全 文 ：越冬前增温对小麦生长发育和产量的影响∗
李向东∗∗　 张德奇　 王汉芳　 邵运辉　 方保停　 吕风荣　 岳俊芹　 马富举
（河南省农业科学院小麦研究所 ／小麦国家工程实验室 ／农业部黄淮中部小麦生物学与遗传育种重点实验室 ／河南省小麦生物
学重点实验室， 郑州 ４５０００２）
摘　 要　 为了揭示越冬前积温增加对冬小麦生长发育进程和产量的影响，于 ２０１０—２０１２ 年
在设施内进行人为控制增温模拟试验．以试验期室外环境实测温度值为对照，设置越冬前增
温 ４０、５０、６０ ｄ，研究越冬前不同积温（≥０ ℃）对小麦物候期、幼穗发育进程、开花期和成熟期
叶片光合生理特性及产量构成要素的影响．结果表明： 设施内越冬前增加积温在越冬前对幼
穗发育进程有一定影响，对拔节期幼穗发育进程和育性影响明显，孕穗后随着发育进程的加
快影响减小，成熟期大部分处理间的生物学性状差异不显著．越冬前积温增加不超过 ２５ ℃对
幼穗影响很小；积温增加大于 ６０ ℃幼穗发育进程明显加快，积温越高变化越明显．冬前积温
增加到一定幅度将导致冬小麦物候期提前，积温增加超过 ６０ ℃，拔节期叶龄提高０．８以上，抽
穗期和成熟期分别提前 １ ｄ左右．物候期的提前和幼穗发育进程的加快使小麦整个发育期缩
短，容易遭受春季低温危害，造成小花败育甚至小穗冻死；冬前积温过高还导致后期旗叶光合
能力下降，灌浆期缩短，并造成减产．
关键词　 冬小麦； 越冬前高温； 发育进程； 光合特性； 产量
∗国家“十二五”公益性行业（农业）科研专项（２０１２０３０３３）、国家科技支撑计划项目（２０１２ＢＡＤ２０Ｂ０１，２０１１ＢＡＤ１６Ｂ０７）和河南省创新型科技人
才队伍建设工程项目（１１４１００５１００１４）资助．
∗∗通讯作者． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｈｎｌｘｄ＠ １２６．ｃｏｍ
２０１４⁃０３⁃２１收稿，２０１５⁃０１⁃０８接受．
文章编号　 １００１－９３３２（２０１５）０３－０８３９－０８　 中图分类号　 Ｓ６２９　 文献标识码　 Ａ
Ｉｍｐａｃｔ ｏｆ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｉｎｃｒｅｍｅｎｔ ｂｅｆｏｒｅ ｔｈｅ ｏｖｅｒ⁃ｗｉｎｔｅｒｉｎｇ ｐｅｒｉｏｄ ｏｎ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｄｅｖｅｌｏｐ⁃
ｍｅｎｔ ａｎｄ ｇｒａｉｎ ｙｉｅｌｄ ｏｆ ｗｉｎｔｅｒ ｗｈｅａｔ． ＬＩ Ｘｉａｎｇ⁃ｄｏｎｇ， ＺＨＡＮＧ Ｄｅ⁃ｑｉ， ＷＡＮＧ Ｈａｎ⁃ｆａｎｇ， ＳＨＡＯ
Ｙｕｎ⁃ｈｕｉ， ＦＡＮＧ Ｂａｏ⁃ｔｉｎｇ， ＬＹＵ Ｆｅｎｇ⁃ｒｏｎｇ， ＹＵＥ Ｊｕｎ⁃ｑｉｎ， ＭＡ Ｆｕ⁃ｊｕ （Ｗｈｅａｔ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ
Ｈｅｎａｎ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ／ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｗｈｅａｔ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ ／ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ
ｏｆ Ｗｈｅａｔ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｇｅｎｅｔｉｃ Ｂｒｅｅｄｉｎｇ ｉｎ Ｃｅｎｔｒａｌ Ｈｕａｎｇ⁃Ｈｕａｉ Ｒｅｇｉｏｎ， Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ ／
Ｈｅｎａｎ Ｐｒｏｖｉｎｃｉａｌ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｗｈｅａｔ Ｂｉｏｌｏｇｙ， Ｚｈｅｎｇｚｈｏｕ ４５０００２， Ｃｈｉｎａ） ． ⁃Ｃｈｉｎ． Ｊ． Ａｐｐｌ．
Ｅｃｏｌ．， ２０１５， ２６（３）： ８３９－８４６．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｉｎｃｒｅｍｅｎｔ ｂｅｆｏｒｅ ｔｈｅ ｏｖｅｒ⁃ｗｉｎｔｅｒｉｎｇ ｐｅｒｉｏｄ ｏｎ ｗｉｎｔｅｒ ｗｈｅａｔ ｄｅ⁃
ｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ａｎｄ ｇｒａｉｎ ｙｉｅｌｄ ｗａｓ ｅｖａｌｕａｔｅｄ ｉｎ ａｎ ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ ｃｌｉｍａｔｅ ｃｈａｍｂｅｒ （ＴＰＧ １２６０， Ａｕｓｔｒａｌｉａ）
