全 文 ：黄土高原丘陵沟壑区抗侵蚀植物叶表皮
的生态适应性*
苗摇 芳1**摇 杜华栋2 摇 秦翠萍1 摇 焦菊英2
( 1西北农林科技大学生命科学学院, 陕西杨凌 712100; 2中国科学院水利部水土保持研究所, 陕西杨凌 712100)
摘摇 要摇 采用叶表皮临时装片法研究了黄土高原丘陵沟壑区不同土壤侵蚀环境沟间地、沟谷
地和沟间人工刺槐林地 6 种抗侵蚀植物叶表皮组成细胞的形态特征.结果表明: 沟间地抗侵
蚀植物叶的上表皮气孔开度、气孔密度、气孔指数、气孔器长宽比可塑性、气孔器面积可塑性、
表皮毛密度和表皮细胞密度分别比沟谷地提高 93. 8% 、66. 8% 、17. 9% 、36. 4% 、42郾 3% 、199郾 4%
和 46. 5% ,下表皮分别提高 90. 4% 、76. 6% 、9. 8% 、47. 1% 、43. 9% 、98. 2%和 50郾 1% ;沟间人工刺
槐林地叶上表皮各形态指标分别比沟谷地提高 66. 7% 、20. 5% 、11. 9% 、37郾 9% 、19郾 8% 、113. 1%
和 10. 8% ,叶下表皮分别提高 106. 7% 、45. 8% 、11. 9% 、41. 3% 、21郾 2% 、52. 2%和 28. 1% .沟间地
植物叶上、下叶表皮毛长度分别比沟谷地缩短 58. 8%和 29郾 7% ,表皮细胞面积分别比沟谷地减
少40. 3%和37郾 0% .沟间人工刺槐林地叶上、下表皮毛长度分别比沟谷地缩短25郾 0%和23郾 6% ,
表皮细胞面积分别比沟谷地减少 22. 2%和 19. 2% .抗侵蚀植物通过增加叶表皮气孔开度、气孔
密度、气孔指数、气孔器长宽比可塑性、气孔器面积可塑性、表皮毛密度、表皮细胞密度和减少表
皮毛长度、表皮细胞面积来适应较强的土壤侵蚀环境.
关键词摇 黄土高原摇 丘陵沟壑区摇 抗侵蚀植物摇 叶表皮摇 气孔
*国家自然科学基金重点项目(41030532)和国家自然科学基金项目(31170366)资助.
**通讯作者. E鄄mail: miaofangmf@ 163. com
2012鄄02鄄16 收稿,2012鄄07鄄27 接受.
文章编号摇 1001-9332(2012)10-2655-08摇 中图分类号摇 Q944 摇 文献标识码摇 A
Ecological adaptability of leaf epidermis of erosion鄄resistant plants in hilly鄄gully area of
Loess Plateau, Northwest China. MIAO Fang1, DU Hua鄄dong2, QIN Cui鄄ping1, JIAO Ju鄄ying2
( 1College of Life Sciences, Northwest A & F University, Yangling 712100, Shaanxi, China;
2 Institute of Soil and Water Conservation, Chinese Academy of Sciences and Ministry of Water Re鄄
sources, Yangling 712100, Shaanxi, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2012,23(10): 2655-2662.
