全 文 ：不同耕作方式对石灰性褐土磷脂脂肪酸
及酶活性的影响*
裴雪霞摇 党建友**摇 张定一摇 王姣爱摇 张摇 晶
(山西省农业科学院小麦研究所, 山西临汾 041000)
摘摇 要摇 为探索不同耕作方式下土壤理化性状和微生物活性的变化,研究了秸秆还田下旋耕
(RT)、深松(ST)、深翻(CT)和秸秆不还田旋耕(CK)4 种耕作方式对石灰性褐土磷脂脂肪酸
(PLFA)特性及水解酶活性的影响.结果表明: 不同耕作处理的水解酶活性、养分含量及微生
物群落多样性有较大差异;秸秆还田增加了 PLFA的种类、总 PLFA含量及细菌、放线菌 PLFA
含量,但降低了土壤真菌 PLFA含量,说明真菌较细菌更能适应贫瘠的环境.深松和深翻处理
的 PLFA总量均高于旋耕和 CK处理,两处理分别较 CK处理高 74. 7%和 53. 3% ,表明深松和
深翻更有利于作物生长.深松和深翻还可改善土壤理化性状、提高土壤碱性磷酸酶、蛋白酶和
脲酶活性,为作物高产稳产提供了有利的土壤条件.
关键词摇 石灰性褐土摇 秸秆还田摇 隔年深松摇 深翻摇 连年旋耕摇 磷脂脂肪酸摇 土壤酶活性
文章编号摇 1001-9332(2014)08-2275-06摇 中图分类号摇 S154. 34, S344摇 文献标识码摇 A
Effects of different tillage methods on phospholipid fatty acids and enzyme activities in cal鄄
careous cinnamon soil. PEI Xue鄄xia, DANG Jian鄄you, ZHANG Ding鄄yi, WANG Jiao鄄ai, ZHANG
Jing (Wheat Research Institute, Shanxi Academy of Agricultural Sciences, Linfen 041000, Shanxi,
China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. , 2014, 25(8): 2275-2280.
Abstract: In order to study changes of physical and chemical characteristics and microbial activities
in soil under different tillage methods, effects of four tillage methods, rotary tillage (RT), subsoil
tillage (ST), conventional tillage (CT) with corn straw returned to soil, and rotary tillage with no
corn straw returned to soil (CK), on phospholipid fatty acids (PLFA) characteristics and hydrolase
enzymes activities in calcareous cinnamon soil were investigated. The results showed that soil hydro鄄
lase enzymes activities, nutrient contents, microbial diversity varied greatly with the different tillage
methods. Returning corn straw to soil increased the kinds, amount of soil total PLFAs, bacteria
PLFAs and actonomycetes PLFAs, while decreased the fungi PLFAs, indicating that fungi was more
adaptable than bacteria to an infertile environment. ST and CT resulted in higher amounts of total
PLFAs, which were 74. 7% and 53. 3% higher than that of CK, indicating they were more benefi鄄
cial to the growth of plants. They could also improve soil physical and chemical properties, increase
alk鄄phosphatase, protease and urease activities, which would provide a favorable soil condition for
high and stable crop yields.
Key words: calcareous cinnamon soil; corn straw returned to soil; subsoil tillage per 2 years; con鄄
vention tillage; rotary tillage every year; phospholipid fatty acid (PLFA); soil enzyme activities.
*山西省农业科学院博士基金项目(YBSJJ1107)和现代农业产业技
术体系建设专项(CARS鄄03鄄2鄄7)资助.
**通讯作者. E鄄mail: dangjyou8605@ sina. com
2013鄄10鄄25 收稿,2014鄄05鄄14 接受.