ｆｒｏｍ ２０１０ ｔｏ ２０１１． Ｗｉｎｔｅｒ ｗｈｅａｔ ｃｕｌｔｉｖａｒ ‘Ｚｈｅｎｇｍａｉ ７６９８’ ｗａｓ ｕｓｅｄ ｉｎ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ． Ｔｈｒｅｅ ｔｅｍｐｅｒａ⁃
ｔｕｒｅ ｉｎｃｒｅｍｅｎｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｗｅｒｅ ｉｎｖｏｌｖｅｄ ｉｎ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ， ｉ．ｅ．， ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｉｎｃｒｅｍｅｎｔ ｌａｓｔ ４０， ５０ ａｎｄ
６０ ｄａｙｓ， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ， ｂｅｆｏｒｅ ｔｈｅ ｏｖｅｒ⁃ｗｉｎｔｅｒｉｎｇ ｐｅｒｉｏｄ． Ｃｏｎｔｒｏｌ ｗａｓ ｎｏｔ ｔｒｅａｔｅｄ ｂｙ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｉｎ⁃
ｃｒｅｍｅｎｔ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｉｎｃｒｅｍｅｎｔ ｂｅｆｏｒｅ ｔｈｅ ｏｖｅｒ⁃ｗｉｎｔｅｒｉｎｇ ｐｅｒｉｏｄ ｈａｄ ｎｏ ｓｉｇ⁃
ｎｉｆｉｃａｎｔ ｅｆｆｅｃｔ ｏｎ ｅａｒｌｉｅｒ ｐｈａｓｅ ｓｐｉｋｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ． Ｂｕｔ ａｎ ａｐｐａｒｅｎｔ ｅｆｆｅｃｔ ｏｎ ｌａｔｅｒ ｐｈａｓｅ ｓｐｉｋｅ ｄｉｆ⁃
ｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ｗａｓ ｏｂｓｅｒｖｅｄ． Ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｎ ｓｐｉｋｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ｄｉｓａｐｐｅａｒｅｄ ｗｈｅｎ ｔｈｅ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｏｆ ｅｆｆｅｃｔｉｖｅ ａｃｃｕｍｕｌａｔｅｄ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｉｎｃｒｅｍｅｎｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ａｎｄ ｔｈｅ
ｃｏｎｔｒｏｌ ｗａｓ ｌｏｗｅｒ ｔｈａｎ ２５ ℃ ． Ｈｏｗｅｖｅｒ， ｔｈｅ ｆｏｌｉａｒ ａｇｅ ａｔ ｔｈｅ ｊｏｉｎｔｉｎｇ ｓｔａｇｅ ｗａｓ ｅｎｈａｎｃｅｄ ｍｏｒｅ ｔｈａｎ
０．８， ｈｅａｄｉｎｇ ａｎｄ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｒｉｐｅｎｉｎｇ ｗｅｒｅ ａｄｖａｎｃｅｄ １ ｄａｙ ｅａｃｈ， ｗｈｅｎ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｉｖｅ ａｃｃｕｍｕｌａｔｅｄ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｂｅｆｏｒｅ ｔｈｅ ｏｖｅｒ⁃ｗｉｎｔｅｒｉｎｇ ｐｅｒｉｏｄ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ６０ ℃ ． Ｈｉｇｈｅｒ ｅｆｆｅｃｔｉｖｅ ａｃｃｕｍｕｌａｔｅｄ ｔｅｍｐｅｒ⁃
ａｔｕｒｅ ｂｅｆｏｒｅ ｔｈｅ ｏｖｅｒ⁃ｗｉｎｔｅｒｉｎｇ ｐｅｒｉｏｄ ａｃｃｅｌｅｒａｔｅｄ ｗｉｎｔｅｒ ｗｈｅａｔ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ， ｗｈｉｃｈ ｒｅ⁃
ｓｕｌｔｅｄ ｉｎ ａ ｓｈｏｒｔ ｓｐｉｋｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ｐｅｒｉｏｄ． Ｗｉｎｔｅｒ ｗｈｅａｔ ｗａｓ ｅａｓｙ ｔｏ ｓｕｆｆｅｒ ｆｒｅｅｚｅ ｄａｍａｇｅ， ｗｈｉｃｈ
ｌｅａｄ ｔｏ ｆｌｏｒｅｔ ａｂｏｒｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｐｉｋｅｌｅｔ ｄｅａｔｈ ｉｎ ｓｐｒｉｎｇ ｕｎｄｅｒ ｔｈｉｓ ｓｉｔｕａｔｉｏｎ． Ｍｅａｎｗｈｉｌｅ， ｈｉｇｈｅｒ ｅｆｆｅｃｔｉｖｅ