Abstract: By the temporary slide method of leaf epidermis, an observation was made on the mor鄄
phological characteristics of the leaf epidermis of six erosion鄄resistant plant species in different soil
erosion environments (gully, inter鄄gully, and inter鄄gully artificial Robinia pseudoacacia forest land)
in hilly鄄gully area of Loess Plateau. Compared with those in the gully, the stomata aperture, stoma鄄
ta density, stomata index, stomata apparatus length / width plasticity, stomata apparatus area plas鄄
ticity, epidermal hair density, and epidermal cell density of the leaf upper and lower epidermis of
the plants in the inter鄄gully were 93. 8% and 90. 4% , 66. 8% and 76. 6% , 17. 9% and 9. 8% ,
36. 4% and 47. 1% , 42. 3% and 43. 9% , 199. 4% and 98. 2% , and 46. 5% and 50. 1% higher,
respectively; while in the inter鄄gully artificial R. pseudoacacia forest land, the same morphological
indices of the leaf upper and lower epidermis of the plants were 66. 7% and 106. 7% , 20. 5% and
45. 8% , 11. 9% and 11. 9% , 37. 9% and 41. 3% , 19. 8% and 21. 2% , 113. 1% and 52. 2% ,
and 10. 8% and 28. 1% higher than those in the gully, respectively. The epidermal hair length and
epidermal cell area of the leaf upper and lower epidermis of the plants in the inter鄄gully were
58郾 8% and 29. 7% , and 40. 3% and 37郾 0% lower than those in the gully, and the same morpho鄄
logical indices of the leaf upper and lower epidermis of the plants in the intergully artificial R.
pseudoacacia forest land were respectively 25郾 0% and 23. 6% , and 22. 2% and 19. 2% lower than
those in the gully, respectively. The results suggested that the erosion鄄resistant plants in the study
应 用 生 态 学 报摇 2012 年 10 月摇 第 23 卷摇 第 10 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Oct. 2012,23(10): 2655-2662
area were able to adapt to various soil erosion environments by increasing their leaf stomata aper鄄
ture, stomata density, stomata index, stomata apparatus length / width plasticity, stomata apparatus
area plasticity, epidermal hair density, and epidermal cell density, and by reducing their epidermal
hair length and epidermal cell area.
Key words: Loess Plateau; hilly鄄gully area; erosion鄄resistant plant; leaf epidermis; stomata.
摇 摇 土壤侵蚀通过降低土壤的持水能力和养分积累
来胁迫植物群落的发生与演替[1-2],降低植被的盖
度与物种的数量[3-4],并通过机械作用力破坏植物
根系,使根茎比减小,加速植被的逆向演替过
程[3,5] .同时,还会减小土壤对种子的保持力,造成
种子流失,使土壤种子库密度下降[6] . 然而,即使在
土壤侵蚀严重的地区,依旧有植被生存、演替与繁
衍.抗侵蚀植物是指能在土壤侵蚀条件下生存,并能
改良土壤和防止土壤侵蚀,具有繁殖更新能力的植
物[7] .陕北黄土丘陵沟壑区以黄绵土为主,土质疏
松,土壤抗侵蚀抗冲性差,水土流失严重,属于极强
度土壤侵蚀区.目前,关于该区退耕地植物群落土壤
抗蚀性[8]、植被自然恢复与土壤养分变化[9]、不同
立地环境因子对植被变化的解释比例[10]、坡沟植被
生态序列[11]、土壤抗蚀与细沟侵蚀演变[12]、抗侵蚀
植物的分类、形态特征、侵蚀学特性、消长变化过
程[7,13]等已进行了较详细的研究,而关于抗侵蚀植
物叶解剖结构对不同侵蚀环境的生态适应性还未见
报道.
植物器官的形态结构和生理功能与其生长环境
密切适应.在长期的外界生态因素影响下,叶形态结
构的变异性和可塑性最大,即叶片对生态条件的反
映最为明显[14] .本文通过研究陕北黄土丘陵沟壑区
不同的土壤侵蚀环境沟间地、沟谷地和沟间林地抗
侵蚀植物叶表皮细胞、表皮毛、气孔性状的变化,阐
明抗侵蚀植物叶表皮对不同土壤侵蚀环境的生态适
应对策,以期通过植物叶表皮组成细胞性状变化确
定土壤侵蚀恢复程度,为利用植被手段控制土壤侵
蚀,恢复生态环境提供理论基础.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
研究区位于陕西省安塞县纸坊沟小流域
(36毅42忆42义—36毅46忆28义 N,109毅13忆46义—109毅16忆03义
E).该流域地处黄土高原中心,是延河支流杏子河
下游的一级支沟,面积 8郾 26 km2,在气候区划上属
暖温带半湿润气候向温带半干旱气候过渡的区域,
年日照时间 2415郾 6 h,年辐射量 552郾 7 kJ·cm-2,年
均气温 8郾 8 益,逸0 益年积温 3733郾 5 益,逸10 益年
积温 3113郾 9 益,干燥度 1郾 5,无霜期 157 ~ 194 d.年
水面平均蒸发量 1486郾 7 mm,年平均降水量 542郾 5
mm,但分布极不均匀,7—9 月平均降雨量占年降雨
量的 61郾 1% ,且多为暴雨,是造成该流域水土流失
的主要原因.流域内土壤大部分为黄绵土,由于流域
内土壤侵蚀严重,土壤有机质、氮、磷含量低,地形梁
峁起伏、破碎,立地环境复杂多变,沟壑密度高达
8郾 06 km· km-2,属典型的黄土高原丘陵沟壑地貌.
