水比为 1 颐 2郾 5);土壤含水率采用烘干法(105 益,
12 h);土壤容重采用环刀法[19] .
1郾 4摇 数据处理
土壤氮素矿化速率和植被氮吸收速率的计算参
见文献[20-21].
Ramm = 30([NH +4 鄄N] t +1 - [NH +4 鄄N] t) / 驻t
9332 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 宋庆妮等: 毛竹扩张对常绿阔叶林土壤氮素矿化及有效性的影响摇 摇 摇 摇 摇
Rnit = 30([NO -3 鄄N] t +1 - [NO -3 鄄N] t) / 驻t
Rmin = 30([NH +4 鄄N + NO -3 鄄N] t +1 - [NH +4 鄄N +
NO -3 鄄N] t) / 驻t
Rupamm = 30([NH +4 鄄N] in - [NH +4 鄄N] out) / 驻t
Rupnit = 30([NO -3 鄄N] in - [NO -3 鄄N] out) / 驻t
Rupmin = 30([NH +4 鄄N + NO -3 鄄N] in - [NH +4 鄄N +
NO -3 鄄N] out) / 驻t
式中:Ramm、Rnit、Rmin分别表示净氨化、硝化和矿化速
率[mg·kg-1·(30 d) -1 ];Rupamm、Rupnit、Rupmin分别代表
森林植物对 NH4 + 鄄N、NO3 - 鄄N 和无机氮的净吸收速
率[mg·kg-1·(30 d) -1]; [NH4 + 鄄N]、[NO3 - 鄄N]分
别代表 NH4 + 鄄N和 NO3 - 鄄N浓度(mg·g-1);t、t+1 分
别代表培养前和培养后的日期;吟t 为培育时间
(d);in、out 分别表示管内与管外.
最后,结合土壤容重和林地面积,得到净矿化量
(或吸收量):
Wt = WbVsR驻t 伊 10 -6
式中:Wt为某培育时期 驻t内土壤的净矿化量或吸收
量(kg);Wb为土壤容重( g·cm-3 );Vs为土壤体积
(m3);R为净矿化速率或吸收速率;10-6是将 mg 转
换成 kg的系数. 各月净矿化(或吸收)量相加即可
得到全年净矿化(或吸收)总量.
采用 Fisher最小显著差异法(LSD)进行差异性
检验;采用 t检验中配对(月份)差异显著性检验两
种林分间矿化速率和吸吸速率;采用 t 检验非配对
差异显著性检验同一林分生长季与非生长季之间的
差异(琢= 0郾 05). 上述分析通过 SPSS 17郾 0 和 Excel
2007 软件完成.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 毛竹扩张对林地土壤基本性质的影响
由表 1 可知,毛竹扩张使常绿阔叶林转变为
竹鄄阔混交林,土壤中的全氮、有机质含量显著增加,
pH值和容重显著减小.其中,表层土壤(0 ~ 10 cm)
的全氮、有机质含量、C / N 分别增加 67郾 7% 、99郾 5%
和 19郾 5% ,pH值和容重分别下降 5郾 6%和 18郾 8% ;
下层土壤(10 ~ 30 cm)的全氮、有机质含量分别增
加 121郾 4%和 255郾 4% ,pH值和容重分别下降 9郾 1%
和 14郾 3% . 毛竹具有庞大的地下鞭根系统,使土壤
形成许多孔隙,土壤容重减小,而且其生物量和周转
量大,增加了地下碳、氮输入[22-23],造成林下土壤碳
素和氮素积累,对土壤性质产生显著的影响.
2郾 2摇 毛竹扩张对林地土壤有效氮含量的影响
由图 2 可知,毛竹扩张前后表层土壤的 NH4 + 鄄N
图 2摇 毛竹扩张对土壤 NH4 + 鄄N、NO3 - 鄄N和无机氮的影响
Fig. 2摇 Effects of Phyllostachys edulis expansion on the content
of NH4 + 鄄N, NO3 - 鄄N and mineralized N (mean依SE).