ａｃｃｕｍｕｌａｔｅｄ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｂｅｆｏｒｅ ｔｈｅ ｏｖｅｒ⁃ｗｉｎｔｅｒｉｎｇ ｐｅｒｉｏｄ ａｌｓｏ ｒｅｄｕｃｅｄ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃａｐａｃｉｔｙ ｏｆ
ｆｌａｇ ｌｅａｆ， ｓｈｏｒｔｅｎｅｄ ｔｈｅ ｇｒａｉｎ ｆｉｌｌｉｎｇ ｐｅｒｉｏｄ， ａｎｄ ｌｅｄ ｔｏ ｗｈｅａｔ ｇｒａｉｎ ｙｉｅｌｄ ｒｅｄｕｃｔｉｏｎ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｗｉｎｔｅｒ ｗｈｅａｔ； ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｂｅｆｏｒｅ ｏｖｅｒ⁃ｗｉｎｔｅｒｉｎｇ ｐｅｒｉｏｄ； ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ
ｐｒｏｃｅｓｓ； ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ； ｙｉｅｌｄ．
应 用 生 态 学 报　 ２０１５年 ３月　 第 ２６卷　 第 ３期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｍａｒ． ２０１５， ２６（３）： ８３９－８４６
　 　 全球气候变化的最大特点是气温升高和极端气
候事件发生的频次增加，改变了各地的农业气候资
源，对农业生产产生直接的影响．据 ＩＰＣＣ 第 ４ 次报
告显示，在过去的 １００ 年间地表气温升高了 ０􀆰 ５６ ～
０􀆰 ９２ ℃；模拟研究显示，２１ 世纪末全球平均地表温
度仍将升高 １．１ ～ ６．４ ℃ ［１－２］ ．因此，探讨温度升高对
作物生长发育和产量的影响，对作物栽培技术的创
新和粮食生产安全具有重要意义．
研究表明，随着气候变化小麦生长速度加快，发
育期明显提前；年度间影响小麦千粒重的因子中，气
象因子起决定作用［３－４］ ．气候变化对不同区域小麦生
长发育和产量的影响不同，例如，气候条件的改变对
墨西哥 １９８０ 年以来小麦产量的提高有很大贡
献［１，５］；居辉等［６］运用 ＰＲＥＣＩＳ 模型，预测在气候变
化条件下，２０７０年我国雨养和灌溉小麦的平均单产
较基准年（１９６１—１９９０年平均值）减少约 ２０％；周林
等［７］运用改进的 ＳＵＣＲＯＳ 产量生态学模型分析了
气候变暖条件下黄淮海平原南部地区冬小麦的生长
过程及产量可能受到的影响，结果表明，气候变暖引
发的升温加快了冬小麦的发育过程，使整个发育期
缩短，产量降低．在无土壤水分亏缺的理想状态下，
适度增温有利于冬小麦增产；但在现有的自然降水
条件下，温度升高使小麦粒重明显下降，春季增温对
小麦生长尤为不利．
关于冬前积温对小麦生长发育的影响研究较
多，但多以播期为试验手段［８－１０］，在设施内进行阶段
性高温模拟及发育进程变化研究尚未见报道．郑大
玮等［１１］认为，使用积温指标推算植物发育进程的效
果较好．因此，为探讨越冬前温度升高对小麦生长发
育进程和产量的影响，本试验在 ２０１０—２０１２ 年分别
利用人工气候室和增温棚对越冬前小麦进行增温
（≥０ ℃积温超历史极值或超当年相应时期 １２０ ℃
·ｄ左右）处理，对小麦发育进程、幼穗分化、后期光
合特性、灌浆及产量因素变化进行了系统研究，以期
为应对气候变暖条件下小麦防灾、减灾应变栽培技
术提供理论依据．
１　 材料与方法
１􀆰 １　 试验材料与试验设计
试验于 ２０１０—２０１２ 年在河南省农业科学院现
代农业研发基地（新乡原阳）进行．试验地位于豫北
平原（３４．５５°—３５．１１° Ｎ，１１３．３６°—１１４．１５° Ｅ），属暖
温带季风型大陆性气候，日照充足，气候温和，常年
平均气温为 １４．３ ℃，平均降水量 ５５６ ｍｍ，无霜期
２２７ ｄ，主要种植制度为小麦⁃玉米两熟制．冬小麦供
试品种为‘国审郑麦 ７６９８’；采取盆栽方式，盆内直
径为 ３０ ｃｍ、深度为 ３５ ｃｍ，实际装土深度为 ３０ ｃｍ；
土壤养分含量为：速效氮 ３７． ２ ｍｇ·ｋｇ－１、速效磷
１５􀆰 ９ ｍｇ·ｋｇ－１、速效钾 １２６．６ ｍｇ·ｋｇ－１、有机质 ０．９８
ｍｇ·ｇ－１ ．播种前每盆施有机肥 ７５０ ｇ、纯氮 １． ０ ｇ、
Ｐ ２Ｏ５ １􀆰 ３５ ｇ、Ｋ２Ｏ ２．２５ ｇ，拔节期每盆追施纯氮 １．０
ｇ．土壤水分控制在田间持水量的 ８０％～８５％．
于 ２０１０—２０１１年在室内人工气候室中，以试验
地区（新乡原阳）出苗至越冬积温历史最高年份
（１９９８年）为基准（查询气象记录），以出苗至越冬
日平均气温比基准温度高 ２ ℃左右进行增温处理，
试验结束后以实际测定温度计算积温．光照设 １２００
