全 文 ：河北杨营养繁殖的生根机
理与实用栽培技术
赵一宇
(宁夏农学院 )
吕 文
(林业部三北局 )
果更佳 。 因为生长素促进一些生物合成时 ,
维生素参与了这些物质的转化 , 它是 以辅酶
形式参与该过程的 。
(二 ) 应用促 根剂可以显著地提高河北
杨扦插成活率
施加外源生长调节物质 , 可以调整植株
原有的比例关系 , 使其向有利于生根的平衡
方 向转化 。 这一措施已被广泛应用 , 并取得
良好的效果 (表 1 ) 。
表 1 几种促根剂的效果
l已J月、 ,.161勺,几J一a4口工 合沁Jó列一`\ó r内匕lq山5048QU工卜月ù(ū弓`ū`ù吕85内Dl勺4ù;协ù、了ó4一工匕妇一`/03875l走i(一978rl765ó韦ù日、`é一:i
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河北杨伊 o p u 艺u s 几即e i e h s ￡5 H u e t C h -
。 w ) 是我国黄土高原地区群众喜爱的 优 良
乡土树种 。 但由于它雄株极少 , 有性繁殖困
难 , 而扦插又不易生根 , 因而限制了它的大
面积发展 。
我们于 1 9 8 1年开始 , 用了 5 年时间从解
剖 、 生理生化和栽培技术等方面 , 进行了系
统的研究 , 基本上掌握了河北杨营养繁殖的
生根机理与扦插栽培技术 , 成活率 稳 定 在
80 % 以上 。 现将部分研究结果介绍如下 :
(一 ) 加强种条培育 , 增强养分积累 ,
是促进不定根原基发端发育 , 提高插条生根
率的基础
试验证明 , 凡生长健壮 、 营 养 物 质 充
实 、 木质化程度较高的硬枝插条 , 根原基数
目多 , 成活率高 ; 采取叶面 喷 施 磷 素 、 钾
素 、 维生素和生长素等 , 或生长期间在种条
基部进行轻度环割 , 都可使种条不定根原基
数量增加 1 一 6 % ; 叶面施营养元素后 , 种
条能迅速吸收向种条基部运输 , 增强植株代
谢活动和插条基部组织的呼吸强度 , 使形成
层的活动加强 , 插条基部膨胀 , 伤 口愈合 ,
最后形成根系 。 其中环割是控制大量养分向
根部运输 , 以此来促进种条充实 。 环割时间
可在 7 ~ 8 月分进行 。 生长素和维生素的作
用 , 是以增强细胞分裂分化 , 提高过氧化物
酶活性 , 活化木质部的生物合成等方面促使
根原基分化形成 。 若混合施用这两种物质效
N A A
H A
RM
:
RM
,
I B A
2 5 0
5 0 0
5 0 0 0 0
I A A
2
.
4一 D
C K
1 0 0
2 0 0
2 0 0
1 0 0
注 : R M : 、 R M ,是自行配制筛选出来的 促 根
剂 。
其作用原理有以下几点 :
1
. 促根剂加强插条体内物质 的 代 谢 活
动 。 根据 B . E H a i s s i n g的 研 究 结 论 ` ’ ) ,
用生长素处理针叶树插条 , 在 3 一 7 天 之
. 工6 .