EBF: 常绿阔叶林 Evergreen broadleaf forest; PBMF: 竹阔混交林
Phyllostachys edulis鄄broadleaf mixed forest郾 A: 0 ~ 10 cm; B: 10 ~
30 cm. 下同 The same below郾
表 1摇 毛竹扩张对林地土壤基本理化性质的影响
Table 1摇 Effects of Phyllostachys edulis expansion on soil properties (mean依SE, n=15)
林型
Forest
type
土层
Soil layer
(cm)
全氮
Total N
( g·kg-1)
有机质
Organic matter
( g·kg-1)
碳氮比
C / N
pH 容重
Bulk density
(g·cm-3)
EBF 0 ~ 10 0郾 96依0郾 18b 24郾 95依4郾 74bc 15郾 06依0郾 90a 3郾 92依0郾 05a 1郾 12依0郾 06ab
10 ~ 30 0郾 28依0郾 07c 4郾 84依1郾 09c 9郾 96依0郾 41b 4郾 06依0郾 08a 1郾 33依0郾 00b
PBMF 0 ~ 10 1郾 61依0郾 37a 49郾 78依5郾 81a 17郾 99依0郾 51a 3郾 70依0郾 10b 0郾 91依0郾 07c
10 ~ 30 0郾 62依0郾 16bc 17郾 20依2郾 63bc 5郾 93依1郾 15b 3郾 69依0郾 40b 1郾 14依0郾 19ab
EBF: 常绿阔叶林 Evergreen broadleaf forest; PBMF: 竹鄄阔混交林 Phyllostachys edulis鄄broadleaf mixed forest郾 同列中不同字母表示不同土壤层次
间差异明显(P<0郾 05) Different letters meant significant difference in the same column at 0郾 05 level郾 下同 The same below郾
043 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
含量介于 1郾 92 ~ 7郾 04 mg·kg-1,总无机氮含量在
2郾 74 ~ 7郾 60 mg·kg-1 .除 NO3 - 鄄N 外,无机氮含量差
异不明显,且季节变化规律相似,NH4 + 鄄N、总无机氮
均为生长季大于非生长季,而 NO3 - 鄄N 为非生长季
大于生长季. NH4 + 鄄N始终是土壤中无机氮的主要形
式,两种林分 NH4 + 鄄N含量都超过 60郾 0% (常绿阔叶
林 2 月和竹鄄阔混交林 1—3 月除外),这说明毛竹向
常绿阔叶林扩张对土壤中无机氮的组成及其比例影
响不大.
2郾 3摇 毛竹扩张对林地土壤氮素矿化的影响
毛竹向常绿阔叶林扩张会增强土壤的氨化作
用.由图 3 可以看出,常绿阔叶林和竹鄄阔混交林表
层土 壤 年 均 净 氨 化 速 率 分 别 为 3郾 82 和
5郾 66 mg·kg-1·(30 d) -1,在生长季节这一差异更
明显. 同时,竹鄄阔混交林氨化速率的季节波动比常
绿阔叶林大.
摇 摇 毛竹扩张还会减弱土壤硝化作用和总氮素矿化
作用.常绿阔叶林和竹鄄阔混交林的年均净硝化速率
分别为 3郾 31 和 0郾 18 mg·kg-1·(30 d) -1,总矿化速
率分别为 6郾 95 和 5郾 51 mg·kg-1·(30 d) -1 .且下层
土壤的净矿化速率明显小于表层,但毛竹扩张对下
层土壤氮素矿化速率的影响与表层土壤相似.
常绿阔叶林表层土壤的年净氨化、硝化和矿化
总量分别为 52郾 19、45郾 57 和 97郾 76 kg·hm-1,竹鄄阔
混交林为 62郾 96、1郾 99 和 64郾 95 kg·hm-2 .毛竹扩张
后,森林年净氨化总量增加了 20郾 6% ,净硝化和净
矿化总量减少 95郾 6%和 33郾 6% .下层土壤净氨化量
增加了 51郾 0% ,净硝化和净矿化总量分别下降
133郾 7%和 29郾 8% (表 2).
另外,常绿阔叶林上、下层土壤净矿化总量分别
占全氮的 9郾 1% 、8郾 6% ,而竹鄄阔混交林仅为 4郾 4% 、
3郾 2% .因此,毛竹向常绿阔叶林扩张,土壤氮素周转
速率降低,导致土壤氮素累积.
2郾 4摇 毛竹扩张对土壤氮素吸收的影响
毛竹向常绿阔叶林扩张会影响林分对土壤氮素
图 3摇 毛竹扩张对土壤氮素氨化速率、硝化速率和矿化速率
的影响
Fig. 3摇 Effects of Phyllostachys edulis expansion on soil ammonifi鄄
cation rate, nitrification rate and mineraliatzion rate (mean依SE).
吸收.由图 4 可以看出,常绿阔叶林对表土 NH4 + 鄄N、
NO3 - 鄄N和总无机氮的吸收速率分别为 5郾 32、3郾 78
和 8郾 21 kg·hm-2·(30 d) -1,竹鄄阔混交林为 4郾 70、
0郾 18 和 5郾 50 kg·hm-2·(30 d) -1 .常绿阔叶林转变
成竹鄄阔混交林后,林分对土壤氮素的吸收速率明显
降低,但在生长季,竹鄄阔混交林对 NH4 + 鄄N的吸收速
率明显高于常绿阔叶林,在非生长季,竹鄄阔混林显
著低于常绿阔叶林. 两种林分对下层土壤氮素的吸
收也表现出相似的规律,只是速率较低.