ｌｘ，ＣＯ２浓度设置为正常大气浓度 ４００ μｍｏｌ·ｍｏｌ
－１ ．
由于 ２０１０—２０１１年的处理积温是以 １９９８ 年的积温
为基础模拟设定的，而 ２０１０ 年冬前出现异常高温，
１１月 １９日—１２月 ８日年实际温度远高于处理模拟
温度，导致处理 ５０ ｄ 的积温略低于处理 ４０ ｄ 的积
温，且 ４０和 ５０ ｄ的处理（Ｗ２、Ｗ３）积温与当年实际
积温差距较小．因此，为了体现逐日增温效果，
２０１１—２０１２年采取室外塑料增温棚增温的方式加
以改进（增温棚高度 ８０ ｃｍ），自然光照，用温度计实
时监测温度．实际测量温度和处理温度见图 １．
本试验以全生育期室外自然温度为对照，两年
均自出苗后 １０ ｄ（１０ 月 ２５ 日）起进行增温处理（移
入人工气候室或增温棚），处理时间分别为 ４０、５０、
６０ ｄ，处理结束后移至室外自然条件下，每处理计算
最终实际积温，具体处理积温测定结果见表 １．每个
处理９盆，４个处理共计３６盆，于三叶期定植，每盆
图 １　 冬前实际和模拟平均气温
Ｆｉｇ．１　 Ａｃｔｕａｌ ａｎｄ ｓｉｍｕｌａｔｅｄ ａｖｅｒａｇｅ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｂｅｆｏｒｅ ｗｉｎｔｅｒ
ｐｅｒｉｏｄ （℃）．
ＣＫ： 实际气温 Ａｃｔｕａｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ； Ｔ：模拟气温 Ｓｉｍｕｌａｔｅｄ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ．
０４８ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
表 １　 不同处理积温
Ｔａｂｌｅ １　 Ａｃｃｕｍｕｌａｔｅｄ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
处理
Ｔｒｅａｔ⁃
ｍｅｎｔ
处理时间
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
ｔｉｍｅ （ｄ）
≥０ ℃积温
Ａｃｃｕｍｕｌａｔｅｄ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｂｏｖｅ ０ ℃ （℃）
２０１０—２０１１ ２０１１—２０１２
ＣＫ ０ ４８２．５ ５０４．５
Ｗ１ ４０ ５０７．５ ５９８．０
Ｗ２ ５０ ５０５．０ ６５９．５
Ｗ３ ６０ ５４２．０ ７２８．５
留长势均匀一致的植株 １２株．
１􀆰 ２　 测定项目与方法
１􀆰 ２􀆰 １幼穗分化的观测　 分别在越冬期、返青期、拔
节期、拔节后期、孕穗期取 ３～５ 株主茎幼穗，利用体
视显微镜进行观察．
１􀆰 ２􀆰 ２叶绿素含量（ＳＰＡＤ 值）的测定　 于小麦扬花
期、灌浆期用日产 ＳＰＡＤ⁃５０２ 型叶绿素计测定旗叶
ＳＰＡＤ值．每次测 ２０个叶片，每片叶测定 １０ 次，取平
均值．
１􀆰 ２􀆰 ３光合特征参数的测定　 分别于小麦扬花期和
灌浆期选择晴朗天气 ９：００—１１：００，使用美国产 Ｌｉ⁃
６４００型便携式光合仪测定旗叶净光合速率（Ｐｎ）、气
孔导度（ｇｓ）、胞间 ＣＯ２浓度（Ｃ ｉ）、蒸腾速率（Ｔｒ）等
光合参数．每个处理选择一致性较好的 ５ 片旗叶交
叉测量．
１􀆰 ２􀆰 ４个体发育和产量性状的调查及测定　 在小麦
不同生长阶段进行发育进程调查和测量；成熟期全
部收获，调查小穗育性和产量构成三要素（单位穗
数、穗粒数、千粒重）．
１􀆰 ３　 数据处理
采用 Ｅｘｃｅｌ ２００３软件处理试验数据，采用 ＳＰＳＳ
１３．０ 软件进行显著性检验（ＬＳＤ法），采用 ＳｉｇｍａＰｌｏｔ
１０．０软件作图．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 越冬前增温对小麦发育进程的影响
２􀆰 １􀆰 １幼穗分化进程　 温度是影响幼穗分化进程的
主要因素．由表 ２可知，设施内增加积温处理对幼穗
发育的前期影响没有中期明显，后期随着发育进程
的加快影响也逐渐变小，ＣＫ 和 Ｗ１、Ｗ２处理间成熟
期的差异并不显著．与对照相比，≥０ ℃积温增加不
超过 ２５ ℃ 对幼穗的影响较小，差异不显著，如
２０１０—２０１１年 Ｗ１和 Ｗ２处理；积温增加超过 ６０ ℃
后对幼穗发育进程的影响较为明显，如 ２０１０—２０１１
年 Ｗ３处理和 ２０１１—２０１２年各增温处理与对照相比
均有明显变化，尤其是拔节期至孕穗期．
两年试验结果表明，越冬前≥０ ℃积温增加超
过 ６０ ℃可使幼穗发育进程加快，积温越高变化越明
显．春季如遇低温天气危害，幼穗发育进程较快的小
穗就容易遭受冻害甚至死亡，２０１０—２０１１ 年的试验
中，Ｗ３处理就是由于提前发育到药隔期遭遇低温危