流域内草本植物主要有猪毛蒿(Artemisia scoparia)、
茭蒿( A. giraldii)、铁杆蒿 ( A. sacrorum)、白羊草
(Bothriochloa ischcemum)、长芒草(Stipa bungeana)、
达乌里胡枝子(Lespedeza daurica)、糙隐子草(Cleis鄄
togenes squarrosa)、硬质早熟禾 (Poa sphondylodes)
等;灌木有杠柳(Periploca sepium)、柠条锦鸡儿(Ca鄄
ragana korshinskii)、沙棘(Hippophae rhamnoides)等;
乔木有刺槐(Robinia pseudoacacia)、旱柳(Salix mat鄄
sudana)、小叶杨(Populus simonii)等.
1郾 2摇 试验材料及取样方法
根据黄土丘陵沟壑区植被恢复过程中植被演替
阶段和生长型,将抗侵蚀植物分为: 一年生草本植
物、多年生草本植物、灌木和乔木[7] . 一年生和多年
生草本植物适应土壤侵蚀环境的能力较强,而防止
土壤侵蚀的作用较弱,在植物群落演替早期出
现[7] .沟间地植物群落演替时间较短,趋于演替早
期,植物群落以草本植物为主.沟谷地植物群落趋于
演替后期,优势种有灌木、乔木和草本植物. 试验选
取在沟谷地、沟间地和沟间人工刺槐林地均常见的
6 种优势种植物:猪毛蒿、茭蒿、铁杆蒿、长芒草、白
羊草、达乌里胡枝子作为试验材料. 2009 年 8 月在
陕北黄土高原丘陵沟壑区纸坊沟流域的沟间地、沟
谷地和沟间人工刺槐林地分别选择 3 块样地,在
8:00—10:00 气孔张开时采集生长健壮的成熟叶
片,每块样地采集 5 片,截取叶片中部 1 cm2,立即放
入 FAA固定液中固定并保存,用于观察气孔开度、
气孔密度、气孔器长宽比、气孔器面积、表皮细胞大
小和密度、表皮毛密度、表皮毛长度. 在 13:00—
14:00气孔关闭或减小时用相同的方法采集叶片并
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立即固定,用于观察气孔器长宽比和气孔器面积,根
据 2 次采样测定结果计算气孔器长宽比可塑性和气
孔器面积可塑性.
1郾 3摇 测定项目与方法
1郾 3郾 1 不同地形的土壤水分和养分测定摇 在 3 块样
地,采集植物样品后用土钻采集土壤样品,每个样地
随机取土样 5 份.土壤质量含水量的测定:采用土钻
每 10 cm深度取 1 次样,取 0 ~ 100 cm深度土样,用
烘干法测定土壤质量含水量[15] .土壤养分的测定用
土钻取 0 ~ 30 cm 土层,烘干后进行测定.土壤有机
质含量测定采用重铬酸钾外加热法,全氮含量测定
采用半微量凯氏法,有效氮含量测定采用碱解扩散
法,速效磷含量测定采用钼锑抗比色法[15] .