摇 摇 土壤微生物是陆地生态系统最丰富的物种,是
土壤中物质循环的主要动力和植物有效养分的储备
库.土壤微生物的组成与活性决定着生物地球化学
循环、土壤有机质的周转及土壤肥力和质量,也与植
物的生产力有关[1-3] . 耕作方式对土壤的理化性状
具有重要影响.大量研究结果表明,以免耕为代表的
各种保护性耕作措施在增加土壤有机质,改善土壤
结构,增加土壤持水性能、抗蚀性和通透性等方面具
有明显效果[4-8] . 而传统耕翻在不施有机肥料或补
充不足的条件下,易加剧有机质矿化,不利于土壤肥
力的维持[9] .因此,采用适宜的土壤耕作施肥方式
应 用 生 态 学 报摇 2014 年 8 月摇 第 25 卷摇 第 8 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Aug. 2014, 25(8): 2275-2280
不仅可以改善土壤特性,还可以提高田间水分利用
效率,达到保水增产的目的.
磷脂脂肪酸(PLFA)被广泛应用于原位土壤活
体微生物的研究,土壤中 PLFA 的存在及其丰度可
作为有效指示活体土壤微生物群落结构变化及微生
物种类多样性的标志物之一[10] .国内外学者研究了
温度、土壤类型、有机物与重金属污染等环境因素对
不同菌群 PLFA 含量的影响[11-14] .而用不同耕作方
式、秸秆还田、长期施肥等对 PLFA含量的定量分析
来指示土壤微生物学特性和土壤质量逐渐成为研究
的热点,如:崔俊涛等[15]研究了玉米秸秆还田对土
壤微生物性质的影响,认为秸秆还田可以增加土壤
细菌和真菌的数量,特别是溶磷真菌的数量;长期施
用有机肥可提高土壤真菌生物量,革兰氏阳性菌
(G+)更易受化肥施用的影响[16-18],但将土壤养分、
土壤酶学和 PLFA含量结合起来指示土壤质量变化
的研究并不多见.本文旨在研究秸秆还田和不同耕
作方式下土壤理化性状、PLFA 含量及水解酶的变
化,为晋南地区培肥地力、节水增产提供理论依据.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 试验地概况
试验设在山西省农业科学院小麦研究所试验
田,该地属暖温带半干旱大陆性气候,四季分明,雨
热同期,小麦鄄玉米一年两熟种植制度.海拔 420 m,
全年日照 2186. 1 h,年平均气温 12. 6 益,年平均降
雨量 468. 5 mm,无霜期平均 195. 3 d.供试土壤为石
灰性褐土,质地为黏壤,有机质 12. 02 g·kg-1,硝态
氮 35. 73 mg·kg-1,铵态氮 3. 01 mg·kg-1,速效磷
15. 33 mg·kg-1,速效钾 118 mg·kg-1,pH 7. 48.
1郾 2摇 试验设计
耕作试验从 2010 年小麦季开始.设 4 种耕作方
式:玉米秸秆还田下旋耕、深松和翻耕,秸秆不还田
下旋耕为对照(CK). 3 次重复,小区面积 3. 5 m伊
100 m.具体处理:1)旋耕(RT),玉米收获后秸秆全
部粉碎还田,撒施化肥,旋耕机旋耕 2 遍(耕深 8 ~
10 cm),播种小麦并镇压;2)深松(ST),玉米收获后
秸秆全部粉碎还田,深松机深松(隔年深松一次,深
度 40 ~ 45 cm),撒施化肥,旋耕播种小麦并镇压;3)
翻耕(CT),玉米收获后秸秆全部粉碎还田,铧式犁
翻耕(翻深 25 ~ 30 cm),撒施化肥,旋耕播种小麦并
镇压;4)CK,玉米收获后秸秆全部移出田外,撒施化
肥,旋耕机旋耕 2 遍(耕深 8 ~ 10 cm),播种小麦并
镇压. 肥水管理:小麦季各处理基施纯 N 157
kg·hm-2,P2O5 135 kg·hm-2,K2O 105 kg·hm-2,各
处理统一浇越冬水 450 m3 · hm-2,拔节水 900
m3·hm-2(同时追施纯 N 68 kg·hm-2);玉米季共
施纯 N 150 kg·hm-2,P2O5 75 kg·hm-2 .