害而发生小穗冻死现象（图 ２）．
２􀆰 １􀆰 ２物候期变化　 从表 ３ 可以看出，与对照相比，
冬前积温增加到一定幅度会导致冬小麦物候期提
前，积温增加超过 ６０ ℃抽穗期提前 １ ｄ，成熟期提前
１ ｄ．２０１０—２０１１年 Ｗ３处理收获期推迟，是由于发育
进程加快，在拔节期受到低温冻害，主茎和大分蘖冻
死，形成二次分蘖成穗．物候期的提前导致小麦整个
发育进程加快，春季容易遭受低温危害，造成小花败
育甚至小穗冻死（图 ２）．
２􀆰 １􀆰 ３返青⁃拔节期生物学性状　 两年试验结果（表
４）表明，与对照相比，冬前积温增加加快了小麦的
发育进程．冬前积温越高返青期叶龄越大，积温增加
超过 ６０ ℃，叶龄增加 ０．８ 以上；积温增加还减少了
小麦分蘖和次生根数．拔节期叶龄、分蘖和次生根的
变化趋势与返青期基本一致；拔节高度随冬前积温
升高显著增加．
２􀆰 ２　 越冬前增温对小麦花后旗叶 ＳＰＡＤ值的影响
ＳＰＡＤ值的变化反映了旗叶功能的状态和光合
潜力．从两年试验结果（图３）可以看出，越冬期前积
表 ２　 小麦主茎幼穗分化进程
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｓｐｉｋｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ｐｒｏｃｅｓｓ ｉｎ ｍａｉｎ ｓｔｅｍ ｏｆ ｗｈｅａｔ
年份
Ｙｅａｒ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
日 期 Ｄａｔｅ
１２⁃２５ ０２⁃２２ ０３⁃０９　 　 ０３⁃２８ ０４⁃０７　 　 　
２０１０—２０１１ ＣＫ 单棱末期 二棱中期 二棱末期 雌雄蕊原基分化 柱头伸长期
Ｗ１ 二棱初期 二棱中期 护颖原基分化 小花分化 柱头伸长期
Ｗ２ 二棱初期 二棱中期 小花原基分化 雌雄蕊分化 柱头伸长期
Ｗ３ 二棱初期 二棱末期 雌雄蕊原基分化 药隔形成期（主茎小穗冻死） 主茎小穗冻死
２０１１—２０１２ ＣＫ 单棱末期 二棱中期 护颖原基分化 雌雄蕊原基分化 柱头伸长期
Ｗ１ 二棱初期 二棱中期 护颖原基分化 雌雄蕊原基分化 柱头伸长期
Ｗ２ 二棱初期 二棱中期 小花原基分化 药隔形成期 柱头羽毛突起
Ｗ３ 二棱中期 二棱中期 小花原基分化 四分体时期 柱头羽毛伸长
１４８３期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 李向东等： 越冬前增温对小麦生长发育和产量的影响　 　 　 　 　 　
图 ２　 不同时期小麦主茎幼穗观察
Ｆｉｇ．２　 Ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ ｏｆ ｍａｉｎ ｓｔｅｍ ｓｐｉｋｅ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｅｒｉｏｄｓ．
Ａ： 越冬期 Ｗｉｎｔｅｒｉｎｇ ｐｅｒｉｏｄ； Ｂ： 拔节期 Ｊｏｉｎｔｉｎｇ ｓｔａｇｅ； Ｃ： 孕穗期 Ｈｅａｄｉｎｇ ｓｔａｇｅ．
表 ３　 冬前不同增温处理对小麦物候期的影响
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｔｒｅａｔ⁃
ｍｅｎｔｓ ｂｅｆｏｒｅ ｗｉｎｔｅｒ ｐｅｒｉｏｄ ｏｎ ｐｈｅｎｏｐｈａｓｅｓ ｏｆ ｗｈｅａｔ
年份
Ｙｅａｒ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
返青期
Ｔｕｒｎｉｎｇ
ｇｒｅｅｎ ｓｔａｇｅ
拔节期
Ｊｏｉｎｔｉｎｇ
ｓｔａｇｅ
抽穗期
Ｈｅａｄｉｎｇ
ｓｔａｇｅ
成熟期
Ｍａｔｕｒｉｔｙ
ｓｔａｇｅ
２０１０—２０１１ ＣＫ ０２⁃２３ ０３⁃１８ ０４⁃２５ ０６⁃０６
Ｗ１ ０２⁃２３ ０３⁃１６ ０４⁃２５ ０６⁃０６
Ｗ２ ０２⁃２３ ０３⁃１６ ０４⁃２４ ０６⁃０５
Ｗ３ ０２⁃２３ ０３⁃１３ ０４⁃２７ ０６⁃１０
２０１１—２０１２ ＣＫ ０２⁃２６ ０３⁃１３ ０４⁃２３ ０６⁃０４
Ｗ１ ０２⁃２６ ０３⁃１２ ０４⁃２３ ０６⁃０４
Ｗ２ ０２⁃２６ ０３⁃１０ ０４⁃２２ ０６⁃０２
Ｗ３ ０２⁃２６ ０３⁃１０ ０４⁃２０ ０６⁃０２
温越高，扬花期和灌浆期小麦旗叶的 ＳＰＡＤ值越低，
且积温增加超过 ６０ ℃在灌浆期差异较显著．从灌浆
期来看，连续两年观测结果基本一致，两年均以 Ｗ１
处理旗叶的 ＳＰＡＤ值最高，平均较 ＣＫ提高了 ４．７％；
Ｗ２和 Ｗ３处理旗叶 ＳＰＡＤ 值平均分别较 ＣＫ 降低了
９．８％、３７．０％．
２􀆰 ３　 越冬前增温对小麦花后旗叶光合特性的影响
从两年试验结果（图 ４）可以看出，小麦花后旗
叶光合特性对越冬前不同增温处理的响应不同．在
开花期，旗叶光合速率（Ｐｎ）除 ２０１０—２０１１ 年 Ｗ３处