表 2摇 毛竹扩张对林地土壤年净氨化量、硝化量和矿化总量的影响
Table 2 摇 Effects of Phyllostachys edulis expansion on soil annual net N ammonification, nitrification and mineralization
(mean依SE, n=15)
林型
Forest
type
土层
Soil layer
(cm)
净氨化量
Amminification
(kg·hm-2·a-1)
净硝化量
Nitrification
(kg·hm-2·a-1)
净矿化量
Mineralization
(kg·hm-2·a-1)
无机氮 /总氮
Mineralized鄄N
/ total N (% )
EBF 0 ~ 10 52郾 19依15郾 99ab 45郾 57依13郾 95a 97郾 76依27郾 71a 9郾 1依3郾 3a
10 ~ 30 18郾 09依11郾 83c 14郾 05依5郾 16bc 32郾 15依18郾 67c 8郾 6依2郾 7a
PBMF 0 ~ 10 62郾 96依27郾 34b 1郾 99依0郾 66c 64郾 95依24郾 73b 4郾 4依1郾 2b
10 ~ 30 27郾 32依13郾 92bc -4郾 73依1郾 70c 22郾 57依8郾 74c 3郾 2依1郾 2b
1432 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 宋庆妮等: 毛竹扩张对常绿阔叶林土壤氮素矿化及有效性的影响摇 摇 摇 摇 摇
图 4摇 毛竹扩张对林地土壤氮素吸收速率的影响
Fig. 4 摇 Effects of Phyllostachys edulis expansion on forest N
uptake rate (mean依SE).
摇 摇 由表 3 可以看出,常绿阔叶林对土壤 (0 ~
30 cm) NH4 + 鄄N、NO3 - 鄄N和无机氮年吸收总量分别
为 88郾 37、70郾 95 和 159郾 32 kg·hm-2,而竹鄄阔混交
林为 96郾 82、6郾 64 和 103郾 46 kg·hm-2 . 毛竹扩张后
林分对 NH4 + 鄄N 的吸收量增加 9郾 6% ,对 NO3 - 鄄N 和
总无机氮吸收量分别减少 90郾 6%和 35郾 1% .
表 3摇 毛竹扩张对 NH4 + 鄄N、NO3 - 鄄N和无机氮年净吸收量的
影响
Table 3 摇 Effects of Phyllostachys edulis expansion on the
annual net uptake of NH4 + 鄄N,NO3 - 鄄N and mineralized鄄N
(mean依SE, n=15)
林型
Forest
type
土层
Soil layer
(cm)
氨态氮
NH4+鄄N
(kg·hm-2·a-1)
硝态氮
NO3-鄄N
(kg·hm-2·a-1)
无机氮
Mineralized鄄N
(kg·hm-2·a-1)
EBF 0 ~10 56郾 41依22郾 84a 48郾 46依44郾 48a 104郾 87依31郾 74a
10 ~ 30 31郾 96依18郾 94b 22郾 49依9郾 04b 54郾 45依12郾 77b
0 ~ 30 88郾 37依32郾 21 70郾 95依24郾 42 159郾 32依42郾 45
PBMF 0 ~10 63郾 74依20郾 07a 3郾 94依0郾 55c 67郾 68依14郾 44b
10 ~ 30 33郾 08依13郾 37b 2郾 7依2郾 76c 35郾 78依11郾 04bc
0 ~ 30 96郾 82依30郾 12 6郾 64依2郾 34 103郾 46依34郾 56
摇 摇 同时,毛竹扩张还改变了林分对氮素形态的吸
收比例,常绿阔叶林对土壤 NH4 + 鄄N 和 NO3 - 鄄N 吸收
量分别占总无机氮吸收量的 55郾 5% 、44郾 5% ,竹鄄阔
混交林分别占 93郾 6% 、6郾 4% ,说明毛竹对 NH4 + 鄄N
有一定的偏向吸收性. 这可能与毛竹本身的生物学
习性或每年都有孕笋、新竹生长有关,因为生长初期
植物优先吸收 NH4 + 鄄N[24] .
3摇 讨摇 摇 论
植被类型转变强烈地影响到土壤基本理化性质
和养分循环[25-27] .本研究中,竹鄄阔混交林土壤有机
质、总氮含量均显著高于常绿阔叶林,说明毛竹向常
绿阔叶林扩张会增加土壤总碳、总氮的储量,这与吴
家森等[6]的研究结果一致. 其原因可能是:毛竹具
有庞大的地下鞭根系统,鞭根周转补充了土壤碳库
和氮库,从而导致土壤总有机碳和总氮含量增
加[6];也可能与竹鄄阔混交林土壤氮素的净矿化速率
较低有关. 竹鄄阔混交林表层、下层土壤净矿化总量
占全氮的比例只有 4郾 3%和 3郾 3% ,而常绿阔叶林高
达 9郾 1%和 11郾 3% ,竹鄄阔混交林土壤氮周转明显慢
于常绿阔叶林,导致土壤中碳、氮积累.