1郾 3摇 测定项目与方法
于 2013 年 4 月小麦拔节期,采集 0 ~ 20 cm 耕
层土壤,每小区按“ S冶形取 5 点,混匀立即带回室
内.鲜土去除植物残体,过 2 mm 筛后分为 3 部分,
一部分土样保存于 4 益,一周内测定 NO3 - 鄄N 和
NH4 + 鄄N及土壤水解酶活性;另一部分土样冷冻干燥
后保存在-70 益,用于 PLFA 分析;其余土样风干测
定土壤基本理化性状.
pH值用水浸提(水土比为 2. 5 颐 1)法测定;总
有机碳用重铬酸钾容量法测定;NO3 - 鄄N、NH4 + 鄄N 含
量用 2 mol·L-1 KCl 提取,德国产 Foss 型流动注射
分析仪测定;速效磷和速效钾分别用 NaHCO3提取鄄
钼锑抗比色法和 NH4OAc 提取鄄原子吸收分光光度
计测定[19] .
土壤碱性磷酸酶、脲酶、蛋白酶活性分别用对硝
基苯磷酸盐比色法、对硝基苯磷酸盐比色法、茚三酮
比色法测定[11] .碱性磷酸酶活性用每百克土单位时
间内释放的对硝基苯(mg·100 g-1·h-1)表示,脲
酶活性用每百克土单位时间内释放的 NH4 + 鄄N 量
(mg·100 g-1·d-1)表示,蛋白酶活性用每克土单
位时间内产生的甘氨酸量(滋g·g-1·h-1)表示.
PLFA提取与测定采用 Bossio等[20]的方法进行
脂类提取和磷脂脂肪酸分析. 土样用体积比为 1 颐
2 颐 0. 8的氯仿 颐 甲醇 颐 柠檬酸缓冲液振荡提取总脂
类,SPE硅胶柱分离得到磷脂脂肪酸,碱性甲酯化
后,用 Agilent 6890N气相色谱仪分析 PLFA的成分,
内标为正十九烷酸甲酯(19:0). 色谱条件:HP鄄5 柱
(25. 0 m伊200 滋m伊0. 33 滋m),进样量 1 滋L,分流比
10 颐 1,载气(N2)流速 0. 8 mL·min-1 . 二阶程序升
高柱温:170 益起始,5 益·min-1升至 260 益,而后
40 益·min-1升至 310 益,维持 1. 5 min.脂肪酸成分
通过 MIDI Sherlock 微生物鉴定系统(Version 4. 5,
MIDI, Inc. , Newark, DE)进行.特定的脂肪酸以碳
的数目:双键的数目和双键距离分子末端的位置
(甲基端起)的方式命名. 棕 表示从甲基端开始计数
的命名方式,a、i 分别表示反异支链脂肪酸和异式
脂肪酸,c、t分别表示顺式和反式脂肪酸,cy 表示具
有环状结构的脂肪酸,10Me 表示第 10 个碳原子的
甲基(从羟基端算起).
6722 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
1郾 4摇 数据处理
试验所得数据用 DPS 13. 5 统计软件进行方差
分析、相关性分析、逐步回归分析和主成分分析,用
单因素方差分析(LSD 法)检验差异显著性(3 次重
复).主成分分析具体指标为:旋转方法采用 Vari鄄
max法,最大迭代步数为 25,公因子提取采用主成
分分析法.用 Excel软件对主成分作图.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 不同耕作方式下的土壤养分含量
由表 1 可知,与 CK 相比,秸秆还田下深松
(ST)、翻耕(CT)可显著提高土壤全氮、总有机碳、
硝态氮、速效磷、速效钾含量,降低土壤铵态氮含量
和 pH值,秸秆还田下旋耕(RT)可显著提高速效钾
含量,土壤全氮、总有机碳、硝态氮含量稍高于秸秆
不还田下旋耕(CK)处理,但差异未达显著水平.