理小穗冻死外，增温处理与对照差异并不显著；在灌
表 ４　 冬前不同增温处理对小麦返青⁃拔节期生物学性状的影响
Ｔａｂｌｅ ４　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｂｅｆｏｒｅ ｗｉｎｔｅｒ ｐｅｒｉｏｄ ｏｎ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｔｒａｉｔｓ ｏｆ ｗｈｅａｔ ｉｎ ｒｅｔｕｒｎｉｎｇ
ｇｒｅｅｎ ａｎｄ ｊｏｉｎｔｉｎｇ ｓｔａｇｅｓ
年份
Ｙｅａｒ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
返青期 Ｒｅｔｕｒｎｉｎｇ ｇｒｅｅｎ ｓｔａｇｅ
叶龄
Ｌｅａｆ
ａｇｅ
分蘖数
Ｔｉｌｌｅｒ
ｎｕｍｂｅｒ
次生根数
Ｓｅｃｏｎｄａｒｙ
ｒｏｏｔ ｎｕｍｂｅｒ
拔节期 Ｊｏｉｎｔｉｎｇ ｓｔａｇｅ
叶龄
Ｌｅａｆ
ａｇｅ
分蘖数
Ｔｉｌｌｅｒ
ｎｕｍｂｅｒ
次生根数
Ｓｅｃｏｎｄａｒｙ
ｒｏｏｔ ｎｕｍｂｅｒ
拔节高度
Ｊｏｉｎｔｉｎｇ ｈｅｉｇｈｔ
（ｃｍ）
２０１０—２０１１ ＣＫ ６．２ｂ ３．６ａ ６．０ａ ７．０ｃ ４．５ａ ９．５ａ ０．５ｃ
Ｗ１ ６．９ｂ ３．７ａ ５．４ａ ８．１ｂ ５．０ａ ９．０ｂ ０．５ｃ
Ｗ２ ８．８ａ ３．２ａ ２．５ｂ ９．５ａ ３．７ｂ ８．７ｂ １．０ｂ
Ｗ３ ８．９ａ ３．５ａ １．４ ｃ ９．７ａ ２．１ｃ ７．０ｃ １．５ａ
２０１１—２０１２ ＣＫ ６．１ｃ ２．０ａ ４．０ｂ ７．１ｂ ４．８ａ ６．０ｂ ０．５ｃ
Ｗ１ ６．９ｂ ２．０ａ ５．０ａ ７．１ｂ ３．０ｃ ４．０ｃ １．０ｂ
Ｗ２ ７．２ａｂ ２．０ａ ２．０ｄ ７．３ｂ ３．０ｃ ８．０ａ １．０ｂ
Ｗ３ ７．５ａ ２．０ａ ３．０ｃ ８．３ａ ４．０ｂ ６．０ｂ １．５ａ
同列不同小写字母表示处理间差异显著（Ｐ＜０．０５） Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｍａｌｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎ ｍｅａｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｍｏｎｇ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ａｔ ０．０５
ｌｅｖｅｌ．下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
２４８ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
图 ３　 冬前不同增温处理对小麦旗叶 ＳＰＡＤ值的影响
Ｆｉｇ．３　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｂｅｆｏｒｅ ｗｉｎｔｅｒ ｐｅｒｉｏｄ ｏｎ ＳＰＡＤ ｖａｌｕｅｓ ｉｎ ｆｌａｇ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ ｗｈｅａｔ．
Ａ： 扬花期 Ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｓｔａｇｅ； Ｂ： 灌浆期 Ｇｒａｉｎ ｆｉｌｌｉｎｇ ｓｔａｇｅ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
图 ４　 冬前不同增温处理对小麦旗叶净光合速率、蒸腾速率、气孔导度和胞间 ＣＯ２浓度的影响
Ｆｉｇ．４　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｂｅｆｏｒｅ ｗｉｎｔｅｒ ｐｅｒｉｏｄ ｏｎ Ｐｎ， Ｔｒ， ｇｓ ａｎｄ Ｃｉ ｉｎ ｆｌａｇ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ ｗｈｅａｔ．
３４８３期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 李向东等： 越冬前增温对小麦生长发育和产量的影响　 　 　 　 　 　
表 ５　 冬前不同增温处理对小麦产量及其构成要素的影响
Ｔａｂｌｅ ５　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｂｅｆｏｒｅ ｗｉｎｔｅｒ ｐｅｒｉｏｄ ｏｎ ｇｒａｉｎ ｙｉｅｌｄ ａｎｄ ｙｉｅｌｄ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ ｏｆ
ｗｈｅａｔ
年份
Ｙｅａｒ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