内 , 便明显地看到碳水化合物和 氮 代 谢 加
强 , 使插条叶和茎中的可溶性糖 、 碳水化合
物和氨基酸向基部大量运输和积累 , 促使伤
口愈合和根原基发端 。 他把这些积累的物质
称为内源生根刺激素 。 这一点 , 使人们进一
步看到了营养物质与生根素之间存在着密切
的关系 。 其中碳水化合物代附 , 如糖醇解三
数酸循环和通过磷酸戊糖途径进行的碳水化
合物降解 ,为根的形成过程 ,提供 了足够的能
量 。 由于先成不定根原基发育形成不定根的
过程是 D N A 和蛋白质的合成 , 并出现在根原
基细胞分裂前 , 因此氮代谢是蛋白质合成和
根系形成的基础 。
2
. 促根剂加强了细 faJ 分生分化能力 。 实
践证明 ,经处理的插条 , 一般伤口易愈合 , 根
原基易发端 。 尤其是那些形成层 附近的簿壁
细胞 , 有 “ 一触即发 ” 之势 , 短期内便能分
裂形成细胞堆 , 发育成根原基 。 而且对那些
未成熟的潜伏根原基 , 具有强烈 的 诱 导 作
用 , 促其迅速恢复分生能力 。 当然根原基的
发端是从细胞反分化开始的 , 是在内源激素
的作用下 , 使这些反分化的细胞获得分生能
力 , 成为根原基的发端细胞 。 若进一步发育
则要在外源生长素类物质的诱导下进行 , 还
需要大量营养物质和其它生根辅助因子 , 如
由插条叶片和茎尖提供通过极性运输给发端
细胞 。 这种效应在嫩枝插条中尤为明显 。
3
.促根剂加强了插条体内的酶活性 。 酶
系统的作用是非常重要的 。 酶将参与一切生
理生化反应 , 它们可以是 “增效剂 ” , 或是
“ 成根素 ” , 或是反应底物 , 均起诱导和促进
根形成作用 。 施用外源生长刺激素和内源激
素的积累都可以促进插条多种酶的生成或使
活性加强 。 如用 N A A 和 N A A + H A 处 理 河
北杨插条 , 可提高其皮部新生愈伤组织和根
系过氧化物酶活性 8 一 3 7% 。 这对插条生根
显然是有利的 。
但在许多试验中发现 , 施加生长素似乎
浓 RM : 、 R M 7是我们研制成功的促根剂 。
无什么效应。 其原因是在配制过程中浓度误
差大或方法不正确 。 生长素类物质一般易溶
于酒精 , 难溶于水 , 在配制时最好用 40 ~ 50 %
的酒精水溶液 (用凉开水和蒸馏水等软水 ,硬
水会使生长素的某些功能团发生反应 , 破坏
其结构 ) 。 另外要严格掌握浓度 , 可先配高
浓度母液 , 然后稀释 , 最好随用随配 , 存于
黑暗低温中 。
但应当指出的是 , 目前促根剂的种类繁
多 , 并不都具备以上作用 , 不可一概而论 。
现已承认 , 每种促根剂都有自己 独 特 的功
能 , 如 N A A 、 2 . 4 一 D 、 RM和 IB A 等 促
根剂 ,对细胞分裂分化具有强的诱导作用 , 可
以加速愈伤组织形成和根原基分化发育 。 这
些促根剂尤 以处理 以愈伤组织生根型为主的
树种效果更为明显 。 如针叶树 、 胡杨 、 河北
杨等 。 而 H A 、 RM 3 、 RM : 、 N P一 IB A ( N
一苯基叫噪一 3 一丁酞胺 ) 和 P一 IT B (苯
基 ljI 垛一 3 一硫 代 丁 酷 ) 等 属 高渗透型
促根剂 , 对根原基的生长发 一育和 诱导效果更
佳 , 尤其是消除皮层作用明显 , 适用于以皮
部根为主的树种和大多数难生根树种 。 因此
应用时要加以选择或混合施用 。
另外 , 选择施用促根剂方法 也 十 分 重
要 。 对比几种处理方法发现 , 采用沽浆法 比
水浸法效果好 ; 低溶度长时间处理 较 高 浓
度速沾处理好 。 用 N A A或 N A A + H A 的 滑
石粉浆液在入冬前处理河北杨插条 , 然后将
其放入 2 ~ 4 “ C低温窑中贮藏一冬 , 效 果