2郾 2摇 不同耕作方式下的土壤微生物 PLFA
从供试土样中共检测到 30 种 PLFA,其中有 18
种细菌 PLFA、2 种真菌 PLFA、3 种放线菌 PLFA(表
2).总体上,玉米秸秆还田促进了土壤微生物的积
累,CK的 PLFA种类较少,含量最低;隔年深松有利
于微生物活动,PLFA种类最多,含量最高.细菌 PL鄄
FA的变化趋势为 ST>CT、RT>CK,放线菌 PLFA 的
变化趋势为 ST>CT>RT、CK,其中 ST 细菌 PLFA 和
放线菌 PLFA 分别比 CK 高 88. 6%和 61. 9% . 真菌
PLFA和真菌 PLFA /细菌 PLFA 均表现为 CK>RT>
CT>ST. PLFA 总量表现为 ST>CT>RT>CK,其中 ST
总 PLFA较 CK高 85. 2% .
摇 摇 由细菌 PLFA、革兰式阳性细菌(G+)、革兰氏阴
性细菌(G-)、真菌 PLFA、真菌 PLFA /细菌 PLFA、放
线菌 PLFA、微生物总 PLFA的主成分分析结果表明
(图 1),第 1 主成分的方差贡献率为 99. 0% ,第 1 与
第 2 主成分的方差贡献率之和达 99. 9% .根据主成
分分析原理,当累积方差贡献率逸80%时,即可用于
反映系统的变异信息,可见,用第 1、第 2 主成分两
个因素即可代表系统内的变异情况. 由主成分的组
成因素可知,第 1 主成分主要综合了微生物总 PLFA
和细菌 PLFA 的变异信息,第 2 主成分主要综合了
真菌 PLFA、G- PLFA的变异信息.
摇 摇 由图 2 可知,ST位于第 1 因子的最右端,CT 次
之;CK位于第 2 因子的最上端. 说明秸秆还田下隔
年深松和翻耕能增加土壤微生物 PLFA总量和细菌
PLFA量,而秸秆不还田旋耕土壤中的真菌 PLFA 量
相对较高.
相关性分析结果表明,细菌 PLFA 与土壤全氮、
总有机碳、硝态氮、速效钾呈显著或极显著正相关
(P<0. 05 或 P<0. 01,下同);逐步回归分析结果也
表明,细菌PLFA与全氮、硝态氮有关 . 真菌PLFA、
表 1摇 不同耕作方式下的土壤养分含量
Table 1摇 Soil nutrient contents under different tillage methods
处理
Treatment
全氮
Total N
(g·kg-1)
总有机碳
Total C
(g·kg-1)
硝态氮
NO3 - 鄄N
(mg·kg-1)
铵态氮
NH4 + 鄄N
(mg·kg-1)
速效磷
Available P
(mg·kg-1)
速效钾
Available K
(mg·kg-1)
pH
RT 0. 88b 6. 98ab 37. 52b 2. 81b 13. 86b 120. 4b 7. 43a
ST 1. 14a 7. 29a 42. 65a 2. 60c 16. 32a 145. 9a 7. 39a
CT 1. 01a 7. 15a 40. 58a 2. 83b 14. 98b 130. 7ab 7. 40a
CK 0. 78b 6. 91b 36. 43b 3. 07a 14. 01b 100. 3c 7. 47a
RT: 秸秆还田下旋耕 Rotary tillage with straw returned to soil; ST: 秸秆还田下深松 Subsoil tillage with straw returned to soil; CT: 秸秆还田下翻耕
Conventional tillage with straw returned to soil; CK: 秸秆不还田下旋耕 Rotary tillage with no straw returned to soil. 下同 The same below.