1郾 3郾 2 叶表皮临时装片制片摇 将固定的植物叶片先
用单面刀片轻轻刮去上表皮和叶肉,留下完整的下
表皮,用于观察下表皮的形态特征;刮去下表皮和叶
肉,留下完整的上表皮,用于观察上表皮的形态特
征.将刮好的叶表皮放入含氯量 10%的次氯酸钠溶
液中,常温下放置 8 h,然后转入清水中浸泡 30 min,
再用 1%的苯胺番红整体染色 1 min,用清水退去浮
色后制作临时水装片,在数码显微镜下观察并照相.
1郾 4摇 数据处理
数码照片在 Image pro鄄plus 软件下测量气孔开
度、气孔密度、气孔器长和宽、气孔器面积、表皮细胞
大小和密度、表皮毛密度、表皮毛长度等,每个指标
随机选取 50 个进行测量,测量结果用平均值依标准
差表示. 采用 SPSS 16郾 0 软件对测量数据进行统计
分析,用单因素方差分析(one鄄way ANOVA)和最小
显著差异法(LSD)比较不同数据组间的差异(琢 =
0郾 05).
气孔指数 =气孔密度 / (气孔密度+表皮细胞密
度)
气孔器长宽比可塑性=[气孔器长宽比(下午)-
气孔器长宽比(上午)] /气孔器长宽比(下午)
气孔器面积可塑性 = [气孔器面积(上午) -气
孔器面积(下午)] /气孔器面积(上午)
2摇 结果与分析
2郾 1摇 沟间地、沟谷地和沟间林地的水分、养分状况
及土壤抗侵蚀性
由图 1 可以看出,沟谷地土壤含水量明显高于
沟间地,而沟间地土壤含水量明显高于沟间林地.沟
谷地土壤中有机质、全氮、有效钾和速效磷含量均高
于沟间林地,而沟间林地又高于沟间地(表 1).在陕
北黄土丘陵沟壑区,沟谷地丧失耕作价值早、退耕
早,植被自然生长的时间较长,同时,受沟间地来水、
来沙的影响,水分条件较好,水沙所携带的养分和繁
殖体为沟谷植被的发育提供了有利条件,促成其较
快发育与演替,植物群落更趋于演替后期,沟谷地多
以灌乔木物种为优势种[11],土壤有机质含量较高,
土壤抗侵蚀性较强.沟间地可耕种性较强,退耕时间
较晚,其演替时间较沟谷地短,植物群落以草本为
主[11],趋于演替早期,土壤有机质含量较低,土壤抗
侵蚀性明显低于沟谷地. 人工林在黄土丘陵沟壑区
水土保持及生态环境建设中占有重要地位,人工林
具有显著的水土保持功能,能明显改善土壤肥
力[16] .沟间林地土壤有机质显著高于沟间地,低于
沟谷地.有机质是土壤水稳性团聚体形成的胶结体,
能够改善土壤结构[17],促进土壤团聚体的形成[18],
图 1摇 样地水分状况
Fig. 1摇 Soil water condition of sampling plots郾
玉:沟谷地 Gully;域:沟间地 Intergully;芋:沟间林地 Intergully forest
land. 下同 The same below郾
表 1摇 样地土壤养分状况
Table 1摇 Soil nutrient condition of sampling plots (mean依SD)
样地
Plot
坡度
Slope
(毅)
海拔
Altitude
(m)
土壤养分 Soil nutrient (0 ~ 30 cm)
有机质
Organic matter
(g·kg-1)
全氮
Total nitrogen
(g·kg-1)
有效氮
Available nitrogen
(mg·kg-1)
速效磷
Available phosphorus
(mg·kg-1)
沟间地 Intergully 22郾 5 1221 4郾 36依0郾 98c 0郾 38依0郾 09c 19郾 14依2郾 34b 1郾 32依0郾 15b
沟谷地 Gully 10郾 0 1163 13郾 42依2郾 31a 0郾 80依0郾 07a 50郾 26依5郾 69a 2郾 24依0郾 33a
沟间林地 Intergully forest land 20郾 7 1254 9郾 69依1郾 58b 0郾 58依0郾 05b 53郾 60依7郾 32a 1郾 96依0郾 22a
不同小写字母表示样地间差异显著(P<0郾 05) Different small letters indicated significant difference among different plots at 0郾 05 level郾
756210 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 苗摇 芳等: 黄土高原丘陵沟壑区抗侵蚀植物叶表皮的生态适应性摇 摇 摇 摇 摇 摇
降低土壤侵蚀量[12] . 因此,沟间林地土壤抗侵蚀性
高于沟间地,低于沟谷地.