最好 , 可提高扦插成活率 5 一 10 % 。 其 原
因 , 显然是由于生长素缓慢释放 , 而且不易
损失 , 保证了插条能受到较长时间的刺激和
诱导 。 证实了 H a i s s i n g ( 1 9 7 4 ) 关于提早处
理并加低温诱导 , 可使插条自身静静的进行
一系列生根 的变化 , 减少了扦插后部分麻烦
的结论 。
对插条外施生长素的方法很多 。 C . “ “ l b y
等 ( 1 9 8 2 ) 指 出 ( 2 ) , 用 N A A 等生 长 素 液
浇灌山地松幼苗 , 可使其侧根数量和重量显
著增加 , 可促进根系形成 , 但抑 制根 系 伸
长。 这种处理对针叶树幼苗移植成活效果显
著 。 采用叶面喷施低浓度生长素液也具有同
等效应 。 这些方法应用在扦插育苗中 , 促进
那些根 系弱和侧根少的插条更具优势 。
(三 ) 消除种条抑制性 , 促进先成不定
根原基分化发育 。
研究结果证明 , 生长抑制物质随季节变
化而消长 。 植物体内抑制物质的积累和转化
是与环境条件有关的。 在低温和短日照条件
下 , 可以使抑制剂迅速合成积累 , 促使植株
休眠 。脱落酸是在短日照来临时 ,在较老的萎
蔫叶片中合成后 , 再运输到植株其它部位 。
我们的试验表明 : ( 1) 秋季早期人工
落叶 , 除去种条基部 1/ 3以下的老 叶 , 可 以
达到减少植株抑制物质积累量的 效 果 ( 表
2 )
。
( 2 ) 水浸插条 , 也可以降解插条的
抑制性 。 水作为一种溶剂 , 可以洗脱河北杨
插条中的部分抑制物质 , 同时增加种条的含
水量 , 这一措施可提 高 扦 插 成 活 率 15 ~
20 %
。
( 3 ) 低温处理也是消除 插 条 抑制
剂 , 提高扦插成活率的一项有效措施 。 一般
芽 皮
1 2月 4 月 1 2月 4 月
n6208/一
ùO,
47208一未落叶苗
人工落叶苗
露地越冬苗
一 3 2 1
一 2 7 7
一 3 2 1
一 8 8 。
一 9 5 .
/
种条经过低温 ( 一 1 ~ 5 O C ) 处理 或 长 日
照诱导后 , 能在短期内解除休眠 , 降低抑制
性 。 这些方法用在其它树种的繁殖上 , 也可
获得同样效果 。 如低温处理难生根的美国梧
桐插条 , 成活率可提高 48 % , 若用生长素处
理后再进行低温贮藏效果更佳 , 比原成活率
可提高 72 ~ 13 2% , 差异达到极显 著 水平 。
对胡杨插条进行处理后再冬藏 , 插条不仅解
除抑制性 , 在处理的部位形成愈 伤 组 织 和
分化 形 `成 根原基 , 而且部分根原基已突破
皮层 。
(四 ) 应用杀菌剂防治插条腐烂 , 是提
高河北杨扦插 成活率的一项有效措施 。
河北杨扦插生根期 一长 , 一般在插后 50 一
60 天才能形成健全的根系 , 而达 到 自养 阶
表 3 各种防腐处理剂对河北杨插条的影响 ( 19 83)
“ 条 ” 理 , 土 壤 ” 理
}
未腐率 (” ,
}
成 活率 (` , …兔垦巴
一华吧碧圣份 一一…一— 一…一竺一…一塑一…一竺一一一理二遒里鑫()卫哩 - 一 }— 一一书一旦兰 -一一些一…一少竺一一一二缨塑粤一 ~一 {— }一兰一卜.一里王一 }一三l二一一一里兰暨竺巴 -一 - 卜一一~丁一丫一 - {一 一 17一 }一` 竺一 - - {一兰卫1一— 一 .二一一 -- - }~理婴馨华华牛一 {一一竺一一…一 竺一件羊李李一一 { “漪硫叹业铁 ( 9且 g /m ` ) } ” 5 } 8 0 } “ 8 · 。 _灰介二…二纂墨二…寸…介注 : 未少禽率和苗高均为 7月 6 日调查 , 成活率 7 月 15 日调查 ; 各种处理均蘸 50 p p 。 的 N A A装液 .