表 2摇 不同耕作方式下的土壤 PLFA类型和含量
Table 2摇 Types and concentrations of PLFAs in soil under different tillage methods (nmol·g-1)
处理
Treat鄄
ment
细菌
Bacteria
革兰氏阳
性菌 G+
革兰氏阴
性菌 G-
其他细菌
Other
bacteria
真菌
Fungi
真菌 /细菌
Fungi /
bacteria
放线菌
Actinomycete
其他微生物
Other
microbes
微生物总
PLFA Total
microbial PLFA
RT 55. 04b 13. 45b 32. 26c 9. 33 7. 09ab 0. 13b 9. 49c 8. 42 80. 04c
ST 82. 39a 21. 74a 46. 09a 14. 55 5. 91c 0. 07c 13. 64a 10. 50 112. 46a
CT 67. 67b 16. 07b 39. 99bc 11. 61 6. 81b 0. 10bc 11. 55b 12. 67 98. 70b
CK 43. 68c 9. 60c 26. 79d 7. 29 7. 98a 0. 18a 8. 43c 4. 30 64. 38d
G+: i14:0, i15:0, i16:0, i17:0, a15:0, a17:0; G-: 16:1棕5c, 16:1棕7c, 17:1棕8c, 18:1棕5c, 18:1棕7c, 18:1棕9c, cy17:0, cy19:0; 其他细菌
Other bacteria: 15:0, 16:0, 17:0, i19:0; 真菌 Fungi : 18:2棕6c, 18:1棕9; 放线菌 Actinomycete: 10Me16:0, 10Me17:0, 10Me18:0; 其他微生物
Other microbes: a16:0, a18:0, 18:0, 20:0, 16:1 2OH, 16:1棕11, 20:4棕6. 同列不同字母表示差异显著(P<0. 05) Different small letters in the
same column meant significant difference among treatments at 0. 05 level.
77228 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 裴雪霞等: 不同耕作方式对石灰性褐土磷脂脂肪酸及酶活性的影响摇 摇 摇 摇
图 1摇 不同耕作处理土壤 PLFA载荷因子贡献
Fig. 1 摇 Eigenvector loadings of PLFA contributing to microbial
community ordination pattern under different tillage methods.
RT: 秸秆还田下旋耕 Rotary tillage with straw returned to soil; ST: 秸
秆还田下深松 Subsoil tillage with straw returned to soil; CT: 秸秆还田
下翻耕 Conventional tillage with straw returned to soil; CK:秸秆不还田
下旋耕 Rotary tillage with no straw returned to soil. 下同 The same be鄄
low.
图 2摇 不同耕作处理土壤微生物 PLFA的主成分分析
Fig. 2 摇 Principal components analysis of soil microbial PLFA
under different tillage methods.
真菌 PLFA /细菌 PLFA与土壤全氮、总有机碳、速效
钾呈显著或极显著负相关;逐步回归分析表明,真菌
PLFA与土壤肥力因子无显著相关关系.放线菌 PL鄄
FA、微生物 PLFA 总量与土壤全氮、总有机碳、硝态
氮、速效钾呈显著或极显著正相关;逐步回归分析表
明,放线菌与土壤总有机碳和硝态氮有关,微生物
PLFA总量仅与土壤全氮有关.
2郾 3摇 不同耕作方式下的土壤酶活性
由表 3知,秸秆还田下 3种耕作方式可显著提高
土壤碱性磷酸酶、蛋白酶和脲酶活性,其中 ST处理最
高,与 CT间差异不显著,与 RT和 CK差异显著.相关
性分析表明,碱性磷酸酶活性与土壤总有机碳和速效
磷呈显著或极显著正相关,蛋白酶活性与土壤全氮、
总有机碳和速效钾呈显著正相关,脲酶活性与土壤全
氮和速效钾呈显著正相关.对土壤酶活性与肥力因素
进行逐步回归分析表明,碱性磷酸酶、脲酶活性与土
壤肥力因子无显著相关关系,蛋白酶活性与土壤总有
机碳显著相关(R2 =0. 9799**,P<0. 01).