2郾 2摇 抗侵蚀植物叶表皮的形态特征
由图 2 可以看出,猪毛蒿、铁杆蒿、茭蒿和达乌
里胡枝子均属于双子叶植物,叶表皮细胞为不规则
形,排列紧密,相邻细胞紧密地嵌合在一起,气孔器
均由 2 个肾形的保卫细胞组成. 长芒草和白羊草属
于单子叶、禾本科植物,叶表皮细胞比较规则,由长
细胞和短细胞组成,气孔器由 4 个细胞组成,即 2 个
哑铃形的保卫细胞和 2 个副卫细胞. 猪毛蒿、铁杆
蒿、茭蒿、达乌里胡枝子、长芒草和白羊草表皮均具
有发达的表皮毛,以适应陕北黄土高原强日照和干
旱的土壤侵蚀环境.
2郾 3摇 不同侵蚀环境对抗侵蚀植物叶表皮气孔性状
的影响
铁杆蒿、茭蒿、达乌里胡枝子、长芒草和白羊草
叶片是扁平的,能明显区分叶的上表皮和下表皮.由
于长芒草上表皮下陷呈窝状,气孔分布在窝中[19],无
法制作长芒草上表皮的水装片,而下表皮又无气孔
分布.因此,在图中无长芒草上表皮和气孔的变化数
据.而猪毛蒿叶片针形,只有上表皮相关数据. 由图
3 可以看出,沟间地和沟间林地抗侵蚀植物的叶上、
下表皮气孔开度大于沟谷地,差异达显著水平. 其
中,沟间地植物叶上、下表皮气孔开度平均值比沟谷
地增加 93郾 8%和 90郾 4% ;沟间林地分别增加 66郾 7%
和 106郾 7% . 除猪毛蒿以外,其他抗侵蚀植物上、下
表皮的气孔密度和气孔指数均为沟间地和沟间林地
大于沟谷地.沟间地各物种上表皮气孔密度和气孔
指数分别比沟谷地提高 66郾 8%和 17郾 9% ,下表皮分
别提高 76郾 6%和 9郾 8% ;沟间林地各物种上表皮气
孔密度和气孔指数分别比沟谷地提高 20郾 5% 和
11郾 9% ,下表皮分别提高 45郾 8%和 11郾 9% . 说明抗
侵蚀植物通过增加叶表皮气孔开度、气孔密度和气
孔指数以适应较强的土壤侵蚀环境.
2郾 4摇 不同侵蚀环境对抗侵蚀植物叶表皮气孔器的
可塑性的影响
植物结构的可塑性可以反映植物适应环境变化
的潜在能力.由图 4 可以看出,沟间地和沟间林地抗
侵蚀植物叶上、下表皮的气孔器长宽比可塑性和气
孔器面积可塑性均大于沟谷地. 其中,沟间地上、下
叶表皮的气孔器长宽比可塑性分别比沟谷地提高
36郾 4%和 47郾 1% ,气孔器面积可塑性分别比沟谷地
提高 42郾 3%和 43郾 9% ;沟间林地上、下叶表皮的气
孔器长宽比可塑性分别比沟谷地提高 37郾 9% 和
41郾 3% ,气孔器面积可塑性分别比沟谷地提高
19郾 8%和21郾 2% .抗侵蚀植物通过增加气孔器的可
图 2摇 抗侵蚀植物叶表皮形态
Fig. 2摇 Leaf epidermal morphous of erosion鄄resistant plants (伊160)郾
LD:达乌里胡枝子 Lespedeza daurica; BI:白羊草 Bothriochloa ischcemum; AG:茭蒿 Artemisia giraldii; AA:铁杆蒿 Artemisia sacrorum; AC:猪毛蒿
Artemisia scoparia. EP:表皮细胞 Epidermal cell; EH:表皮毛 Epidermal hair; SA:气孔器 Stomatal apparatus; EHS:表皮毛着生位点 Epidermal hair
site.