. 名O ,
段 。 插条在这样漫长的生根过程 中 , 极易受
到上壤中病原菌的侵染 , 引起插条腐烂 以众
死亡 。 因此促使插条提早生根和预防病原菌
的侵染 , 是提高河北杨扦插成活率的关键之
试验表明 , 用杀菌剂对插条进行消毒灭
菌, 可提高插条防腐能力 , 保证插条能在生
l’ `根前不致于腐烂 r , ) 。 因为杀菌剂浆液 和 促
根剂 , 同时粘附在插条上 , 犹如加了一层保
护膜围住伤 口 , 隔离了插条与土壤病荀的 一成
接接触 。 在扦插 80 天内 , 插条虽未生根但也
未腐烂 , 仍保持生活力 。 这种防 腐 法 效 应
长 , 成活率高。 但应注意 , 杀菌剂应和促根
剂结合施用 , 二者不可缺一 , 各 自发 挥 作
)1」。
从表 3 中看到 , 只用N A A 处理的 C K ,
由于腐烂牢高 ,插条成活率仅有 26 % 。而用杀
苗荆处理的 , 成活率明显地比对照高 。 但应
看到杀菌刘由于它们的功能不同其防腐效果
各异 。 例如多菌灵是高效 、 低毒 、 广谱内吸
杀菌剂 , 能防治多种真菌病害 , 并且能促进
生 一长。 甲基托布津同多 l省灵一样兼有保护和
治疗作用 , 而退菌特有较好的渗透力 , 对 已
侵入植物体浅层的病菌仍有杀伤作用 , 若混
合使用效果会更好 。
( 王 ) 正确的栽培管理措施 , 是提高扦
河 北 杨 插 条 育 苗 的 田 间 管 理
间时育 期
旬平均
气 温
(℃ )
旬平均 15厘米处地
温 (℃ )
形 态 特 征 管 理 措 施
保墒期芽 萌 动 期
扦插
8 、 1 0
天后
插后立即灌一次透水
1 3、 1 5 1 0、 1 3
幼芽萌动萌大 、 伸长 ,
芽鳞逐渐裂开 , 最后
露出叶尖
展叶 、 伸长期
扦插
1 0、 2 0
天后 1 5、 1 7 1 3尹、 曰 1 5
幼芽开始生长展叶 ,
枝长 10 、 15 厘米 , 插
条并未生根 , 幼苗生
1是缓慢
插后第八天再灌一水 ,
然后控制灌水20 ` 25
天 , 促进皮部不定根
形成 。 若 灌水次 数
多 , 会降低地温 , 插
条易腐烂
控水期
控水期皮部不定根及愈合组织
形成前期
扦插
2 0、 3 5
天后
1 8、 2 2 1 6、 2 0
适当增加灌水 , 每 7
、 1 0天一次 , 灌后及
时松土除草
水中期
愈合组织形
成后期及愈
合根形成期
扦插
3 5勺 4 5
天后
插条陆续生根 , 地上
部继续生长 , 愈合组
织开始形成
愈合组织形成 , 分化
产生愈合根
2 1勺 2 3 1 2 1、 2 3
苗木需水量 、 蒸腾量
及地表蒸发量都大 ,
可 5 ” 7天灌一水 ,
水量加大 , 随后及时
松土 、 除草 , 并进行
根外追肥 。
生根朗
正常管理 , 供足肥水大水期} …6 月上 ,插条 】 苗木速生期 } / _独立 ! }8月下谁营养 j -— 一 - - -一 {—阶段 } , + 二 , 。 。 {。 口 , , , :{ ”` 刁`状 `七剐 …“ “ “ ` 广
苗茎生长显著加快
封顶 、 叶落、 逐步休
眠 。
控肥 , 正常管理 , 控制肥水。
水期 }
一旬一月/下1一到/犷l/一护扮一、气卜月
陕西称猴桃属植物一分布新纪录狱
张继祖 崔铁成
(西安植物园)
根据以往资料 , 陕西产称猴桃属植物 13 对粤称猴桃的主要形态特征如下 : 中型
种 (及变种 ) 。 然经我们研究 , 又发现陕西 落叶藤本 , 可达 13 米长 ; 髓白色 , 实心 。 叶
一分布新纪录 , 故特报道如下 。 近膜质 , 阔卵形至长卵形 , 长 5 ~ 13 厘米 ,
对粤称猴桃 小阳桃 ( 平利 ) 宽 2 . 5一 7 . 5厘米 , 顶端渐尖 , 基部阔楔形至
A e t i n i d i a v a l v a t a D u n n i n J o u r n
. 截圆形 , 边缘有细锯齿 , 两面无毛或叶背脉
L i n n
.