表 3摇 不同耕作方式下的土壤酶活性
Table 3摇 Soil enzyme activities under different tillage meth鄄
ods
处理
Treat鄄
ment
碱性磷酸酶
Alk鄄phosphatase
(mg·100 g-1
·h-1)
蛋白酶
Protase
(滋g·g-1·h-1)
脲酶
Urease
(mg·100 g-1
·d-1)
RT 33. 8c 19. 45b 130. 2b
ST 53. 3a 25. 57a 160. 1a
CT 50. 4a 23. 44a 155. 8a
CK 35. 6b 15. 67b 110. 2c
3摇 讨摇 摇 论
随着农田有机肥投入的逐年减少,玉米秸秆还
田已成为增加土壤有机质、培肥地力的主要途
径[21] .前人研究表明,秸秆连续还田 9 年后土壤有
机质含量可提高 0. 09% ~0. 12% [22];秸秆还田 2 年
后,土壤全氮、全磷、 碱解氮含量分别提高了
11郾 0% 、10. 0%和 41. 0% ,并能维持 0 ~ 60 cm 土壤
钾素平衡[23];秸秆还田后可为土壤微生物提供充足
的能源,对土壤微生物的数量和活性具有促进作用,
显著增加土壤细菌和真菌数量,且对真菌的促进作
用要大于细菌[24] . 本研究结果表明,与秸秆不还田
旋耕相比,秸秆还田下旋耕、深松和翻耕可提高土壤
总有机碳含量、速效养分含量、土壤细菌和放线菌
PLFA含量和水解酶活性,但真菌 PLFA含量和真菌
PLFA /细菌 PLFA 显著降低,这可能与真菌菌丝体
可以运动、寄居并降解土壤表面植物残体等有机物
有关,因而其较细菌更能适应贫瘠的环境,这与颜慧
等[16]的研究结果一致.
陈晓娟等[25]、毕明丽等[26]研究表明,耕作方式
影响了土壤环境,从而影响土壤微生物数量与组成.
不同耕作方式对真菌中度或轻度抑制,对细菌则表
现为轻度或中度激发. 高云超等[27]研究表明,翻耕
能提高土壤细菌的生长和真菌的活性,增加土壤微
生物的周转率;长期秸秆覆盖免耕增加了土壤总生
物量,却降低了活动微生物量. 本研究结果表明,与
秸秆不还田旋耕相比,深松和翻耕增强了土壤通气
性,改善了土壤理化性状,提高了土壤总 PLFA 含
量、细菌和放线菌 PLFA 含量,降低了土壤真菌 PL鄄
FA含量和真菌 PLFA /细菌 PLFA,原因可能是旋耕
土壤相对通气性能较差、土壤养分含量低,有利于真
菌生长.相关性分析表明,真菌 PLFA含量与土壤全
氮、总有机碳、速效钾呈显著或极显著负相关;逐步
回归分析则表明,真菌 PLFA 与土壤肥力因子无显
著相关关系.原因可能是土壤理化环境对真菌 PLFA
8722 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
含量的影响作用大于土壤养分,土壤养分含量只是
间接地影响真菌的数量及活性.
土壤酶活性可以作为衡量土壤质量的指标.研
究表明,秸秆还田 2 年后土壤中过氧化氢酶、转化
酶、脲酶和磷酸酶活性分别提高了 5. 0% ~ 7. 9% 、
7. 6% ~11. 3% 、9. 7% ~ 13. 9%和 9. 6% ~ 14. 9% ,
这与秸秆本身带入大量活的微生物有关[8] . 王芸
等[4]研究表明,深松耕与常规耕作相比,可提高土
壤脲酶和蔗糖酶活性.本研究结果表明,与秸秆不还
田旋耕相比,深松可显著提高土壤碱性磷酸酶、蛋白
酶和脲酶活性.相关性分析表明,土壤碱性磷酸酶、
脲酶活性与一些土壤养分含量呈显著或极显著正相
关;逐步回归分析则表明,仅土壤蛋白酶活性与总有
机碳含量呈显著正相关,这与前人的研究结果不
同[16],原因可能是研究所采用的土壤质地不同,导
致土壤养分和土壤酶活性变化有明显差异,本试验
土壤养分对土壤水解酶活性的直接影响较小,而主
要表现在间接影响上.
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作者简介 摇 裴雪霞,女,1973 年生,博士,助理研究员. 主要
从事小麦高产稳产高效栽培研究. E鄄mail: peixuexia@ 163.
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责任编辑摇 张凤丽
0822 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