可孕小穗数
Ｆｒｕｉｔｉｎｇ ｓｐｉｋｅｌｅｔ
ｎｕｍｂｅｒ
不孕小穗数
Ｓｔｅｒｉｌｅ ｓｐｉｋｅｌｅｔ
ｎｕｍｂｅｒ
穗数
Ｓｐｉｋｅｓ ｐｅｒ
ｐｌａｎｔ
穗粒数
Ｋｅｒｎｅｌｓ ｐｅｒ
ｓｐｉｋｅ
千粒重
１０００⁃ｋｅｒｎｅｌ ｍａｓｓ
（ ｇ）
产量
Ｙｉｅｌｄ
（ｇ·ｐｌｏｔ－１）
２０１０—２０１１ ＣＫ １６．０ａ １．７ｂｃ ２５．４ａ ３５．５ａ ４９．２ａ ４４．５ａ
Ｗ１ １３．５ｂ １．８ｂ ２４．５ａ ３８．９ａ ４８．３ａ ４６．１ａ
Ｗ２ １３．４ｂ １．６ｃ ２４．８ａ ３７．２ａ ４８．９ａ ４５．１ａ
Ｗ３ ８．５ｃ ３．０ａ ２２．６ｂ １４．９ｂ ４８．８ａ １６．４ｂ
２０１１—２０１２ ＣＫ １６．２ａ ２．９ａｂ ２４．７ａ ３５．７ａ ４４．４ａ ３８．９ａ
Ｗ１ １６．４ａ ２．８ａｂ ２３．６ａｂ ３５．２ａ ４５．５ａ ３６．９ａ
Ｗ２ １６．２ａ ３．１ａ ２２．０ｂ ３３．８ａｂ ４２．９ｂ ３２．２ｂ
Ｗ３ １５．９ａ ２．６ｂ ２１．３ｂ ３２．２ｂ ４１．９ｂ ３１．９ｂ
图 ５　 冬前不同增温处理对小麦不同时期千粒重的影响
Ｆｉｇ．５　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｂｅｆｏｒｅ ｗｉｎｔｅｒ ｐｅｒｉｏｄ ｏｎ １０００⁃ｋｅｒｎｅｌ ｍａｓｓ ｏｆ ｗｈｅａｔ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｔａｇｅｓ．
浆期，≤２５ ℃的增温处理旗叶 Ｐｎ高于或与对照相
近，而≥６０ ℃的处理旗叶功能衰老加快，其 Ｐｎ均低
于对照，且随着处理积温的增加 Ｐｎ下降显著．花后
小麦旗叶气孔导度（ｇｓ）、胞间 ＣＯ２浓度（Ｃ ｉ）与 Ｐｎ的
变化趋势基本一致．就蒸腾速率（Ｔｒ）而言，在扬花期
冬前增温≤２５ ℃的处理与对照差异不显著，但在灌
浆期明显低于对照．表明冬前过高的积温使小麦发
育后期旗叶功能迅速下降，光合能力降低，不利于籽
粒发育和物质积累．
２􀆰 ４　 越冬前增温对小麦灌浆进程的影响
两年试验结果（图 ５）显示，冬前适度增温处理
（≤２５ ℃）不同时期小麦千粒重均大于对照，而积温
增加到一定程度（≥６０ ℃），增温处理的千粒重低于
对照但差异不显著，灌浆过程也比对照早结束 ５ ｄ
左右，即冬前积温过高导致灌浆进程加快、时间缩
短，千粒重下降，造成冬小麦产量降低．
２􀆰 ５　 越冬前增温对小麦产量构成要素的影响
由表 ５可知，冬前增温在一定范围内（不超过
２５ ℃）有利于提高穗粒数，千粒重与对照差异不显
著，产量略高于对照（２０１０—２０１１ 年 Ｗ１、Ｗ２处理）；
增温超过一定幅度（超过 ６０ ℃），小穗数降低且大部
分处理无效穗数显著增加，穗粒数均有所下降，大部
分处理千粒重也低于对照．总体来看，越冬前增温对
产量三要素均有影响，最终造成小麦籽粒产量降低．
３　 讨　 　 论
３􀆰 １　 积温增加与小麦发育进程的关系
全球气候变化尤其是气候变暖的结果，是极端
气候事件频繁发生，直接影响作物的生长发育和产
量，从而影响到作物布局调整、种植制度优化和农艺
措施改进等［１２－１５］ ．气候变暖可能会促进作物发育进
程，但作物发育进程的加快带来的影响有正负两方
面，幼穗分化速度快、历时短，将直接影响小穗小花
的发育，进而影响产量［１６］ ．
从小麦幼穗发育进程来看，设施内增加积温处
理对幼穗发育的前期影响不大，对幼穗中期发育影
响明显，在幼穗发育后期随着发育进程的加快影响
逐渐变小，成熟期大部分处理间生物学性状差异并
４４８ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
不显著．这与姜丽娜等［１７］有关积温对小麦护颖分化
期、药隔分化期、二棱期影响较大的研究结果相
一致．
从积温增加幅度来看，积温增加不超过 ２５ ℃处
理对幼穗影响较小，差异不显著；积温增加超过 ６０
℃处理可使幼穗发育进程加快，尤其在拔节至孕穗
期间小穗发育影响较大，积温越高变化越明显．本试
验结果表明，分化进程加快的幼穗，如果第二年遇春
季低温，极易遭受冻害的危害，造成小花败育甚至小
穗冻死．积温增加超过 ６０℃的处理抽穗期提前 １ ｄ
左右，成熟期提前 １～２ ｄ，与有关研究中我国黄淮海
地区小麦生育期平均每 １０ 年减少 １．３ ～ １．５ ｄ 的结
果基本一致，这与整个生育期的温度、光照及栽培条
件不同有关［１８－１９］ ．
综合本试验和前人研究结果，从气候变化看，大
气温度呈逐渐上升的趋势［１－２］；从生产实际看，小麦
种植带的北扩西移和半冬性品种的南移［２０］，说明积
温的适当增加有利于小麦发育习性，但适宜的积温
增加范围需要进一步探讨．
３􀆰 ２　 积温增加与小麦产量的关系
小麦灌浆与籽粒的形成是决定小麦粒重和产量