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图 3摇 不同侵蚀环境下抗侵蚀植物叶表皮气孔性状
Fig. 3摇 Leaf epidermal stomata of erosion鄄resistant plants under different erosion conditions郾
不同小写字母表示样地间差异显著(P<0郾 05) Different small letters indicated significant difference among different plots at 0郾 05 level. A:上表皮 Up鄄
per epidermis; B:下表皮 Lower epidermis. 下同 The same below郾
图 4摇 不同侵蚀环境下抗侵蚀植物气孔器的可塑性
Fig. 4摇 Stomatal apparatus plasticity of erosion鄄resistant plants under different erosion conditions郾
956210 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 苗摇 芳等: 黄土高原丘陵沟壑区抗侵蚀植物叶表皮的生态适应性摇 摇 摇 摇 摇 摇
塑性以适应较强的土壤侵蚀环境.
2郾 5摇 不同侵蚀环境对抗侵蚀植物叶表皮毛的影响
由图 5 可以看出,沟谷地抗侵蚀植物叶表皮毛
长度显著大于沟间地和沟间林地,而沟间地表皮毛
密度大于沟间林地,沟间林地又大于沟谷地.沟间地
植物上、下叶表皮毛长度平均值分别比沟谷地缩短
58郾 8%和 29郾 7% ,比沟间林地缩短 19郾 0%和 8郾 1% .
沟间林地上、下叶表皮毛长度分别比沟谷地缩短
25郾 0%和 23郾 6% .沟间地上、下叶表皮毛密度分别
比沟谷地增加 199郾 4%和 98郾 2% ,比沟间林地增加
40郾 5%和 30郾 2% .沟间林地上、下叶表皮毛密度分
别比沟谷地增加 113郾 1%和 52郾 2% . 这表明抗侵蚀
植物通过缩短叶表皮毛长度、增加表皮毛密度以适
应较强的土壤侵蚀环境.
2郾 6摇 不同侵蚀环境对抗侵蚀植物叶表皮细胞的影
响
由图 6 可以看出,沟谷地植物叶表皮细胞大小
显著大于沟间地,而叶表皮细胞密度则相反;沟间林
图 5摇 不同侵蚀环境下抗侵蚀植物叶表皮毛特性
Fig. 5摇 Characteristics of leaf epidermal hair of erosion鄄resistant plants under different erosion conditions郾
图 6摇 不同侵蚀环境下抗侵蚀植物叶表皮细胞特性
Fig. 6摇 Characteristics of leaf epidermal cells of erosion鄄resistant plants under different erosion conditions郾
0662 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
地土壤侵蚀程度强于沟谷地而弱于沟间地,植物叶
表皮细胞面积大于沟间地而小于沟谷地,表皮细胞
密度小于沟间地而大于沟谷地.沟间地植物上、下叶
表皮细胞面积分别比沟谷地减少 40郾 3%和 37郾 0% ,
表皮细胞密度分别比沟谷地增加 46郾 5%和 50郾 1% .
沟间林地上、下叶表皮细胞面积分别比沟谷地减少
22郾 2%和 19郾 2% ,表皮细胞密度分别比沟谷地增加
10郾 8%和 28郾 1% .这表明植物可通过降低叶表皮细
胞大小、提高表皮细胞密度以适应较强的土壤侵蚀
环境.