S o e
.
B o t
.
3 9 , 4 0 4
.
1 9 1 1 ; L i i n 腋处有稀疏的髯毛 ( 同一枝的不同叶片上 ) 。
J o u r n
.
A r n
.
A r b
.
3 3 , 2 3一 2 4 . 1 9 52 ; 梁 花 5 月 , 花序 2 一 3 花或 i 花 , 单生 ; 花白
畴芬 , 中国植物志 49 ( 2 ) , 2 18 . 图版 6 :1 色 , 径约 2 厘米 ;尊片常 3 片 ,常为卵形 , 长
1 一 3 . 1 9 8 4 . 6 ~ 9 毫米 , 宿存 , 始花时 , 尊内面上半部
江西 : 产地不详 ,聂敏祥等 29 7 5 ( IG G ) 。 被稍密的微茸毛 , 至果成熟时花曹内面上半
湖南 : 城步 , 林亲众 1 1 0 3 8 (I G G ) 。 部渐几无毛 。 果 9 月底成熟 , 橙 黄 色 , 无
浙江 : 庆元 , 甘长飞 7 (I G G ) 。 毛 , 似小柿子 , 卵珠状 , 长 2 一 2 . 5厘 米 ,
湖北 : 竹溪 , 刘继孟 5 7 5 4 ( W U G ) 。 顶端有尖嚎 。
陕西 : 平 利 , 马盘山 , 崔铁成 8 0 、 8 0 1 、 对粤称猴桃在平利分布于 5 0 ~ 1 5 0。 米
5 0 2
、
5 0 3
、
5 0 4
、
5 0 5 (西安植物园标本室 ) 。 之间 , 常见于 7 0 0一 1 2 0 0米之间 , 喜 较 湿润
以上引证标本 (除陕西标本外 ) 均为梁 的环境 。 其为自然 6 倍体 (另文报道 ) ; 果
畴芬先生所鉴定 。 笔者之一也 曾专程到平利 实光滑无 毛 , 可食 ; 平利生漆所和西安植物
和模式产地庐山进行了形态变异 幅 度 的调 园有引种 , 扦插极易成活 , 为珍贵的称猴桃
查 , 确定陕西产者为对尊琳猴桃无疑 。 种质资源 , 今后可开发利用 。 ③
· 本文蒙平利生漆所孙克信同志帮 助 采 集标本 , 西安市农科所果林站高震谋同志提供有关称猴
桃资源资料 , 特此致谢 。
插成活率的重要保证
植物的生长发育受环境条件影响很大 ,
适宜的光 、 温 、 水 、 肥 、 气是植物生长的必
需 , 精细正确的管理措施是促使插条成活的
保证 。 由于插条在各生长发育期间 , 具有不
同的生长特点 , 必须采取相应的栽培管理措
施 , 才能确保插条成活生长 (表 4 ) 。 我们
认为插条成活的关键时期 , 是插条的自养阶
段 , 这时以温度影响最大 。 在实践中要掌握
好插期 , 待地温上升到 1 5一 2 0 O C八 o一 S O C
(土层 s c m 处 /土层 1 5 o m处 ) 时再 扦 插 。
提高地温的方法可采用平床地膜覆盖 , 或塑
料小棚法育苗 。
主要参考文献
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