的关键过程，品种特性、后期光合器官的功能和温
度、光照、土壤水分等环境因子以及栽培措施，都能
影响灌浆速度与持续时间［２１］ ．本试验结果显示，冬
前增温一定幅度会导致冬小麦物候期提前，从而使
小麦整个发育期和灌浆过程缩短，小麦发育后期旗
叶光合能力下降，导致灌浆不足，千粒重降低而造成
减产．与自然温度相比，越冬前增温在一定范围内
（不超过 ２５ ℃）有利于提高穗粒数，千粒重和对照
差异不显著，产量略高于对照；但增温超过一定幅度
（超过 ６０ ℃），大部分处理小穗数降低，无效穗数显
著增加，穗粒数下降，千粒重降低，产量构成三要素
均受到影响，最终造成籽粒产量降低．从本研究结果
看，适度增温有利于小麦产量的提高，这与周林
等［７］研究结果一致．但小麦产量受温度、水分、光照
等因素影响，温度增加是否为小麦产量提高的直接
因子之一，仍需进一步研究验证．
３􀆰 ３　 模拟增温方法的探讨
本试验主要研究了积温对小麦生长发育的影
响，但小麦的生长发育除了与积温密切相关外，与光
照也有很大关系．无论在气候室（模拟时光照设定在
１２００ ｌｘ）还是增温棚，都与田间实际光照有很大差
别．两种模式增温效果与体现在小麦个体发育上的
变化也有所差异，而光照不足会降低叶片光合速率，
影响小麦发育和产量．本试验结果是在特定的环境
条件下取得的，今后需要考虑多因素进一步研究．另
外，室内和盆栽试验与大田环境存在很大差异，需要
进一步完善试验操作手段，实现模拟环境与大田环
境最大程度的一致或相近．
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东）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｅｃｏ⁃ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ ａｎｄ ｓｏｗｉｎｇ ｄａｔｅｓ
ｏｎ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｇｒａｉｎ ｑｕａｌｉｔｙ ｔｒａｉｔｓ ｉｎ ｗｉｎｔｅｒ
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５４８３期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 李向东等： 越冬前增温对小麦生长发育和产量的影响　 　 　 　 　 　
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［１７］　 Ｊｉａｎｇ Ｌ⁃Ｎ （姜丽娜）， Ｚｈａｏ Ｙ⁃Ｌ （赵艳岭）， Ｓｈａｏ Ｙ
（邵　 云）， ｅｔ ａｌ． Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ ｓｔｕｄｙ ｏｆ ｓｐｉｋｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａ⁃
ｔｉｏｎ ｉｎ ｗｈｅａｔ ｉｎ ｔｈｅ ｇｌａｓｓｈｏｕｓｅ ａｎｄ ｆｉｅｌｄ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ
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［１８］　 Ｚｈａｎｇ Ｊ⁃Ｐ （张建平）， Ｚｈａｏ Ｙ⁃Ｘ （赵艳霞）， Ｗａｎｇ Ｃ⁃
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ｓｙｓｔｅｍｓ ｉｎ Ｃｈｉｎａ． ＶＩ． Ｐｏｓｓｉｂｌｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｆｕｔｕｒｅ ｃｌｉｍａｔｅ
ｃｈａｎｇｅ ｏｎ ｎｏｒｔｈｅｒｎ ｌｉｍｉｔｓ ｏｆ ｃｒｏｐｐｉｎｇ ｓｙｓｔｅｍ ｉｎ Ｃｈｉｎａ．
Ｓｃｉｅｎｔｉａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａ Ｓｉｎｉｃａ （中国农业科学）， ２０１１， ４４
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ｎｏｌｏｇｙ Ｐｒｅｓｓ， ２０１０ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
作者简介　 李向东，男，１９６７年生，博士，研究员．主要从事农
业生态研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｈｎｌｘｄ＠ １２６．ｃｏｍ
责任编辑　 张凤丽
６４８ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