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 气孔性状对不同土壤侵蚀环境的生态适应性
气孔性状既由物种自身的遗传物质决定,又受
生长环境的影响,体现了植物对环境的适应性及气
孔性状的可塑性.有研究表明,随着土壤含水量的减
少,叶片气孔密度、气孔开度、气孔指数和气孔器的
可塑性增加[14,20-24] . 随着光照强度增加,叶片气孔
密度和气孔指数增加[25-26] . 随着土壤肥力的提高,
叶片气孔密度减少[27] . 这主要是因为:1)土壤含水
量减少,抑制细胞伸长,使植株个体和叶面积减小,
因而在气孔总数不变的情况下,气孔密度增加[28];
另外,土壤干旱诱导植物体内脱落酸(ABA)等物质
的浓度上升,引起细胞质内 Ca2+浓度升高,从而影响
基因表达,最终分化出更多的气孔[21] . 气孔密度增
加是植物对旱生环境的一种适应,当土壤干旱时提
高气孔分化程度,增加气孔密度,可能是当水分供应
充足时,增加气体交换,以提高叶片的光合作用效
率. 2)光照强度影响植物叶片气孔的发生,影响叶
原基阶段气孔的分化,使气孔密度和长度发生相应
变化[29] . 3)充足的土壤肥力使叶片表皮细胞伸长、
叶面积增大,从而表现为气孔密度降低[27] . 不同的
土壤侵蚀环境(沟间地、沟间林地和沟谷地)伴随着
土壤水分、光照强度和土壤肥力等生态因子的差异,
植物对不同土壤侵蚀环境的适应是多种生态因子协
同作用的结果.沟谷地土壤含水量和土壤肥力较高,
除猪毛蒿以外,其他物种叶表皮的气孔开度、气孔密
度、气孔指数和气孔器的可塑性均低于沟间地和沟
间林地;沟间地土壤含水量较高,但土壤肥力较低,
同时由于沟间刺槐林的遮阴,林地草本植物光照较
弱,在诸多生态因子协同作用下,参试物种叶表皮气
孔密度和气孔器面积可塑性均大于沟间林地,其他
气孔性状在沟间地和沟间林地中没有一致的规律.
猪毛蒿适应土壤侵蚀环境的能力较强,是黄土丘陵
沟壑区退耕地植被恢复中侵蚀裸地上最初的植物群
落[7],其叶表皮气孔密度和气孔指数均表现为沟谷
地>刺槐林地>沟间地,与其他物种相反,表现出不
同的生态适应对策.
3郾 2摇 叶表皮细胞和表皮毛对侵蚀环境的生态适应
性
叶表皮细胞大小和密度受生态环境影响较大.
据报道,白刺花(Sophora davidii)叶片随着海拔升高
和年降水量增加,表皮细胞面积增大而密度减
小[24] . Bosabalidis 和 Kofidis[30]认为,小而密的表皮
细胞是植物对干旱环境的一种适应,既可阻止干旱
环境中因失水而造成的细胞破裂,又可有效地控制
水分通过角质层蒸腾而丧失.本研究表明,随着土壤
侵蚀强度的提高,土壤肥力和含水量降低,参试物种
叶表皮细胞面积减小而密度增大. 这是对土壤侵蚀
环境的一种适应对策.
叶表皮附属物表皮毛具有减少蒸腾速率、反射
阳光、防止强辐射对叶片损伤的功能[24] . 本研究表
明,沟谷地植物叶表皮毛长度显著大于沟间地和沟
间林地,沟间地植物表皮毛密度大于沟间林地,沟间
林地又大于沟谷地. 这是因为沟间地土壤含水量和
肥力较低,光照强度较强,较密的表皮毛可以反射阳
光、减少蒸腾、保持植物体内水分,是植物对较强的
土壤侵蚀环境的一种适应.
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作者简介 摇 苗 摇 芳,女,1965 年生,副教授,博士,博士生导
师. 主要从事植物解剖结构和植物生理生态研究. E鄄mail:
miaofangmf@ 163. com
责任编辑摇 李凤琴
2662 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