土壤氮素矿化作用是森林生态系统氮素循环中
重要的过程之一,主要包括氨化作用和硝化作
用[28] .这一过程与森林群落的物种组成、群落结构、
生物量分配、凋落物(地上和地下)数量和质量等因
素密切相关[7,29-30] .因此,人工造林或外来植物入侵
都会引起生态系统土壤氮素矿化过程及土壤氮素有
效性的变化[31-32] 郾 Parker和 Schimel[33]研究发现,北
美外来一年生草本植物 Bromus hordeaceus、 B郾 mad鄄
ritensis和 Hordeum murinum 对入侵地的氨化、硝化
都有明显的促进作用.本研究发现,毛竹向常绿阔叶
林扩张,改变了土壤氮素矿化过程和格局,增强土壤
氨化作用,降低了硝化和总矿化作用.而且这种影响
在生长季更明显.该研究结果与许多入侵植物相似.
陆健忠等[34]发现,加拿大一枝黄花(Solidago cana鄄
densis)能够提高土壤氨化速率和矿化速率.
毛竹向常绿阔叶林扩张,引起硝化作用降低的
原因很复杂,很可能与毛竹每年都有幼竹生长(尤
其是发笋大年)需要大量 NH4 + 鄄N 有关 郾 因为生长
早期植物一般优先吸收 NH4 + 鄄N,而后期才优先吸收
NO3 - 鄄 N[24] .在植物吸收 NH4 + 鄄N的同时,NH4 + 鄄N会
与 H+进行交换,引起土壤 pH 值下降,导致土壤硝
化作用受到相应抑制[24] .这可以从竹鄄阔混交林 pH
较低得到证实.
243 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
虽然毛竹向常绿阔叶林扩张会改变土壤氮素矿
化过程与格局,但对土壤无机氮库的影响不显著,
NH4 + 鄄N是无机氮的主要存在形式.土壤无机氮库的
消长主要取决于氮素的矿化和林分对氮素的吸收.
虽然毛竹扩张增加氨化作用,降低了硝化作用和总
矿化作用,但竹鄄阔混交林又增加了对 NH4 + 鄄N 的吸
收量,减少了 NO3 - 鄄N和总无机氮的吸收量,因此扩
张前后土壤无机氮库没有明显差异.
土壤氮素矿化作用还受到当地温度、湿度等气
象因子的影响[12] .本试验中,土壤温度(5 cm)和月
均降水量与氮素矿化作用都呈线性正相关(图 5),
而且土壤温度对常绿阔叶林与竹鄄阔混交林氮素净
矿化速率的影响达到了极显著水平.
摇 摇 另外,毛竹对土壤氮素矿化特征的改变,还可能
是毛竹成功扩张的原因之一. 毛竹林向常绿阔叶林
扩张,土壤氮素氨化作用增强,NH4 + 鄄N 的供应量增
加,而毛竹对 NH4 + 鄄N 又具有偏向吸收选择性,因
此,高 NH4 + 鄄N 供给能满足毛竹生长发育对氮素的
需求.毛竹扩张引起土壤硝化作用和总矿化作用减
弱、NO3 - 鄄N和总无机氮的供应量减少,而常绿阔叶
林生长发育却需要大量的 NO3 - 鄄N 和无机氮的供
应,导致常绿阔叶林因低 NO3 - 鄄N 供应而受到影响.
因此,改变土壤氮素矿化可能是毛竹成功扩张、维持
图 5摇 土壤氮矿化速率与土壤温度和降水量的关系
Fig. 5摇 Relationship of nitrogen mineralization rate and soil tem鄄
perature, precipitation.
*P<0郾 05; **P<0郾 001郾
种群稳定性的重要生态策略.
本试验主要研究了氮素净矿化作用,研究结果
初步说明毛竹向邻近常绿阔叶林扩张对土壤氮素矿
化的影响以及毛竹扩张的氮素养分机理,但暂未涉
及氮素转化过程的具体细节,因此,继续深入开展毛
竹扩张对邻近生态系统氮素平衡的影响机理研究,
将有助于更好地评价毛竹扩张的生态效应和揭示毛
竹扩张驱动机制.同时,在全球变化背景下对毛竹扩
张格局动态及常绿阔叶林保护对策的研究,还需要
开展长期监测.
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作者简介摇 宋庆妮, 女, 1988 年生,硕士研究生. 主要从事
竹林生态学研究. E鄄mail: songqingni@ 126. com
责任编辑摇 李凤琴
443 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